Crecimiento y desarrollo vegetal

Ciclo de vida (Angiospermas)

¿Qué es una fitohormona? Son hormonas que regulan de manera predominante los fenómenos fisiológicos de las plantas. Las fitohormonas se producen en pequeñas cantidades en tejidos vegetales, actúan en el tejido donde se generan o bien a largas distancias, mediante transporte a través de los vasos floemáticos.

Cuantificación del crecimiento Existen varios métodos para cuantificar el crecimiento en plantas. La gran mayoría son procesos graduales, con los que se confirma, que tanto ha crecido una planta; están basados en medición de la altura de la planta, diámetro del tallo, área foliar, entre otros.

Movimiento en vegetales Las plantas son capaces de percibir los cambios ambientales que actúan como estímulos externos y reaccionar frente a ellos. Como la movilidad de la planta es muy reducida, la respuesta ante estos estímulos no origina desplazamiento, sino un tipo u otro de movimiento.

Tropismos Son movimientos de crecimiento del vegetal en los que varía la orientación de la planta. Pueden ser negativos: cuando la planta se aleja del estímulo y positivos si ésta se acerca al estímulo.

Fototropismo

Heliotropismo

Geotropismo Es un tipo de respuesta que corresponde a un movimiento orientado por la fuerza de gravedad. En una planta, el tallo y la raíz son afectados por este estímulo. El tallo crece en sentido opuesto a la fuerza de gravedad, por lo tanto presenta un geotropismo negativo. Por el contrario, la raíz crece penetrando la tierra, en lo que constituye un geotropismo positivo.

Hidrotropismo

Corresponde a un movimiento del vegetal hacia zonas húmedas, donde se encuentra el agua. Frente a este estímulo la raíz manifiesta una clara respuesta positiva, por lo cual se habla de un hidrotropismo positivo.

Quimiotropismo En este caso, el movimiento de orientación del vegetal, es provocado por la presencia de sustancias químicas, como sales disueltas, anhídrido carbónico, oxígeno.

Tigmotropismo En este tipo de respuesta, el estímulo es el contacto físico. Los vegetales pueden tener respuestas positivas o negativas frente a él.

El tigmotropismo permite a la raíz (negativo)evitar los obstáculos como rocas o piedras, las cuales podrían entorpecer su función.

Las enredaderas y los zarcillos de la vid (parra) responden positivamente. Esto indica que gracias al contacto con alguna superficie, crecen en dirección a la luz.

Nastias Movimientos pasajeros de determinadas zonas del vegetal.

Fotonastias: hacia o en contra de la luz; sismonastias: estímulos ligados al contacto del vegetal con algo o a su sacudida. Pulvinos

AUXINAS

Las Auxinas se sintetizan característicamente en el ápice del tallo ( en el meristemos terminal o cerca de él) y en los tejidos jóvenes (por ejemplo, hojas jóvenes).

La distribución de esta fitohormona se lleva mediante la formación de un gradiente desde el ápice del tallo hasta la raíz.

BIOSÍNTESIS Se lleva a cabo la síntesis a partir de L-triptofano. Por acción de la una enzima transaminasa es transformada en ácido indolpirúvico. Por acción de una enzima descarboxilasa el ácido indolpirúvico pasa a indolacetaldehído. Por acción de una enzima oxidasa el indol-acetaldehído se transforma en ácido indol acético.

Metabolismo La biosíntesis de auxinas se da en el ápice del tallo y en tejido jóvenes

Todas derivan del triptófano; la primera molécula que se obtiene es el AIA (ácido 3-indolacético) La biosíntesis se da puede dar por la vía independiente de triptófano o la vía dependiente de triptófano

Degradación de AIA 1° proceso: con oxidación de O y pérdida del grupo carboxilo de CO2 El principal producto es el metileno oxindol y la enzima que cataliza la reacción es la AIA oxidasa (peroxidasa)

2° proceso: no hay descarboxilación de CO2, pero se oxida el 2° C, del anillo heterocíclico El producto es ácido oxindol-3-acético

•Puede ser un proceso reversible o irreversible

Mecanismo de acción  Las auxinas promueven la

elongación celular principalmente.

