28/9/99 TEMARIO * Historia evolutiva de los peces * Sistemática y taxonomía de los peces * Anatomía y fisiología de los peces * Cultivo de peces * Patología de peces BIBLIOGRAFÍA Anatomía y fisiología: "Oceanografía, biología marina y pesca", Tomo II, Autor: Francisco Lozano Cabo "Anatomía comparada de vertebrados", Autor: Romer "Biología", Autor: Kymbal "Introducción a la biología marina", Autores: Bayard, M. Mc. Connaugey "Ictiología", Autores: Lagler, Bardach, Miller, Passino Patología: "Patología de los peces", Conocido como "El Roberts de patología" "Enfermedades de los peces", Autor: CAYCIT "Enfermedades y parásitos de peces marinos", en inglés, Autores: Moller & Kiel "Principales enfermedades infecciosas de los peces", muy antiguo, Autor: Zarzuelo y Pastor Otras consultas: "Nutrición en acuicultura", Autor: CAYCIT "Reproducción en la acuicultura", Autor: CAYCIT "Unidades didácticas de acuicultura", Autor: Xunta de Galicia

TEMA 1

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HISTORIA EVOLUTIVA DE LOS PECES A los peces los encuadramos dentro del filum de los cordados (cuerda interna, columna vertebral). El filum cordados contiene varios subfilum llamados: urocordados, cefalocordados y vertebrados al cual pertenecen los peces. Los peces tienen el rango de superclase, esta superclase tiene una serie de grupos que son las clases de: los agnatos, los placodermos, los condrictios, y los osteictios. Los placodermos y los agnatos son muy antiguos, los más importantes son los condrictios y los osteictios. Los condrictios son peces cartilaginosos, y los osteictios son óseos. A modo comparativo: superclase clase peces tetrápodos anfibios reptiles aves mamíferos La superclase peces tiene una serie de características generales: * Los peces son organismos de sangre fría, son por tanto poiquilotermos (=hemacrimos). * Los peces se caracterizan por poseer vértebras, branquias y aletas y por depender del agua que es el medio en el que viven. * Los peces son los vertebrados más numerosos, se conocen unas 20.000 especies vivientes aunque hay quien cree que pueden existir unas 40.000. Nos puede servir de comparación el que se conocen unas 8.600 especies de aves, 4.500 de mamíferos, 6.000 de reptiles y 2.500 de anfibios. * Aunque aparentemente todos los peces son iguales, existen grandes diferencias entre ellos (a modo de ejemplo podemos decir que hay tanta diferencia entre una lamprea y un bacalao que entre un hombre y una rana). * Los peces viven en el agua y se encuentran en aguas dulces (ríos, lagos, etc.), en el Ártico y en el Antártico con temperaturas por debajo de los 0 ðC, también en los trópicos a 30 ðC, en las fosas de la Marianas a 11 Km de profundidad y en el lago Titicaca a 7.500 m de altitud; es decir viven en casi todas partes adaptándose a ese medio. Unos 10 siglos antes de la Era Cristiana los chinos ya hacían intentos para cultivar peces, el 1ð tratado que existe sobre el cultivo de peces data del año 575 a.C. y lo escribió un general chino llamado Fan Li el cuál había recopilado de sus antepasados las operaciones que realizaban para el cultivo de peces. Los egipcios, los griegos y los romanos tienen registros sobre variedades, hábitos y cualidades de varias especies de peces, sin embargo el estudio de los peces o ictiología no toma forma de disciplina científica hasta el siglo XVIII, desde entonces el estudio de los peces se hace en otras muchas disciplinas, así podemos hablar de que la taxonomía es una parte de la ictiología que ordena los peces vivos y los fósiles en grupos o taxones para determinar sus relaciones naturales, la anatomía estudia la estructura de los peces sus órganos y sus tejidos, otras ciencias son la genética, la acuicultura, las pesquerías, etc.

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29/9/99 TEMA 2 SISTEMÁTICA Y TAXONOMÍA DE LOS PECES En la actualidad no existe un acuerdo aceptable entre taxonomistas sobre la sistemática de los peces, esto implica numerosas lagunas de relaciones de conocimiento entre diferentes grupos de peces. El material que es objeto de clasificación comprende miles de ejemplares vivos y fósiles, la filogenia de los peces se podría expresar de forma esquemática para facilitar la comprensión y el estudio de los peces de la siguiente manera: OSTRACODERMOS 99 Placodermos Agnatos 999` condrictios osteictios mixiniformes petromizontiformes 9 anfibios 9 reptiles 99 aves mamíferos Los primeros peces que aparecen son los ostracodermos, que son peces sin mandíbula y pertenecientes al Período Ordovícico aunque abundaron especialmente en el Silúrico. Eran peces pequeños y aplanados de entre 15 y 30 cm de longitud, probablemente succionaban restos de materia orgánica del fondo, no tenían aletas pareadas y nadaban mediante movimientos ondulatorios, el cuerpo lo tenían recubierto de placas. A comienzos del Período Devónico aparece un segundo grupo de peces provistos de armadura ósea, los placodermos, que se diferencian de sus antecesores por que poseen mandíbula y aletas pareadas, se alimentan de presas de pequeño tamaño y pueden estabilizar su posición en el agua. La mayor parte de los placodermos estaban muy lejos de las líneas principales de evolución de los vertebrados, sin embargo parecen ser el primer ensayo de la naturaleza hacia el desarrollo de vertebrados con mandíbula. Es probable que algunos placodermos una vez que perdieran su coraza dieran origen a los peces cartilaginosos. Los agnatos tiene la categoría de clase; a este grupo, que comprende las Lampreas y los Myxinoides, se le conoce con el nombre de CICLÓSTOMOS que significa boca circular, estos peces carecen de mandíbula y la especie mejor conocida es la lamprea marina cuyo nombre científico es Petromizum marinus, tiene aspecto de anguila pero es mucho más primitivo que ésta, posee un cuerpo blando sin escamas, también posee un esqueleto débil de cartílagos y carece por completo de huesos. No tiene aletas pareadas y la boca es un disco adherente que le permite fijarse a los peces superiores y su lengua rasposa reemplaza eficazmente a la mandíbula. La lamprea marina posee una etapa larvaria en agua dulce, estas larvas denominadas AMOCETOS 3

viven enterradas en los cienos de los ríos y a los 2 años pueden emigrar al mar o quedarse en agua dulce como ha pasado en los grandes lagos americanos lo que ha afectado enormemente a la industria pesquera de la zona, en Galicia abunda en los ríos y su carne es apreciada. La lamprea mixinoide vive en el mar pero se alimenta de carroña y no de presas vivas, desova directamente en el mar, hay varias especies: Mixine glutinosa Mixine limicola

4/10/99 Los condrictios son peces cartilaginosos que carecen de huesos, los dentículos dérmicos y las espinas que en algunas especies aparecen en las aletas parece ser que son restos de la armadura que en un tiempo cubrió a sus antecesores los placodermos. Los tiburones aparecieron en la última parte del Período Devónico, en el Período Cretácico ya aparecen tiburones parecidos a los actuales. Al igual que los placodermos, los tiburones poseen mandíbula, éstas se desarrollaron a partir de los dos primeros arcos branquiales. Los condrictios poseen entre 5 y 7 hendiduras branquiales aunque lo normal es que sean 5. Tienen aletas pareadas y una aleta caudal poderosa, las aletas no poseen radios. Los ojos no están cubiertos por la piel pero poseen una especie de párpados que se denomina con el nombre de Membrana Nictitante. El rostro es prominente, la boca ínfera y la cola heterocerca. No poseen vejiga natatoria por lo que tienen que estar nadando siempre. Son peces muy primitivos aunque tienen un sistema reproductivo mucho más evolucionado y complejo que el de los peces óseos. Existen dos subclases, los Seláceos y los Holocéfalos. La subclase seláceos tiene entre 5 y 7 hendiduras branquiales y los holocéfalos solamente poseen una. De los holocéfalos solo existe un género en nuestros mares, el género Chimaera. Los seláceos comprenden dos órdenes: el orden Escualo o Pleurotremos, y el orden Bastoideos o Hipotremos. Las características del orden pleurotremos son las siguientes: * Tienen el cuerpo fusiforme, salvo en la familia escuatinideae. * Dientes agudos y cortantes, rara vez romos (sin punta). * Son animales de vida activa, pelágicos, frecuentemente peligrosos, alcanzan tallas considerables. * Hay formas de alimentación plantónica, como es el caso del tiburón ballena. * Las familias más importantes son: − F. Hexanquideae: boquidulce − F. Esciliorrinideae: pintaroja − F. Galeideae: cazón, tintorera − F. Esfirnideae: pez martillo − F. Isurideae: marrajo, jaquetón − F. Alopideae: pez zorro 4

− F. Cetorrinideae: tiburón ballena − F. Escualideae: pailona, galludo − F. Escuatinideae: angelote Las características del orden batoideos son las siguientes: * 5 pares de aberturas branquiales situadas en la superficie ventral de la cabeza. * Las aletas escapulares se extienden considerablemente confluyendo en el rostro con el que forman un disco. * En la parte posterior se encuentran las aletas pelvianas. * La cola es delgada pudiendo no existir ni aleta caudal, ni aletas dorsales, pudiendo éstas estar transformadas en aguijones. * Los dientes son planos y están destinados a la trituración. * Son animales sedentarios que habitan fondos arenosos y fondos fangosos

* Las familias son: − F. Pristideae: pez sierra − F. Rinobatideae: pez guitarra − F. Torpedinideae: tembladeras − F. Rayideae: rayas − F. Dasyatideae: pastinaca − F. Miliobatideae: agula de mar − F. Mobulitideae: mantas 5/10/99 Los osteictios tienen el cuerpo con formas muy variadas aunque generalmente tienen el cuerpo fusiforme y comprimido lateralmente. La piel recubierta de escamas, excepcionalmente desnudo. El esqueleto total o parcialmente osificado. Tiene una o dos pares de aberturas nasales. Los ojos no están recubiertos por la piel. Los radios de las aletas son de tipo lepidotriquia (que tiene radios, espinas). La aleta caudal es variable en su forma, generalmente del tipo homocerca. Rara vez presenta órganos copuladores, frecuentemente ovíparos con fecundación externa. La mayoría presenta vejiga gaseosa. La clase de los osteictios comprende 3 superórdenes: Condrósteos, Holósteos y Teleósteos. • Superórden Condrósteos Son peces de constitución arcaica que poseen características intermedias entre los condrictios y los osteictios. 5

La cabeza recubierta de un dermatoesqueleto. Láminas branquiales concentradas. Cola heterocerca y presenta espiráculos (orificios por donde penetra el agua que llega a las branquias). Todas las formas marinas conocidas están integradas en un único orden que es el orden Ganoideos o también llamado orden Acipenseriformes, este nombre proviene del género acipenser que es el esturión. El Acipenser sturio es una especie que habitó en el río Guadalquivir y en el río Ebro. El esturión suele reproducirse en la parte alta de los ríos y baja al mar posteriormente donde se alimenta. El cuerpo de los esturiones tiene sección pentagonal estando representadas las 5 aristas del cuerpo por 5 series de gruesos escudos óseos. • Superórden Holósteos Es un grupo muy poco interesante. • Superórden Teleósteos Tienen el esqueleto totalmente osificado. Escamas de tipo cicloideas o tenoideas. La vejiga gaseosa presenta un desarrollo muy variable, en las formas más modernas no está comunicada con el digestivo mediante el conducto neumático. No poseen válvula espiral ni espiráculos. Hay tres series dentro del Superórden teleósteos: • Serie Fisóstomos Vejiga gaseosa generalmente bien desarrollada y con tubo neumático. Los radios de las aletas son blandos y segmentados, salvo en las excepciones de agua dulce. Normalmente una única aleta dorsal con radios, aunque puede haber una segunda aleta dorsal pequeña sin radios y adiposa. Existen bastantes ordenes aunque dos de ellos podemos considerarlos más importantes: O. Cluperiformes y O. Anguiliformes. El O. Cluperiformes tiene el cuerpo tipo sardina, escamas de tipo cicloideo, los radios de las aletas blandos y segmentados. Existen dos subórdenes importantes: el suborden clupeoideos y el suborden salmonoideos. El suborden cuploideos comprende por ejemplo: • la sardina: Sardina pilchardus • el boquerón: Engraulis encrasicholus • el arenque: Clupea harengus El suborden salmonoideos comprende a gran cantidad de peces importantes en cultivo: • trucha común: Salmo trutta fario • trucha arcoiris: Salmo gairdneri • salmón atlántico: Salmo salar 6/10/99 El orden anguiliformes tienen el cuerpo alargado, las escamas muy pequeñas o rudimentarias, sin radios espinosos en las aletas, las aletas pelvianas faltan siempre, las aberturas branquiales son pequeñas. Tiene 3 especies importantes: − congrio: Conger conger − morena: Muraena helena − anguila: Anguilla anguilla

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Anguilla rostrata • Serie Seudofisóstomos Son teleósteos con la vejiga gaseosa variablemente desarrollada y sin conducto neumático. Los radios de las aletas suelen ser blandos aunque pueden haber radios espinosos (duros) en las aletas dorsales, en la anal y en las ventrales. Nunca hay aleta dorsal adiposa. Existen numerosos ordenes, solo vamos a estudiar el orden Mugiliformes el cual tiene 3 familias: • F. Aterinideae: pejerreys: Atherina presbyter • F. Mugilideae: lisas: Mugil cephalus • F. Esfirenideae: espetón o barracuda: Sphyraena sphiraena • Serie Fisoclistos También poseen vejiga gaseosa variablemente desarrollada, o incluso pueden no tenerla, pero siempre sin conducto neumático. Los radios de las aletas pueden ser blandos como es el caso de los peces planos y de los gadidos aunque suelen existir los radios duros (rígidos). Cuando hay dos aletas dorsales la primera es espinosa. Las aletas ventrales poseen un radio duro y 5 blandos salvo raras excepciones. Existen 4 subseries en función de la posición de las aletas pelvianas o bien por la simetría del cuerpo, estas 4 subseries son: subserie Torácicos, subserie Yugulares, subserie Pediculados y subserie Asimétricos. Los ordenes de la serie fisoclistos son: Escombriformes, Gadiformes, Pleuronectiformes y Loliformes: • O. Escombriformes: − caballa: Scomber scombrus − atún: Thunus thynnus − bonito: Sarda sarda • O. Perciformes: • F. Serranideae: mero: Serranus guaza • F. Monideae: lubina americana: Morone morone, Morone labrax • F. Esparidea: besugo: Pagellus cantabricus dentón: Dentex dentex dorada: Sparus aurata hurta: Sparus auriga • F. Mulideae: salmonete roca: Mullus merluccius salmonete fango: Mullus barbatus • O. Gadiformes: • F. Merlucideae: merluza: Merlucius merluccius 7

