ÁREA DE ZOOTECNIA

DEPARTAMENTO DE PRODUCCIÓN ANIMAL

FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS

UNIVERSIDAD NACIONAL DEL CENTRO DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRES

CRECIMIENTO Y DESARROLLO

Dr. SÁNCHEZ CHOPA, FEDERICO

Dr. FEDERICO SÁNCHEZ CHOPA – DEPTO. PROD. ANIMAL FAC. CS. VETERINARIAS - UNCPBA

CRECIMIENTO Y DESARROLLO Para comenzar a desarrollar el tema, es importante hacer mención a las diferencias existentes entre los términos "desarrollo" y "crecimiento", ya que generalmente son usados de manera indistinta, pese a tener diferentes significados. Al crecimiento lo vamos a definir como el incremento de peso o aumento de tamaño, que se inicia en la etapa prenatal al momento de la formación del cigoto, y culmina cuando se alcanza el peso adulto y la conformación propia de la especie. El crecimiento se logra tanto por división celular (hiperplasia), elongación de células (hipertrofia) o mediante la transformación de las células (metaplasia). Por otro lado, consideraremos al desarrollo como los cambios en forma y composición del organismo antes de alcanzada la madurez, debido a cambios en la organización y diferenciación funcional de los tejidos, órganos y sistemas, como también por aparición de nuevas características o la adquisición de nuevas habilidades. Ambos procesos deben ser controlados, ordenados y organizados a diferencia de las células cancerígenas que no siguen un orden y sólo se multiplican. Por lo tanto, la producción animal, se debe entender como el conjunto de procesos de crecimiento y desarrollo que, al combinarse, producen un animal con buenas características productivas. Aunque ambos fenómenos pueden producirse simultáneamente, es posible que un individuo se desarrolle (aumente su largo y alto) sin experimentar alteraciones en su peso (crecimiento) o un individuo adulto (que ha terminado su desarrollo) aumente su peso por engorde (crecimiento). Al crecimiento de un individuo se lo puede dividir en una etapa pre-natal y una etapa post-natal. La etapa pre-natal se inicia con el fenómeno de fecundación y culmina con el nacimiento, y puede ser dividida en 3 etapas sucesivas: etapa de cigoto, etapa embrionaria y etapa fetal. Cada una de estas etapas difiere en tiempo de acuerdo a las distintas especies, como se puede apreciar en el Cuadro 1. Cuadro 1. Duración de las etapas de crecimiento pre-natales. Adaptado de Hafez, 1997.

ETAPA

ESPECIE cigoto embrionaria fetal nacimiento

bovinos

ovinos

equinos

porcinos

15 45 215 275

12 34 104 150

12 60 263 335

13 31 71 115

Podemos reconocer en el desarrollo embrionario, además de la fecundación ya mencionada, las siguientes etapas:

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1) Segmentación: Durante esta etapa, el cigoto presenta una serie de divisiones que producen gran cantidad de células denominadas blastómeros. El aspecto que toma el huevo después de muchas divisiones es el de una mora, por eso a ese estado se le conoce con el nombre de mórula; posteriormente se forma en la parte interna de esta masa de células una cavidad central denominada blastocele; esta fase recibe el nombre de blástula. 2) Blastulación: las sucesivas divisiones de la segmentación conducen a una etapa en la que el cigoto ha alcanzado un gran número de células. A esta etapa se le denomina blástula y aparece como una bola o pelota, con una cavidad en su interior que se denomina blastocele. 3) Gastrulación: Durante esta etapa suceden un conjunto de procesos que tienen por objeto la formación de las capas fundamentales del embrión: ectodermo, mesodermo y endodermo. De estas tres capas derivan los diferentes órganos y sistemas propios de cada especie. 4) Organogénesis: consiste en la formación de órganos en el embrión a partir de las tres hojas embrionarias. Naturalmente antes de que los órganos adquieran su forma definitiva como en el adulto, se inicia su desarrollo con el esbozo o formación de órganos rudimentarios, que luego con la diferenciación y el crecimiento toman la forma definitiva propia de los adultos. De las tres hojas embrionarias que se forman durante la gastrulación se derivan todos los órganos del cuerpo:  Del ectodermo derivan: la epidermis, las glándulas anexas, el cristalino, el tejido nervioso, el esmalte de los dientes.  Del mesodermo se originan: los músculos esqueléticos, el tejido conjuntivo, el sistema circulatorio, las células sanguíneas y linfáticas, los riñones, los nefridios, los conductos, etc.  Del endodermo se originan: el hígado, el páncreas, el epitelio y las glándulas intestinales, los pulmones, la tráquea, las glándulas tiroides, etc. La etapa de la organogénesis comprende a su vez dos procesos: la diferenciación y el crecimiento. Diferenciación: es el proceso en el cual se forman células nerviosas, musculares y otros tipos de células. Se culmina con esta etapa una vez que las células del embrión en desarrollo adoptan las estructuras y funciones especializadas que tendrán en el adulto. Las células diferenciadas se organizan en tejidos, los tejidos en órganos y los órganos en sistemas. Crecimiento: durante este período el organismo aumenta de tamaño, debido a la división celular que incrementa el número de células y el aumento de tamaño de las células o ambos procesos. De todas maneras, cualquiera que sea el mecanismo, el crecimiento depende de la incorporación de mayores cantidades de materia y energía que las requeridas para el mantenimiento de las funciones normales del organismo.

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Alcanzada la madurez del concepto, se desencadena el parto. Una vez producido el parto, se da comienzo al crecimiento post-natal, el que puede ser dividido en diversas fases: Crecimiento del esqueleto, desarrollo en longitud del tronco, ensanchamiento del animal con un crecimiento concomitante del tejido magro proteico y el tejido graso, seguido por un crecimiento en profundidad, donde se completa la morfología. Esta etapa post-natal culmina al alcanzar el estado adulto, donde el peso corporal se mantiene relativamente constante y el animal ha alcanzado la conformación propia de la especie. Un concepto que es importante mencionar, es el crecimiento alométrico o crecimiento diferencial (Figura 1). Esto puede ser explicado al momento de considerar las diferentes partes o tejidos de un organismo, ya que no todas crecen con la misma intensidad y ritmo, lo que origina este tipo de crecimiento diferencial. Ejemplo: los huesos del cráneo crecen con la misma tasa específica de crecimiento que el cerebro; los músculos que forman el muslo de un animal no pueden crecer en discordancia con los huesos que forman su base ósea.

Figura 1. Crecimiento y desarrollo alométrico de los distintos tejidos. El tejido nervioso presenta un tipo de crecimiento diferencial muy particular, ya que en la primera etapa de crecimiento tiene un pico muy elevado y a posteriori es casi nulo. El crecimiento de los tejidos óseo y muscular se ajusta a una curva sigmoidea. Para muchos autores, el tejido adiposo no es considerado un verdadero tejido de crecimiento. El tejido genital presenta un crecimiento diferencial: en la primera etapa (juvenil), no muestra ningún crecimiento, pero cuando se acerca la pubertad se produce un pico muy acelerado, donde el balance hormonal presenta un cambio muy característico. El tejido linfático presenta también un pico muy acelerado de crecimiento y luego un proceso regresivo, debido a que en la etapa fetal el timo es una glándula sumamente importante, no así en la etapa postnatal, donde se torna una glándula prácticamente atrófica.

