DIVERSIDAD DE ESPECIES ANIMALES VERTEBRADOS PECES

PECES LÍMNICOS Autores: Irma Vila y Rodrigo Pardo En el continente sudamericano, Chile se extiende desde el paralelo 18ºS hasta el 56ºS. Esta extensión casi recta a lo largo de 38 grados de latitud ha generado un gradiente climático con ríos de poco caudal en el extremo norte, que va aumentando notablemente hacia el sur del país. La distancia media entre cordillera y costa son 180 kilómetros, el ancho máximo (445 kilómetros) se encuentra a los 52º21’S en el estrecho de Magallanes, y el ancho mínimo (90 kilómetros) entre Punta Amolanas y Paso de la Casa de Piedra (31º37’S). Estas características geográficas han determinado que las hoyas hidrográficas que drenan la vertiente occidental de la cordillera de los Andes sur sean cortas, lo que, sumado al hecho de nacer sobre los 3.000 msnm, genera ríos de bajo orden, con redes hídricas poco desarrolladas y pendientes altas, las que originan caudales altamente dependientes de las variaciones pluviales y nivales, alta sedimentación y, especialmente en la zona norte, alto contenido salino, en un gradiente que va desde aguas de vertiente hasta salares. Los peces, junto con algunos anfibios, son los animales que tienen mayor dependencia del agua y, por ello, tanto en su riqueza actual como durante su evolución han dependido de este recurso. Desafortunadamente, el reducido tamaño, la simpleza morfológica y de coloración de la mayor parte de las especies ícticas de aguas continentales chilenas han contribuido al escaso conocimiento que la mayor parte de los habitantes del país tiene de ellas. El desarrollo de la pesca deportiva ha estado relacionado principalmente con especies introducidas como salmonídeos y, con excepción de una o dos especies nativas; las restantes pasan inadvertidas. Este desconocimiento, unido a la introducción de especies, como salmonídeos, anfibios y algunos mamíferos, y al progresivo deterioro del hábitat, principalmente por fragmentación —construcción de embalses y canalización— y disminución de la calidad del agua —por contaminación, eutrofización y salinización—, han propiciado que la mayor parte de las especies nativas de peces de agua dulce se encuentren con algún grado de amenaza de conservación (Campos y otros, 1998) (véase el cuadro 1). Según Niemeyer y Cereceda (1984), en Chile se pueden identificar cinco regiones hidrográficas, en función del clima, la pendiente y litología. Cada una de estas regiones posee una fauna particular adaptada a las condiciones propias de su hábitat: ríos de régimen esporádico, en la zona árida; ríos en torrente de régimen mixto, en la zona semiárida; ríos en torrente de régimen mixto, en la zona subhúmeda; río tranquilos con regulación lacustre, en la zona húmeda y ríos caudalosos trasandinos, en la Patagonia.

Extracto del libro “Biodiversidad de Chile: Patrimonio y Desafíos”; Capítulo N° 2. CONAMA, primera edición, 2006.

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Extracto del libro “Biodiversidad de Chile: Patrimonio y Desafíos”; Capítulo N° 2. CONAMA, primera edición, 2006.

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En la provincia chilena, se encuentran representantes típicos de la ictiofauna austral, como Petromyzontiformes, Characiformes, Siluriformes, Perciformes, Atheriniformes y Osmeriformes, con especies diadrómicas de las familias Galaxiidae y Aplochitonidae, estas dos últimas con distribución gondwánica. Cyrpinodontidae y Trichomycteridae tienen un origen neotropical y habrían permanecido en estas aguas desde o antes del levantamiento de la cordillera de los Andes, mientras que Atherinidae tendría un origen marino reciente. La presencia del desierto de Atacama en el norte, la cordillera de los Andes en el este y el Océano Pacífico al oeste como límites naturales del país, han aislado el territorio nacional. Este aislamiento, junto con la ausencia de interconexiones entre cuencas, las características hidrológicas y las últimas glaciaciones, habría determinado una fauna íctica única, la que podría haber evolucionado desde el Terciario, diferenciándose desde latitudes más tropicales hasta más australes. Los grupos que predominan son los Characiformes y Siluriformes con especies primitivas y muy especializadas. Ejemplo de ello es el primitivismo de algunas especies de bagres, como Nematogenys y Diplomystes.

