CÉLULAS GERMINALES Y FECUNDACIÓN El sexo no es imprescindible para la reproducción. Los organismos.unicelulares pueden reproducirse mediante una simple.división.mitótica y la mayoría de las plantas se propagan vegetativamente formando agregados pluricelulares que posteriormente se separan.de la planta madre. De manera semejante, en el reino animal, un.sólo individuo pluricelular de Hydra puede producir descendientes por gemación (Fig. 20-1). Las anémonas y los gusanos marinos sedividen en dos mitades, cada..una de las cuales regenera la otramitad que falta. Asimismo, existen especies de lagartos,constituidas exclusivamente por hembras, que se reproducen sin apareamiento. Esta reproducción asexual, que es sencilla y directa, da lugar a una. descendencia que es genéticamente idéntica. al organismo.. progenitor. En cambio, la reproducción.sexual implica la mezcla de los genomas procedentes de dos.individuos distintos produciendo descendientes que se diferencian genéticamente entre sí y también de sus padres. Parece que la reproducción sexual presenta grandes ventajas, ya que ha sido adoptada por la gran mayoría de plantas y animales. Incluso muchos procariotas y otros organismos que normalmente se reproducen asexualmente, de vez en cuando adoptan la reproducción sexual dando lugar así a descendencia con nuevas combinaciones de genes. En este capítulo se describe la maquinaria celular de la reproducción sexual, pero antes consideraremos por qué existe y qué beneficios aporta. Figura 20-1 Fotografía de una Hydra en a que se están formando dos nuevos organismos por gemación (flechas). Los descendientes, genéticamente idénticos al individuo progenitor, se separarán de él y vivirán independientemente. (Por cortesía de Amata Hornbruch.)

LAS VENTAJAS DEL SEXO El ciclo de la reproducción sexual supone una alternancia de generaciones de células haploides, cada una de las cuales contiene una dotación sencilla de cromosomas, con generaciones de células diploides con doble dotación cromosómica (Fig. 20-2). Cuando dos células haploides se fusionan formando una célula diploide, sus genomas se mezclan. Posteriormente, cuando un descendiente de estas células diploides se divide mediante el proceso de la meiosis, se generan nuevas células haploides. Durante la meiosis, los cromosomas de la dotación diploide intercambian DNA mediante recombinación genética, antes de separarse para formar una nueva dotación haploide. Puesto que cada dotación cromosómica contiene genes procedentes de una célula mezclados con los genes de otra célula, ambas de la generación haploide anterior,

cada una de las nuevas generaciones haploides recibirá una dotación genética distinta. Así, a través de ciclos de haploidía, fusión celular, diploidía y meiosis, desaparecen antiguas combinaciones de genes y se forman otras nuevas. Figura 20-2 El ciclo de la reproducción sexual. Comprende una alternancia de generaciones de células haploides y diploides.

En los animales pluricelulares, la fase diploide es larga y compleja mientras que la haploide es corta y sencilla Las células proliferan mediante divisiones mitóticas. En la mayoría de los organismos, la proliferación tiene lugar en la fase diploide. Algunos organismos primitivos, como las levaduras de fisión, son excepcionales en el sentido de que son las células haploides las que proliferan por mitosis mientras que las células diploides, una vez formadas, entran directamente en meiosis. En las plantas se da una situación menos extrema, debido a que se producen divisiones mitóticas tanto en la fase haploide como en la diploide. Sin embargo en la mayor parte de las plantas primitivas, la fase haploide es muy breve y sencilla, mientras que la fase diploide ocupa un período largo del desarrollo y de la proliferación. En la mayoría de los animales pluricelulares, prácticamente todo su ciclo vital transcurre en el estado diploide: las células haploides tienen una existencia corta, no se dividen y están completamente especializadas para realizar la fusión sexual (Fig. 20-3). Las células haploides especializadas en la fusión sexual son los gametos. Son de dos tipos: uno grande e inmóvil (oocito u óvulo); el otro pequeño y móvil (espermatozoide) (Fig. 20-4). Durante la fase diploide que sigue a la fusión de los gametos, las células proliferan y se diferencian formando un organismo pluricelular complejo. En la mayoría de animales se establece una clara distinción entre las células de la línea germinal, de la que derivará la siguiente generación de gametos, y las células somáticas, que forman el resto del organismo y mueren sin dejar descendencia. En cierto sentido, las células somáticas sólo existen para ayudar a las células de la línea germinal (las células germinales) a sobrevivir y propagarse.