• F. Galideae: bacalao: Gadus morua 18/10/99 • O. Pleuronectiformes: • F. Scolotalmideae: rodaballo: Scolotalmus maximus rombo: Scolotalmus rhombus • F. Soleideae: lenguado común: Solea solea lenguado de aguas templadas: Solea vulgaris • F. Pleuronectiformes: gallo Platija • O. Loliformes: Rape TEMA 3 ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LOS PECES BLOQUE I: Anatomía externa de los peces. Los peces comúnmente tienen forma fusiforme. En las especies de natación libre, como por ejemplo el atún, la mayor sección se encuentra al 36% de la longitud del cuerpo, a pesar de esto hay numerosas especies de peces que se apartan de esta característica, algunas especies tienen forma de globo( por ej. La F. Tetradontideae), otras con formas colubriformes ( F. Anguilleae), otros son planos ( F. Pleuronectiformes) y a pesar de ello todas se caracterizan por poseer simetría bilateral, aunque existen numerosas excepciones. • Sistema cutáneo La piel de los peces es la primera barrera de protección del pez frente al medio que le rodea, por ello el estado de esta barrera es fundamental en gran parte de los procesos patológicos, además el sistema cutáneo de los peces tiene funciones respiratorias, excretoras y osmoreguladoras. La piel también es responsable del color de los peces y en ella pueden existir órganos o estructuras muy diferentes como por ejemplo estructuras de camuflaje, de atracción de sus presas, órganos eléctricos, glándulas venenosas. La piel está constituida básicamente por las siguientes capas: • Cutícula • Epidermis • Membrana basal • Dermis • Hipodermis

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19/10/99 • Cutícula: Es la capa más externa, fue descrita por primera vez en 1970, esta capa es muy fina, de una micra de espesor. Está constituida básicamente por mucopolisacáridos. La consistencia física de la cutícula varía mucho de unas especies a otras, presentando especial consistencia en especies de vida ventónica o aquellas relacionadas con las rocas. La capa cuticular contiene diferentes elementos defensivos: inmunoglobulinas específicas, ácidos grasos libres y una sustancia muy importante denominada lisozima, todas estas sustancias mencionadas tienen actividad antipatógena. La cutícula está formada por células epiteliales y en menor medida por células mucosas con forma de copa. • Epidermis: El componente fundamental de la epidermis lo forman las células fibrosas de Malpighi. A diferencia de los mamíferos, la epidermis está constituida por células capaces de dividirse por mitosis. Las células secretoras de mucus conocidas como células en copa se encuentran en la epidermis de todos los teleósteos variando su número en función de la especie y de la situación. En la epidermis existen también otras células denominadas granulosas cuya misión es desconocida. Además en la epidermis de los peces aparecen células como los linfocitos y los macrófagos, ambos también con capacidad defensiva. La parte más profunda de la epidermis forma el estrato germinativo que es una zona de crecimiento celular activo. • Membrana basál: Es muy fina, es básicamente una capa de separación de epidermis y de dermis. Casi no tiene elementos. • Dermis: Esta dermis se compone de dos subcapas: estrato esponjoso, que está formado por una red de colágeno muy poco densa, esta capa esponjosa contiene células pigmentarias, leucocitos y escamas; debajo existe otro estrato que es el denominado estrato compacto formado por una densa matriz de colágeno y que es responsable de la fuerte estructura de la piel. Las células pigmentarias reciben el nombre de cromatóforos y pueden ser de diferentes tipos: * melanóforos, que son células con forma asteroide que contienen melanina; * lipóforos, contienen pigmentos solubles en disolventes orgánicos, hay de dos tipos: los eritróforos (con pigmentos rojos) y los xantóforos (con pigmentos amarillos), estos dos tipos de pigmentos no pueden ser sintetizados por el pez y deben ser por tanto añadidos a la dieta; * iridóforos y * leucóforos, ambos son los que le dan al pez la coloración plateada, ambos contienen un pigmento denominado guanina, los leucóforos se localizan en el abdomen y dan el color blanquecino. • Hipodermis: La hipodermis es un tejido distendido (suelto), poco vascularizado y de consistencia adiposa. Su espesor (grosor) está en relación con la especie y con el tipo de alimentación. Esta capa es un lugar donde frecuentemente se inician los procesos infecciosos. ANEXO 1: LAS ESCAMAS Las escamas son placas flexibles y calcificadas que se origina en la dermis de los peces, algunos peces no tienen escamas (están desnudos) como por ejemplo la lamprea, y otras especies solo lo poseen en alguna parte del cuerpo como en el caso del esturión o de la carpa de tejo. Hay peces que tienen escamas tan pequeñas que parecen que están desnudos, éste es el caso de la anguila y de la trucha de arroyo (Salmenino fontinaris). Las escamas suelen estar imbricadas como las tejas de un tejado dirigiendo el borde hacia la cola disminuyendo de 9

esta forma el rozamiento con el agua. En las especies como la anguila y la trucha de arroyo las escamas se tocan unas con otras solo es sus bordes. Podemos distinguir varios tipos de escamas atendiendo a la forma que tenga: • Escamas placoideas: las cuales presentan una pequeña cúspide y es común en los tiburones. • Escamas rómbicas: tienen forma de diamante y se encuentran en la cola de los esturiones y en el pez espátula norteamericano. • Escamas cicloideas: tienen forma de disco con el borde más o menos circular y liso, el margen descubierto de la escama no está dentado. • Escamas ctenoideas: se caracterizan por que el borde libre tiene dientes (en forma de dientes). 20/10/99 También podemos hacer una clasificación de las escamas atendiendo a su estructura, así podemos distinguir dos grandes grupos: • Escamas placoideas: se les llaman también dentículos dérmicos. Poseen una capa ectodérmica formada por una sustancia similar al esmalte humano (de los dientes) y que recibe el nombre vitrodentina. Debajo de esta capa se encuentra una masa denominada dentina y en su interior una capa pulpar y túbulos dentinales. Cada dentículo dérmico tiene una placa basál en forma de disco en la dermis y una cúspide que se proyecta hacia fuera a través de la epidermis. Este tipo de escamas es típico de los tiburones. • Escamas no placoideas: aquí nos encontramos con varios grupos: • Escamas cosmoideas: este tipo de escamas posee un material externo algo diferente al de las placoideas pero se le sigue llamando vitrodentina. Debajo existe un material mucho más duro que recibe el nombre de cosmina y a continuación hay una capa fuertemente vascularizada que recibe el nombre de isopedina. • Escamas ganoideas: la capa externa es dura y se llama ganoina, a continuación viene una capa parecida a la cosmina y la parte más profunda está formada por una capa laminar de isopedina. • Escamas de borde óseo: la mayoría de los peces óseos tienen este tipo de escamas. Estas escamas son delgadas y translúcidas y le faltan las capas de esmalte y dentina que poseen los otros tipos de escamas. La mayoría de las escamas de borde óseo son de tipo cicloideas o ctenoideas. La zona central de la escama, que es la primera en desarrollarse, recibe el nombre de foco y al final del desarrollo suele estar algo desplazado hacia la zona anterior o posterior. En muchas especies, en las escamas, aparecen unos surcos que se irradian desde el foco hasta los márgenes de la escama. Las denticulaciones de las escamas ctenoideas reciben el nombre de dientes y se encuentran en el campo posterior. En las escamas de cicloideas el campo posterior suele estar algo más desgastado y en él se suelen encontrar mayor cantidad de cromatóforos, el campo anterior es la zona de inserción de la escama y el campo posterior es la zona libre o zona vista. Mediante las marcas o anillos de las escamas se puede establecer la edad de los peces aunque a veces esta apreciación es engañosa ya que hay marcas natales, marcas metamórficas, marcas de reproducción e incluso marcas estacionales. ANEXO 2: LAS EXTENSIONES TEGUMENTARIAS De los diferentes de tipos de extensiones tegumentarias vamos a estudiar: la barbilla o barbillones y las aletas. • Barbillas: son expansiones o estructuras accesorias que han aparecido en los grupos superiores de peces y que sirven como órganos sensoriales durante el proceso de nutrición. Existen barbillas en el pez gato, en el esturión, en el salmonete y en otros muchos peces. También existen expansiones del tegumento con función críptica o mimética, es decir para ocultarse, por ejemplo entre las algas. 10

25/10/99 • Aletas: los apéndices de los peces reciben el nombre de aletas, éstas pueden ser clasificadas en pareadas y medianas: • Aletas medianas o medias: son las aletas alineadas con el eje antero−posterior del pez. Son la/s aleta/s dorsal/es, la aleta anal y la aleta caudal. En el caso de las dorsales pueden ser varias y en algunos casos la aleta anal puede estar transformada en un órgano copulador que recibe el nombre de gonopodio. El tamaño y forma de las aletas dorsales es muy variable, puede ocupar toda la parte dorsal del pez (desde la cabeza a la cola), pueden ser dos, tres o incluso varias, pueden ser totalmente carnosas o adiposas y tener radios duros y radios flexibles. La aleta caudal en todos los teleósteos tiene radios flexibles, en este caso los radios son segmentados, la aleta caudal puede ser homocerca (cuando los dos lóbulos de la aleta son iguales), heterocerca (cuando los dos lóbulos de la aleta son diferentes) y dificerca (cuando tiene forma puntiaguda). • Aletas pareadas o pares: son las aletas pectorales y las aletas pelvianas (ventrales). Las pectorales están sostenidas por la cintura pectoral que se articula en la región opercular del cráneo, estas aletas faltan en algunos peces como es el caso de las lampreas y los mixinoides, son muy grandes en el caso de los peces voladores y en los peces con radios espinosos están situadas más elevadas que las pélvicas. Las aletas pélvicas se mantienen en su posición mediante una cintura pélvica fijada a la musculatura del abdomen, su posición respecto a las pectorales es un criterio importante de clasificación, estas aletas tampoco existen en los petromizontiformes ni en las anguilas, en los tiburones pueden estar transformadas en un órgano copulador, y en otros peces pueden estar transformadas en una ventosa para fijarse a otros peces. • Aberturas Las aberturas que tienen los peces son la boca, las aberturas branquiales, la abertura naso−bucal, el ano−poro genital, y los poros sensoriales (y en el caso de los tiburones también están los espiráculos). • Boca Está situada en posición anterior pudiendo ser en algunos casos superior y en otros inferior. El tamaño puede ser muy variable (desde muy pequeña a muy grande). La boca suele estar bordeada por los labios pudiendo ser éstos carnosos, papilosos o con placas membranosas. En la mayoría de los peces los labios no poseen escamas siendo sustituidas por diminutos órganos sensoriales. En el caso de los tiburones las escamas de tipo placoideo continúan hasta la misma boca donde se desarrollan y transforman en enormes dientes que se fijan a la mandíbula. La boca y la cavidad bucal son compartidas por el aparato respiratorio y el digestivo. Su función digestiva se limita a seccionar y a dirigir el alimento hacia el estómago aunque en algunos peces, especialmente herbívoros, pueden utilizarlos para la masticación y para la predigestión, como ocurre en el caso de algunos mamíferos. La cavidad bucal es rica en terminaciones nerviosas de tipo sensitivo. La lengua de los peces no tiene movilidad propia sino que lo hace al moverse la mandíbula inferior. • Aberturas branquiales La mayoría de los peces poseen alguna abertura branquial. Los peces óseos presentan dos aberturas branquiales denominadas opérculos, uno a cada lado de la cabeza y delante de las aletas pectorales. En el caso de los mixinoides el número es de 5−14 a cada lado, las lampreas tienen 7, los tiburones de 5 a 7 y las rayas tienen 5 solamente. • Espiráculos

