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CAP ÍT UL O 9 Anatomía del vás tago en esp eci es s electas de p l an tas hi d róf i l as Ana M. Gonzal ez Las plant as t errest res evol uci onaron a part ir de organi smos acuáticos fotosintetizadores (algas verdes ) debi endo al canzar una s eri e de característ i cas para vi vir en tierra firme (Raven, 1992). En es te est udio s e ha anal i zado el grupo de pl ant as que “ deci di ó” regres ar al medio ori gi nal : el ambi ent e acuát i co. Al ret ornar al agua, es t as plant as han t eni do que desarrollar adapt aci ones para adecuars e a l as condi ci ones l i mi t ant es del medi o ambiente, las cuales varían des de muy l eves en l os órganos emergent es a extremas en l os órganos sumergi dos . El es tudi o det al lado de las cél ulas y t eji dos permi te un mej or ent endimi ent o de l as adapt aci ones de la plant a a una funci ón en es peci al y por ende de l os di vers os órganos al ambi ent e en el que s e desarrol l an. Est e capítul o i nt ent a ofrecer una vi si ón del mundo mi cros cópi co de las plantas hidrófilas. El objet i vo es anal i zar y most rar l a anatomía del vás t ago de al gunas es peci es hi drófilas que crecen en el macros i st ema Iberá. El propós i t o no es bri ndar un ext ens i vo detalle de la anatomía de es tas pl antas , s i no i ntroduci r al lect or en el t ema y, medi ante el us o de l a tecnol ogía de obs ervación mi cros cópi ca, maravi l l arl o ant e l a bel l eza que es t á ocul t a a nues t ros oj os. Materi al y Métod os P ara es t e t rabaj o s e sel ecci onaron 28 especies de plantas acuáticas y palustres. Se utilizó mat erial fres co o fi j ado en FAA (formol -al cohol 70% - áci do acéti co). Los números de cada especie s e corres ponden con l os de las res pect i vas cl aves de i denti fi caci ón. 1.36. Al t er nant her a phil oxer oides 1.30. Az ol l a carol i ni ana 1.13. C abomba car ol i niana 1.54. C ephalant hus gl abr atus 1.5. Cer at ophyl lum demer s um 1.84. C yper us gigant eus 1.15. Eger i a najas 1.49. Ei chhor ni a azur ea 1.40. Ei chhor ni a cr as s ipes 1.103. Fui r ena robus t a 1.42. Heter ant her a renif or mi s 1.267. Hydr ocot yl e bonar i ens i s 1.41. Li mnobi um spongi a 1.134. Mayaca sel l ow i ana

1.55. Myri ophyl lum aquat i cum 1.22. N ymphaea amaz onum 1.23. N ymphoi des i ndi ca 1.44. Opl i s menops is naj ada 1.35. Pi st i a s t r at i otes 1.193. Pol ygonum acumi natum 1.68. Pont eder i a cor dat a 1.18. Potamogeton gayi 1.25. P. fer rugi neus 1.34. Salvi nia bil oba 1.53. Schoenopl ect us cal i f or ni cus 3.4. Ut r i cul ar i a f ol ios a 3.12. U. poconens i s 1.19. Vict ori a cruz iana

En l a mayoría de los cas os s e real i zaron cortes hi s t ol ógi cos a mano alzada, observación y regi s tro i nmedi ato, dado que l as pl ant as acuát i cas conservan mej or s u t extura y turgencia en fres co, además de no tol erar bi en el proces o de des hi drat ación y mont aje usualmente empleado en hi st ol ogía. En unas pocas es peci es pudi eron confecci onars e preparados definitivos, para ello s e reali zó l a des hi drat ación del mat eri al con deshi drat ant e y acl arant e Bi opur®, inclusión en parafi na y post erior cort e con micrótomo rotat i vo, (Gonzal ez y Cri st óbal , 1997); se efectuaron 431

F lo r a d e l I b e rá

cort es t rans vers ales (ct ) y paradermal es de hoj a, t rans vers ales y longitudinales (cl) de tallo. Para l a i dent i ficación de l os tej i dos se us ó dobl e col oraci ón: s afrani na s egui da de azul de Astra (Luq ue et al . 1996); la det ermi naci ón de al mi dón s e real i zó medi ant e reacti vo de Lugol (D´Ambrogi o de Argües o, 1986) y l a i dent i ficaci ón de cri s tal es por medio de la observación con l uz pol arizada (Johans en, 1940). Las obs ervaci ones se real i zaron con mi cros copi o ópt ico (MO) que permi te ver l a est ruct ura celul ar medi ant e cort es his t ológicos del mat eri al, l ogrando has ta 1000 aumentos (Lám. 9.I C, H). Se ut il i zó un mi cros copi o Olympus BMAX equi pado con cámara clara para la real i zaci ón de dibuj os y es quemas y un Olympus CH30 en el cual una cámara de video conectada a una PC provis t a de pl aca digi t al i zadora permi te el regi s t ro de l as i mágenes . Otra herrami ent a ut i l izada p ara el es tudio anat ómi co es el mi cros copi o el ect rónico de barri do (MEB), el cual , a di ferenci a del mi cros copi o ópti co, permi te obs ervar has ta 300.000 aument os (Lám. 9.I A, B, D-G, I-K). P ara la obs ervación en est e mi cros copio, el material fijado fue des hi dratado en una s eri e acet óni ca ascendente, secado por punto crít i co en CO 2 y met al izado con oro-pal adio. El regi s tro se real i za por grabado de l as i mágenes en disquetes. La uni dad de medi da uti l i zada para l as obs ervaciones microscópi cas es l a mi cra, equi val ent e a l a mi l ési ma part e del mi l ímet ro (1 µm = 0,001 mm). P ara los es quemas s e ut i li zó l a si mbol ogía propues ta por Met cal fe & Chal k (1950): P ar én qu i ma fu nd a me n tal