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Como se aclaró anteriormente, a su vez, no todas las regiones del cuerpo se desarrollan y/o crecen de la misma manera (recordemos desarrollo como cambios morfológicos y crecimiento como aumento de peso), observándose un crecimiento mayor en las primeras etapas de vida de la región de cabeza y cuello, como así también crecimiento y desarrollo diferencial de los distintos huesos. Para poder estimar el crecimiento de un animal, el método más tradicional utilizado es la balanza. El peso del animal que se toma en la balanza se denomina peso vivo y está formado por el llenado y el peso vacío. Este último es el verdadero peso de los tejidos del animal, que a su vez está formado por agua, proteínas, grasas y una pequeña cantidad de minerales. El llenado consiste en agua y alimento en distintos estados de digestión en el tracto gastrointestinal, el cual varía en función de las horas que el animal estuvo sin comida previo a la faena. El peso a la balanza tiene el contenido del tracto gastrointestinal, que es una masa acuosa con 15 % MS, aproximadamente, y es alimento en distintos estados de digestión y residuos indigeribles y puede representar entre un 15 a 30 % del PV. El llenado se calcula después de la faena antes y después de vaciarlo. El llenado disminuye al aumentar el peso vivo, con la calidad del forraje y al suplementar con concentrados. El desbaste es la pérdida de peso que ocurre en un animal durante un período de tiempo en que el animal se encuentra sin comer, con o sin disponibilidad de agua, debido principalmente a la excreción fecal y urinaria. Por lo general, un animal pierde en 24 h de ayuno la mitad del peso del llenado. CURVA DE CRECIMIENTO La Figura 2 muestra la curva de crecimiento de un individuo; es importante mencionar que dicha curva presenta una forma muy similar entre individuos de diferentes especies, tanto animales como vegetales, y es una curva muy similar tanto para individuos como para poblaciones, lo que implica que sus características se pueden generalizar: 1) Presenta una forma sigmoidea 2) Tiene tres fases muy definidas Todo el período de crecimiento se puede dividir en 3 fases: crecimiento lento, acelerado y período de autoinhibición. Después del nacimiento, el ritmo de crecimiento se acelera hasta alcanzar un pico que se mantiene hasta llegar a la función sexual o pubertad (denominado “punto de inflexión”). Luego, esa velocidad merma hasta que, a la madurez, el peso corporal permanece relativamente estable.

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Momento de faena

Punto de inflexión acelerado

Figura 2. Curva de crecimiento de un bovino de carne. La curva de crecimiento durante la etapa post-natal, es diferente a la de la etapa prenatal. En esta última, podemos observar un crecimiento lento durante el 1º y 2º tercio de la gestación, mientras que durante el último tercio, se observa un crecimiento acelerado (Figura 3). Al observar el aumento de tamaño y peso de un feto ovino, el 75% del peso al nacer se produce durante los últimos 40-50 días de gestación. 75% del peso al nacer

Figura 3. Índice de crecimiento de un feto ovino. La evolución del aumento de peso vivo a lo largo de la vida de un animal es un fenómeno complejo que depende del genotipo del animal y de factores ambientales como la alimentación, el manejo, el estado de salud y efectos climatológicos, factores que tienen mayor impacto en las épocas iniciales del crecimiento. Algunos de estos factores persisten en el tiempo y generan un efecto variable con la edad y el desarrollo del animal, otros por el contrario, pueden afectar sólo en periodos cortos. En el Cuadro 2 se presentan en forma esquemática, los distintos factores que pueden afectar el crecimiento en la vida pre y

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postnatal. Es evidente que en una u otra fase, la nutrición desempeña un papel preponderante. Cuadro 2. Factores que afectan el crecimiento pre y post-natal. Adaptado de Hafez, 1997.

Dentro de estos factores encontramos: 1) Factores genéticos: Los factores genotípicos inciden sobre el desarrollo fetal y se manifiestan desde el nacimiento hasta la adultez. Dentro de una misma especie, la raza es un factor importante que tiene gran preponderancia en la determinación del desarrollo y crecimiento. En bovinos, el animal de carne posee mayor relación músculo:hueso que las razas lecheras. A su vez, dentro de los biotipos carniceros, podemos encontrar razas de mayor frame que otras (Cuadro 3). También es importante mencionar el factor sexo, ya que hay una diferencia bien marcada entre machos y hembras desde el punto de vista de crecimiento.

Hay que hacer un pequeño apartado donde definiremos biotipo y frame Biotipo: Se trata de un grupo de individuos obtenidos por selección o apareamientos, cuya composición genética determina que posean características fenotípicas, productivas y reproductivas comunes que los distinguen de otros de su especie. El biotipo o tipo es un conjunto de caracteres comunes a un grupo de individuos que los hace aptos para una producción determinada (Figura 4).

