CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA

Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez

Tema 4. Organoides citoplasmáticos. Ribosomas. Retículo endoplásmico. Complejo de Golgi. Mitocondrias. Centro celular. Movimiento celular y sus órganos: Cilios y flagelos. RIBOSOMAS Organoides carentes de membrana relacionados con la síntesis de proteínas a partir de la información de los ARN mensajeros (ARNm) procedentes de la transcripción del ADN nuclear. Con el microscopio óptico, la presencia de estos organoides se manifiesta por la presencia de áreas basófilas. Con el microscopio electrónico, estos organoides pueden aparecer libres en el citoplasma o adheridos a las membranas del retículo endoplásmico granular o de la envoltura nuclear. Están formados por dos subunidades (mayor y menor) a manera de esferas aplastadas, constituidas por ARN y proteínas ribosómicas. Para la síntesis de proteínas se disponen sobre un filamento de ARNm, constituyendo polirribosomas o polisomas, en una configuración en espiral. El filamento de ARNm pasa por el surco existente entre las dos subunidades, mientras que el RNA de transferencia y la cadena de aminoácidos se unen a la subunidad menor. Cuando se asocian a membranas lo hacen por medio de la subunidad mayor. Antes de la síntesis de proteínas, las subunidades están separadas y se unen en los polirribosomas para la síntesis de las mismas al azar. RETÍCULO ENDOPLÁSMICO (RE) Red tridimensional de cisternas y túbulos delimitados por unidades de membrana que se relacionan con otros órganos, como el complejo de Golgi y la envoltura nuclear, bien mediante vesículas o directamente, constituyendo el sistema vacuolar citoplasmático. Según presenten o no ribosomas asociados a la membrana distinguimos RE rugoso o granular (RER) y liso (REL). Retículo endoplásmico rugoso o granular Con el microscopio óptico, cuando es muy abundante, se observa como áreas basófilas por su riqueza en ribosomas, como ocurre en los cuerpos de Nissl de las neuronas.

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Con el microscopio electrónico, está constituido por una red tridimensional de cisternas aplanadas e intercomunicadas, delimitadas por membranas y con un contenido que varía de adielectrónico a moderadamente electrodenso. En las secciones, se observan como túbulos delimitados por membranas y su disposición es muy variable: cisternas paralelas, concéntricas (huella dactilar), cisternas dilatadas, etc. Su función es la de almacenar las proteínas sintetizadas por los ribosomas a él adheridos para su posterior unión a hidratos de carbono (glicosilación). Una parte de estas proteínas se utilizan en la producción de membranas, formación de productos de secreción, que pueden ser excretados vía complejo de Golgi como gránulos de secreción, y enzimas, que también vía complejo de Golgi, formaran los lisosomas. Retículo endoplasmico liso Constituido por un sistema tridimensional de túbulos, que se diferencia fundamentalmente del anterior por carecer de ribosomas. Como constituyen túbulos y no cisternas, en los cortes se observan generalmente cómo múltiples vesículas y túbulos cortos. Con el microscopio óptico, aparecen como áreas acidófilas. Está especializado en la síntesis de lípidos (fosfolípidos y colesterol de las membranas), hormonas esteroideas, quilomicrones, lipoproteínas y ácidos biliares. También participa en la detoxificación de sustancias tóxicas liposolubles y en la contracción muscular transmitiendo el impulso de despolarización. COMPLEJO DE GOLGI Organoide que puede observarse con el microscopio óptico con tinciones especiales, como el azul de metileno o el sulfato de azul Nilo. En las células basófilas, se observa como un área yuxtanuclear que no se tifie denominada halo negativo del Golgi. Con el microscopio electrónico, se observa que está constituido por varias subunidades, aparentemente conectadas entre sí, denominadas dictiosomas. Suelen situarse en las proximidades del núcleo, generalmente entre éste y el polo de la membrana celular hacia donde se dirige la secreción. Los dictiosomas son pilas de sáculos aplanados con los bordes dilatados y vesículas asociadas. En los báculos, al

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estar incurvados, se pueden diferenciar una cara convexa y una cara cóncava, con una regionalización de su actividad:

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- Cara convexa (externa, cis, proximal o de formación): muy fenestrada y relacionada con vesículas y túbulos que provienen o la conectan con el retículo endoplásmico, fundamentalmente con el rugoso. Estas vesículas se denominan de transición y son de unos 20 nm de diámetro y adielectrónicas. - Cara cóncava (interna, trans o de maduración): luces más amplias y de sus membranas se desprenden grandes vesículas denominadas vacuolas de condensación, que constituirán los lisosomas y los gránulos de secreción que emigraran hacia la membrana celular con la que se fusionaran para liberar su contenido.