Xil e ma

A er én qu i ma

C lo r énq u ima e n e mpa lizada

C ol én qu i ma

F lo e ma

E sc l e rénquima

C lo r énq u ima l a gu n os o

Abrevi aturas u sad as en l as f igu ras alm: al mi dón, b ul : cél ulas bul i formes , col : col énquima, d r: drusas, emp: clorénquima en empal izada, end : endodermi s , esc: es cl erénqui ma, est: es t oma, f i b: fi bras , f l: fl oema, l ag: cl orénqui ma lagunos o, l p : laguna prot oxi l emáti ca, p ar: parénquima, raf: rafidios, sti: estiloide; tan : tani nos , x il : xi l ema; ct: cort e t rans vers al , cl: cort e longi t udi nal . Anatomía Órganos s u mergi d os F act or es condi cion an t es del medio ambi en t e Las hoj as y t al l os que viven bajo el agua deben adapt arse a condiciones particulares: una es l a recepci ón y captaci ón de s ufi ci ent e l uz para l a fot os ínt es is, otra es la escasa disponibilidad de di óxi do de carbono, oxígeno y l os nut ri ent es de menor di s oluci ón en agua. Si n embargo t i enen s oluci onado el probl ema del soport e al que deben enfrentarse las especies que viven fuera del agua, ya que el s os t én es provi s to por el medi o (Fahn, 1974; Scul t horpe, 1967). H oj as P redomi nan dos ti pos de formas fol i ares en las pl ant as s umergidas : enteras y divididas. Las hoj as ent eras s e obs ervan en Pot amoget on gayi , P. ferrugineus y Egeria najas, son delgadas a transl úci das, aci nt adas , l i neares o l anceoladas. Est a forma es l a que muest ra mayor relación ent re s uperfi ci e y vol umen, l o q ue i ncrement a l a efi ci enci a de abs orci ón de CO 2 , O 2 y nutri ent es . La l ámina di vidi da en s egment os l i neares a fi l i formes caract eriza a C abomba car ol ini ana, C er atophyl l um demer s um y Utr i cul ari a fol i os a. Dichas hoj as ofrecen menor

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resi s t encia mecáni ca al movi mi ent o del agua, benefi ciando además la capt aci ón de l uz (Scul t horpe, 1967). La epidermi s pres ent a adapt aci ones al ambi ent e como s on: cut ícul a delgada, que facilita el pasaj e de sus tancias des de y hacia el medi o acuát i co y l a pres enci a de cl oropl as tos , t rans formándos e en t ej i do fotos i nt ét ico. Es to est á di rect ament e relacionado con la reducción del espes or de l a l ámina, l l egando a ext remos t ales como l as hoj as sumergidas de Eger i a najas (Lám. 9.3 A, B) donde la l ámi na es tá reducida a ambas epi dermi s , careci endo por completo de mes ófil o; en es t e caso la epi dermi s es el úni co t eji do fotos i nt et izador de l a hoj a. Ot ra caracterís ti ca de la epi dermi s en hoj as s umergi das es l a ausenci a de estomas, sólo se observaron est omas anomocíti cos agrupados en l a epi dermi s abaxial en l a zona api cal de l as l acinias de C abomba carol i ni ana (Lám. 9.2 E; 3 I), Gal at i (1981) los consi dera est omas acuíferos o hidát odos por l os cual es s e el i mi na agua. Las hoj as generalment e s on glabras, es decir carecen de pelos , C er atophyl l um demer s um es l a úni ca especi e que posee aguijones en los bordes de las hoj as (Lám. 9.3 E). El mesófi lo es homogéneo en t odas las es peci es anal i zadas , l a ausencia de diferenciación en cl orénqui ma en empal izada y l agunoso s e debe a l a pos i ción vari able de la hoja con respecto a la l uz i nci dent e (Scul t horpe, 1967). El mes ófi l o puede es t ar ausente por completo como en la l ámi na de Eger i a naj as (Lám. 9.3 A, B), reduci do a una capa de célul as como en l as hoj as s umergi das de C abomba car ol ini ana (Lám. 9.3 G), Pot amoget on gayi (Lám. 9.3 J) y Pot amoget on f err ugi neus (Lám. 9.7 M), o present ar vari as capas de cél ulas y dos cámaras aeríferas como en C er atophyl l um demer s um (Lám. 9.3 C, D). Las hojas sumergidas carecen en general de t eji dos de s ost én y el s i s tema vascular est á muy reduci do, solo se observóuna vaina de fi bras rodeando l os haces pri nci pal es y lat eral es en l as hoj as s umergi das de Potamogeton gayi y P. f err ugi neus , la úl ti ma es peci e pres ent a además l a vena media con cámaras dispuestas radi alment e alrededor del haz vas cular (Lám. 9.7 L). Tal l os Son del gados y grácil es , l a pri nci pal caract eríst i ca es l a reducci ón del número y l a l i gni ficaci ón de el ement os xil emát i cos como t ambi én l a frecuente organi zaci ón del s i s tema vas cular en una protos t el a (Arber, 1920). El s os t én no es un probl ema para las pl ant as s umergi das , por l o que s e obs erva un es cas o desarrol l o de tej i dos como col énqui ma y es cl erénqui ma (Fahn, 1974; Scul t horpe, 1967). En est e grupo se encuentran Potamogeton gayi y P.f er rugineus , Egeri a naj as , Cabomba car oli ni ana, Cer at ophyl l um demersum, Utricularia f ol i osa y U. poconens is ; t ambi én s e i ncl uye a Myr i ophyl l um aquaticum a pesar de que presenta l a porci ón apical emergent e. En t rans cort e, el t al l o pres ent a una epi dermi s s imi l ar a l a de l as hojas sumergidas (Lám. 9.4). La caract eríst i ca de l os t al lo s sumergi dos es l a formaci ón de ext ens as cámaras aeríferas, cuyo número y tamaño puede vari ar de acuerdo al t amaño y edad del órgano, si n embargo su dis eño es bas tante específi co, en Pot amoget on gayi (Lám. 9.3 K), P. ferrugineus (Lám. 9.7 H-J) y C abomba carol i ni ana (Lám. 9.4 A, B) s e present an vari os ci cl os de cámaras pequeñas; en Eger i a naj as dis minuyen de t amaño haci a el int eri or del córtex (Lám. 9.4 E); en Ceratophyllum demers um, Myr i ophyl l um aquat icum y en las es peci es anal i zadas de Ut ricularia hay un solo círcul o de cámaras di spues t as radi al mente alrededor del ci l indro vas cul ar (Lám. 9.4 C, D, F, G, I, J). En general l a porci ón externa del córt ex pos ee parénqui ma compact o (Lám. 9.4 A, B) o col énqui ma con del i cados engrosamient os en s us paredes (Lám. 9.4 D, col) o esclerénquima, en pequeños fas cículos como en Pot a moget on (Lám. 9.3 K; 9.7 I, fi b). Dis t ribuidos en el córtexse encuent ran frecuent emente cél ul as con abundantes granos de almi dón (Lám. 9.4 E, alm), células 433