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En el grupo de los seláceos hay un orificio suplementario a los opérculos que se denomina con el nombre de espiráculo. Este orificio comunica el exterior con la cavidad buco−faríngea y se encuentra situado entre el ojo y la primera abertura branquial. Dentro del espiráculo hay un pequeño penacho de filamentos branquiales que recibe el nombre de pseudobranquia−hioidea, que no es funcional, o al menos se desconoce con exactitud su función aunque se piensa que puede tener misiones de medición de la presión o variaciones en la presión hidrostática, y de restar modificaciones de concentraciones de sodio tanto en el agua como en la sangre que llega allí. • Ano (papila urogenitál) Se sitúa en posición media en la línea ventral del cuerpo de la segunda mitad. En la mayoría de los peces el ano y los orificios genital y urinario se encuentran juntos en una depresión de la zona ventral denominada papila urogenital. • Poros sensoriales (abdominales) En las lampreas y los tiburones puede haber un par de poros abdominales, uno a cada lado de la línea media del cuerpo, éstos son restos evolutivos que se han perdido en los peces superiores. En algunos cupleiformes, como en el caso de la sardina, existe un poro abdominal que es un punto de salida de la vejiga gaseosa. 26/10/99 • Estructuras u órganos sensoriales • Orificios nasales: los peces presentan 1 ó 2 orificios nasales, a aquellos que presentan un único orificio se les denominan monorrinos y a los que presentan dos se les denominan dirrinos. Los orificios se sitúan normalmente a ambos lados del frente del hocico, en otros peces como en los tiburones y las rayas se sitúan en la parte inferior, las lampreas y los mixinoides tienen un único orificio en posición media. Los orificios nasales se continúan en un saco ciego, en algunos casos el orificio es una única apertura y en otros casos ésta está dividida en dos aberturas por un tabique originando dos poros: el poro impurrente que está situado en posición anterior y por donde entra el agua, y un poro escurrente que está situado en posición posterior y por donde sale el agua. En el fondo del saco existe un epitelio formado por células de sostén que contiene algunas células olfatorias, en la superficie estas células presentan una serie de proyecciones sensitivas y cortas, de estas células parten terminaciones nerviosas que llegan al cerebro. b) Ojos: en la mayoría de los peces los ojos no son cerrados pues carecen de párpados. Se encuentran situados en las órbitas oculares del cráneo, uno a cada lado de la línea media del pez. En peces bentónicos están o suelen estar situados en la parte alta de la cabeza y en los peces planos tras la metamorfosis emigra un ojo y se sitúan los dos en el mismo plano. Los ojos pueden ser muy reducidos o incluso desaparecer en los peces de las cavernas y en algunos peces de altas profundidades. En cuanto a estructura el ojo de los peces es muy parecido al de los vertebrados. Las fibras más externas forman la esclerótica que es una estructura resistente que mantiene la forma del ojo, esta esclerótica suele estar en los peces óseos reforzada por huesos en dos zonas y en los peces cartilaginosos por cartílagos. La córnea es la ventana externa del ojo con un índice de reflacción similar al agua del mar y está formada por una capa conjuntiva epidérmica y una capa endotelial. Debajo de la córnea nos encontramos el cristalino que en los teleósteos es siempre de forma esférica sobresaliendo sobre el iris lo que permite un amplio campo de visión. En algunas especies de peces bien el cristalino o bien la córnea pueden estar pigmentados. El enfoque se hace a través del cristalino mediante la acción del músculo retractor. El iris es una estructura formada por una combinación de segmentos modificados de la coroides y de la retina. El iris actúa como un diafragma mediante la acción de músculos dilatadores y su misión es regular, como el diafragma, la entrada de luz. La coroides es la cubierta interna del globo ocular, es un tejido blando con muchos vasos sanguíneos que también irrigan la retina, los pigmentos 12

que contiene la coroides absorben la mayor parte de la luz que llega después de atravesar la retina. La retina está formada por elementos dispuestos en capas, la más interna la forma los conos y bastones y está rodeada por una capa periférica pigmentada de negro, los conos no existen en peces de las profundidades. Entre el coroides y el iris se encuentra un líquido que recibe el nombre de humor vítreo, y entre el iris y la córnea existe otro líquido que recibe el nombre de humor acuoso. c) Órganos sensoriales de la piel: en la mayoría de los peces existe una línea de poros sensoriales que se extiende desde la cabeza hasta la aleta caudal formando lo que se denomina como línea lateral. El sistema de la línea lateral en la cabeza se ramifica por encima y por debajo de la órbita de cada ojo. La línea lateral detecta cambios de presión, movimientos de corrientes, olas, etc. Probablemente también detecte la presencia de otros organismos en la cercanía del pez. El sistema de la línea lateral contiene unas células ciliadas mecanorreceptoras denominadas neuromastos. Por encima de los cilios de estos neuromastos existe una masa gelatinosa secretada por el propio neuromasto y que recibe el nombre de cúpula. En algunas especies como el lucio y los pejerreyes no existe la línea lateral pero sí existen numerosos poros sensitivos a lo largo del cuerpo. En algunas especies hay botones gustativos y estructuras del tegumento sensibles al tacto aunque ninguna de estas estructuras son visibles a simple vista. 27/10/99 GUSTO Al igual que el olfato, es una respuesta a estímulos químicos y depende de la existencia de las papilas gustativas, éstas son pequeñas masas en forma de barril, formadas por células alargadas situadas en la profundidad del epitelio. En los peces suelen encontrarse estas estructuras en los labios, barbilla y en algunas especies incluso se encuentran repartidas a lo largo del cuerpo como en los barvos y los bagres. OIDO Al hablar de oído se tiende a pensar que su función es la de oír, pero en los primeros vertebrados la función auditiva carecía de importancia y probablemente no existía, siendo el sentido del equilibrio el primer atributo funcional del órgano del oído, aunque la audición aumenta en importancia según vamos subiendo en la escala de los vertebrados debemos considerar en el caso de los peces el equilibrio como función básica del oído. El oído en los peces se encuentra situado a ambos lados de la caja craneana, y está constituido por dos partes principales, los llamados canales semicirculares y los órganos con otolitos también llamado laberinto membranoso: • Canales semicirculares: están formados por tres conductos fibrosos con forma semilunar, que se encuentran empotrados en el cráneo, el terminal de cada uno de estos canales se inserta dentro de la cavidad del laberinto, formando una dilatación esférica en forma de ampolla, donde se encuentran las crestas o pequeñas arrugas recubiertas de cilios sensoriales, cuya estructura es muy similar a los neuromastos de la línea lateral. Estos órganos sensoriales son estimulados por los movimientos del contenido líquido del interior de los canales que se llama endolinfa, parece ser que la función de las células es registrar movimientos rotatorios en los diferentes planos espaciales. • El laberinto membranoso: está formado por tres cámaras comunicadas entre sí que son respectivamente el utrículo, sáculo y lagena. En cada cámara se encuentran los otolitos que son calcificaciones de color blanquecino de formas varias y que están recubiertas de epitelio sensorial con células similares a los neuromastos, en el interior de estas cámaras también se encuentra relleno de endolinfa, el laberinto membranoso registra la posición de la cabeza y la aceleración lineal mediante la inclinación de los otolitos y el movimiento de sus pelos sensitivos o cilios. Los peces también tienen AUDICIÓN : se tiene el convencimiento de que existe audición en los peces, 13

especialmente en los teleósteos, no se sabe con seguridad cuál de las diferentes máculas sensitivas desempeña este papel de la audición, parece ser que una mancha llamada neglepta situada en el utrículo, es la responsable de la audición de los peces aunque los peces carecen de oído medio, varios grupos de teleósteos han desarrollado estructuras comparables, así algunos peces utilizan la vejiga gaseosa como caja de resonancia y llevan las vibraciones hacia delante, mediante unos pequeños huesos llamados osículos de webes, que provienen de las vértebras y las costillas anteriores. ESQUELETO El esqueleto interno en los peces consta del cráneo, de la columna vertebral, las costillas, la cintura pectoral y numerosos pequeños huesillos que forman parte de los radios de las aletas. • Esqueleto de la cabeza: comprende, el cráneo que aloja al encéfalo y a las cápsulas para los órganos de los sentidos, el esqueleto de la cabeza suele estar estrechamente ligado a la columna vertebral por ello los peces no pueden girar la cabeza, sobre los huesos premaxilares, dentarios, palatinos, y vomer, se pueden encontrar dientes, la estructura craneana es muy compleja, e interviene de forma fundamental en el proceso de respiración y en la alimentación. 2/11/99 • Columna vertebral: la columna en los peces está constituida por una serie de segmentos denominados vértebras. Aunque las vértebras son más o menos semejantes existen modificaciones o variaciones según la zona del cuerpo donde se encuentren localizadas, las más anteriores denominadas atlas y axis están modificadas para unirse entre sí y unirse a la cabeza, a lo largo del tronco los cuerpos vertebrales poseen unos procesos transversos que son formaciones laterales sobre la que se apoyan las costillas, las costillas protegen a los diferentes órganos internos, estas vértebras poseen la espina neural superior y aquellas vértebras que no tienen costillas poseen una espina hemal inferior, el arco neural protege a la médula espinal y a través del arco hemal que se encuentra en las vértebras caudales protege importantes vasos sanguíneos. El número de vértebras no es constante entre las diferentes especies e incluso dentro de la misma especie puede haber modificaciones vertebrales importantes en función de las condiciones del medio o de las condiciones del desarrollo larvario, las vértebras se unen unas a otras mediante ligamentos estando toda la columna sostenida por ligamentos elásticos que cubren la cara dorsal y lateral de las vértebras. MUSCULATURA DE LOS PECES Los peces al igual que el resto de los vertebrados poseen tres tipos principales de músculos: los músculos esqueléticos, el músculo cardíaco y la musculatura lisa, estos tres tipos musculares poseen funciones, estructura y localización diferentes: • Músculo esquelético: es el músculo más abundante y puede ser del tronco, de la cabeza, de las aletas media y de las aletas pares. El músculo esquelético de la cabeza está asociado con las mandíbulas y con los arcos branquiales, entre los más importantes destacaríamos el elevador del opérculo, el elevador del arco palatino y los mandibulares. Los músculos esqueléticos de las aletas medias sirven para que el pez pueda desplazarse y sobretodo maniobrar en el agua, sirve para levantar y plegar la aleta dorsal y anal, la aleta caudal tiene masas laterales de músculo esquelético fijadas mediante tendones a su base que permiten su movimiento. El músculo esquelético de las aletas pares son los músculos abductores y aductores que producen movimientos hacia dentro y hacia fuera; también existen delgadas láminas de musculatura entre los radios de las aletas. El músculo esquelético del tronco se caracteriza por el plegamiento y entrelazado de las fibras musculares que reciben el nombre de niómeros cuyo número se corresponde con el número de vértebras, estos músculos del tronco (o niómeros) están separados entre sí mediante unos finos septos (o finas laminillas) de tejido conjuntivo que reciben el nombre de miotomos (o mioceptos), estos miotomos desaparecen cuando hervimos o cocemos el pescado. Los músculos correspondientes al plano medio superior del pez reciben el nombre de epaxiales y los correspondientes a la parte ventral reciben el nombre de hipaxiales. La estructura del músculo esquelético está compuesta por grandes células multinucleadas cuya longitud puede variar desde un milímetro hasta incluso llegar a varios centímetros. Contiene 14

numerosas fibrillas longitudinales y presenta bandas claras y bandas oscuras situadas en el mismo lugar en cada fibrilla, las bandas oscuras son de actina y las bandas claras son de miosina.

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serie de glándulas que se abren en la base de los pliegues del estómago. En el epitelio estomacal existen dos tipos principales de células: las células adelomorfas, que producen pepsinógeno que es una sustancia precursora de la pepsina cuya misión es el desdoblamiento de las grandes moléculas de proteína; y las células parietales, cuya misión es secretar (producir) ácido clorhídrico (HCl) produciendo un medio ácido en el estómago para que la pepsina pueda actuar correctamente, al mismo tiempo el HCl tiene la misión de matar (o eliminar) las bacterias que entren con el alimento y ayuda en la desnaturalización de las proteínas. El pH del estómago puede variar entre 2−5 dependiendo del tiempo que halla transcurrido desde la ingestión del alimento, en ayunas el pH del estómago está cercano a la neutralidad (7) por lo tanto los peces reaccionan a la ingestión de alimento secretando gran cantidad de HCl. El estómago desempeña 3 funciones: • Almacenamiento de alimentos mientras no pasa al intestino • Tratamiento físico de los alimentos • Primer tratamiento químico de los alimentos mediante la pepsina y el HCl. Algunos peces, especialmente los salmónidos, presentan una serie de ciegos pilóricos que se encuentran en la zona de la válvula pilórica que da paso al intestino anterior, estos ciegos pueden alcanzar el número de 70. La función de estos ciegos está siendo discutida actualmente, para unos autores tiene función de producción de enzimas digestivas, y para otros autores tiene función digestiva, aunque la tendencia actual es a pensar en que básicamente son productores de enzimas. A continuación nos encontramos con el intestino. 8/11/99 El intestino presenta numerosas variaciones según la especie, por lo general, el intestino de los herbívoros es más largo que el de los carnívoros ya que las masas de carbohidratos son más difíciles de digerir. La ausencia de diferenciación morfológica externa hace que los investigadores no se pongan de acuerdo en su nomenclatura aunque lo normal es que el intestino se divida en tres regiones: una primera parte cercana al estómago o zona proximal donde se absorben fundamentalmente los lípidos, un intestino medio donde se absorben las macromoléculas y una parte final posterior o recto donde pueden recuperarse agua e iones. La capacidad absorbente del intestino se encuentra aumentada por una serie de pliegues como es el caso de las lampreas o bien mediante proyecciones digitiloides (con forma de dedo) también denominadas vellosidades intestinales como es el caso de las lisas por ejemplo. El recto o parte final del intestino tiene una pared muscular mucho más gruesa que el resto (recto), contiene numerosas células mucosas y una gran capacidad de distensión, desde aquí (recto) los productos no asimilados (de deshecho) saldrán al exterior por la cloaca. La digestión en el intestino tiene lugar gracias a la acción de productos secretados por la propia pared intestinal y por las glándulas anexas como son el hígado y el páncreas. El pH del intestino es neutro en la parte anterior y algo alcalino (básico) en la parte posterior, probablemente el jugo pancreático posee bicarbonato que neutralice los ácidos procedentes del estómago. En el intestino se vierten las enzimas procedentes del páncreas: las proteasas, las carbohidrasas y las lipasas; la bilis procedente del hígado aporta sales biliares capaces de emulsionar los lípidos facilitando la acción de las lipasas. Aunque la mayor parte de las enzimas digestivas del intestino parecen tener un origen pancreático se ha podido comprobar que las células del borde del epitelio intestinal producen enzimas tales como peptilasas, amilasas, lipasas y otras esterasas, algunas de estas enzimas intestinales se supone que pueden tener un origen intracelular estando presentes en la luz del intestino debido a la descamación de células epiteliales. El hígado de los teleósteos tiene un considerable volumen en relación con el cuerpo del pez, en algunos casos puede representar 1/3 del peso del total. Normalmente es de color marrón−rojizo en las especies libres y carnívoras y marrón más claro en las herbívoras, esta coloración puede variar en función de la época del año llegando a tener color amarillo o incluso blanquecino, la mayoría de las especies de cultivo presentan un hígado blanquecino debido al acúmulo lipídico por la alimentación rica en grasas. Está situado en el abdomen anterior formado por dos piezas que rodean al digestivo. En algunas especies de peces se combina con el páncreas formando el hepatopáncreas. Está formado por glándulas tubulares y por células, que se cargan de 16