 Elongación celular rápida por

incremento de protones

 Se favorecen pHs ácidos, la

optimización de enzimas hidrolíticas, que debilitan la pared celular

 Aumento en la presión de

turgencia y elongación celular

 Teoría quimiosmótica o crecimiento

ácido de la pared celular

EFECTOS FISIOLÓGICOS CRECIMIENTO EN TALLOS Y COLEÓPTILOS Esta elongación es producida por: extensibilidad de la pared, captación de solutos y síntesis y depósito de polisacáridos y proteínas. PROMUEVEN LA FORMACIÓN DE RAÍCES ADVENTICIAS INHIBEN EL CRECIMIENTO EN RAÍCES EN CONCENTRACIONES BAJAS PROMUEVEN LA DOMINANCIA APICAL fenómeno por el cual las yemas apicales de muchas plantas presentan mayor crecimiento que las yemas laterales.

EFECTOS FISIOLÓGICOS FAVORECEN EL FOTOTROFISMO Y GEOTROPISMO FAVORECEN LA FLORACIÓN.

INDUCEN LA DIFERENCIACIÓN VASCULAR.

RETARDAN LA ABSCISIÓN DE HOJAS, FLORES Y FRUTOS JÓVENES La abscisión es la caída de hojas, flores y frutos en plantas vivas. Este efecto esta regulado por un balance hormonal que implica a las auxinas y al etileno.

Semillas

Semilla (Plantas empaquetadas) Estructura en reposo. Por lo regular sumamente deshidratada compuesta principalmente de tejido de reserva y rodeada por una cubierta esencialmente impermeable. Los procesos metabólicos están suspendido o son muy lentos; la semilla esta en una condición de vida interrumpida, debido principalmente a su carencia de agua y oxigeno.

Semillas La función de las semillas es dar lugar a un nuevo individuo, perpetuando y multiplicando la especie a que pertenecen y consta esencialmente de un embrión, un albumen o endospermo y una cubierta seminal y es la fase de la planta mejor adaptada para resistir las condiciones ambientales adversas.

Composición de la Semilla La semilla contiene un embrión; la radícula (formará la raíz de la planta), la plúmula (formará el tallo) y las hojas. El embrión también posee cotiledones u hojas seminales (1 en monocotiledóneas y 2 en dicotiledóneas).

SEMILLAS

SEMILLAS-FRUTO

Germinación 

“Recuperación por parte de la semilla de la actividad biológica, para originar una plántula capaz de convertirse a su vez, en una planta adulta productora de nuevas semillas” (punto de vista agronómico).

GERMINACIÓN Es el proceso que se inicia con la toma de agua por parte de la semilla seca (imbibición) y termina cuando una parte de ésta (eje embrionario en dicotiledóneas o radícula en monocotiledóneas y gimnospermas) se extiende y atraviesa (emergencia) las estructuras que la rodean (criterio morfológico).

Dicotiledóneas

Monocotiledóneas

Fases del proceso de germinación Fases sucesivas del proceso de germinación Fase de hidratación. intensa absorción de agua acompañada de un aumento proporcional en la actividad respiratoria Fase de germinación. Transformaciones metabólicas profundas. Se reduce la absorción de agua. Es una fase preparatoria. Fase de crecimiento. Cambios morfológicos visibles (elongación de la radícula), fisiológicamente , se caracteriza por un constante incremento en la absorción de agua y de la actividad respiratoria.

Imbibición La semilla seca tiene un potencial hídrico muy negativo por lo que tiende a imbibirse muy deprisa (fase inicial). 

Se presenta aún si el embrión no es viable. 