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t aníferas (Lám. 9.4 D, t an) y cél ul as con cri st al es , muy abundantes en Myriophyllum aquaticum, especial ment e en l os del gados t abi ques que deli mi tan las lagunas (Lám. 9.4 G, cr); la célula especial i zada o i di obl as to que cont iene es t as drus as s e colapsa rápi dament e y sólo puede ser obs ervada con MEB en t al l os j óvenes (Lám. 9.4 H). El s i st ema vascular se encuent ra repres ent ado frecuent ement e por una protostela, donde el xi l ema es t á reduci do a el ement os no l i gni ficados , parenquimatos os , con una o unas pocas l agunas prot oxi l emáti cas cent rales (Lám. 9.4 D, E, lp), rodeado por el ement os fl oemáti cos (Lám. 9.4 D, E, fl ). Tambi én puede pres ent arse fraccionado en dos haces concént ri cos peri fl oemát i cos como en C abomba carol i ni ana (Lám. 9.4 A) o en varios haces colaterales como en Myr i ophyl l um aquat icum (Lám. 9.IV F) o Utr i cul ari a fol i os a (Lám. 9.4 J). Una endodermis rodea cada hacecil l o en C abomba caroli ni ana (Lám. 9.4 A, end), o l i mi t a a t odo el cilindro vas cular (Lám. 9.4 C, D, E, F, end ); es t a capa regula l a t rans ferenci a de i ones minerales y agua ent re el córt ex y el cil i ndro cent ral (Fahn, 1974). Tal l os y pecíol os s um erg i dos de pl an tas con l ámi n as fol i ar es fl otan tes En es pecies como Vict ori a cr uzi ana l os pecíol os deben acomodarse para mantener grandes l ámi nas fl ot ant es, y por l o t anto deben ext enders e para evi t ar que l as mis mas s e s uperpongan unas con otras ( Scul t horpe, 1967). En N ymphoides indica el tallo posee numerosas cámaras aeríferas (Lám. 9.5 J, K), mi ent ras que el pecíol o de N ymphaea amaz onum y Victoria cruz i ana s e caract eri za por l a presencia de colénqui ma y parénqui ma periféri co (Lám. 9.I A) y dos a cuatro lagunas grandes en el cent ro rodeadas de ot ras menores en un diseño específico en cada es peci e (Lám. 9.5 A, B, D). La pres enci a de es t as grandes cámaras aeríferas, s umada a l a fragil i dad del t ej ido represent a un peli gro de anegamiento, el cual s e cont rarrest a con la existencia de diafragmas, l os que s e di sponen transvers al mente en l as cámaras aeríferas , perpendiculares a la dirección del órgano (Arber, 1920; Scul t horpe, 1967). Los di afragmas generalment e presentan una sola capa de cél ul as, con espacios int ercelul ares muy pequeños , se l os obs ervó en N ymphoides indica (Lám. 9.5 O) y en l os t all os s umergidos de Pot amoget on f err ugi neus (Lám. 9.7 J, K). Curi os amente l os diafragmas es tán aus ent es en l os pecíol os de Nymphaea amazonum y Victoria cruz i ana. Las úni cas cél ul as de s os t én encontradas en es tos tej i dos s on escl erei das de forma est rel lada: ast roes cl erei das , con paredes s ecundari as l i gni ficadas (Lám. 9.5 C, H, I, M, N); en N ymphaea amaz onum y Vict ori a cr uzi ana pres ent an además cris tales de oxalato de calcio (Lám. 9.I K), ubi cados entre l a pared pri mari a y la s ecundaria (Gaudet , 1960; Ling-Long Kuo-Huang et al . 2000). Órganos f l otan tes F act or es condi cion an t es del medio ambi en t e Exi s t e un grupo de plantas que se caracteri za por pres ent ar hojas fl ot ant es, donde el envés es t á en contact o permanente con l a s uperfici e del agua. Es t as hojas deben mantener la est abil i dad, adapt arse a la fl ot aci ón y res i s ti r el pl egado e i nmersión provocados por el agua, la l l uvi a y el vi ent o (Scul t horpe, 1967). Lám i n a fol iar N ymphoi des indica, Nymphaea amazonum y Vict ori a cr uzi ana forman un grupo con caracterís ti cas anat ómi cas s i mi l ares . N ymphoi des indica y Nymphaea amazonum tienen hojas s uborbi cul ares u ovadas , de bas e acorazonada. Las hoj as de Victoria cruziana presentan láminas ci rculares, pel t adas , fuertes , con pecíol os l argos y fl exibl es, el borde de la lámina se encuentra