sustancias, denominadas hepatocitos. La sangre procedente del digestivo antes de incorporarse a la circulación sanguínea general llega al hígado a una serie de células dispuestas en hileras que por otro lado vierten la bilis secretada en unos canales llamados biliares. La bilis producida contiene sales biliares, compuestos tensioactivos que emulsifican la grasa y los pigmentos como la biliverdina y la bilirrubina que se originan a partir de la hemoglobina de los glóbulos rojos desgastados o viejos. Las sales biliares también ayudan a ajustar la alcalinidad (el pH) de los jugos digestivos del intestino para que la acción de las enzimas sea más eficaz. La bilis llega al intestino a través de un conducto llamado colédoco. Además del papel que juega el hígado en el proceso de digestión, también tiene la misión de actuar como órgano para almacenamiento de grasas y glucógeno. Todos los monosacáridos son extraídos de la sangre y convertidos en glucosa y si existe un exceso de glucosa lo convierte en glucógeno, también en algunas especies cumple un papel importante en la producción de urea y ácido úrico, productos nitrogenados menos dañinos que el amoníaco. 15/11/99 Con respecto al páncreas podemos decir que aunque, como hemos visto, probablemente el intestino produzca algunos enzimas digestivos la mayoría de estos enzimas son producidos por el páncreas. En la mayoría de los peces el páncreas no tiene una localización bien definida por ello se hace muy difícil el estudio de sus secreciones. El páncreas se encuentra diseminado entre las células adiposas de los ciegos pilóricos, en el revestimiento subcapsular del bazo o en la capa externa que rodea la vena portahepática. El conducto pancreático se une al conducto colédoco en cualquier punto de su recorrido. El páncreas tiene una actuación endocrina mediante la secreción de insulina la cual se produce en los islotes pancreáticos o Islotes de Langerhans, la insulina tiene una importancia decisiva en el control del metabolismo de los carbohidratos. La principal función del páncreas es la de actuar como una glándula exocrina que produce y vierte al intestino una serie de proenzimas que actúan sobre los tres principales tipos de nutrientes y que llevan a cabo la mayor parte de las acciones digestivas del intestino, estas enzimas son: las proteasas (pudiendo destacarse la tripsina, la quimiotripsina, la colagenasa, etc.), las carbohidrasas (distinguiremos la melibiasa, la maltasa y la glucosidasa) y las lipasas (actúan en la hidrólisis digestiva de los triglicéridos, la lipasa pancreática es ayudada por la acción emulsionante de las sales biliares). Nociones Sobre Nutrición • Principios Inmediatos: Los componentes de los alimentos capaces de suministrar energía son los denominados principios inmediatos y son las proteínas, los lípidos y los hidratos de carbono. Aparte de estos elementos, los alimentos contienen vitaminas y sales minerales que son imprescindibles en la mayoría de las reacciones metabólicas. • Las proteínas: son compuestos formados por carbono, oxígeno y nitrógeno, generalmente poseen azufre y fósforo y se caracterizan por tener un alto peso molecular. El elemento diferenciador con otros principios inmediatos es el nitrógeno. Las proteínas están compuestas por unos elementos básicos denominados aminoácidos. Aproximadamente el 50% del peso seco de la materia viva lo representan las proteínas, sin embargo en los peces las proteínas representan entre el 65−70% de su peso seco. Los tipos y funciones de las proteínas son enormemente variados, así las enzimas son proteínas (están compuestas por proteínas), los músculos también están compuestos por proteínas, la hemoglobina es una proteína, los anticuerpos, el colágeno, la queratina, la insulina, la lisozima, etcétera son proteínas. En la mayoría de las proteínas están presentes 20 aminoácidos distintos unidos en cadenas de 100 a 300 aminoácidos, aunque se conocen más de 80 aminoácidos son 10 los indispensables para los peces ya que éstos no pueden ser sintetizados y por lo tanto han de ser incorporados con la dieta. Estos 10 aminoácidos son: Arginina, Histidina, Isoleucina, Leucina, Lisina, Metionina, Fenil−alanina, Treonina, Triptófano y Valina. La necesidad de las proteínas en las dietas decrece con el tamaño del pez, aunque cada especie de pez requiere niveles diferentes de 17

proteínas se podría afirmar que en su conjunto requiere entre 220 y 550 g. De proteínas por cada Kg de alimento que recibe. La proteína es el elemento fundamental para la formación de estructuras, sin embargo una cantidad importante de los aminoácidos no es retenida por los peces para fines de síntesis sino que por el contrario son catabolizados, estas vías catabólicas son fuentes importantes de energía para los peces. Los peces poseen un sistema más eficaz que los mamíferos para la eliminar los restos nitrogenados del metabolismo de las proteínas, esto lo hace mediante la excreción de amoníaco a través de la branquias y no necesita sintetizar ni urea ni ácido úrico. Las necesidades energéticas de los peces es diferente a la de los mamíferos terrestres, al ser poiquilotermos no necesitan gastar energía en mantener su temperatura corporal y al mismo tiempo necesitan menos energía para mantener su posición en el agua en comparación con el aire o en la tierra, a pesar de ello los peces consumen energía para los procesos de respiración y osmorregulación ya que ambos procesos requieren de un paso continuo de agua a través de las branquias. 16/11/99 Las moléculas de aminoácidos están compuestas por un átomo de carbono al cual se hallan unidos el grupo amino (−NH2) y el grupo carboxilo (−COOH). El aminoácido más simple es la glicina que tiene como radical un hidrógeno. Los aminoácidos se unen entre sí para formar polipéptidos de tal forma que el grupo carboxilo interactúa con el grupo amino del siguiente aminoácido perdiéndose una molécula de H2O. • Los lípidos: son sustancias orgánicas insolubles en agua que se pueden extraer de las células mediante disolventes no polares como el cloroformo, el benceno o el éter. En las células encontramos gran cantidad de lípidos, los lípidos más importantes son: las grasas (también llamadas triglicéridos), los fosfolípidos, los glucolípidos, los carotenoides y los esteroides. Los más importantes en la dieta de los peces son las grasas o triglicéridos, estos lípidos están constituidos por una molécula de glicerina y tres moléculas de ácidos grasos. Los lípidos realizan funciones primordiales, son componentes estructurales de las membranas celulares y además actúan como depósito de reserva energética y combustible para los peces. Hay dos tipos fundamentales de ácidos grasos: los saturados (que no poseen dobles enlaces en su estructura salvo los del grupo carboxilo) y los no saturados (también llamados insaturados y que poseen uno o más dobles enlaces en su estructura, los que poseen más de un doble enlace se llaman poliinsaturados). Los ácidos grasos insaturados son líquidos a temperatura ambiente. Los ácidos grasos esenciales para los peces son dos: el ácido linolénico y el ácido linoleico, éstos ácidos los utilizan los peces para construir otros ácidos grasos bien mediante alargamientos de cadena o bien añadiendo dobles enlaces (mediante reacciones de desasturación). La falta de estos ácidos grasos puede producir retardo en el crecimiento y en los casos más graves la muerte. En el caso de algunos peces marinos como la dorada, la lubina y el lenguado, además de estos dos ácidos grasos descritos anteriormente (linolénico y linoleico), requieren la incorporación de otros dos ácidos grasos: el ácido docohexanoico y el ácido eicosapentanoico, de 22 y 20 átomos de carbono respectivamente. • Los hidratos de carbono: son compuestos formados por carbono, oxígeno e hidrógeno, estos dos elementos últimos están en proporción 1:2 (siempre hay el doble de átomos de hidrógeno que de oxígeno). En los mamíferos, los hidratos de carbono, cumplen funciones primordiales como fuente de energía, como aporte de carbono para síntesis de otras moléculas y como elemento estructural para las células y los tejidos. Los hidratos de carbono más simples son los monosacáridos y según el número de carbono tenemos una triosa, tetrosa, pentosa, hexosa, etc.; los oligosacáridos están formados por entre 2 y 10 monosacáridos y los polisacáridos están formados por más de 10 monosacáridos, tanto los oligosacáridos como los polisacáridos sufren transformaciones mediante las enzimas digestivas para dar monosacáridos los cuales mediante la acción de enzimas endocelulares (en el interior de la célula) pueden ser degradados con fines energéticos o biosintéticos. En muchos peces la utilización de los carbohidratos en la dieta está restringida a valores muy bajos, se ha comprobado que el glucógeno almacenado en el hígado de los peces no varía significativamente cuando los peces sufren ayuno, esta incapacidad para movilizar el glucógeno no es bien conocida en el caso de los peces, la pregunta que queda todavía por responder es si los peces podrán utilizar los carbohidratos para su utilización. • Vitaminas: Son sustancias de composición muy variada que cuenta con unas características muy comunes, tiene actividad enzimática, solo las plantas las pueden sintetizar, los animales las adquieren a través 18

de los alimentos. Su carencia o falta produce graves perturbaciones en el organismo. Existen dos grupos de vitaminas: las liposolubles (entre las cuales destacaremos a las vitaminas A, D y E) y las hidrosolubles (entre las que destacamos las vitaminas B1, B2, PP, B6, C, el Inositol, el ácido fólico y la vitamina H). La carencia de vitaminas (avitaminosis) produce numerosas enfermedades. 17/11/99 • Minerales: Las sales minerales desempeñan numerosas e importantes misiones en los seres vivos. Se depositan en el esqueleto dándole consistencia, e intervienen en el proceso de contracción muscular y en la transmisión nerviosa, intervienen en la regulación osmótica y en equilibrio ácido−base del organismo. Los más importantes son: calcio (que actúa en la formación del esqueleto y es fundamental en el metabolismo de las vitaminas), el fósforo (también fundamental para la formación del esqueleto), el sodio y el potasio (que intervienen en la osmorregulación), el hierro (que forma parte de la molécula de hemoglobina), el magnesio (que interviene en el metabolismo hepático), el manganeso (forma parte de la estructura de numerosas enzimas), el zinc (que interviene en fenómenos relacionados con el rendimiento celular), el yodo (que es necesario en la síntesis de ciertas hormonas. Las sales minerales normalmente se captan a través de las branquias. ANEXO 1: Alimento y requerimientos energéticos en peces de cultivo: Los alimentos utilizados para cultivar peces los conocemos con el nombre habitual de Piensos, estos piensos están compuestos básicamente por harinas de pescado, de soja, de sangre, de plumas, levaduras y otros aditivos como vitaminas, minerales y aminoácidos. Además de estos elementos, incorporan aceite de pescado y/o hidratos de carbono de diferente origen, como almidón de maíz o de trigo que son tratados mediante calor, para mejorar su digestibilidad. La diversidad de elementos que compone el pienso, así como los diferentes sistemas de fabricación, da origen a una amplia diversidad de piensos en cuanto a características físicas y nutricionales, por ello es importante para el acuicultor aprender a valorar y en última instancia determinar que tipo y en que momento y en que ciclo de cultivo de los peces debe aplicar un pienso u otro. El contenido energético del pienso puede ser expresado bien como energía bruta o como energía metabolizable por kilogramo de alimento, ésta se expresa bien en megajulios o bien en kilocalorías. La energía bruta es la energía total contenida en el alimento, mientras que la energía metabolizable es una parte de la energía bruta y es la parte de la energía que el pez utiliza bien para nadar, bien para crecer. La diferencia entre una y otra energía es la energía perdida tanto vía heces o eliminados por la orina y las branquias. La energía metabolizable puede ser calculada a partir de la digestibilidad estipulada de proteínas, lípidos e hidratos de carbono. En el caso de los lípidos y de los hidratos de carbono, toda la parte digestible puede ser metabolizada, sin embargo en el caso de las proteínas que contienen nitrógeno, éste tiene que ser excretado con gasto energético. La digestibilidad es diferente para cada principio inmediato que interviene en la fabricación de un pienso y se expresa la proporción que el pez es capaz de digerir del alimento. 22/11/99 ANEXO 2: Consumo y utilización de la energía en peces: Los peces obtienen su energía de los elementos nutricionales que reciben y de las sustancias de reserva 19

almacenadas en sus tejidos y órganos. Los peces necesitan energía para el crecimiento, para el movimiento, para los procesos químicos y metabólicos internos y otros procesos como la termorregulación, la osmorregulación, la excreción, etc. La energía total bruta que recibe un pez al ser alimentado se repartirá entre las diferentes funciones biológicas. Una parte de la energía bruta recibida se va a perder por medio de las heces como sustancias no digeridas, el resto de la energía que queda recibe el nombre de energía digestible, otra parte de la energía (digestible) es perdida por la excreción de amoníaco y orina, por lo que nos queda lo que se denomina como energía metabolizable. Una parte de esta energía se pierde en la producción de calor en las combustiones internas, la parte de la energía que nos queda se denomina con el nombre de energía neta, ésta es la que el pez dedica al crecimiento, la natación y a las diversas funciones vitales mencionadas anteriormente. ANEXO 3: Valor ecológico de un pienso: El valor ecológico de un alimento se define se define como la importancia del residuo máximo en el medio de cultivo o el riesgo de máxima polución. El valor ecológico es estipulado como Kg. de N y P por cada tonelada de peces producidos. Su cálculo se realiza restando del aporte total de estas sustancias (N y P) en los alimentos la parte que no es tomada por el pez en el crecimiento. Los límites mínimos para considerarse polución >25.2Kg. para el P y >3.1Kg. para el N por ton. de pez producido. • SISTEMA CIRCULATORIO Las funciones de la respiración, el equilibrio de los fluidos internos, la excreción incluso la digestión están fuertemente relacionados con la sangre, la cual transporta gases, desperdicios celulares, metabolitos excretables, minerales y sustancias nutritivas en suspensión. Los peces poseen una circulación que va desde el cuerpo a las branquias para después regresar al cuerpo, el corazón bombea en esta ruta circulatoria la sangre con bajo contenido en O2 y elevado contenido en CO2, a partir de las branquias la sangre circula al resto de los órganos con un elevado contenido en O2. En los peces el volumen de la sangre representa entre el 1.5 y el 3% del peso corporal, porcentaje muy bajo si lo comparamos con el 6% medio de los mamíferos. 24/11/99 Composición de la sangre: La sangre en los peces está compuesta por los siguientes compuestos: • Plasma sanguíneo: es un líquido claro en el cual se encuentran, además de las células sanguíneas, minerales en solución, productos absorbidos durante la digestión, deshechos de los tejidos, enzimas, anticuerpos y gases disueltos. Los peces contienen en el plasma bajos niveles de proteína si se compara con los vertebrados superiores, las principales proteínas del plasma sanguíneo son: • La albúmina, que controla la presión osmótica. • Las lipoproteínas, que transportan los lípidos. • Las globulinas, o lo que es lo mismo inmunoglobulinas • El fibrinógeno, que es el responsable de la coagulación sanguínea. La cantidad de fibrinógeno en los peces es muy pequeña y no tiene una relación clara con la rapidez que se coagula la sangre en los peces. • Los eritrocitos: son los denominados también glóbulos rojos. El eritrocito de los peces es similar en tamaño y propiedades al del resto de los vertebrados, tiene un tamaño medio de unas 7 micras de diámetro y al igual que en aves y reptiles es nuclear. El número de glóbulos rojos es variable según las especies, el estado 20