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BIOTIPO CARNICERO

BIOTIPO LECHERO

Figura 4. Diferencias sustanciales entre biotipos carniceros y lecheros Frame: Es una medida empírica, donde se hace una relación de la altura del animal con respecto a la edad. Existen diferencias marcadas entre animales de una misma especie, pero de diferentes razas, como también dentro de una misma raza, entre diferentes genéticas (Cuadro 3 y Figura 5). El frame se obtiene de una fórmula que tiene como variables la altura y la edad del animal. Cuadro 3. Relaciones esperables entre frame y razas carniceras. Frame 2-3 4-5 6-8

Animales Angus tradicional Novillos británicos New Type Cruzas con continentales de gran tamaño Cruzas con Índicos

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Figura 5. Diferencias de frame en una misma raza Dado que el valor del frame varía según la edad en que se mide la alzada, es importante que dicha medición se haga en el momento en que la altura haya sido menos afectada por la alimentación. El nacimiento es en teoría el momento más adecuado, no obstante terneros al destete resulta más práctico y además en ese momento el crecimiento está menos afectado por la disponibilidad del forraje debido al efecto complementario de la leche materna. La medición temprana de la alzada del animal no solamente permite clasificarlo mejor en el frame correspondiente, sino que además también tiene la ventaja de caracterizarlo temprano en su vida. Los animales de tamaño chico, con un frame de 3 o menos, tienen menos de 98 cm, los medianos entre 99 a 108 cm y los grandes entre 109 a 118 cm (Cuadro 4). Cuadro 4. Valores de alzada y frame para terneros al destete Alzada en cm Frame Tamaño Menos de 98 Menos de 3 Chico 99 a 108 3 Mediano 109 a 118 4a5 Grande Más de 120 6a7 Muy grande También es importante destacar desde el punto de vista genético, la madurez temprana o precocidad. En bovinos no todas las razas de carne alcanzan su peso maduro a la misma edad, produciéndose engrasamiento de la canal en las más precoces antes que en las más tardías (Figura 6). Cuando hablamos de precocidad, estamos hablando de razas que alcanzan un mismo grado de desarrollo, antes que otras razas. Suele estar relacionados entre sí, los conceptos de precocidad, frame y biotipo, siendo los animales de biotipo grande (razas lecheras vs razas carniceras) y/o animales de frame grande (en biotipo carnicero: razas continentales vs razas británicas) menos precoces que los animales de biotipo chico y frame menor.

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Con respecto al sexo, es clave mencionar las diferencias en frame score entre machos y hembras, siendo mayor para los primeros (dentro de una misma raza), lo que indica una precocidad mayor para el caso de las hembras.

Peso vivoGenoti po 100%le

• Peso ntoal nacer • Edad de la madre 100% • Nutrición • Leche 50%a materna utoinhib • Alimentaci ición ón50% al pie de la madre • Edad al destete

> Tamaño adulto < Precoz (Piamontesse)

< Tamaño adulto > Precoz (Aberdeen Angus)

Edad Figura 6. Precocidad en diferentes razas de biotipo carnicero. En relación a esto, en la Figura 7 se observa la diferencia bien marcada con respecto al engrasamiento, y por ende a la terminación entre machos y hembras. Las hembras, por lo expuesto anteriormente, se engrasan con mayor anticipación en comparación con los machos.

Figura 7. Diferencia de engrasamiento entre machos y hembras.

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Además de los factores genéticos, existen otros factores que afectan al crecimiento: 2) Factores Nutricionales: El grado de crecimiento y desarrollo definidos para la edad adulta de cada especie está sujeto a la herencia, a la variabilidad individual y a la nutrición, e implica que debe producirse un crecimiento y desarrollo completo y coordinado de todas y cada una de sus partes, fenómenos que requieren un gran número de procesos. Si los factores nutricionales no se ajustan a los requerimientos del animal, se producirá un cambio en la curva de crecimiento de los distintos tejidos. En la Figura 8, a continuación, se observan dos ejemplos de planos nutricionales diferentes. Es importante tener en cuenta la nutrición animal, ya que permitiría evitar que situaciones de subnutrición, restricciones o mal manejo nutricional del rodeo afecten la expresión de la potencialidad genética de dichos animales. Una nutrición por debajo de los requerimientos de la máxima potencialidad genética de los animales, ocasionaría un desarrollo tardío.