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plegado formando una pared vert i cal de 2 a 10 cm de al t ura, con margen ent ero; pres ent a además est ruct uras denomi nadas es tomat odes , verdaderos ori fici os por l os cual es pueden escapar l as burbuj as que s e forman debajo de l a l ámina y que, de no ser liberadas, la levantarían s eparándol a del agua (Val l a & Mart i n, 1976). Anat ómi cament e es t as hoj as t i enen caract erís t i cas úni cas , ya que present an l a cara s uperior expues t a al ai re y l a i nferi or en cont acto con el agua, es t o se traduce en una estructura t ípi camente dors ivent ral (Lám. 9.5 E, F, P). La epidermi s s uperi or de la hoj a es glabra y pres ent a una import ant e capa de cut ícul a, lo que l a ayuda a repel er el agua; posee abundantes est omas (Lám. 9.2 D, G; 9.3 F, I; 9.5 F, P , es t ). La epidermi s i nferi or puede presentar ocas i onal mente est omas , pres umi bl ement e no funci onal es; una caract eríst ica particular de esta epi dermi s es la pres enci a de grupos de cél ulas que se col orean di ferenci almente, denominados hidr opot es por Mayr en 1915 (Scul t horpe, 1967), consi derados estructuras de absorción de iones des de el agua. En N ymphoi des in dica s on grupos de 25-40 célul as (Lám. 9.5 L) mientras que en N ymphaea amaz onum est án formados sol o por t res cél ul as (Lám. 9.5 G). También se l os obs erva en l os vás t agos sumergi dos de ambas especi es de Utr i cularia (Lám. 9.4 K). En Victoria cruz i ana l a epidermi s i nferi or pres enta cons pi cuos pel os s i mpl es uni s eri ados y agui j ones mul t i cel ulares, t ambién se obs erva gran canti dad de t ri comas en l a cara i nferi or de las hojas fl ot ant es de C abomba carol i ni ana (Lám. 9.3 F, H). El mesófi lo est á cons ti t uido por un parénquima cl orofi li ano en empal izada, interrumpido por numeros as cámaras s ubest omát i cas , pres ent a de una a cuat ro capas de células alargadas con abundant es cloropl ast os . Haci a la cara inferi or de la hoj a hay aerénquima dispuesto en columnas que l legan has t a la epi dermi s i nferi or, del i mi t ando import ant es l agunas o cámaras aeríferas (Lám. 9.5 E-F, P , emp, l ag). En N ymphoi des indica, N ymphaea amaz onum y Victoria cruziana s e dest aca l a presencia de ast r oescl erei das dis t ribuidas por el mesófilo (Lám. 9.I K; 9.5 E-F, P), en N ymphaea s e encuent ran además es cl erei das col umnares en el parénqui ma en empal izada con l os ext remos ramifi cados que s e proyectan haci a l os es paci os i ntercelulares del parénquima l agunos o (Lám. 9.5 F). Los haces vascul ares s e encuent ran bi en desarrol l ados , poseen una l aguna prot oxi l ema, el fl oema est á bi en diferenci ado y es t án rodeados de vainas parenqui mát i cas ; l as venas pri nci pales pres ent an un grues o cordón de col énqui ma haci a la epi dermi s i nferi or de l a hoj a (Lám. 9.5 E). Pot amoget on f er rugineus t i ene hoj as s umergi das y fl otant es, éstas últimas difieren de las s umergi das en un mayor desarrol l o del mes ófil o, con un par de capas de cél ul as en el parénqui ma en empali zada y el parénqui ma l agunos o con cámaras aeríferas, l os haces vas culares s on col aterales y pres ent an vainas es cl erenqui máti cas; i gual que en la hoj a s umergi da, hay abundantes cámaras en l a zona de l a vena medi a (Lám. 9.7 N). La lámina posee est omas paracít i cos en l a epi dermi s superi or (Lám. 9.2 L) C abomba carol i ni ana t iene hojas sumergi das y bráct eas flot ant es. En la bráctea flotante s e observan es t omas en l a epi dermi s adaxi al (Lám. 9.2 F); el mesófi l o es tá reducido a un par de capas de cél ulas , l a i nferior const i t ui da por cél ul as más pequeñas (Lám. 9.3 F). Las hoj as fl otant es de L imnobi um s pongi a pres ent an l a epi dermi s adaxial con células epi dérmi cas de cont orno ondul ado y numeros os es t omas paracíti cos (Lám. 9.2 I). El mesófilo es dors i ventral , con parénqui ma en empal i zada haci a l a cara adaxi al y aerénqui ma haci a la cara abaxi al , el cual act úa como fl ot ador (Lám. 9.6 H, I). Opl i s menops is naj ada pos ee hoj as veget at i vas flot ant es envai nadoras , l as que presentan el mes ófil o con cámaras aeríferas rellenas con un aerénqui ma de cél ul as es trel l adas (Lám. 9.9 F, G, H).