Otra característica de la fauna íctica chilena es el bajo número de especies presentes. Se han descrito tan sólo 44 peces para el territorio nacional. De estos, 24 (54 por ciento) son endémicos de Chile y tienen distribuciones muchas veces restringidas a uno o dos sistemas, como es el caso de las especies de Orestias. Además, debido a la pendiente alta de los ríos que drenan el territorio chileno, característica que se relaciona habitualmente con velocidades elevadas, los peces son incapaces de remontar, lo que limita la distribución de su hábitat a alturas menores a los 1.000 a 1.500 msnm. FAUNA ÍCTICA SEGÚN ZONAS HIDROGRÁFICAS Según la modalidad de escurrimiento superficial de sus ríos, Chile puede ser dividido en dos regiones hidrológicas principales: región exorreica y región endorreica. La región endorreica se ubica entre la I y III Región, presenta áreas con escurrimiento superficial, pero sus cauces intermitentes no logran llegar al mar, a excepción del río Loa. Topográficamente, son depresiones y pueden estar rodeadas de terrenos montañosos, donde son frecuentes los lagos, lagunas y charcas saladas, a veces con salinidad muy elevada e incluso con precipitación de sales. De acuerdo con Niemeyer y Cereceda (1984) los ríos de esta región corresponden a ríos de régimen esporádico situados en la zona árida. El resto de las regiones político-administrativas de Chile han sido clasificadas como regiones exorreicas, que se distinguen porque sus ríos desembocan en el mar durante todo el año. Esta región se extiende desde los 27ºS hasta los 54ºS. Aquí, el relieve, la presencia de lluvias y el derretimiento nival, mantienen los ríos fluyendo durante todo el año. A medida que la cantidad de agua se incrementa y aumenta la complejidad de la red hídrica, se observa, generalmente, una mayor riqueza de especies ícticas. RÍOS DE RÉGIMEN ESPORÁDICO DE LA ZONA ÁRIDA

Los ríos de régimen esporádico de la zona árida de Chile se encuentran en la región endorreica del desierto chileno y abarcan desde la I Región hasta el extremo norte de la III Región. Tiene dos sistemas hidrográficos importantes, los ríos Lauca y Loa, con sistemas lacustres de importancia como los lagos Chungará, Cotacotani y Negro Francisco, además de un número alto de salares. La hoya hidrográfica del río Lauca tiene una superficie de 1.924 km2, incluido el lago Chungará, de 278 km2. El río Lauca en su nacimiento (18º30’S – 69º14’W) como también los lagos Chungará (18º13’S – 69º18’W) y Cotacotani (18º12’S – 69º14’W), son considerados sistemas de altura por ubicarse sobre los 3.500 msnm. En esta zona las escasas lluvias se concentran en verano, en

Extracto del libro “Biodiversidad de Chile: Patrimonio y Desafíos”; Capítulo N° 2. CONAMA, primera edición, 2006.