Figura 8. Comparación de dos planos nutricionales diferentes Si los niveles de energía sobrepasan los requerimientos del animal (balance energético positivo), el depósito de grasa aumentará. El nivel de depósito de grasa dependerá del excedente de energía con respecto al requerimiento total del animal para síntesis de huesos y músculos. Por el contrario, si los niveles nutricionales son menores que los

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% en grasa de la canal

requerimientos del animal (balance negativo) se producirá un menor crecimiento de las distintas porciones del cuerpo. Con respecto a la concentración de energía que contiene el alimento (medida en Mcal EM/kg MS), es clave el concepto que: “a un mismo nivel de consumo (misma consumo de kg de MS/d), a medida que aumenta la concentración de energía, aumenta el grado de engrasamiento del tejido depositado” (Figura 9). Además, es importante aclarar que: “a una misma concentración energética, a medida que aumenta el consumo de MS, aumenta el grado de engrasamiento del tejido depositado”.

45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 2.6

2.7

2.8

2.9

3

3.1

3.2

3.3

3.4

Energía en dieta (Mcal/kg MS)

Figura 9. Relación entre el engrasamiento de la canal y energía en la dieta La Figura 10 hace referencia a la proporción de proteína:grasa del tejido retenido. Obsérvese que al aumentar la cantidad de tejido total depositado (medido en ambos casos en kg/d), la cantidad de grasa depositada es mayor, siendo a su vez, el tejido que mayor modificación sufre con la variación diaria de peso vivo. Peso (kg) 0,5 0,4 Grasa

0,3 0,2 0,1

Proteína

0

0,2

0,4

0,6

0,8 1,0 1,2 Ganancia de peso (kg/d)

Figura 10. Composición química de la ganancia de peso.

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En la Figura 11, además, se puede observar como a mayor ganancia de peso, va disminuyendo el % de proteína como tejido depositado. Ambas figuras hacen referencia a un animal joven, ya que los animales adultos, al alcanzar su peso máximo, la deposición proteica se hace nula.

Figura 11. Composición química de la ganancia de peso. CRECIMIENTO COMPENSATORIO La conformación y composición de los animales muestran una gran capacidad de adaptación a los cambios en el plano nutricional. El crecimiento compensatorio corresponde a una tasa de crecimiento mayor a lo normal después de un período con alimentación restringida, sin que ésta alcance a afectar el normal desarrollo del animal. Esta característica es muy aprovechada en la industria de la carne, ya que se puede mantener a los animales con una alimentación restringida, por ejemplo durante el invierno en donde los recursos alimenticios son más escasos y más caros, también se pueden comprar animales de bajo peso, a menor precio y tener la certeza de que se obtendrá un buen peso final si se los realimenta luego, adecuadamente.

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Figura 12. Curva normal de crecimiento y curva de crecimiento compensatorio Diversos autores han establecido la notable capacidad de recuperación mostrada por los tejidos y órganos de animales que salen de una restricción. Un animal cuyo crecimiento ha sido retardado manifiesta, cuando es realimentado, un ritmo de crecimiento mayor que el que sería normal en animales de la misma edad cronológica (Figura 12). Pero si la penuria es demasiado severa, o si se prolonga por demasiado tiempo, los animales son afectados permanentemente de tal forma que su conformación y composición como adultos difiere de la de animales que han sido alimentados normalmente (Figura 13). Una comprensión adecuada de los efectos de una alimentación insuficiente, impuesta por causas naturales o por algún determinado sistema de manejo, en las diferentes etapas de la vida productiva del ganado es muy importante a fin de desarrollar sistemas de alimentación y manejo que permitan un uso eficiente de los recursos forrajeros. Es sabido que los animales para carne que pasan el período invernal sometidos a bajos niveles de nutrición muestran ganancias de peso muy altas cuando son alimentados con las pasturas de primavera. Esas ganancias son muy superiores a las de animales que han pasado el invierno con un alto nivel de nutrición. Aparentemente habría seis factores que podrían afectar y controlar la recuperación de peso de un animal luego de una restricción alimenticia. Esos factores serían: a) naturaleza de la restricción; b) Intensidad y duración de la restricción; c) estado de desarrollo al comienzo de la penuria; d) naturaleza de la realimentación, y e) raza o velocidad relativa para alcanzar la madurez.