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Tal l os y pecíol os Azol l a car ol ini ana, Sal vi ni a bi loba, Ei chhorni a cr ass i pes , E. azur ea, Heteranthera r eni f or mis , Li mnobium s pongi a, Pi s t ia s tr ati ot es s on hi erbas estoloníferas. Los estolones son t all os hori zont al es cuyas yemas desarrol l an nuevas ros et as de hoj as . Los t all os t ienen las caracterís ti cas ci tadas ant eriorment e al des cri bir t all os s umergidos, destacándose la presencia de cámaras aeríferas . En al gunas es peci es l as cámaras es tán periódi cament e obli t eradas por diafragmas , los cual es varían en l a forma de l as cél ul as y el grado de desarrollo de los espacios i nt ercel ulares: s on pequeños en el pecíol o de Eichhor nia crassipes (Lám. 9.8 H, I); en el tallo de E. az ur ea aument a el t amaño de l os es paci os i nt ercel ul ares has t a que l as cél ul as pres entan brazos cort os (Lám. 9. 8 D). El t al lo de Sal vi ni a bi l oba es muy frági l y presenta en el córtexun ani l l o de cámaras aeríferas con diafragmas cuyas célul as t i enen una part i cular forma arriñonada (Lám. 9.7 F; G). No s e encont raron di afragmas en Pis t i a s t rat i ot es ni en Limnobium spongia. En Het er ant her a r eni f ormi s (Lám. 9.I H-I), Pis t i a s t rat i ot es (Lám. 9.I J; 9.7 A, D), Eichhor nia cr as si pes y en E. az ur ea (Lám. 9.1 E-F; 9.8) es part i cul arment e ll amat i va l a pres enci a de idi obl ast os con rafi d ios, es t i l oi des, drus as y s ustancias tánicas en los diafragmas y en el aerénquima que del i mi t a l as cámaras . En Het er ant her a r eni f ormi s el t all o pres ent a un ci l indro central con numerosos hacecillos i ncl uidos en parénqui ma con abundant es granos de al midón, es t a at act os tel a está rodeada por una endodermi s y un es t rat o ext eri or formado por célul as de paredes gruesas; el córtex presenta cámaras aeríferas si n di afragmas y hacecil l os colat eral es (Lám. 9.10 H); el pecíolo presenta una cámara cent ral i mportant e y cámaras pequeñas en l a peri feri a, t odas presentan di afragmas; los haces vascul ares del t al lo y del pecíol o s on col at eral es y es t án rodeados por una vaina escl erenqui mát i ca (Lám. 9.10 H, I, J). Opl i s menops is naj ada es una poácea (gramínea). Ti ene t al l os huecos con diafragmas sólo en l os nudos , formados por varias capas de cél ul as es trel l adas (4-6 brazos ) cuyos brazos del i mit an es paci os i nt ercel ulares (Lám. 9.9 K). Órganos emergen tes F act or es condi cion an t es en plan tas fl ot an t es l ibr es Est as pl ant as s e deben adapt ar a vi vi r en el ambient e acuát i co y aéreo de manera s i mul tánea. Se deben adapt ar a flot ar, resi s t ir el hundi mi ento, presentar la superficie repelente al agua, et c. (Scul t horpe, 1967). H oj as di spu es t as s obr e t all os fl otan tes Azol l a car ol ini ana, Sal vi n i a bi loba, Pi s t ia s tr ati otes, Eichhornia crassipes, E. azurea, Het er ant her a r eni f ormi s , Li mnobium s pongia. Azol l a car ol ini ana y Sal vi ni a bi l oba s on pl antas muy reducidas, en Azolla caroliniana la fl ot abi l i dad es t á dada por l os di mi nut os pelos que at rapan ai re (Sculthorpe, 1967), ubicados en l a epi dermi s de l os l óbulos emergentes de l as hoj as (Lám. 9.2 J; 6 A, B). En Salvinia biloba la cara s uperi or de las hoj as pres ent a emergenci as con una bas e conoi dal hueca formada por la epi dermi s y el parénquima cl orofi l iano, que remat a en cuat ro brazos que al permanecer unidos en el ápi ce at rapan una burbuj a de aire, por l o que el agua no puede penet rar permi t i éndole mant enerse a fl ot e (Lám. 9.6 C, D, E); Scul t horpe (1967) l os denominó pel os repel ent es del agua. La hoj a pres enta mes ófil o formado por parénquima cl orofi li ano que del i mit a grandes l agunas aeríferas , l a epi dermis i nferior pres ent a pel os si mples uni s eri ados y estomas (Lám. 9.6 E, F, es t ).