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eventos catastróficos conocidos como invierno altiplánico o boliviano. La escasez de precipitaciones y la alta evapotranspiración en la zona alto-andina determinan un clima extremadamente árido, por lo que las aguas tienden a presentar salinidades elevadas, especialmente en el contenido de sulfatos, carbonatos y cloruros. Por otra parte, las temperaturas muestran una amplia variación diaria, con promedios anuales de 2 ºC en la noche y 25 ºC al mediodía. Estas particularidades ambientales, junto a una historia sísmica que ha fragmentado reiteradamente a los sistemas acuáticos, han creado una flora y fauna altamente adaptada. Las especies ícticas que habitan estos sistemas pertenecen a dos familias: Cyprinodontidae, con un único género y cinco especies: Orestias agassii, Cuv. y Val., 1846, Orestias parinacotensis Arratia, 1982, Orestias laucaensis, Arratia 1982, Orestias chungarensis Vila y Pinto, 1986 y Orestias sp (Vila com. pers). Trichomycteridae, con un género y tres especies: Trichomycterus rivulatus Valenciennes, 1846, Trichomycterus chungaraensis Arratia, 1983 y Trichomycterus laucaensis Arratia, 1983. Sólo Orestias ha colonizado los lagos, donde viven asociados, principalmente al cinturón de macrófitas acuáticas, las que les proveen de refugio, alimento y lugar de reproducción. Orestias parinacotensis y O. chungarensis viven solamente en la laguna de Parinacota y en el lago Chungará respectivamente, mientras O. laucaensis habita en el lago Cotacotani y el río Lauca, O. agassii se distribuye desde el sistema Titicaca-Popo, en Bolivia-Perú hasta el salar del Huasco en Chile, incluidos los ríos Isluga y Collacagua (Arratia, 1982). Los bagres del género Trichomycterus se distribuyen principalmente en los riachuelos y vertientes que fluyen en los humedales. Trichomycterus chungaraensis ha sido reportado únicamente en la vertiente Ajata, tributaria del lago Chungará y T. laucaensis en el río Lauca, mientras que T. rivulatus presenta la distribución más amplia, citándosele para toda la región altiplánica. El río Loa es el más importante de la región desértica del norte de Chile y el único que desemboca en el mar todo el año. La hoya de este río tiene una superficie de 33.910 km2 y un largo total de 360 kilómetros. El río Loa nace (21º25’S – 69º48’W) en las cercanías de los salares de Carcote (21º20’S – 68º10’W) y Ascotán (21º31’S – 68º18’W). En esta área las lluvias ocurren cada dos o tres años y la temperatura media anual es de 13,3 ºC. El agua tiene conductividad alta a causa de los boratos y sulfatos que se disuelven desde el área de drenaje. De los únicos cuatro peces nativos encontrados en esta área, dos pertenecen a Cyprinodontidae: Orestias ascotanensis Parenti, 1984, y O. agassii. Un Atherinidae, Basilichthys sp y un Trichomycteridae, T. rivulatus. Orestias ascotanensis habita exclusivamente en el salar de Ascotán. En el salar del Huasco y los ríos Isluga y Collacagua se encuentra a O. hagáis y T. rivulatus. Basilichthys sp ha sido encontrado solamente en el río Loa y difiere de las otras especies de Basilichthys descritas para el país. Todas estas especies se asocian a las macrófitas abundantes en estos sistemas. Lamentablemente, los peces nativos son actualmente escasos, habiendo sido remplazados por las truchas, Salmo trutta L. y Oncorynchus mykiss (Walbaum), las que han sido introducidas en el área desde 1949, presentando en la actualidad altas densidades en la región de ríos esporádicos. RÍOS EN TORRENTE DE RÉGIMEN MIXTO EN LA ZONA SEMIÁRIDA

El clima de esta región es de tipo mediterráneo, con aproximadamente un mes de lluvia y un período seco prolongado, por lo que los ríos presentan una alta variabilidad en su caudal, observándose amplias fluctuaciones hidrológicas entre años y también estacionalmente. Los sistemas más representativos son las hoyas de los ríos Huasco y Choapa. El río Huasco (28º30’S – 70º59’W), tiene una superficie de 10.750 km2 y un caudal medio durante los últimos 20 años de 3,62 m3/s. Por su parte, la cuenca del río Choapa (31º39’S – 71º38’W) se extiende en un área de 8.124 km2 y su caudal varía entre 0,2 m3/s y 93,4 m3/s; la temperatura media del aire varía entre los 10 y 21,4 ºC.