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Figura 13. Efecto de la restricción sobre el crecimiento. a) Naturaleza de la restricción El crecimiento de un animal puede ser limitado por la restricción del consumo de alimento o por la reducción de algún nutriente en particular (energía o proteína). Una restricción proteica en animales jóvenes puede llevar a un daño irreparable. La reserva proteica en músculo es poca y en consecuencia el tejido puede agotarse, ya que las reservas de grasa -el tejido que primero se elimina- son relativamente bajas a esta edad. En animales adultos se puede restringir la proteína dentro de ciertos límites, ya que las reservas de tejido conectivo son mayores. La restricción a emplear es de tipo energético. Se aconseja no restringir a animales en mal estado ya sea nutricional o sanitariamente. También es necesario desparasitar los animales al comienzo y al final de restricción. En cuanto al lote a restringir, no conviene mezclar animales de diferente tamaño debido a la competencia y dominancia que tienen los animales grandes en el consumo del alimento. Esto adquiere mayor importancia cuando la restricción se hace a corral. Para efectuar la restricción pueden emplearse distintas alternativas, como pastoreo por horas en buenas pasturas, pastoreo continuo en pasturas degradadas, o rastrojos o restricción en corrales con suministro de heno y/o grano y heno, silaje, etc. b) Intensidad y Duración de la restricción De acuerdo a la intensidad, la restricción puede ser considerada severa, con pérdidas considerables de peso, o a mantenimiento, o moderadas con pequeñas ganancias de peso. Un período de restricción excesivamente prolongado puede afectar en forma permanente, produciéndose alteraciones irreversibles en la composición y en la forma

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(desarrollo) del cuerpo del animal. La velocidad de crecimiento que sigue a períodos cortos de restricción es mayor que la que sigue a períodos largos, y los aumentos de peso posteriores a una restricción son inversamente proporcionales a la severidad de la misma. Por ejemplo: a una menor ganancia de peso durante la restricción, mayor será la recuperación. Las restricciones demasiado prolongadas pueden afectar el crecimiento del animal en forma permanente, produciéndose alteraciones irreversibles en la composición y conformación de la res, ya que el desarrollo continúa aunque en forma anormal.

En el caso del bovino se recomienda que la restricción sea de alrededor de 100 días. A menor duración de la restricción el efecto compensador desaparece antes c) Estado de desarrollo del animal al comienzo de la restricción Los efectos de una penuria nutricional son tanto más severos cuanto más joven es el animal. De este modo si la restricción se produce en los primeros meses de vida, se pueden originar daños irreversibles y en la realimentación el organismo no alcanzará el peso y desarrollo adulto normal. La máxima susceptibilidad, a la restricción se halla alrededor del nacimiento. Para el bovino la edad mínima de restricción está entre los 6-8 meses. d) Esquema y duración del periodo de realimentación No sólo la cantidad sino también la calidad del alimento disponible determinan la magnitud de la recuperación del animal. Muchas veces el período de recuperación no es lo suficientemente amplio, y esto determinará más tiempo para que los animales alcancen el peso de faena. El nivel de realimentación es sumamente importante, siendo necesaria una alta disponibilidad de forraje de alta calidad a fin de maximizar la respuesta compensatoria. La digestibilidad no deberá ser inferior a 70-75 % (2,8 Mcal EM/kg MS). Manteniendo las ganancias dentro de los límites indicados, en el nivel de la realimentación es posible esperar ganancias entre 15 y 20 % superiores a los animales que han ganado peso en forma continuada. Las ganancias de peso al principio de la realimentación son máximas y van decreciendo de allí en adelante. e) Razas o velocidad relativa para alcanzar la madurez El crecimiento compensatorio se manifiesta de manera similar en todos los animales domésticos, pero existen, dentro de cada especie, razas cuya edad de maduración puede diferir notablemente, lo que hace que a una misma edad cronológica haya distintas edades fisiológicas. La respuesta a una situación de penuria estará correlacionada con el estado fisiológico del animal.