de salud y las condiciones ambientales, por lo general viene a ser entre 1 y 3 millones de eritrocitos por mm3 de sangre. La hemoglobina es un pigmento encargado del transporte del O2 y también del anhídrido carbónico. La concentración de hemoglobina depende de los factores anteriormente citados para la concentración de eritrocitos. • Los leucocitos: también llamados glóbulos blancos. La sangre además de los glóbulos rojos contiene varios tipos de células que reciben en nombre de leucocitos. Su forma es variable aunque normalmente es ovoide o esférica. Su número está comprendido entre los 20.000 y los 150.000 por cm3 aunque también hay autores que sostienen la teoría de varios millones de estas células. Los glóbulos blancos son los neutrófilos, monocitos, trombocitos, eocinófilos y linfocitos. Formación de la sangre: En los vertebrados homeotermos (los de sangre caliente) la formación de las células sanguíneas está restringida a la médula ósea, al bazo y a los nódulos linfáticos. En el caso de los peces hay otros órganos que participan en la formación de la sangre. En los peces se produce sangre en los tegumentos de los vasos sanguíneos aunque la principal zona de producción de glóbulos rojos sea el bazo. El bazo en los peces presenta una zona externa o corteza de color rojo y una médula interna blanquecina, los glóbulos rojos son producidos en la zona cortical del bazo mientras que los linfocitos en su zona medular. En los condrictios y ciclóstomos existe un bazo difuso en la submucosa del tracto digestivo y en esta zona se produce de forma normal leucocitos. Si el bazo se extirpa, esta zona (la submucosa) se encarga de la función de producir eritrocitos. En numerosas especies de peces tanto los cartílagos craneales como los huesos cefálicos grandes producen todo tipo de células sanguíneas. • SISTEMA RESPIRATORIO Una de las necesidades fundamentales del pez consiste en contar con una adecuada cantidad de O2 en los tejidos, la supervivencia de un pez depende de su capacidad para obtener oxígeno del medio externo mediante el auxilio de la branquias, los pulmones o la piel y de su capacidad para transportarlo a los tejidos y de descargarlo en los mismo, de igual manera el CO2 que resulta de la oxidación celular de los elementos con carbono debe ser transportado en la sangre y eliminado al exterior mediante las estructuras respiratorias. LAS BRANQUIAS: Los peces óseos muestran una disposición básica de una sola abertura branquial a cada lado de la cabeza protegida por un opérculo. La superficie del epitelio de las branquias es comparable a la superficie total de la piel, el epitelio es delgado para facilitar el intercambio de gases, lo cual las hace especialmente sensibles a la invasión de gérmenes patógenos. Las branquias además de asegurar la respiración son responsables de la regulación del intercambio agua−sales y juegan un papel preponderante en la expulsión de los compuestos nitrogenados. Estructura física de una branquia: las branquias de un teleósteo típico comprenden 2 series de 4 holobranquias que forman las paredes de la faringe, cada holobranquia se compone de 2 hemibranquias que se proyectan desde el borde posterior del arco branquial de tal forma que los bordes libres divergen y tocan los de las holobranquias adyacentes. El examen de las hemibranquias muestran que están formadas por una fila de largos y delgados filamentos que son las laminillas primarias las cuales se proyectan desde el arco branquial en forma de púas de peine. El área de la superficie branquial aumenta aún más con la formación de unos repliegues semilunares que son las denominadas laminillas secundarias. La disposición de los arcos branquiales y sus laminillas forman a ambos lados de la faringe un filtro por donde el agua fluye constantemente al respirar. En una primera fase los opérculos se cierran con lo que el agua fluye al interior de la boca, a continuación se cierra la válvula oral abriéndose los opérculos con lo cual el agua fluye hacia fuera 21

a través de las branquias. 29/11/99 El arco branquial de los teleósteos lo forma una estructura ósea curvada de la cual irradian los soportes óseos (denominados radios branquiales de las laminillas primarias). Los arcos branquiales contienen arterias branquiales aferentes que provienen de la aorta ventral pasa por la holobranquia se divide en numerosas y finas ramificaciones en la que cada una se dirige a lo largo del borde de la laminilla primaria y abastece a las laminillas secundarias para ir a continuación a desembocar en el vaso eferente que recorre el otro lado de la laminilla primaria. La sangre circula en las laminillas secundarias en dirección opuesta a la que circula el agua. El arco branquial está recubierto por un tejido epidérmico que por lo general está bien provisto de células mucosas, por debajo de esta epidermis se puede encontrar tejido linfoide con numerosos linfocitos, también la epidermis de las laminillas suelen contener células excretoras de sal. Las branquias poseen mecano−receptores que son sensibles a las variaciones del flujo de agua a las branquias y quimiorreceptores que en presencia de altas y bajas presiones de CO2 y O2 acelera el corazón y la ventilación branquial. FISIOLOGÍA RESPIRATORIA El rendimiento de extracción de O2 del agua por el pez puede llegar a ser de hasta un 80%. El oxígeno cuando pasa de un líquido a otro se difunde muy lentamente, por lo tanto los peces han desarrollado un sistema transportador de O2 muy eficaz. Este sistema permite al pez absorber en una unidad de volumen de sangre la cantidad de O2 contenida en una cantidad de volumen de 15−25 veces mayor. Las células rojas sanguíneas y la hemoglobina del pigmento respiratorio son responsables del 99% de esta absorción. La hemoglobina es una proteína en cuya formación interviene el hierro. Lo que hace que la hemoglobina sea una sustancia ideal para transportar oxígeno no es tanto su facilidad para unirse a él sino su facilidad para liberarlo en los tejidos. En las branquias donde la presión parcial de O2 es alta, la presión parcial de CO2 es baja y el pH alto, la hemoglobina se convierte en oxihemoglobina. En los capilares de los tejidos de −−−−−−− de O2 y CO2 bajos se libera el O2 y se convierte en hemoglobina. El anhídrido carbónico es transportado en la sangre venosa en forma de bicarbonatos o en solución en el plasma sanguíneo, el desdoblamiento del bicarbonato a CO2 y H2O se produce por la acción de una enzima denominada anhidrasa carbónica que se encuentra en las células acidófilas de las branquias, en los glóbulos rojos y en otros tejidos. El CO2 es altamente hidrosoluble de tal forma que se libera sin dificultad en las branquias, excepto cuando la concentración de CO2 del medio es alta, pero esto no es lo normal. ANEXO:LA VEJIGA GASEOSA La vejiga gaseosa, a veces también llamada aunque con menos propiedad vejiga natatoria, es un órgano característico de los peces que funciona como órgano hidrostático pudiendo actuar en algunas especies como órgano accesorio para la respiración, como productor de sonido o como resonador durante la recepción del sonido. Existe la posibilidad de que la función original de la vejiga haya sido la de pulmón, muchos peces fisóstomos emplean la vejiga como un órgano suplementario para la respiración como es en casos de aguas con poco contenido en O2. En las especies marinas la vejiga puede ocupar hasta un 7% del volumen corporal y como ya hemos dicho su función principal es asegurar la flotación del pez. En el estadío larvario de los peces la vejiga se desarrolla a partir de un divertículo dorsal en la región anterior del intestino. Histológicamente está formada por dos capas principales: una túnica interna en contacto con el gas formada por una capa muscular y por debajo una submucosa de tejido conjuntivo muy vascularizado, y una túnica externa formada por una capa fibrosa con músculos y tejido conjuntivo elástico y una capa serosa. En la mayoría de los peces la comunicación de la vejiga con el tubo digestivo se pierde transcurridos los primeros días de vida. Los peces fisoclistos, los que pierden la comunicación, inflan la vejiga liberando gas de la sangre al interior de la vejiga, también se produce reabsorción de gases desde el interior de la vejiga hacia la sangre. Los gases de la vejiga son oxígeno, nitrógeno y anhídrido carbónico, aunque la proporción de éstos sea diferente a la atmosférica. 30/11/99 22

• SISTEMA EXCRETOR Los vertebrados eliminan algunos restos metabólicos a través del intestino y de la piel pero la mayor parte de éstos es eliminada a través de los órganos excretores los riñones. La mayor parte de los restos nitrogenados de los peces pasan a través de los riñones, órganos que también participan en la homeostasis (equilibrio agua−sal), esto lo hacen mediante la excreción o retención de ciertos minerales. Las branquias en los peces también toman una función primordial en la excreción de los restos nitrogenados bajo la forma de amoníaco. RINÓN: los riñones en los peces están dispuestos en número par, en los peces óseos por lo general están situados en disposición retroperitoneal hacia arriba y adosado a la región ventral de la columna vertebral. El riñón puede ser claro, marrón oscuro o negro y se extiende a lo largo de la cavidad del cuerpo. El riñón en los peces es diferente según sean peces de agua dulce, salada o salobre. El riñón en los peces está formado por muchas unidades individuales denominadas nefronas. Cada una de estas nefronas consta de un corpúsculo renal o cuerpo de Malpighi y un túbulo renal. Los túbulos renales se unen a unos conductos colectores que finalmente vierten hacia fuera a través del conducto mesonefrítico. Cada corpúsculo renal está formado de glomérulos los cuales se forman a partir de un vaso sanguíneo fuertemente enrollado provisto de arteriolas aferentes y eferentes y encapsulado por células renales delgadas, es lo que se denomina como cápsula de Bowman. El riñón es surtido de sangre por dos vías: la arteria renal y las venas portarrenales. Toda la sangre del riñón sale de la región renal por la venas postcardinales y llega al corazón por los conductos de Cuvier. FUNCIÓN RENAL: el primer paso en la formación de la orina es la filtración. Los productos de deshecho y otras sustancias son transportados en el torrente circulatorio por las arterias renales a las arteriolas del glomérulo. Según la teoría aceptada, a través de la cápsula de Bowman, el líquido sin proteínas pasa de los capilares del glomérulo al túbulo renal, este líquido tiene una composición similar a la del plasma sanguíneo exceptuando las proteínas y las células que no pueden atravesar la cápsula de Bowman. El segundo paso es una reabsorción diferencial de las células de los conductillos principalmente en el asa proximal y en asa de Henle, para la reabsorción es necesario O2 y energía, en esta segunda reabsorción son recuperadas sales, agua y aminoácidos al final la orina es recogida por el conducto urinario que sale al exterior. FUNCIÓN OSMÓTICA: la regulación osmótica es diferente en peces de agua dulce que en peces de agua salada: • En Peces de Agua Dulce: la presión osmótica de los fluidos del cuerpo en los peces depende de su contenido en compuestos minerales y orgánicos. En los peces de agua dulce esta presión es más elevada que el agua de los alrededores por lo tanto existe una tendencia a entrar el agua al interior del pez a través de las membranas semipermeables (las branquias, las membranas orales y la superficie intestinal). El mucus de la superficie del cuerpo y las escamas disminuyen la permeabilidad de la piel para compensar la penetración constante de H2O al interior. Los peces de agua dulce producen una cantidad copiosa y muy diluida de orina que es hipotónica en relación con el pez, así los peces de aguas dulces producen entre un 5% y un 12% de su peso diario en orina. El trabajo principal del riñón de los peces de agua dulce es la eliminación de agua. Debido a esta secreción tan copiosa de orina, que es casi agua, muchos peces de agua dulce han desarrollado una evaginación (oquedad) de los conductos mesonefríticos que sirven como depósito de orina, esto es considerado de alguna manera como una vejiga urinaria. A pesar de que la excreción es diluida algunas sales, especialmente los cloruros, se pierden con la orina aunque esto depende de las especies. Para compensar estas pérdidas los peces realizan absorción de iones a través de las branquias y membranas orales. Normalmente los iones absorbidos son: litio, sodio, calcio y cloro. 01/12/99 • En peces de agua salada: en contraste con lo que suceda en el medio dulceacuícola, los peces marinos viven en un medio que es hipertónico en relación con los fluidos del cuerpo por ello tiende a perder agua y 23