Condiciones para la germinación Esta fase tan rápida de absorción de agua provoca perturbaciones temporales en las membranas de la semilla y, por consiguiente, una transformación de solutos y diferentes metabolitos de bajo peso molecular (azúcares, ácidos orgánicos, iones, aminoácidos, polipéptidos, entre otros).

Reanudación de actividad metabólica. Inicia la respiración aerobia.

Letargo-Latencia Período forzoso de baja actividad metabólica, bajo contenido de agua y nulo crecimiento durante el cual la semilla es muy resistente a los rigores del frío y de la sequía. Esta controlado con bastante precisión. Debe durar un tiempo suficiente y debe ser roto cuando las condiciones son las correctas para que se retome el crecimiento.

Causas del letargo

Humedad o su carencia: Sirve para la supervivencia a las temporadas calientes y secas. En algunas plantas parece que una carencia de nutrimentos, especialmente nitrógeno, también lo desencadena.

Semillas ortodoxas 

  

Una vez maduras, las semillas pierden humedad en la planta madre hasta valores que oscilan entre un 14 y 20%, momento en el que es posible su cosecha. De ser necesario, posteriormente, se procede a un secado natural o artificial de las mismas a contenidos de humedad de alrededor del 8% o inferiores, para su almacenamiento. Generalmente poseen cubiertas duras e impermeables al agua. Pueden durar hasta más de 100 años. La mayoría de especies cultivadas.

Semillas recalcitrantes 

Otro grupo de especies produce semillas que normalmente no se deshidratan en la planta madre y que mueren si su contenido de humedad se reduce por debajo de un valor crítico, son las denominadas semillas recalcitrantes. La longevidad de estas semillas es relativamente corta, desde unas pocas semanas a meses según la especie. Son ejemplo la mayoría de los cultivos tropicales, cacao (Theobroma cacao), café (Coffea arabica), coco (Cocos nucifera), roble Europeo (Quercus robur), pino Paraná (Araucaria angustifolia), mango (Mangifera indica).



Pueden ser almacenadas en húmedo por no mas de un año.

Las semillas recalcitrantes las producen dos tipos de plantas, las que crecen en ambientes húmedos, donde normalmente no es común que las semillas se deshidraten y las plantas perennes que producen semillas a intervalos regulares que caen en ambientes relativamente húmedos. En

estas últimas la persistencia de la especie, depende principalmente del hábito perenne de la planta madre, más que en el estado de vida latente de la unidad de dispersión. Por esta razón, el almacenamiento de este tipo de semillas constituye un desafío constante para los especialistas en conservación de recursos genéticos en bancos de germoplasma.

Causas del letargo Actividad del ABA (ácido abscísico) Inhibidor general de crecimiento Iniciación y mantenimiento del letargo. El periodo de baja temperatura parece ser necesario para el rompimiento del ABA presente en las semillas. Necesaria para la activación de la síntesis de giberelina.

Ácido abscísico o ABA “Inhibidor natural del crecimiento”

HISTORIA

Fue identificado por primera vez por F. Addicott y col., en 1963.  Estudiaban los procesos de abscisión del algodón

 Aislaron 2 compuestos: abscisina I y abscisina II  La abscisina II fue identificada como ABA Wareing estudiando la latencia en yemas de plantas leñosas y aisló la dormina.



LA DORMINA Y ABSCISINA RESULTARON SER LA MISMA SUSTANCIA: EL ABA.

Letargo-Dormancia “Estado de crecimiento y metabolismo suspendidos” Debe durar el tiempo necesario. Debe ser roto cuando las condiciones son las correctas para que se retome el crecimiento. Debe ser controlado con bastante precisión.

Causas del letargo Fotoperíodo - Los días cortos inducen letargo en muchas plantas leñosas.

Yemas

Ápice

Inhibición del crecimiento

Frío??? NO parece ser por sí mismo un inductor de letargo. Pero es el principal requerimiento para el rompimiento del letargo.

La temperatura cronometrea el letargo

Humedad Importante para iniciar el letargo

Plantas que sufren temporadas de secas

tallos ramas

BIOSÍNTESIS

 El ABA es un compuesto que existe naturalmente en las plantas.