Las funciones del complejo de Golgi son: - Condensación, almacenamiento y glicosilación de proteínas exportables como gránulos de secreción. - Formación de lisosomas. - Renovación de membranas mediante la exocitosis. MITOCONDRIAS Organoide citoplásmatico revestido por dos unidades de membrana (interna y externa), cuya principal función es la producción de energía y que tiene un comportamiento semiautónomo. Con el microscopio óptico, se observan como gránulos, bastones o raquetas mediante tinciones especiales, como el verde Jano, aunque también pueden observarse mediante el microscopio de contraste de fases. Su número es muy variable de una célula a otra y confieren acidofilia al citoplasma. Con el microscopio electrónico, están delimitadas por una doble membrana, externa e interna, separadas por un espacio de 10 nm. Su dimensiones varían desde 0.5-7 µm de longitud por 0,2-0,5 µm de anchura (en algunas células son muy grandes y se les denomina megamitocondrias). La membrana interna presenta evaginaciones hacia el interior que forman tabiques y se denominan crestas. El número de crestas es variable y generalmente, se orientan perpendicularmente al eje mayor, denominándose crestas laminares, aunque en algunas células como las

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secretoras de esteroides, no de tipo tubular por lo que se ven como vesículas y se

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denominan crestas digitiformes. El espacio delimitado por la membrana interna se denomina matriz mitocondrial y presenta un contenido más o menos fluido. La membrana interna, a diferencia de la externa que es más parecida a las otras membranas celulares, presenta una mayor cantidad de proteínas, es impermeable a iones y sacarosa y contiene mayor número de enzimas, como los de la cadena transportadora de electrones y los de la fosforilación oxidativa. Sobre la superficie interna, con tinción negativa, se observan unas esférulas pediculadas de unos 8 nm de diámetro denominadas partículas elementales, que se corresponden con la ATPasa de la fosforilación oxidativa (actualmente denominadas ATP sintetasa o partículas F). La matriz mitocondrial contiene ribosomas, ADN, ARN, gránulos osmiófilos e inclusiones lipídicas. Los ribosomas mitocondriales son más pequefios que los del citoplasma e incluso menores que los de los organismos procariotas, a los que se parecen en algunos aspectos. Aunque la mayor parte de las proteínas de las mitocondrias son importadas del citoplasma, algunas como las integrantes de la membrana interna son sintetizadas por sus ribosomas gracias a la presencia de ADN, que forma un anillo de una sola cadena como el de las bacterias sin constituir cromosomas. El ADN de las mitocondrias se hereda exclusivamente de la madre. La principal función de las mitocondrias es la obtención de energía a partir de la oxidación de los ácidos grasos y de la oxidación de los glúcidos en el ciclo de Krebs, así como de la fosforilación oxidativa dependiente de la cadena de transporte de electrones. Existen mitocondrias con funciones específicas, como las de la grasa parda que producen calor, las del hígado que degradan compuestos nitrogenados a urea, o las de las células productoras de esteroides que tienen crestas digitiformes e intervienen, junto con el REL, en la síntesis de estas hormonas. Las mitocondrias son capaces de dividirse mediante duplicación del ADN y su partición en dos dentro de la célula. Esto, junto con su capacidad de síntesis de proteínas, ha llevado a pensar que las mitocondrias eran organismos autónomos (procariotas aerobios) que entraron en simbiosis con eucariotas anaerobios y que luego continuaron reproduciéndose conjuntamente hasta formar parte integrante de la célula.