obtener sales a través de sus membranas osmóticas, para contrarrestar estas pérdidas de agua los peces marinos beben agua de mar por ello aumentan el contenido salino de los fluidos del cuerpo. El exceso de sales debe ser eliminado. En los túbulos renales se debe producir una retención alta de agua por que el filtrado del glomérulo es 5 veces más alto que la cantidad de orina finalmente excretada. Las sales excedentes en los peces marinos son eliminados a través de las branquias y del tubo digestivo. Los iones monovalentes como los cloruros pasan en el intestino a la sangre siendo eliminados en las branquias mientras que los iones bivalentes como el magnesio y el calcio permanecen en el intestino donde la naturaleza alcalina de los fluidos promueve su combinación con óxidos e hidróxidos, formando compuestos insolubles que son insolubles que son eliminados con las heces fecales. Las células de los cloruros en peces marinos eliminan sales y en los peces dulceacuícolas se encargan de captarlas. ANEXO: CONTROL ENDOCRINO DE LA OSMORREGULACIÓN Y LA EXCRECIÓN. El volumen de la orina excretada y el equilibrio de las sales es regulado en los peces mediante secreciones endocrinas. Las hormonas pueden influir en el riñón ya sea aumentando o disminuyendo la presión sanguínea de tal modo que se altera el grado de filtración dentro de la cápsula del corpúsculo renal y en consecuencia la cantidad de líquido excretado. Son varios los tejidos implicados en la función excretora y osmorreguladora: el hipotálamo, la glándula tiroides, los cuerpos suprarrenales, las gónadas y la urohipófisis. • SISTEMA REPRODUCTOR • TIPOS DE REPRODUCCIÓN: En los peces son posibles al menos 3 tipos de reproducción: bisexual, hermafrodita y partenogenética. La bisexual es la más habitual aunque existen abundantes casos de hermafroditismo tanto funcional como proterándrico o proterogínico. • APARATO REPRODUCTOR EN MACHOS: ESTRUCTURA DE LOS TESTÍCULOS EN LOS PECES: los testículos en los peces son internos y longitudinales. Se originan como estructuras pares y permanecen así en la mayoría de los peces. Están suspendidos por tejido mesentérico en la sección superior de la cavidad del cuerpo y se les puede localizar hacia los lados por debajo de la vejiga gaseosa. El tamaño y color varía de acuerdo al estado de maduración de éstos órganos, su color habitual en estado de máxima maduración es de blanco lechoso. El testículo está envuelto por una gruesa capa de tejido conjuntivo que es rico en colágeno y que recibe el nombre de albujinea. Los testículos están divididos en numerosos compartimentos denominados lobulillos testiculares. Los septos de separación entre los lobulillos no son completos existiendo intercomunicación entre los lobulillos. El interior de cada lobulillo testicular se encuentra ocupado por los tubos seminíferos revestido de tejido conjuntivo laxo y rico en vasos sanguíneos y nervios. Dependiendo de las especies, la estructura testicular varía aunque hay 2 tipos más frecuentes: el tipo tubular y el tipo lobular. El tipo tubular: las espermatogonias están totalmente restringidas a la parte distal del túbulo, este tipo de testículos es típico de los pejerreis, sin embargo la mayoría de los teleósteos poseen testículos de tipo lobular pudiéndose producir espermatogonias en cualquier parte del epitelio tubular. 10/01/00 PROCESO DE PRODUCCIÓN DE GAMETOS MASCULINOS: ESPERMATOGÉNESIS: El proceso de espermatogénesis se inicia con una primera célula germinativa que recibe el nombre de espermatogonia, ésta es una célula relativamente pequeña cuyo núcleo posee cromatina irregular y forma acúmulos gruesos, cuando el pez a alcanzado la madurez sexual las espermatogonias experimentan sucesivas mitosis teniendo una doble alternativa: la 1ª es seguir semejantes a la célula madre y volver a experimentar nuevas mitosis siendo fuentes de nuevas espermatogonias o una 2ª alternativa que es cesar de dividirse y crecer dando origen a los espermatocitos primarios o de primer orden siendo éstas las células más grandes de 24

la línea espermática. El espermatocito de primer orden entra en un proceso de meiosis donde se produce una primera división meiótica con división de cromosomas obteniéndose células que se denominan espermatocitos de segundo orden o espermatocitos secundarios. A continuación se produce una segunda división meiótica donde lo que se dividen son las cromátidas de los cromosomas dando origen a las células espermátidas, éstas son células muy pequeñas y localizadas cerca de la luz de los túbulos seminíferos, a partir de este momento se inicia el proceso denominado espermiogénesis. PROCESO DE ESPERMIOGÉNESIS: los cambios más importantes que se producen durante el proceso de espermiogénesis son: • El complejo de Golgi produce una vesícula acrosómica y se une a ésta para dar el casquete cefálico o acrosoma. • Un centriolo da origen a la cola y el otro se desplaza dando origen a un anillo alrededor de ésta. • El citoplasma celular se desplaza cubriendo parcialmente al flagelo y una parte del mismo se separa de la célula. • Las mitocondrias se dirigen hacia el flagelo disponiéndose a su alrededor en la zona inicial de la cola. • El núcleo se aplasta y adopta forma de almendra. ESTRUCTURA DE UN ESPERMATOZOIDE: el espermatozoide cuenta con 3 partes bien diferenciadas: cabeza, cuello y cola envueltas por una membrana ondulada. La cabeza del espermatozoide es esférica, en ella se encuentra toda la información genética del espermatozoide. A diferencia de los mamíferos el espermatozoide de los peces no tiene acrosoma ya que la penetración del esperma en el ovocito ocurre a través de un orificio denominado micropilo. El cuello tiene las mitocondrias y los centriolos que contienen la energía para el movimiento, cuenta con reserva de glucógeno, fosfolípidos y enzimas. La cola o flagelo se ocupa de la movilidad y tiene una estructura interna formada por microtúbulos situados generalmente 2 centrales y 9 periféricos. Una vez que el espermatozoide ha sido formado en el testículo y se encuentra inmerso en el fluido seminal puede ser expulsado bien al agua (en algunos casos) o bien en el interior del oviducto de la hembra, allí se producirá la fecundación de los ovocitos. Inicialmente el espermatozoide en el interior del testículo es inmóvil apareciendo su movilidad una vez que es liberado, esto parece ser debido a la diferencia de presión osmótica del medio externo. Una vez que el espermatozoide es emitido (expulsado) su vida media es muy corta aunque varía en función de las especies, su poder de fecundación se debe a la duración e intensidad del movimiento y a la densidad a la que son emitidos. La densidad de emisión varía en función de las especies, así por ejemplo: una carpa produce entre 25.000−30.000 millones de espermatozoides por mililitro de esperma, una trucha 10.000−25.000 Mill./ml, el salmón 12.000−30.000 Mill./ml, en los mugílidos 50.000−60.000 Mill./ml, y en el rodaballo 4.000−8.000 Mill./ml. 11/01/00 • APARATO REPRODUCTOR EN HEMBRAS: ESTRUCTURA DE LOS OVARIOS EN LOS PECES: estructuralmente el ovario de los teleósteos es un saco cerrado que comunica con la cloaca mediante el oviducto. En algunos casos es un conjunto de folículos que se abren en la cavidad corporal mediante ductos en forma de pequeños embudos. En el primer caso los ovocitos son producidos en la cavidad ovárica y en el segundo caso en la cavidad corporal. El ovario en los teleósteos posee un epitelio germinal que da lugar a los folículos ováricos. Debajo del epitelio se encuentra la denominada túnica albuginéa. Ésta es una capa muy densa de tejido conectivo con músculos de fibra lisa y numerosos vasos sanguíneos. El epitelio germinal (el epitelio del ovario) suele variar su grosor dependiendo del grado de desarrollo sexual siendo máximo en el período de puesta y mínimo en período de reposo. El folículo ovárico es relativamente simple, en una 1ª fase de desarrollo los ovocitos están rodeados por una capa de células foliculares, a medida que el oocito crece las células foliculares incrementan su tamaño y forman una capa folicular continua llamada granulosa. El tejido conectivo forma la TECA o envoltura folicular externa, ambas capas están separadas por una membrana basal, en la teca a menudo se encuentran capilares 25

sanguíneos, fibras de colágeno y fibroblastos. Atendiendo al ritmo de desarrollo de los oocitos distinguiremos tres tipos de ovarios: Ovario con sincronía total: en este tipo de ovarios todos los oocitos están en en el mismo grado de desarrollo. Es típico de las especies que ponen una vez por estación, como por ejemplo la anguila y el salmón. Ovario con sincronía por grupos: en este tipo de ovarios existen al menos dos tipos de oocitos en distinto grado de desarrollo al mismo tiempo. Es característico de los peces con un período de puesta relativamente corto como por ejemplo la lubina y la trucha. Ovario con asincronía: en este caso el ovario contiene oocitos con todos los estados de desarrollo. Es característico de los peces que poseen largos períodos de puesta como por ejemplo la dorada y parece ser que el lenguado también. Fotocopia 44 y 45 OOGENESIS: la formación del óvulo u oogénesis es un proceso semejante a la espermatogénesis, tras la oogénesis el oocito inmaduro pasa a ser susceptible a ser fecundado. El proceso comprende las fases y células siguientes: La célula primera o germinal recibe el nombre de oogonia. Es una célula que se caracteriza por tener núcleo grande y citoplasma muy reducido. Esta oogonia sufre dentro del ovario varias mitosis dando origen a nuevas oogonias, en un momento determinado algunas de estas oogonias aumentan su tamaño y dan origen al oocito de primer orden u oocito primario. Este tipo de oocitos primarios suelen estar presentes en las hembras durante todo el año. Durante los meses anteriores a la puesta, el oocito primario crece algo de tamaño y se produce la primera división meiótica (divide los cromosomas) dando origen al oocito secundario y con un primer corpúsculo polar. A continuación se produce una segunda división meiótica (divide las cromátidas) dando origen al segundo corpúsculo polar y al huevo. HUEVO: el huevo de los peces es generalmente esférico, está provisto por un corion muy denso con un pequeño orificio llamado micropilo en el polo animal. En la periferia del huevo se observan una serie de pequeñas vesículas llamadas alveolos corticales, estos alveolos se rompen después de la fecundación y vierten su contenido dentro del huevo formando el espacio perivitelino. También se observan en el huevo una serie de gotas de grasa que se encargan de mantener el huevo durante la incubación y sirve de alimento a la larva una vez que se ha consumido el vitelo. 12/01/00 • REGULACIÓN HORMONAL DEL PROCESO REPRODUCTIVO: Todos los procesos de maduración sexual, gametogénesis y puesta tienen una regulación hormonal. Las hormonas son liberadas por determinadas glándulas cuya secreción está regulada a su vez por medios ambientales. Entre las glándulas que segregan hormonas implicadas en el proceso reproductor se encuentran la glándula pineal, el hipotálamo, la hipófisis y las gónadas: La glándula pineal: se encuentra situada en el techo del diencéfalo y tiene forma de piña, es una glándula muy antigua hablando de evolución animal y está presente en todos los vertebrados aunque es mucho más activa en peces, anfibios y reptiles. Su función es de tipo sensorial, se ocupa de percibir estímulos lumínicos pudiendo medir la longitud del día y de la noche a través de una especie de reloj biológico y posteriormente transmitir datos bien mediante impulsos nerviosos o bien mediante la secreción de melatonina. El hipotálamo: se encuentra situado en la zona ventral del diencéfalo. Se encarga de transmitir la información recibida de la glándula pineal mediante la liberación de nuevas hormonas. Las células secretoras del hipotálamo liberan un mensajero químico llamado hormona liberadora o GnRH que transmite el mensaje a las células productoras de hormonas gonadotropina en la hipófisis, el hipotálamo también segrega un factor 26

supresor de la gonadotropina que recibe el nombre de Grif. La hipófisis: está situada en la base del diencéfalo. Aparece en todos los vertebrados y es la glándula encargada de secretar la gonadotropina (GtH). La GtH tiene dos partes: una que es la gonadotropina vitelogénica que se encarga de capturar la vitelogenina de la sangre para incorporarla al huevo y otra función es la de estimular o no la secreción de hormonas; y la otra fracción es la gonadotropina madurativa y se encarga de la ovogénesis, espermatogénesis y espermiación. Las gónadas: las hormonas producidas en las gónadas son los esteroides. Los esteroides femeninos son los denominados estrógenos y el más importante es el estradiol; y los masculinos son los andrógenos como por ejemplo la testosterona. Las hormonas esteroides actúan liberando gonadotropina e intervienen activamente en los procesos de maduración y ovulación en las hembras y en los de espermiación en los machos. También las gónadas son responsables de la producción de las ferohormonas, su secreción determina el acercamiento entre los sexos, provoca una reacción sexual más intensa (más acusada) y aseguran la sincronización física y fisiológica entre los sexos. Fotocopia 43 • PROCESO DE FECUNDACIÓN: Se denomina fecundación al proceso de unión de los gametos masculinos y femeninos, este proceso puede ser interno o externo, siendo predominante este último. Los espermatozoides emitidos son atraídos hacia la periferia del óvulo y penetran por el micropilo pero solo uno de ellos realizará la fecundación. En el momento en que el esperma entra dentro del huevo, los alveolos corticales descargan su contenido provocando una serie de reacciones que hace que el micropilo expulse el resto de los espermatozoides formándose un capuchón que impide la entrada de otros, a continuación se forma un espacio perivitelino cuya misión es la de impedir la entrada de sustancias tóxicas al embrión. A su vez, el corion se endurece protegiendo al embrión de posibles daños y agresiones. Fotocopia 47. 17/01/00 • SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso en los teleósteos se extiende a través de todo el cuerpo como un sistema nervioso de interconexión entre los centros de recepción y las vías de comunicación formadas por neuronas. La mayor parte del sistema nervioso en los peces se encuentra en el cerebro y en la prolongación posterior de éste (la medula espinal). Ambos (cerebro y médula) constituyen el sistema nervioso central mientras que el sistema nervioso periférico lo forma una serie de nervios que nacen del sistema nervioso central y llegan a los diferentes órganos de los sentidos. Solamente una parte de la función nerviosa está bajo control voluntario, por ejemplo la inervación de los músculos estriados y la inervación de los músculos faciales; por el contrario la inervación cardíaca, los cromatóforos, los movimientos respiratorios, el peristaltismo, así como la mayoría de los músculos lisos se encuentran regulados por el sistema neurovegetativo. El sistema nervioso central está constituido por sustancia gris y sustancia blanca, ambas constituidas por neuronas, tanto el cerebro como la médula se encuentran protegidos por una meninge primitiva que envuelve al líquido cefalo−raquídeo. EL CEREBRO: el cerebro de los peces es parecido básicamente al de los animales superiores aunque con importantes diferencias en cuanto a morfología y textura. Para su estudio se ha dividido en 5 partes (de delante hacia atrás): • Teleencéfalo: tiene relación con la olfación, con ciertos aspectos de la visión de los colores, con la reproducción y con el comportamiento alimenticio. • Diencéfalo: se encuentra dividido en epitálamo, tálamo e hipotálamo. Su estructura y función son bastante complejas: en el epitálamo se encuentra el cuerpo pineal o epífisis que actúa como receptor de luminosidad y con una posible función endocrina. • Meseencéfalo: es una estructura grande dentro del cerebro cuya función consiste en recibir y coordinar los 27