Extracto del libro “Biodiversidad de Chile: Patrimonio y Desafíos”; Capítulo N° 2. CONAMA, primera edición, 2006.

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En esta región la riqueza íctica aumenta a cinco familias, pero cada una con una única especie, a excepción de Atherinopsidae, que presenta dos especies, Trichomycteridae: Trichomycterus areolatus Valenciennes, 1846, Galaxiidae: Galaxias maculatus (Jenyns, 1842), Atherinopsidae: Basilichthys microlepidotus (Jenyns, 1842) y Odontesthes brevianalis; (Gunther, 1880), Characidae: Cheirodon pisciculus Girard, 1854. Trichomycterus areolatus habita la zona bentónica de los ríos, prefiriendo los fondos pedregosos con vegetación, al igual que C. pisciculus y B. microlepidotus. Por otra parte, Odontesthes brevianalis y G. maculatus se asocian preferentemente a la desembocadura de los ríos. RÍOS EN TORRENTE DE RÉGIMEN MIXTO EN LA ZONA SUBHÚMEDA

El clima en esta región es templado cálido, con tres meses de lluvias, concentradas principalmente en el invierno y una estación seca prolongada. La temperatura media anual alcanza los 14 ºC. Aquí se encuentran los grandes ríos de origen andino, como el Aconcagua, Maipo, Rapel, Mataquito, Maule, Itata y Biobío, que se caracterizan por su escurrimiento torrencial y régimen mixto, con crecidas pluviales en invierno y nivales en primavera y comienzos del verano, estiaje pronunciado en otoño. Los ríos de esta región son los más estudiados del país debido posiblemente a la proximidad a las zonas de mayor población de Chile y los centros de investigación más antiguos, que propiciaron su estudio temprano. En estos ríos se pueden diferenciar cuatro áreas naturales, que tipifican a la mayoría de los ríos andinos de la región central: 1. Área alto-andina, que se caracteriza por un cauce principal turbulento, de pendiente alta y sustrato conformado por rocas y piedras. En esta zona no se ha detectado la presencia de peces nativos; 2. Área media alta, que presenta cauces profundos con sustrato de piedras y grava, baja cantidad de macrófitas y microalgas que colonizan las riberas fluviales. En esta área se pueden encontrar bagres y algunas especies salmonídeas introducidas; 3. Área media baja, de aguas claras, cauces amplios y poco profundos, que permiten la colonización de macrófitas. Esta área parece ser más adecuada para la fauna íctica nativa, aumentando considerablemente su riqueza y abundancia; 4. Área de desembocadura, con cauces amplios e influencia marina, por lo que los peces que viven en esta zona son tolerantes a salinidades mayores y fluctuantes y con frecuencia migran hacia o desde el mar. El río Aconcagua (32º55’S – 70º19’W) tiene una extensión de 7.163 km2 y presenta dos promedios máximos de caudal, uno en invierno (8,87 m3/s) proveniente de las lluvias, y otro en el verano, producto del derretimiento nival (33,2 m3/s). Las especies nativas que lo habitan representan las asociaciones típicas de los peces de las aguas continentales de la zona central del país. Los peces están representados por seis familias, con seis géneros y ocho especies. Trichomycteridae: T. areolatus; Nematogenyidae: Nematogenys inermes (Guichenot, 1848), Galaxiidae: G. maculatus; Characidae; Ch. pisciculus; Percichthydae con Percichthys trucha (Valenciennes), Percilia gillissi Girard, 1855 y Percichthys melanops Girard, 1854. Atherinidae: B. australis y B. microlepidotus. Adicionalmente, podemos mencionar a Cyclostomata Geotridae: Caragola lapicida Gray, 1851, que se distribuye en las zonas bajas de estos sistemas. Las especies mencionadas se distribuyen desde la zona preandina hasta la desembocadura de los ríos. La región andina ha sido solamente colonizada por los salmónidos introducidos S. trutta y O. mykiss. Trichomycteridae, T. areolatus y Atherinidae, B. australis son las especies más abundantes y con amplia distribución en la hoya hidrográfica. Percichthys melanops se asocia a los afluentes de la cordillera de la Costa (Vila y otros, 1999). Galaxias maculatus se describe habitando preferentemente la zona de la desembocadura. El río Maipo (33º46’S – 71º32’W) tiene una superficie de 14.576 m2. Los peces citados en esta hoya son mayoritariamente coincidentes con los reportados en la cuenca del río Aconcagua.