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CENTRO CELULAR Organoide citoplasmático carente de membrana formado por microtúbulos y relacionado con la división celular y la formación de cilios y flagelos. Está constituido por dos estructuras cilíndricas similares de 0.5 x 0.25 µm denominadas centríolos, que se disponen perpendicularmente entre sí (diplosoma). Se sitúan en las proximidades del aparato de Golgi y del núcleo. Cada centríolo está constituido por 9 tripletes de microtúbulos. En cada triplete, de disposición oblicua, los microtúbulos se denominan A, B y C, siendo el A el más interno y el único completo, ya que los otros completan su pared con el contiguo. Cada microtúbulo A se une mediante la proteína nexina con el C del siguiente triplete, y cada triplete con el centro del cilio, dando lugar a una imagen en rueda de carro. El conjunto de tripletes está rodeado de un material electrodenso denominado material pericentriolar, a partir del cual se originan microtúbulos y nuevos centríolos. Sus funciones son la formación del huso acromático durante la mitosis y la formación de nuevos microtúbulos y centríolos que originen cilios y flagelos. MOVIMIENTO CELULAR Y SUS ÓRGANOS Dentro del movimiento celular hay que distinguir los movimientos intracelulares y el desplazamiento de la propia célula. Los movimientos intracelulares permiten los intercambios entre los distintos compartimentos celulares de sustancias disueltas en el hialoplasma o vesículas, y tiene lugar gracias a las características coloidales del hialoplasma (paso de sol a gel) y a los componentes del citoesqueleto que permiten realizar los desplazamientos en direcciones concretas. El desplazamiento de la propia célula se realiza de forma pasiva (por ejemplo las células de la sangre empujadas por el torrente circulatorio) o de forma activa mediante cambios de su morfología (movimiento ameboide como los leucocitos) o mediante órganos especializados (cilios y flagelos como los espermatozoides).

Movimiento ameboide Se realiza mediante la emisión de seudópodos, que son evaginaciones de la membrana celular con parte del citoplasma que permiten a la célula avanzar gracias a

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las características coloidales del citoplasma y a los componentes del citoesqueleto.

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Cilios Son órganos de movimiento que permite a algunos protozoarios desplazarse, pero en los organismos superiores, las células que los poseen suelen ser fijas, por lo que sus movimientos provocan el movimiento del medio extracelular. Los presentan células cuya superficie apical está en contacto con una luz, provocando el desplazamiento de partículas o estructuras que se ponen en contacto con ellos. Con el microscopio óptico, se observan como estructuras filamentosas en la superficie apical de células como las del epitelio respiratorio o del oviducto y su tamafio es de unos 0,25 µm de diámetro y una longitud variable (5-10 µm). Con el microscopio electrónico, se observan como evaginaciones de la membrana citoplasmática en cuyo citoplasma aparecen microtúbulos con una organización precisa. Se pueden diferenciar en ellos las siguientes zonas: el tallo o porción libre, la placa basal, el cuerpo basal y las raicillas estriadas.

-Tallo: constituido por la membrana celular evaginada y el axonema, que es la porción del citoplasma donde se encuentran los microtúbulos dispuestos en 9 pares periféricos y un par central. En los dobletes periféricos sólo el más interno (A) es completo y del que sobresalen dos brazos (externo e interno) de dineina y mediante nexina a modo de línea electrodensa se une al par siguiente que es incompleto. Los dos microtúbulos del par central son completos y están rodeados de un material electrodenso que es una vaina proteica helicoidal unida por fibras radiales a los pares periféricos.

-Placa basal: es la porción en la que el cilio contacta con la superficie apical de la célula, que marca la transición entre el tallo y el cuerpo basal. A este nivel la estructura del axonema es similar a la del cilio diferenciándose en la falta del par central que es sustituida por un área electrodensa denominada AXOSOMA. - Cuerpo basal: se encuentra ya en el citoplasma de la célula y corresponde a un centríolo (9 tripletes de microtúbulos y sin par central), del cual se origina el cilio y al que le da sostén.

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-Raicillas estriadas: son unas estructuras filamentosas de fijación que emergen de la porción inferior del cuerpo basal y que presentan estriaciones electrodensas y adieloctrónicas cada ó0-70 nm. Contienen actina y tienen actividad ATPasa. Posiblemente sean las responsables del movimiento coordinado de los cilios. Movimiento ciliar Los cilios se mueven sincrónicamente en un movimiento rápido de golpe al flexionarse su extremo basal y uno de contragolpe más lento, lo que provoca el arrastre del contenido externo.

Flagelos Son iguales que los cilios pero más largos y gruesos y generalmente hay uno por célula. Su ultraestructura es algo más compleja que la del cilio y se verá en el estudio del espermatozoide, que es la única célula de los organismos superiores que lo poseen.

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