La reproducción sexual proporciona una ventaja competitiva a los organismos que se encuentran en un ambiente que cambia de forma imprevisible La maquinaria de la reproducción sexual es complicada y los recursos que se le dedican son importantes (Fig. 20-5). ¿Por qué se desarrolló y qué beneficios aporta? Mediante la recombinación genética, los individuos sexuados engendran una descendencia imprevisiblemente desigual, cuyos genotipos tienen, aleatoriamente, tantas probabilidades de representar un cambio para mejorar como para empeorar. Por lo tanto, ¿por qué deberían los individuos sexuados tener una ventaja competitiva frente a los individuos que se reproducen de forma correcta por un proceso asexual? Este problema continúa dejando perplejos a los genetistas, pero la conclusión general parece ser que la redistribución de los genes que se da en la reproducción sexual ayuda a las especies a sobrevivir en un ambiente que experimenta alteraciones imprevisibles. Si un progenitor produce muchos descendientes con una gran variedad de combinaciones genéticas, existen más probabilidades de que como mínimo uno de sus descendientes tenga el conjunto de características necesarias para sobrevivir.

Figura 20-3 Células haploides y diploides en el ciclo vital de los eucariotas superiores y de algunos eucariotas inferiores. Las células haploides se representan en rojo y las diploides en azul. Normalmente, las células de los organismos eucariotas superiores proliferan durante la fase diploide, formando un organismo pluricelular; sólo son haploides los gametos, que se fusionan en la fecundación dando lugar a un zigoto diploide, a partir del cual se desarrolla un nuevo individuo. En cambio, en algunos organismos eucariotas inferiores, las que proliferan son las células haploides de forma que la única célula diploide es el zigoto, que subsiste transitoriamente después de la fecundación.

La reproducción sexual también permite la eliminación de muchas mutaciones perjudiciales que se acumulan al azar, mientras propicia que las mutaciones ventajosas aparecidas de forma aislada se combinen en un solo individuo. Cualesquiera que sean las ventajas del sexo, es sorprendente que prácticamente todos los organismos complejos actuales hayan evolucionado tras generaciones de reproducción sexual y no de reproducción asexual. Los organismos asexuados, aunque muy abundantes, han permanecido sencillos y primitivos.

Figura 20-4 Micrografía electrónica de barrido de un oocito de almeja con numerosos espermatozoides adheridos a su superficie. A pesar de que al oocito se han adherido muchos espermatozoides, solamente uno lo fecundará, como veremos más adelante. (Por cortesía de David Epel.)

Vamos a examinar ahora con detalle los mecanismos del sexo, comenzando con el proceso de la meiosis, en la que los cromosomas se segregan en nuevos conjuntos y las células diploides de la línea germinal se dividen dando lugar a los gametos haploides. Centraremos entonces nuestro estudio en los mamíferos. Consideramos las células diploides de la línea germinal que dan lugar a los gametos y cómo se determina el sexo en un mamífero. Finalmente, abordamos los gametos en sí mismos, así como el proceso de la fecundación, en el que los dos gametos se fusionan formando un zigoto, a partir del cual se formará un nuevo organismo diploide.

Figura 20-5 Un pavo real desplegando su vistosa cola. Este exuberante plumaje tiene como única finalidad atraer a las hembras para la reproducción sexual. (© Cyril Laubscher.)