estímulos procedentes de los nervios ópticos. • Cerebelo o meteencéfalo: es muy variable en tamaño y morfología según las especies. Interviene en la recepción y coordinación de los estímulos del equilibrio. • Medula oblonga o bulbo cefalo−raquídeo: es la parte posterior del cerebro y es un centro nervioso muy importante del que dependen funciones como la respiración, la digestión y el movimiento. LA MEDULA ESPINAL: se extiende a lo largo de todo el cuerpo, de ella salen nervios que van a diferentes órganos y músculos. PARÁMETROS FÍSICO−QUÍMICOS • Salinidad • Temperatura • Oxígeno • pH • Amoníaco • NO2− • Sulfuro de H (SH) • Fotopigmentos • Salinidad: • Es el peso en gramos de compuestos sólidos secados hasta peso constante a 480 ºC obtenidos a partir de 1 Kg de agua de mar y suponiéndose que la materia orgánica y los carbonatos han sido oxidados. • Los gramos de sal que existen en 1 litro de agua de mar. Las especies acuícolas en relación con la salinidad se clasifican en especies eurihalinas y especies estenosalinas, las especies eurihalinas son aquellas que soportan un amplio rango de salinidad y especies estenosalinas son aquellas que solo sobreviven dentro de un estrecho margen de salinidad. La mayoría de las especies que se cultivan en acuicultura son especies pertenecientes a las eurihalinas. Los aparatos para medir la salinidad son de 3 tipos y cada uno de ellos utiliza una característica diferente del agua para realizar la medición de la salinidad; estos 3 tipos son: • Densímetro: también denominado aerómetro, se basa justamente en la densidad del agua de mar. Es una boya de vidrio que tiene en la parte distal una ampolla rellena de bolitas de plomo y en la parte opuesta un pequeño tubito graduado. La medición se realiza utilizando normalmente una probeta de 1 litro. Es barato, muy útil para instalaciones que se tiene que guardar en cualquier sitio y fácil de manejar, como inconveniente principal es la falta de exactitud. 18/01/00 • Refractómetro: Es un aparato que se basa en el índice de refracción que tiene esa agua de mar. Las ventajas son que es un equipo de medida mucho más exacto, los inconvenientes son su elevado precio (100.000 ptas. Aproximadamente); en los casos en que las aguas tienen gran cantidad de sólidos en suspensión la calidad de la visión al apreciar el rango de salinidad se ve más turbia. • Conductímetro: es un aparato que se basa en la diferente capacidad para conducir la energía eléctrica de un agua en función de su contenido en sales. La ventaja es que es muy exacta ( el más exacto de los tres). El gran inconveniente es el elevadísimo precio (1.000.000 de pesetas) Para una instalación vale de sobra el densímetro. La salinidad no es un parámetro que represente graves inconvenientes a los acuicultores, ya que las especies que habitualmente se cultivan son de tipo eurisalinas. Sin embargo la salinidad es un parámetro que está directamente relacionado con la solubilidad del oxígeno en el agua, el cual sí es un parámetro limitante para la acuicultura (a mayor salinidad, menor solubilidad de oxígeno). Es un parámetro no muy modificable a grandes volúmenes. 28

• Temperatura: Es un parámetro de vital importancia ya que cada especie tiene un rango de temperatura definido y fuera del cual la supervivencia es mínima, especialmente durante las fases larvarias. Al igual que con la salinidad existen especies euritermas y especies estenotermas. La mayoría de los animales acuáticos son poiquilotermos por ello no tienen capacidad de regular su temperatura corporal, por ello su temperatura dependerá totalmente de la del medio acuático en que se encuentre. Por esta razón la temperatura tiene una importancia vital sobre multitud d procesos biológicos sobre los que actúa directamente; entre ellos podemos destacar la maduración de las gónadas, la duración del período embrionario, el ritmo de crecimiento, la digestión y el grado de actividad metabólica. De forma indirecta la temperatura también influye sobre los organismos de diversas formas: • Un aumento o disminución de temperatura modifica la solubilidad del oxígeno en el agua. • Modifica la concentración de productos de deshechos del organismo. • Modifica el tiempo o grado de descomposición de los materiales depositados en los estanques. El aumento de temperatura favorece el desarrollo de parásitos, bacterias y otros patógenos. La temperatura de un agua se mide mediante termómetros, bien sean termómetros de mercurio (tradicionales) o termómetros digitales, ambos son bastantes exactos y su coste no es elevado. Es recomendable termómetros de máxima y mínima. La unidad general de medida aquí son los grados centígrados (ºC). C) Oxígeno disuelto: El oxígeno disuelto en el agua es para los organismos acuáticos un elemento esencial para la vida. El agua es capaz de absorber oxígeno del aire hasta que su presión parcial esté en equilibrio con el oxígeno del aire en la interfase aire−agua. Cuando un agua se encuentra en equilibrio respecto a la atmósfera decimos que el agua está saturada de oxígeno. En el aire, el oxígeno, representa aproximadamente el 21% del volumen total de gases. En el agua, la cantidad de oxígeno disuelto depende de multitud de factores físico−químicos y biológicos. Los factores físico−químicos más importantes que influyen en el oxígeno disuelto en el agua son: temperatura, salinidad y presión atmosférica. En cuanto a los factores biológicos, los que más influyen son la fotosíntesis y la respiración de animales y plantas, también la degradación de materia orgánica por las bacterias. Existen algunos compuestos químicos como pesticidas, herbicidas y órgano−clorados que se encuentran en el agua y presentan gran avidez por el oxígeno. En acuicultura se manejan 2 conceptos fundamentales respecto al oxígeno que son el contenido de oxígeno del agua y el grado de saturación del agua. El contenido de oxígeno de un agua es la cantidad de oxígeno disuelto expresado en mg/l o ppm (partes por millón), y la saturación de oxígeno es una medida que nos indica el estado de un agua y su facilidad para ganar o perder oxígeno y se expresa en %. 19/01/00 El aparato que se utiliza para medir el oxígeno de un agua es el oxímetro y nos permite conocer tanto la concentración de oxígeno de un agua como la concentración de saturación de un agua. Existe otra forma de saber la concentración de oxígeno y es la valoración química: existen unas botellas de vidrio que deben ser cerradas herméticamente sin dejar en su interior ningún resto de aire y llenos de agua y se les echan unos productos que los colorean y se introducen en un fotómetro y lo mide por el color. 24/1/00 Tasa horaria d consumo de O2: (mg/kg pez/h). Está en función del peso, del pez y de la temperatura, cuanto menor es el tamaño del pez y mayor la Tª, mayor es esta tasa. Ej.: 1.000g−peces 1g 1.000 peces−Tª=20ºC 1.200mg/kg/h 1.000g−peces 1.000g 1 pez−Tª=20ºC 0'2 mg/kg/h. Está en relación con la especie, peso del pez y de la Tª. 29

D) Potencial de Hidrógeno (pH): El pH se define como el logaritmo negativo de la concentración de hidrogeniones (Log[H+]). El agua de lluvia es teóricamente pura y tiene un pH próximo a 7, en función de los terrenos por los que pase esta agua de lluvia dará origen a diferentes aguas con pH ácido o básico. Cuando atraviese terrenos con cuarzo o granito dará origen a aguas ácidas (−7), en cambio si este agua atraviesa terrenos calcáreos dará origen a aguas básicas (+7). El pH del agua de mar tiene un valor de entre 8'2 y 8'3 y está fuertemente tamponada. Todos los peces marinos viven a pH 8'2−8'3, aunque hay especies que soportan mejor que otras otros rangos de pH. Los estadíos larvarios son mucho más sensibles a este parámetro que los adultos. El Ph relacionado con la Tª es un carácter decisivo en la toxicidad. En aguas excesivamente ácidas: irritación a nivel de branquias e incluso en los casos más extremos destrucción del epitelio, en casos extremos se puede producir una acidificación de la sangre. Si las aguas son ácidas y ricas en hierros se forman precipitados de ácido férrico, que se producen a nivel branquial y los peces llegan a morir por asfixia. En aguas excesivamente básicas (+9): provocan destrucción de las glándulas basales del epitelio branquial, necrosis a nivel de aletas y en los casos + graves se pueden producir cegueras con lesiones de cristalino y córnea. Aunque las aguas de mar son bastante tamponadas, existen distintas reacciones que varían la basicidad o acidez del agua, como son: • Fotosíntesis: aumenta el Ph • Respiración de animales y plantas: disminuye el Ph • Nitrificación: disminuye el Ph • Desnitrificación: aumenta el Ph • Sulfito−oxidación: disminuye el Ph, pasando el sulfídrico al sulfato que es una sustancia no tóxica. • Sulfato−reducción: es el paso del sulfato al sulfídrico que es un gas letal, aumentando el Ph por bacterias anaeróbicas 31/01/00 E) Amoníaco (NH3): El amoníaco es la forma química más reducida en que podemos encontrar al nitrógeno dentro del agua. Es un elemento muy importante en acuicultura, ya que es el producto más abundante e importante de la excreción de los organismos acuáticos y ser en su forma libre altamente tóxicos para éstos. Su existencia en el agua se debe principalmente a 2 causas: excreción de los animales acuáticos y degradación orgánica de las heces. Hay una 3ª vía, en casos especiales, y es la que se da en aguas subterráneas que parece ser que se debe a estratos (rocas) con elementos nitrogenados. El amoníaco tiene una acción muy irritante sobre el epitelio branquial y hace que las laminillas branquiales se hagan coalecentes (se pegen unas a otras) y se recubran de mucus, de esta manera el intercambio de gases se hace mucho más difícil y escasos. Cuando la acción del amoníaco sobre las branquias es larga, se pueden producir lesiones por las que pueden entrar patógenos al organismo, especialmente bacterias, en los casos más graves de toxicidad por amoníaco se pueden producir necrosis cutánea y hemorragias a nivel de hígado y riñones. El amoníaco total de un agua se escribe como TAN y lo constituyen 2 formas del amoníaco: el amoníaco libre (NH3) y el amoníaco en forma ionizada (NH4+). El que exista más de un tipo que de otro va a depender del pH y de la Tª. Tª\pH 5 15 20

6 0.0125 0.0274 0.0397

7 0.125 0.273 0.396

8 1.23 2.67 3.82

9 11.1 21.5 28.4

30

25

0.0569

0.566

5.37

36.3

Esta tabla representa el % de amoníaco libre que hay en un agua en función del pH y la Tª. Los tests te dan el amoníaco total, para saber el amoníaco libre (que es el más perjudicial), se le tiene que aplicar esta tabla de porcentajes. 01/02/00. Cuando la concentración de amoníaco total es alta, el pez tiene dificultad para excretar su propio amoníaco. F) Nitritos (NO2−): El nitrito es un intermediario metabólico dentro del ciclo oxidación−reducción del nitrógeno. Este puede aparecer tanto por oxidación del amoníaco como por reducción del nitrato, en ambos casos son bacterias las que realizan el paso de amoníaco o nitrito a nitrato. El nitrito en acuicultura se suele utilizar como índice para determinar el grado o nivel de suciedad de una instalación El nitrito puede ser per sé (por sí mismo) una sustancia tóxica para los organismos acuáticos dependiendo de su concentración y de la especie a la cual afecta. A muy altas concentraciones puede producir la oxidación de la hemoglobina sanguínea transformándola en metahemoglobina impidiendo el transporte de oxígeno y ocasionando la muerte en los peces por el denominado síndrome de anemia hemolítica. Para valorar el nivel de suciedad de las tuberias se mide la concentración de nitrito y si aumenta mucho se limpian. G) Sulfuro de Hidrógeno o Sulfídrico (SH2): Es un gas soluble y altamente venenoso para todas las formas de vida. El SH2 se origina como consecuencia de la reducción de los iónes sulfito o sulfato mediante la acción de las bacterias reductoras. Estas bacterias son anaeróbicas, por lo tanto la aparición de SH2 en los estanques de peces va ligada a situaciones de anoxia ya sean generales o zonales. Normalmente, como el SH2 es un ácido débil, produce una disminución del pH. Se consideran dosis letales del orden 0.3−0.4 mg/l. Es característico el olor a podrido. H) Fotopigmentos: Son sustancias encargadas de convertir la energía luminosa en energía química, que va a ser utilizada en el proceso de fotosíntesis para generar a partir de aguas y sales minerales la materia orgánica de los vegetales. Hay varias clases de fotopigmentos en función de su estructura: • Clorofilas a, b, c y d • Opsinas • Carotenos • Ficobilinas 02/02/00 TÉCNICAS DE CULTIVO • Etapas de desarrollo y fases de cultivo: En peces, las fases de cultivo están íntimamente ligadas con las etapas de desarrollo de la especie, cada una de las fases de cultivo son generalmente realizadas en espacios físicos o instalaciones acuícolas diferentes, ya que cada etapa necesita medios y condiciones de cultivo diferentes. Aquellas empresas acuícolas que efectúan todas las fases de cultivo, decimos que realizan un cultivo integral, aunque lo más habitual es que cada empresa efectúe una o varias fases de cultivo, pero no todas. 31