Extracto del libro “Biodiversidad de Chile: Patrimonio y Desafíos”; Capítulo N° 2. CONAMA, primera edición, 2006.

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Trichomycteridae, T. aerolatus; Nematogenydae, N. inermis; Galaxiidae, G. maculatus; Characidae, Ch. pisciculus; Atherinidae, B. australis; Percichthyidae, Percichthys melanops, P. trucha y P. gillissi. En esta cuenca, debido a efectos antrópicos, podría citarse el primer caso de extinción local de una especie íctica endémica de Chile, Diplomystes chilensis Molina, 1782, que fue descrita habitando el río Maipo. Sin embargo, esta especie no ha sido encontrada en esta hoya hidrográfica en los últimos 50 años, pese a que se han hecho repetidos esfuerzos de captura. La cuenca del río Biobío (37º45’S – 71º45’W), que incluye los lagos Galletué (38º41’S; – 71º14’W) e Icalma (38º46’S; 71º18’W), presenta una superficie de 24.079 km2. El río Biobío es la tercera hoya hidrográfica en extensión del país. Se origina en los lagos Icalma a 1.000 msnm y Galletué a 1.100 msnm en la cordillera de los Andes. Su extensa red hidrográfica genera el desarrollo de numerosos biotopos, lo que se refleja en una de las faunas ícticas más ricas del país. Dieciocho especies nativas y cuatro introducidas se citan para esta hoya hidrográfica: Diplomystidae: Diplomystes nahuelbutaensis Arratia, 1987; Trichomycteridae: Trichomycterus chiltoni Eigenmann, 1927; T. areolatus y Bullockia maldonadoi Eigenmann, 1927; Nematogenyidae: Nematogenis inermis; Galaxiidae: Galaxias maculatus, Brachygalaxias bullocki (Regan, 1908); Characidae: Cheirodon galusdae Eigenmann, 1927 y Ch. pisciculus; Atherinidae: Basilichthys australis, Odontesthes mauleanum Steindachner, 1898; Aplochitonidae: Aplochiton zebra Jenyns, 1842; Percichthyidae: Percichtys trucha, P. melanops, Percilia irwini Eigenmann, 1927. Algunas especies de peces muestran una distribución diferencial en la hoya hidrográfica, mientras que otras se distribuyen a lo largo de todo el sistema. Aplochiton zebra ha sido encontrado solamente en los sistemas lacustres. En la zona superior y media del río se encuentran P. trucha, T. areolatus, T. chiltoni y P. irwini. Por otra parte, Geotria australis, P. melanops, O. mauleanum, O. debueni, G. maculatus y B. maldonadoi, se encuentran comúnmente en los afluentes asociados a la cordillera de la Costa, en la zona más baja del río (Habit y otros, 2005). RÍOS TRANQUILOS CON REGULACIÓN LACUSTRE DE LA ZONA HÚMEDA