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Pis t i a s t rat i ot es pos ee un i ndument o muy denso, formado por pelos simples uniseriados que de acuerdo con Scul thorpe (1967) atrapan el ai re de l a mi s ma manera que los de Salvinia bil oba (Lám. 9.7 A, E); es tos tri comas caen en l as hoj as vi ej as , ocas i onando s u i nmers ión progres i va. La l ámi na foli ar de Pis t i a s t rat i ot es (Lám. 9.7 A, B) y la de las hojas de Limnobium s pongi a (Lám. 9.6 J). present an marcada dorsi vent ral i dad, t ienen parénqui ma clorofiliano en empal izada haci a la cara s uperi or, entre es t e tej i do y l a epi dermis inferior hay aerénquima cuyas abundant es cámaras permit en l a fl ot abi l idad de la planta. En el mes ófi lo de Pistia stratiotes se des t aca l a pres enci a de abundant es cri s t al es de oxal ato de calci o, tanto en forma de drusas como en manoj os de rafi di os ubi cados en idi obl ast os que se proyect an al int eri or de las cámaras de ai re (Lám. 9.1 J; 7 B, dr, ra C, D). Las hoj as de Eichhor nia az ur ea y E. cr as s i pes pos een estomas paracíticos en ambas caras (Lám. 9.2 A-B; 9.8 A-B); parénqui ma en empal i zada baj o ambas epi dermi s , de mayor des arrol l o en l a cara adaxi al y parénqui ma con cámaras y di afragmas en l a zona medi a (Lám. 9.8 A, C, B, F). En el pecíol o di l at ado de Eichhor nia cras s ipes el aerénquima presenta grandes cámaras aeríferas formando verdaderos órganos flot adores (Lám. 9.8 G, M), curiosamente estas est ruct uras pres ent an es cas os t eji dos de s ost én, l i mi t ados a l os pocos elementos lignificados de l os haces por l o que el soport e mecáni co depende pri nci pal mente de l a t urgenci a cel ular, caracterís ti ca ya fuera s eñal ada por Si egel (1962) en Sal vi ni a bi l oba. El s i st ema vascular de est as hoj as est á formado por abundant es haces vas cul ares, el prot oxi l ema dej a al des t rui rse una laguna prot oxi l emáti ca y, en general, carecen de elementos de s os t én. La caract erís ti ca más i nt eres ant e es la pres enci a de haces i nverti dos en l as hoj as de L imnobi um s pongi a , Pi s ti a st r at i otes y Eichhor nia az ur ea (Lám. 9.8 A), la presencia de estos haces enfrent ados s e expli caría por la compres i ón y expans ión lat eral de la porción apical de un pecíolo ancest ral (Arber, 1918,1920; Scul t horpe, 1967). F act or es condi cion an t es en plan tas ar r ai gadas Anegami ent o t emporal de l as plant as y hojas jóvenes que permanecen determi nado t i empo baj o el agua ant es de emerger. Medi o ambi ent e de al t a humedad at mos féri ca: una vez fuera del agua l as hoj as deben cont rolar tant o l a pérdi da de agua por t rans pi raci ón como el i nt ercambi o gas eos o, del cual depende el s umi ni s t ro a las porciones del vegetal que permanecen s umergi das (Scul thorpe, 1967). Los cambi os que pres ent a es t e grupo de pl ant as s on más bien cuali t at ivos que cuant it at ivos, repres ent an una t ransi ci ón haci a l as profundas modifi caciones que presentan las plant as s umergi das , const i t uyen un es t ado int ermedi o ent re l as plantas terrestres y las acuáticas (Scul thorpe, 1967). H oj as di spu es t as s obr e tal l os em ergent es Alt er nanther a phi l oxer oi des , Cephal ant hus gl abr atus , Pol ygonum acumi nat um (di coti l edóneas ) y C yperus gi ganteus , Mayaca sel l ow i ana, Fui r ena r obus t a (monocot il edóneas ). En l as di cot i ledóneas l as hojas pres ent an caract erís ti cas t ípi cas: l ámi na con mesófilo dors i ventral , presenci a de i di oblas t os con drus as , parénquima en empali zada con dos a tres capas de cél ulas de espesor, el parénqui ma lagunos o en general no presenta un s i st ema de espaci os i nt ercel ul ares muy des arrol lado, l as hoj as pueden s er hi pos tomáticas o anfistomáticas (Lám. 9.10 F, G; 11 B, C, F, G), con es t omas dis pers os, diacít icos en Alt er nanthera phi l oxer oi des (Lám. 9.2 H). Los haces vas culares, bi en di ferenci ados , están rodeados por una