Su principal lugar de síntesis son las hojas, frutos, semillas, brotes, raíces y tallos y en exudados de floema y xilema.

Se transporta rápidamente por el xilema Su síntesis se ve favorecida por ciertas condiciones ambientales como: sequía, frío excesivo y alteraciones patológicas.

Para la biosíntesis de este regulador de crecimiento, se han descrito 2 posibles vías:

Directa: su precursor sería el ácido mevalónico (AMV) o isopentenil pirofosfato (IPP). Tiene lugar en cloroplastos y otros plastos.

Indirecta: a partir de la degradación de ciertos carotenoides (derivados del AMV y sintetizados en plastos).

La violaxantina es el carotenoide de partida Esta es isomerizada Se produce una molécula de xantoxina (xantosal) El ABA aldehído se oxida a ABA

Efectos fisiológicos:  Estimula el cierre de los estomas cuando hay estrés hídrico.

[ ] 40 veces más de ABA presente

Promueve el crecimiento de raíces y disminuye al de ápices a bajos potenciales hídricos. Por lo tanto, ayuda a incrementar la superficie de absorción de líquido en condiciones de estrés.

Metabolismo= Ruta Indirecta de los

Isopentil fosfato

Etapas oxidativas: ABA aldehído y/o ác.xantóxico

ABA

síntesis

Violaxantina (Xantofila C 40) Compuesto C40

(IPP)

Carotenoide oxigenado

Enzima zeaxantina epoxidasa

9´-cis neoxantina

Xantoxal C15

Efectos:  Desacelera la expansión de las hojas, y el crecimiento de   



sistemas tan diversos como: Plántulas Embriones , Detiene la División Tejidos cultivados celular Tallos

Induce la latencia en semillas y yemas INDUCCIÓN

En respuesta al estrés salino y térmico inhibe el crecimiento del tallo sin afectar a la raíz.

 Induce la transcripción génica de inhibidores de proteasas en

respuesta a heridas . Papel en la defensa contra patógenos

Promueve la senescencia de la hoja

Por efecto propio

Por efecto de la biosíntesis de etileno: favorece la absición.

Efectos de la testa de la semilla En algunas semillas el letargo es impuesto por la presencia de la testa; si ésta se quita la semilla germina. La testa es casi impermeable a la difusión de los gases y el embrión puede mantenerse en condiciones de letargo por falta de oxígeno. Pueden estar presentes dos tipos de mecanismos: fisiológico ó mecánico.

ROMPIMIENTO DEL LETARGO El frío es la característica más obvia del invierno, muchas semillas requieren frío para sobreponerse al letargo , no empezará a crecer a menos que (o hasta que) haya tenido el período de frío requerido. Calor intenso (incluso fuego). Paso a través del intestino de aves o mamíferos Tratamiento hormonal: la aplicación de GA revierte el efecto causado por el ABA, impidiendo o rompiendo el letargo inducido por dicho inhibidor.

ROMPIMIENTO DEL LETARGO Escarificación: Abrasión física.

Temperaturas cálidas y días largos: es sumergirlos en agua caliente, de 30 a 35°C, durante varias horas.

Etileno

El endospermo consiste en un tejido harinoso rodeado por unas células con proteínas llamadas la capa de aleurona; es aquí donde se elaboran y secretan muchas enzimas digestivas.

Las sustancias de reserva se acumulan principalmente en los cotiledones y el endospermo y tienen la misión de alimentar a la nueva plántula, una vez producida la emergencia radicular.

GIBERELINAS Diterpenos ácidos. Anillo ent-giberelano. Reguladores endógenos del crecimiento.

Bakanae (planta loca): plantas más altas, pálidas, delgadas, algunas sin fruto.

Se aisló ácido giberelico a partir de Gibberella

fujikoruoi (Fusarium moniliforme)

121 GAs a partir de vegetales superiores y

Gibberella.