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Una vez culminada la restricción, comienza el período de recuperación de los animales. Los procesos de recuperación tendrían tres componentes fundamentales: 1) una prolongación del período de crecimiento; 2) un incremento en el ritmo de ganancia de peso, y 3) un aumento del apetito. 1) Prolongación del período de crecimiento Aquellos animales que han sido restringidos, al pasar a dietas normales continúan creciendo durante más tiempo que animales que han recibido durante toda su vida una dieta normal. La restricción nutricional provocaría la paralización del desarrollo fisiológico y cuando el crecimiento se reinicia, lo hace a un ritmo acorde con su edad fisiológica menor que la de animales de la misma edad cronológica que siempre han sido bien alimentados. Otro concepto es que la osificación de las epífisis de los huesos largos es lo que establece la paralización del crecimiento: existen bastantes pruebas que muestran que en los bovinos, ovinos y porcinos, una subnutrición puede retrasar la osificación de las epífisis. 2) Incremento en el ritmo de ganancia de peso Existe información bastante contradictoria y divergente con relación al incremento en el ritmo de ganancia de peso de los animales en el período de realimentación. El interrogante principal que se plantea es si los aumentos de peso que se observan son verdaderas ganancias con deposición de tejido corporal o si ellos se deben solamente a un aumento del contenido del tubo digestivo. 3) Aumento del apetito Animales que han pasado por un período de penuria presentan mayores consumos durante el período de realimentación, comparados con animales no restringidos de la misma edad. Los animales realimentados pueden ser más eficientes en la conversión de alimento a tejido corporal. Una mayor eficiencia en la utilización del alimento durante la realimentación es la consecuencia lógica de las mayores ganancias de peso relativas al peso corporal cuando se compara animales restringidos con controles sin ningún tipo de restricción. Aun al mismo peso vivo, los requerimientos para mantenimiento son menores en animales que han sido sometidos a un período de penuria nutricional. Los animales realimentados depositan tejidos de un contenido calórico menor (poca grasa y mucho músculo). Esto sería un factor importante en la determinación de una eficiencia mayor durante ese período, ya que la proteína tiene un valor calórico menor que el de la grasa y suponiendo que la compensación es debida a crecimiento muscular. BIBLIOGRAFÍA Berg, RT and Butterfield, RM. 1976. New concepts of cattle growth. 240 pp.

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Di Marco, O. 1998. Crecimiento de vacunos para carne. 1a edición. 245 pp. Fox, DG; Johnson, RR; Preston, RL; Dockerty, TR and E. W. Klosterman, EW. 1972. Protein and energy utilization during compensatory growth in beef cattle. Journal of Animal Science, 34: 310-318. Hafez, ESE. 1997. Reproducción e inseminación artificial en animals. Interamericana – McGraw – Hill. 6a edición. 541 pp. Keane, MG. 2011. Relative tissue growth patterns and carcass composition in beef cattle. Teagasc, Livestock Systems Research Department, Animal & Grassland Research & Innovation Centre, Grange, Dunsany, Co. Meath. 23 pp. Lawrence, TLJ and Fowler, VR. 1997. Growth of Farm Animals. CAB International. 330 pp. McDonald, P; Edwards, RA; Greenhalgh, JFD and Morgan, CA. 2002. Animal Nutrition. Pearson Education. 6a edición. 693 pp. Ryan, WJ. 1990. Compensatory growth in cattle and sheep. Nutrition Abstracts and Reviews, Livestock Feeds and Feeding, 60: 653-664. Wright, IA and Russel, AJF. 1991. Changes in the body composition of beef cattle during compensatory growth. Animal Production, 52: 105-113. Páginas web: http://www.eblex.org.uk/wp/wp-content/uploads/2013/06/Manual-7feedinggrowingandfinishingcattleforbetterreturns.pdf