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vai na parenqui mát i ca, s alvo en l as venas princi pal es donde pres entan normalmente un casquete escl erenqui mát i co (Lám. 9.11 B, F). En l as monocot i l edóneas l a es t ruct ura fol i ar es l a caract eríst i ca de las plantas terrestres. Mayaca s el l ow i ana es l a úni ca especi e anal izada que t i ene el mes ófi l o reducido a una capa de célul as y dos cámaras aeríferas que corren l at eral es a l a vena medi a, i nterrumpidas por tenues diafragmas (Lám. 9.11 I, J). La epi dermis pres ent a es t omas di s puestos en filas longitudinales, en Pont eder ia cor dat a l a cutícul a forma es t rías (Lám. 9.2 C). El mes ófilo puede ser isobilateral con parénqui ma en empali zada en ambas caras como en Pont eder ia cor dat a (Lám. 9.9 A) u homogéneo s in di ferenciaci ón en parénqui ma en empal i zada y l agunos o como en Fui r ena r obust a , en correspondenci a con l a pos ici ón erect a de es t as hojas, la epidermis posee estomas en ambas caras (hoj as anfi s tomáti cas ), t ambi én s e obs ervan cél ulas bul iformes (Lám. 9.12 K, bul). Tal l os y pecíol os emer gen t es (con porci ones s u mer gi das ) Alt er nanther a phi l oxer oi des, Cephal ant hus gl abr at us , Pol ygonum acumi nat um, Hydr ocot yl e bonar i ens i s (di coti l edóneas ) y C yperus gi gant eus , Mayaca sellowiana, Fuirena r obus t a, Schoenopl ect us cali f orni cus (monocot il edóneas ). Pueden s er maci zos (Lám. 9.12 A, C, H), con aerénqui ma (Lám. 9.9 D; 9.10 A-C, H; 9.11 A), con médula hueca (Lám. 9. 10 E; 9.11 D), o huecos con di afragmas (Lám. 9.10 H, J). En l as di cot i ledóneas el córtex pres ent a parénqui ma (Lám. 9.1 B; 9.10 E; 9.11 A, D), o aerénqui ma (Lám. 9.10 B, C), l as cél ul as pueden cont ener granos de al mi dón (Lám. 9.1 C-D) o cris t ales (Lám. 9.1 G). Como t ej idos de s os tén se obs ervan colénqui ma (Lám. 9.10 E; 9.11 A, D, E) y fi bras, que pueden s er perifl oemáti cas (Lám. 9.10 E) o es t ar di spues t as en un ani ll o cont i nuo (Lám. 9.11 A, D). Los t ej i dos de conducci ón forman una eus t ela con hacecillos en un s ol o ci cl o (Lám. 9.10 A, E) o s e di sponen en un cil i ndro conti nuo cuando el t al lo presenta creci mi ento s ecundari o (Lám. 9.11 A, D). En l as monocot i l edóneas el tal l o posee abundant es cámaras aeríferas , pequeñas y sin diafragmas en C yperus gi gant eus y Fui r ena robus t a (Lám. 9.12 H, L), con diafragmas en el t all o y pecíolo de Pont eder ia cor dat a (Lám. 9.9 D). El t all o de Schoenopl ectus californicus pres ent a cámaras ocupadas con aerénqui ma de célul as es trel ladas y di afragmas periódicamente dis t ri bui dos (Lám. 9.12 E-G); en es ta especie l as hoj as es t án reducidas a las vainas foliares por l o que l a región ext erna del t al l o pres ent a un parénqui ma cl orofi l iano en empal i zada para real i zar l a fot os ínt es is (Lám. 9.12 B). El s ost én es t á dado por fibras ubi cadas en forma de cas quet es s ubepi dérmi cos (Lám. 9.12 B, L) y en l as vainas de los haces (Lám. 9.12 D, I). El s i st ema vas cul ar es t á organi zado en una at act ost el a, con varios ci cl os de hacecillos (Lám. 9.12 B, H). Los haces vas cul ares col at eral es est án rodeados por una vai na de fi bras , presentan el xi lema con una not abl e l aguna prot oxi l emát ica y dos grandes vas os met axilemáticos (Lám. 9.12 D, I).

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L ÁMINA 9. 1 Vict ori a cr uzi ana: A, cél ulas parenquimát icas. Hydr ocot yl e bonar i ensis: B, parénqui ma cl orofi l i ano; C-D, aerénqui ma con granos de al mi dón; C, MO, D, MEB. Eichhor nia cr as si pes : E , es t i loi de; F, rafi dios . Alt er nanther a phi l oxer oi des : G , drus a. Het er ant her a r eni f or mis : H -I, idi obl ast o con rafi di os , H , MO; I , MEB. Pis tia stratiotes: J, i di oblas t o con rafi di os . N ymphaea amaz onum: K, det al l e de as t roes clereida con cristales de Cal ci o.

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L ÁMINA 9. 2 E pi d ermis . Eichhor nia cras si pes: A-B . Pont eder ia cor dat a: C. Vict ori a cruz i ana: D. C abomba carol i ni ana: E, hoj a s umergida, F, hoja flotante. Nymphoides indica: G. Alt er nanther a phi l oxer oi des : H . L imnobi um s pongi a : I. Azol l a car ol iniana: J. Hydrocotyle bonari ensi s : K. Pot amoget on f er rugineus : L. epi dermis i nferi or: A, B, C, E, J, K; ep. superior: D, F, G, H, I, L.