1. Esqueleto ent-giberelano

2. Oxidaciones del C-20

3. Las GAs C-20 son precursoras de las C-19

4.

Grupos hidroxilo en C-3 y C-2 determinan la actividad biológica

GA1

GA3

Las giberelinas existen en:

Biosíntesis y metabolismo

Biosíntesis de las GAs (diterpenos) 1. 2. 3.

Terpenoides: AMV → GGPP Desde GGPP a ent-kaureno Desde ent-kaureno a GA12-aldehído. Desde GA12-aldehído a las GAs.

Regulación de la biosíntesis de GAs Interna Retroalimentación positiva o negativa, inducida por los niveles de GAs activas Externa Luz: especies de día largo y corto.

Mecanismos de acción Efecto pleiotrópico: División celular Pared celular Transporte de calcio Deposición de microtúbulos

En el tallo:

a)División celular hexosas

b) Hidrólisis de

c) Plasticidad de la pared

Hojas Crecimiento y forma

Raíces

Flor y fruto Frutos partenocárpicos

Vernalización

La movilización de las reservas en las semillas requiere de un proceso previo de hidrólisis para liberar los compuestos de menor peso molecular. Pueden ser utilizados durante el crecimiento inicial de la plántula. En muchos casos los productos de la hidrólisis sufren una serie de transformaciones metabólicas antes de ser transportados al eje embrionario en desarrollo.

El eje embrionario en desarrollo puede regular la movilización de las reservas a través de la inducción de la síntesis de enzimas hidrolíticas.

Lipasa alcalina Isocitrato liasa y Malato sintetasa Los cotiledones mantienen su capacidad de lipólisis hasta que sintetizan la suficiente clorofila para mantener el crecimiento de la plántula mediante fotosíntesis. El control de la degradación de los lípidos de reserva por el eje embrionario o por el embrión, no está demostrado.

Cuerpo Lipídico

Grasas

Glioxisoma Lipasa

Ácidos grasos

Glicerol + Ácidos grasos Β-oxidación

Acil-CoA graso +

acetil-CoA

Ciclo del glioxilato

Mitocondria Succinato Succinato + NADH

Ciclo TCA

OAA

PEP

Hexosas

El almidón es el compuesto de reserva de mayor proporción en las semillas y se encuentra formando gránulos.

Proteínas

ÁREAS DE NUEVO CRECIMIENTO

N

Nuevos aa

CO2

Amidas, etc.

Ácidos orgánicos Azúcares

Constituyentes de la pared celular

Membrana

Lípidos

TRANSPORTE

Almacén Grasa

Almidón

Ciclo de Glioxilato

Azucares

Sacarosa Ácidos orgánicos

Proteína

Aminoácido

N

CO2 Amidos, otros compuestos nitrogenados de transporte

FACTORES AMBIENTALES QUE INFLUYEN EN EL PROCESO DE GERMINACIÓN DE LA SEMILLA

AGUA La absorción de agua por la semilla desencadena una secuencia de cambios metabólicos, que incluyen la activación del proceso respiratorio, la síntesis protéica y la movilización de las reservas.

Micro-topografia Descripción de la superficie de cualquier terreno, a nivel de microambientes , limitándose a pequeñas extensiones de terreno. Pueden ser: troncos caídos, montículos, sitios huecos o deprimidos y zonas planas.

Temperatura La temperatura es un factor decisivo en el proceso de la germinación, ya que influye sobre las enzimas que regulan la velocidad de las reacciones bioquímicas que ocurren en la semilla después de la rehidratación. .

La actividad de cada enzima tiene lugar entre un máximo y un mínimo de temperatura, existiendo un óptimo intermedio. Si la temperatura es muy alta o muy baja, la geminación no tiene lugar aunque las demás condiciones sean favorables.

La temperatura mínima: es aquella, por debajo de la cual, la germinación no se produce. La temperatura máxima: aquella por encima de la cual, se anula el proceso. La temperatura óptima intermedia: que puede definirse como la más adecuada para conseguir el mayor porcentaje de germinación en el menor tiempo posible.