Las características hidrológicas de estos sistemas son muy similares a los ríos europeos por la presencia de zonas ritrónicas, potámicas y de humedales típicas (Welcomme, 1992). Los sistemas más importantes en esta zona son las hoyas hidrográficas de los ríos Imperial, Toltén, Valdivia, Bueno y Maullín. Según Campos (1985), las áreas ritrónicas de estos sistemas estarían habitadas por A. zebra, T. areolatus, P. gillissi y Galaxias platei Steindachner, 1897, mientras que en la zona potámica habitarían G. maculatus, B. australis, O. mauleanum y P. trucha. En las zonas de humedales se encontrarían Ch. australe y B. bullocki. El río más representativo para la región es el Valdivia (39º52’S – 73º18’W), con una superficie de 9.902 km2, que se origina en cinco lagos principales: Lacar, en Argentina; y en Chile, el Pirehueico, Neltume, Panguipulli y Riñihue. Los peces descritos para la hoya hidrográfica son: Diplomystidae: Diplomystes camposensis Arratia, 1987; Trichomycteridae: Trichomycterus areolatus; Galaxiidae: Galaxias platei, G. maculatus, B. bullocki; Characidae: Cheirodon australe Eigenmann, 1928; Atherinidae: Basilichthys australis, O. mauleanum; Aplochitonidae: Aplochiton zebra; Percichthyidae: Percichthys trucha, P. melanops y la lamprea Geotriidae: G. australis. RÍOS CAUDALOSOS TRASANDINOS DE LA PATAGONIA

Este es un grupo de ríos que se forman al este del macizo andino, en profundos glaciares. Se caracterizan por presentar un contenido alto de material particulado. De acuerdo con Campos y otros (1984), la fauna íctica de esta región se asemejaría a la descrita para las zonas ritrónicas de los ríos con regulación lacustre, aunque con una riqueza de especies menor. El río Aisén (45º) es representativo de los sistemas de esta región. En este río habitan Trichomycteridae: Hatcheria macraei Girard, 1854; Galaxiidae: Galaxias platei, G. maculatus y Aplochitonidae: Aplochiton taeniatus.

Extracto del libro “Biodiversidad de Chile: Patrimonio y Desafíos”; Capítulo N° 2. CONAMA, primera edición, 2006.

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RÍOS INSULARES

Chile posee un considerable número de islas, las que difieren en su tamaño y cercanía del continente. Las islas oceánicas, como Isla de Pascua y Robinson Crusoe, no presentan especies ícticas nativas de agua dulce, debido probablemente a la lejanía de los centros de dispersión de estas especies. Las islas cercanas al continente presentan peces; las más importantes son la Isla Grande de Chiloé y la Isla Grande de Tierra del Fuego. Los ríos de la Isla Grande de Chiloé (42ºS) se caracterizan por ser cortos y con caudal bajo, cuyo origen es exclusivamente la lluvia. Sus aguas contienen una cantidad significativa de materia orgánica proveniente de la descomposición arbórea, lo que les da el característico color café. Una zona importante de estos presenta salinidad alta, originada por cloruros provenientes de la entrada de agua marina. A excepción de Trichomycterus areolatus y Cheirodon australis, la fauna íctica presente en la isla tiene un origen marino, aunque algunos autores han sugerido un origen previo a la separación de la isla con el continente. Se encuentran cuatro familias y ocho especies: Trichomycteridae: Trichomycterus. areolatus; Galaxiidae: Galaxias platei, G. maculatus, B. bullocki; Atherinopsidae: Basilichthys australis; Aplochitonidae: Aplochiton taeniatus; Characidae: Cheirodon australe. Los ríos de la Isla Grande de Tierra del Fuego (52º31’S – 69º19’W), son resultado de la intensa actividad glacial cenozoica de la región, la que ha determinado la hidrología del área, donde las hoyas hidrográficas son cortas y con caudal bajo. Esto justifica la baja riqueza de la fauna, con representantes exclusivamente de origen marino. Los sistemas más importantes son el río Grande, Rasmussen, Blanco y Cóndor. Las especies encontradas en estas hoyas hidrográficas son las siguientes: Galaxiidae: Galaxias platei, G. maculatus; Aplochitonidae: Aplochiton taeniatus, A. zebra; y lampreas, Geotridae: G. australis y Caragola lapicida.

Extracto del libro “Biodiversidad de Chile: Patrimonio y Desafíos”; Capítulo N° 2. CONAMA, primera edición, 2006.

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