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L ÁMINA 9. 3 Eger i a naj as: A-B , ct de hoja. C er atophyl lum demersum: C, ct de hoja; D, detalle del s ect or s eñal ado en C; E , agui jón del borde de l a l ámina. Cabomba caroliniana: F, ct de hoja fl ot ant e; G, ct hoj a sumergi da; H, epi dermis i nferior lámi na fol i ar fl ot ante; I , es t oma no funci onal en epi dermis adaxial . Pot amoget on gayi : J, CT hoj a; K , ct del t all o.

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L ÁMINA 9. 4 C abomba carol i ni ana: A, ct de t al lo; B , det all e señalado en A. Ceratophyllum demers um: C, ct de t al lo; D, det al le de l a porci ón s eñal ada en C. Eger ia najas: E, porción del t all o. Myr i ophyl l um aquat icum: F, ct de t al lo G; det all e señalado en F; H, células con drusas. Utr i cul ari a fol i os a: I, ct t all o; U.poconens i s: J, ct t al lo; K, det all e del hi dropote en ct. 442

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L ÁMINA 9. 5 Vict ori a cr uzi ana: A, ct de pecíol o; B, det all e; C, as t roes clereida. Nymphaea amaz onum: D, ct de pecíol o; E, ct de hoja; F, det all e; G, cl de hidropote; H-I, astroesclereidas en ct y cl . N ymphoi des i ndi ca: J, ct t all o; K, det all e. L, hidropot e en vista superficial; M-N, ast roes cl erei das en ct y cl ; O , di afragma del t all o; P, ct de hoja.

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L ÁMINA 9. 6 Azol l a car ol ini ana: A, vi s t a general des de arriba; B , lóbulo fol iar emergente. Sal vi ni a bi l oba: C, D, E , emergenci as de la cara superi or de la hoj a; C-D, MEB, D, MO; D, ct de hoja; F, tri comas de la cara inferi or de la hoj a, G , ct hoja. L imnobium spongia: H-I, ct hoja fl ot ant e; J, ct hoj a emergente; H , es quema; I , MEB; J, det all e.

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L ÁMINA 9. 7 Pis t i a s t rati ot es : A- B, ct de hoja; C, cámara aerífera; D, idioblasto con rafídios; E , t ricoma de l a epi dermi s i nferior de l a hoj a. Sal vini a bi l oba: F, ct de tallo; G, detalle del tallo s eñal ado en F. Pot amoget on f er rugineus : H -I , ct t al lo; J, cl t all o en la zona del diafragma,; K, célul as del diafragma; L-M, ct hoj a sumergi da; N, ct hoj a flot ant e.

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L ÁMINA 9. 8 Eichhor nia az ur ea: A-B , ct de hoj a; C, di afragma de l a hoj a; D, diafragma del t all o; E, es t i loi de en hoja. Eichhor nia cr as si pes : F, ct hoj a; G, ct pecíolo i nflado; H-I , diafragma en pecíol o; J-K, es t i loi des en pecíolo; L , ct pecíolo en l a porci ón no inflada; M, cl pecíolo en l a zona del di afragma most rando un idi obl ast o t anífero.

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L ÁMINA 9. 9 Pont eder ia cor dat a: A, ct hoj a; B, es t omas de la epi dermis adaxial ; C, diafragma hoj a; D, ct pecíolo; E , det all e di afragma pecíolo. Opl i s menops is najada: F, ct hoja; G, ct vaina foli ar; H , aerénquima es t rel l ado de l a vai na fol i ar; I , ct t all o; J, haz tal l o; K, diafragma nudo.

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L ÁMINA 9. 10 Hydr ocot yl e bonar i ens i s : A, ct t al l o; B , det al le s eñal ado en A; C, ct tallo con MEB; D, ct hoj a. Alt er nanther a phi l oxer oi des : E , ct t al l o; F, G , ct hoj a. Het er ant her a r eni f or mis : H , ct t all o; I , ct pecíolo; J, det all e de l a zona peri féri ca del pecíolo con diafragmas en l as cámaras.

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L ÁMINA 9. 11 C ephal ant hus gl abr at us : A, ct t all o; B , CT de hoj a; C, detalle señalado en B. Pol ygonum acuminat us : D, ct t all o y vai na fol i ar; E, det all e de l a zona periférica del tallo con col énqui ma t angenci al ; F, ct hoj a; G , det all e señalado en F; H , drusa. Mayaca sellowiana: I, ct hoj a; J, det all e de hoj a y una cámara aerífera con diafragma.

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L ÁMINA 9. 12 Schoenopl ectus cal i for ni cus : A, ct t all o; B -C, det alle; D, hacecillo; E, detalle del diafragma; F, cl t all o a l a al t ura de un di afragma; G , aerénquima. C yperus gi ganteus: H, s ect or de ct del t al l o; I , haceci l l o; J, epi dermis . Fui r ena robus t a: K, ct de hoja a la altura de la vena media; L , ct zona peri féri ca del t all o.

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