Fluctuación de la temperatura Las semillas de especies tropicales suelen germinar mejor a temperaturas elevadas, superiores a 25 °C. Las máximas temperaturas están entre 40 °C y 50 °C (Cucumis sativus, pepino, 48 °C).

• Las semillas de las especies de las zonas frías

germinan mejor a temperaturas bajas, entre 5 °C y 15 °C. • En la región mediterránea, las temperaturas más adecuadas para la germinación son entre 15 °C y 20 °C.

Se sabe que la alternancia de las temperaturas entre el día-noche actúan positivamente sobre las etapas de la germinación. Así, unas temperaturas estimularían la fase de germinación y otras la fase de crecimiento.

LUZ. • Es un factor importante en la germinación de la semilla, la mayoría de las especies anuales son FOTOBLÁSTICAS ( germinación regulada por la luz).

•Las tres principales bandas del espectro lumínico que tiene acción en la germinación son:

1.660 Nanómetros (rojo). 2.730 Nanómetros (rojo lejano). 3.400 Y 500 Nanómetros (azul).

Calidad de luz: Es dependiente de la longitud de onda, la mas completa es la luz solar, sin embargo en los cultivos de plantas en interior se puede poner otro tipo de luz artificial.

Las luces incandescentes no son adecuadas para la iluminación artificial, producen rayos rojos pero muy pocos azules que son los mas aprovechables para las plantas. Sin embargo la luz natural tendrá siempre un espectro de fotones mas completo que ayudara al mejor desarrollo de las plantas.

Duración: Es el tiempo total en el cual las plantas reciben luz

Solamente influye a plantas de interior generalmente

FITOCROMOS. • Es un pigmento que actúa como fotorreceptor

fundamentalmente de luz roja y roja lejana la cual hace la conversión del fitocromo inactivo a fitocromo activo, y al activarse desencadena respuestas en la planta como la germinación. •Esta reacción puede ser modificada o controlada por otros factores ambientales como la intensidad lumínica, calidad de la luz, el fotoperiodo, la temperatura, etc. • La cantidad de fitocromo activo

presente en una semilla en el momento de su liberación determina si ésta puede germinar en la oscuridad o si requerirá luz para iniciar el proceso.

CALIDAD DE LUZ . La iluminación puede actuar, ya sea disminuyendo la concentración de inhibidores o aumentando la concentración de las hormonas promotoras, o mediante la combinación de estos dos efectos Reacción de conversión del fitocromo.

OXÍGENO Y RESPIRACIÓN. • El

proceso germinativo requiere de un suplemento de energía que se origina a partir de reacciones oxidativas que dependen de la presencia de Oxígeno. •La presencia del oxígeno provoca la respiración en las células y una reactivación al metabolismo de la semilla.

LA RESPIRACIÓN implica 4 fases: •AUMENTO INICIAL •ESTABILIZACIÓN O DISMINUCIÓN •NUEVO INCREMENTO •DISMINUCIÓN FINAL

FACTORES ECOLÓGICOS. • Cada comunidad vegetal presenta mecanismos de germinación característicos que responden al efecto de la selección natural inducida por las condiciones ambientales predominantes sobre la naturaleza y fisiología de las semillas. Debido a la gran complejidad que presenta cada uno de los muchos ambientes poblados por plantas sobre la corteza terrestre,

EL PAPEL DE LAS SEMILLAS EN LA REGENERACIÓN VEGETAL. Contribución de animales (roedores insectos aves y todos los dispersores de semillas).

EL PAPEL DE LAS SEMILLAS EN LA REGENERACIÓN VEGETAL. Después de diversas perturbaciones como incendios, la regeneración vegetativa que adopta el lugar rebrota con mas fuerza y por arbustos germinadores que generan bancos de semillas permanentes en el suelo y su germinación se ve fuertemente estimulada por el fuego.