Cloroplastos y Fotosíntesis

Cloroplastos y Fotosíntesis Víctor Hugo Casco 2012 “Labor Improbus Omnia Vincit” (El Trabajo Tenaz Todo lo Puede) Funciones • Los plástidos son los
Author:  Lidia Rivero Gil

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Cloroplastos y Fotosíntesis Víctor Hugo Casco 2012 “Labor Improbus Omnia Vincit” (El Trabajo Tenaz Todo lo Puede)

Funciones • Los plástidos son los sitios donde se produce la fotosíntesis, allí se depositan los materiales de reserva • Las plantas han explotado sus plástidos en la compartmentalización celular del metabolismo intermediario. • Los plástidos producen energía y poder reductor (como ATP y NADPH) que es usado por las plantas en reacciones biosintéticas. • Síntesis de purinas y pirimidinas, la mayoría de los amino ácidos y ácidos grasos

Célula vegetal y cloroplastos

grana

espacio de aire

almidón

núcleo

pared celular vacuola

citosol cloroplasto mitocondria grana

pared celular tilacoide

vacuola lípido

Cloroplastos Membrana conteniendo clorofila

Membrana externa Membrana interna

Pared celular vacuola

Estructura de los cloroplastos

Generación quimiosmótica de ATP en mitocondrias y cloroplastos

Membrana Interna

Espacio intermembrana

Tilacoides

Matriz mitocondrial

Lúmen del Estroma Tilacoide

El origen de los cloroplastos Célula eucariótica primitiva

Célula eucariótica fotosintética Primitiva

Cloroplastos Bacteria fotosintética

Anabaena

Anabaena azolla

Genes codificados por el ADN del Cloroplasto

Repeticiones invertidas Conteniendo los genes del ARN ribosomal

Longitud total del genoma 121024 pb Genes del ARNts Genes de las proteínas ribosomales Subunidad mayor de la rubisco

Genes del fotosistema I Genes del fotosistema II Genes de la ATP sintetasa Genes del complejo bf Genes de la ARN polimerasa Genes para el complejo de NADH deshidrogenasa

Genes codificados por el ADN del Cloroplasto Función Genes del aparato genético ARNrs (23S; 16S; 5S; 4,5S) ARNts Proteínas ribosomales Subunidades de la ARN polimerasa Genes para la Fotosíntesis Fotosistema I Fotosistema II Complejo Citocromo bf ATP sintetasa Ribulosa bifosfato carboxilasa

N° de genes 4 30 21 4 5 12 4 6 1

Los análisis de secuencia indican que los genomas de los cloroplastos contienen cerca de 30 genes además de los listados aquí. Algunos de estos genes codifican proteínas involucradas en la respiración pero la mayoría aún deben ser identificadas

Péptido de tránsito

Citosol

MCE

Importación de proteínas hacia el estroma del cloroplasto

EI MCI Clivaje

Proteína plegada Estroma

Citosol

Secuencia señal hidrofóbica

Péptido de transito

Toc Hsp70

MCE

EI

Importación de proteínas hacia el lúmen del tilacoides

MCI

Tic Clivaje

Estroma

Secuencia señal hidrofóbica direccionada hacia la membrana del tilacoides

M. del Tilacoides

Proteína plegada

Lúmen del Tilacoides

El desarrollo de los cloroplastos Proplastídio

Membrana externa Membrana interna

Etioplasto

Membrana Tubular interna

Cloroplasto

Membrana tilacoides

Amiloplastos

Granos de almidón

Generación de energía metabólica Glucólisis Glucosa

Ácido Láctico

Genera

Fotosíntesis Glucosa

Metabolismo Oxidativo

Genera

Las reacciones lumínicas de la fotosíntesis Luz

Cadena Transportadora de electrones

Clorofila b Clorofila a

Clorofila

Coeficiente de extinción M-1cm-1

Absorción de la clorofila a

Longitud de onda (nm)

Espectro de absorción de los pigmentos en plantas comunes

¿Por qué las vemos verdes?

Flujo lineal de electrones Fotosistema I Gradiente protónico

Energía libre

Fotosistema II

Poder reductor

Luz

Organización de un fotocentro fotón Transferencia de energía por resonancia

Centro de reacción clorofílico

Pigmentos antena

feofitina

a la membrana Centro de reacción fotosintético

Transporte de electrones y síntesis de ATP durante la fotosíntesis Estroma Estroma Fotón

Fotón

ATP sintetasa

NADP reductasa

Lúmen del tilacoides

El flujo cíclico de Electrones Estroma

Fotón

Lúmen del tilacoides

12 moléculas

6 moléculas

3-fosfoglicerato

Ribulosa 1,5-bifosfato

Ciclo de Calvin

1,3-bifosfoglicerato

6 moléculas

Ribulosa 5-fosfato 12 moléculas

10 moléculas

Gliceraldehido 3-fosfato 2 moléculas

1 Glucosa

Peroxisomas Peroxisomas

Peroxisomas y Glioxisomas Vacuola Peroxisoma

Glioxisomas

mitocondria Cloroplasto

Gotas lipídicas

Peroxisomas • Están presentes en todas las células eucarióticas siendo especialmente abundantes en riñón e hígado de mamíferos, en algas y células fotosintéticas y en las semillas oleosas en germinación

• La característica definitoria es la presencia de catalasa una enzima responsable de la degradación del H2O2 • Este se forma por las enzimas oxidasas, que junto a las catalasas están confinadas a los peroxisomas

Funciones conocidas… • Metabolismo del H2O2 • Destoxificación de compuestos nocivos • Oxidación de ácidos grasos • Metabolismos de compuestos nitrogenados • Catabolismo de substancias infrecuentes

Metabolismo del H2O2 Substratos oxidables Ácidos grasos Ácido úrico Aminoácidos

Oxidasas

RH2 + O2  R + H2O2

Modo peroxidasa

R´H2 + H2O2  R´ + 2 H2O

Catalasa

Modo catalítico

2 H2O2  2 H2O + O2

Destoxificación de compuestos nocivos • En su modo peroxidante, la catalasa utiliza diversos substratos como donantes de electrones tales como etanol, ácido fórmico, formaldehído, nitritos y fenoles Por ej. 25% del etanol consumido

R´H2 + H2O2  R´ + 2 H2O

Oxidación de ácidos grasos en los peroxisomas (oxidación )

Catalasa

Catalasa Animales: Mitocondrias y Peroxisomas

Vegetales y levaduras: Sólo en peroxisomas

Plasmalógeno

El ciclo del glioxato Ácidos grasos Glioxisomas

Glucosa

Acetil CoA

CoA – SH

Oxaloacetato

Citrato

Isocitrato Malato

Fumarato

Succinato Succinil CoA

-cetoglutarato

El rol de los peroxisomas en la fotorespiración 3-fosfoglicerato 3-fosfoglicerato ++fosfoglicolato fosfoglicolato

Ciclo CiclodedeCalvin Calvin Ribulosa Ribulosa1,5-bifosfato 1,5-bifosfato 2,3-bifosfoglicerato 2,3-bifosfoglicerato

Glicolato Glicolato

Glicolato Glicolato

Glicerato Glicerato Serina Serina

Glioxilato Glioxilato Glicina Glicina Glicina Glicina

Serina

Ensamble de peroxisomas Proteína sintetizada en ribosomas libres

Importación a peroxisomas

Crecimiento de los peroxisomas

Formación de dos nuevos peroxisomas por división

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