ETAPAS DE DESARROLLO FASE DE CULTIVO Reproductor Reproducción Huevo Incubación HATCHERY Larvas Cría larvaria Alevín Alevinaje Juvenil Preengorde NURSERY Adulto−comercial Engorde HATCHERY: es la etapa del proceso más delicada y donde es necesario disponer de un mayor nivel de desarrollo tecnológico y científico. El hecho de ser la 1ª etapa del proceso y ser fundamental en las otras etapas del desarrollo, así como el poder realizar el proceso en períodos muy cortos de tiempo ha permitido en la mayoría de las especies de peces cultivados un adecuado nivel de desarrollo. NURSERY: es la etapa intermedia entre la hatchery y el engorde, esta fase se considera desde que la larva se convierte en alevín hasta que los peces son trasladados a otras instalaciones exteriores, donde continuarán el proceso de engorde final. No hay un tamaño bien definido para esta etapa, que suele ir desde los 2 g ó incluso iniciar la etapa a los 20 g. Esta fase que es poco compleja técnicamente pero presenta un buen desarrollo tecnológico utilizándose en esta fase máquinas clasificadoras, contadores, comederos, etc. 07/02/00 • Cultivo en hatchery: • Reproducción (obtención de huevos): es una etapa fundamental e imprescindible ya que es la primera parte del proceso, que además de la calidad de las puestas va a depender en gran medida el éxito posterior del cultivo. Actualmente las especies piscícolas objeto de nuestro estudio (dorada, lenguado, lubina, rodaballo) son bien conocidas desde el punto de vista reproductivo, habiendo todas ellas seguido un desarrollo parecido aunque diferente en el tiempo y en el espacio. En primer lugar de todas ellas se iniciaron conducción de puesta mediante hormonas, posteriormente se obtuvieron puestas naturales dentro del período natural de puesta y por último puestas durante todo el año mediante el control del fotoperíodo y termoperíodo. La reproducción de peces requiere de unos espacios determinados así como de unas técnicas precisas para que el proceso sea ejecutado correctamente, para su estudio lo dividiremos en 3 apartados: • Instalaciones de reproducción: Características que poseen: • Debe ser una zona dedicada sólo a la reproducción • Aislada de ruidos y de paso de personal • Próxima a las instalaciones de cultivo larvario, puede ser en el mismo edificio pero con barreras físicas y sanitarias • Dotada de doble tubería de agua en el caso que los reproductores deban ser mantenidos durante todo el año en las instalaciones de reproducción • Posibilidad de disponer de agua con diferentes temperaturas (13−20ºC) Características de los tanques de reproducción:

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• El volumen más habitual es 10−30m3 • El material de los tanques: fibra de vidrio o cemento (éste es aconsejable que esté recubierto de fibra) • Color: grises, azules claros, colores neutros en definitiva, aunque el color no parece ser un factor determinante en el proceso de reproducción (el blanco no vale porque no es muy higiénico, ya que los microorganismos se sienten atraídos por este color). • Dos desagües: uno inferior para el vaciado del tanque y uno superior para la recolección de la puesta. • Tanques no muy profundos: 1−1.5m de profundidad • Preparados convenientemente para aplicar técnicas de fotoperíodo Otros materiales necesarios: • Colectores de huevos • Mesa de trabajo • Ictiómetro (regla) • Balanza • Lupa vinocular • Arcón frigorífico (congeladora) • Redes • Reliquias y salabres • Sifones • Material fungible: probetas, pipetas, jeringuillas, cateter, placas de petri, cánulas, etc. • Pistola de marcar y marcas • Armario para productos químicos diversos 08/02/00 • Creación de un banco de reproductores: • Origen de los reproductores: los reproductores pueden tener un origen triple: • Proceder del medio natural: los reproductores de origen natural proceden normalmente de pescas en alta mar, aunque esto presenta grandes inconvenientes, como lo son la contratación del barco de pesca y/o de los pescadores, los medios de transporte, etc. Es conveniente por tanto, cuando sea posible, al capturar los ejemplares salvajes en medios estuarinos o salineros • Procedente de cultivo: los reproductores de cultivo deben ser seleccionados en base a su fenotipo, a sus tasas de crecimiento o a cualquier otro parámetro que sea interesante seleccionar, como por ejemplo la cola, escamas, resistencia a las enfermedades, etc. La selección genética requiere de un programa de trabajo complejo y realizado por especialistas. En cualquier programa de selección genética se deben efectuar controles de variabilidad genética. • De origen mixto (parte natural y parte de cultivo): en la mayoría de los casos, los lotes de origen mixto son los más recomendables, esto implica que una parte de la pareja es de cultivo y la otra salvaje, de esta forma aseguramos la variabilidad genética y podemos aportar algunas carácterísticas positivas seleccionadas. • Captura de los reproductores: Va a depender del lugar donde efectuemos la captura. Es recomendable, en el caso de ejemplares salvajes, recurrir a las salinas o a los medios estuarinos, cuando se vayan a capturar reproductores en estos medios debemos evitar especialmente utilizar un arte de cerco con nudos, cuidando de no apretar los ejemplares contra las redes o entre sí, mediante salabares apropiados se extraerán de la red uno a uno y se depositarán en los tanques de transporte previamente llenos con agua limpia y de calidad. Se recomienda la adición al agua de transporte de un antibiótico de amplio espectro. Los tanques de transporte suelen tener un volumen de 1−2 m3 de capacidad, preparados convenientemente para que no se derrame el agua durante el transporte. El agua de transporte se debe mantener en todo momento con oxígeno elevado normalmente a sobresaturación, para 33

ello en el vehículo de transporte dispondremos de botellas de oxígeno y manómetros convenientemente protegidos. La Tª del agua de transporte debe ser parecida a la del lugar de pesca de los reproductores, nunca inferior; el agua conviene en la mayoría de los casos sea de la hatchery ya que normalmente es de mejor calidad, contiene menos bacterias y por tanto dificulta la aparición de infecciones en las heridas. La carga de transporte no debe ser excesivamente elevada, del orden de 10−15 kg/m3, de esta manera disminuiremos el estres o por lo menos disminuiremos el roce entre ellos o con las paredes del tanque. Si el viaje es largo se efecturán paradas cada 30−45 minutos para controlar los niveles de oxígeno. • Entrada en las instalaciones: Se tendrá la precaución de disponer previamente de tanques llenos de agua de buena calidad, el nº de tanques que tenemos que dejar preparados dependerá del nº de reproductores que esperamos recibir. Los reproductores serán sacados del tanque de transporte uno a uno y trasladados lo más rápidamente posible a los tanques de recepción siguiendo los mismos criterios que antes mencionamos para la pesca. En los tanques de recepción, los reproductores deben ser estabulados durante varios días, mientras dure el control sanitario y la tanda de baños, durante este período que podríamos denominar como cuarentena de duración variable de 4 a 7 días aproximadamente. Los reproductores capturados se mantendrán en ayunas, de esta manera disminuiremos los aportes de materia orgánica al tanque y por tanto el riesgo de infecciones bacterianas. Una vez que los peces entran en el tanque de recepción se dejarán 24 horas al menos de reposo absoluto, aunque manteniéndolos en continua observación; transcurrido este período de tiempo se iniciará el ciclo de baños preventivos y curativos. 09/02/00 Los ejemplares se extraen de los tanques de acondicionamiento y se colocan en un baño antiséptico, en dicho baño nunca habrá más de 2 ó 3 reproductores juntos, tras unos minutos se gira al reproductor, y si deja de nadar, con una mano lo sujetaremos y con la otra le presionaremos el abdomen en sentido antero−posterior. Una vez hecho el masaje y observado si echa esperma o no, se saca del baño y se coloca sobre la mesa de trabajo, observamos su aspecto detenidamente y si tiene heridas o no, si existen dichas heridas se tratará con pomada antibiótica y con betadine. A continuación se pesa y se mide el ejemplar, aquellos ejemplares que están muy dañados o con alguna malformación serán desechados, el resto pasarán a formar los lotes de puesta. Cuando los reproductores son clasificados por primera vez, deben ser marcados utilizando las técnicas apropiadas, se recomienda el uso de chips electrónicos por su gran seguridad y fácil manejo. Todo este manejo estará reflejado en plantillas, creando así una ficha de identidad de todos, sabiendo donde están. No s sobrepasarán en el tanque d cultivo los 40 kg. ALIMENTACIÓN: en los reproductores, este factor, es un aspecto clave ya que incide directamente sobre la calidad y cantidad de la puesta. Unos reproductores mal alimentados producirán puestas no viables. Algunas especies como la lubina y el lenguado disminuyen en algo su ritmo alimenticio durante la puesta, mientras que la dorada lo hace normalmente. Los reproductores estabulados en las instalaciones de acuicultura pueden ser alimentados con piensos específicos, estos piensos suelen estar complementados con vitaminas y lípidos. Hasta la fecha los resultados de puestas obtenidos con piensos artificiales han sido mediocres, aunque se piensa que en un futuro próximo no sea así, pudiendo suplir a los alimentos naturales. Un plan de alimentación para reproductores puede ser el siguiente: para reproductores en fase de reposo sexual serían 3 días a la semana con pienso 0.7% diario y dos días con cefalópodos al 2.8%, y para reproductores en fase de maduración utilizaremos sólo alimentos naturales los 7 días de la semana a un 2.8% diario. 14/02/00 • Control de la reproducción: Una vez que los lotes de puesta han sido formados siguiendo los criterios anteriormente

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Expresados se inicia el proceso para el control de la reproducción. La mayoría de las instalaciones para obtener un óptimo rendimiento deben producir alevines durante todo el año, como las especies en condiciones naturales tienen un período relativamente corto para reproducirse es preciso por tanto recurrir a técnicas de control de puesta que nos permitan obtener huevos durante el máximo tiempo posible. Los peces poseen un control hormonal de la reproducción regulado por factores externos como la luz y la temperatura, es mediante el manejo de estos dos parámetros como el acuicultor consigue controlar las fechas de puestas y la duración del período reproductivo. Las condiciones de luz y temperatura bajo las cuales discurre la maduración y puesta en los peces son diferentes según las especies; así para la dorada que es un pez de puesta invernal la gametogénesis se produce durante el otoño con temperaturas en sentido descendente de 18 a 9−10 ºC y con fotoperíodo también descendente de 16 horas a 8.5 horas, la puesta se produce durante 4 meses (otoño−invierno aprox.); la lubina también es un pez de puesta invernal, la gametogénesis se inicia algo más tarde que en la dorada y la puesta suele ocurrir durante el mes de febrero−marzo. En el caso del lenguado es una especie de puesta primaveral, la gametogénesis se produce durante el invierno y la puesta se desencadena con la subida de las temperaturas y el incremento del fotoperíodo, suele ser en los meses de marzo, abril, mayo y en casos excepcionales hasta junio. El rodaballo es la especie de puesta más tardía, entre finales de primavera e inicios de verano, la puesta dura 3−4 meses y en cautividad es imprescindible realizar masajes abdominales. En condiciones de cautividad en las explotaciones acuícolas no todas las especies mencionadas son igualmente sensibles a modificaciones del fotoperíodo y el termoperíodo, así está comprobado que en la dorada que en la dorada es posible la maduración y puesta solamente con el control del fotoperíodo, en el caso de la lubina y probablemente del lenguado es necesaria la actuación conjunta del fotoperíodo y del termoperíodo para obtener puestas viables aunque parece ser que con la estimulación lumínica adecuada es posible conseguir la maduración. Las especies tras un período de 2−3 meses en condiciones apropiadas para la maduración se produce la puesta; en general, la puesta se produce de forma natural, salvo en el rodaballo que hay que recurrir al masaje , y en algunos casos como en la lubina o el lenguado se suele utilizar hormonas del tipo LnRh (hormonas sintéticas) a dosis muy pequeñas, de 5−10 mg/Kg. de hembra. El fotoperíodo largo consta de 16 horas de luz y el corto de 10 horas. No se hace paso intermedio ya que no influye el pasar poco a poco o de golpe de un fotoperíodo a otro (la lubina, el lenguado y la dorada durante la maduración y la puesta se le pone Fc). Si queremos que, por ejemplo la dorada, ponga en un período que no es la época de puesta natural, ponemos fotoperíodo largo para que no ponga y 2 ó mejor 3 meses antes de cuando queremos que ponga se cambia de Fl a Fc; no influye el cambiar de golpe el fotoperíodo pero es mejor por ejemplo una hora al día durante una semana y el pez no sufre nada de estrés.16/02/00 Meses N D E F M A M J J A S O N D 1er lote 2o lote 3er lote [ y Período artificial de puesta (Fot. Corto) Fot. Largo.] En la lubina hay que manejar más lotes ya que el período de puesta no es tan lardo (1−1.5 meses), no se engañan tan fácilmente, tienen que hacerse como mucho con una diferencia de un mes por año; también tienen que estar 3 meses antes con Fc (también durante la puesta). Calculo del nº de reproductores a utilizar en un criadero: Para poder establecer el nº necesario de reproductores en una instalación debemos tener en cuenta los siguientes parámetros: • Volumen disponible para cultivo larvario 35

• Ritmo de llenado de la instalación dedicada a la cría larvaria • Densidad inicial del cultivo larvario • Rendimiento de incubación y puesta • Fertilidad • Período de puesta • Peso medio de las hembras disponibles • Proporción de hembras y machos Un ejemplo de esto lo tenemos en CUPIMAR de esta forma: • 250 m3 • 20−30 días (en cuanto tiempo decidimos llenar todos los tanques). Cálculo del volumen de llenado diario: 250 m3/25 dias=10 m3 /día. • 225 larvas/litro. Cálculo del nº de larvas/día necesarias: 10.000 litros x 225larvas/litro=2.250.000 larvas/día. • 95%. Calculo del nº de huevos/día que se deben recolectar: 2.250.000/0.95=2.750.000 huevos/día • y 6. 3kg. de hembra: 2.250.000 huevos en 30 días. Cálculo de puesta/día: 2.250.000/90=25.000 huevos/Kg./día. Cálculo del nº de Kg. de hembras: 2.750.000/25.000=100 Kg. de hembra 7. Cálculo del nº de hembras: 100 Kg/2 Kg. por hembra = 50 hembras • 1.5 a 2 ó 1:2 Cálculo del nº de machos: 50/2=25 machos. 21/02/00 Incubación y cría larvaria: Actualmente existen dos sistemas de cultivo larvario: el intensivo y el extensivo o semiintensivo. El cultivo larvario intensivo se realiza en condiciones ambientales y nutricionales controladas y es al que dedicaremos nuestra atención principalmente. El cultivo extensivo o semiintensivo, también llamado técnica del mesocosmos se basa en utilizar estanques de gran tamaño donde previamente se ha inducido un conjunto de nutrientes para las larvas, las cuales se añadirán una vez creado el bloom alimenticio. En los cultivos larvarios intensivos son necesarios costosas instalaciones siendo los rendimientos altos y repetitivos. En los cultivos semiintensivos (extensivos) las inversiones son bajas, también los costes de producción pero los resultados son dispares e irregulares. En España las instalaciones dedicadas a cría larvaria son exclusivamente de cría larvaria intensiva. No existe un diseño estándar o típico para un criadero de peces. Su estructura básica estará en función del diseño original o de la edificación que albergue el centro de producción. A modo de resumen podemos decir que las características del lugar donde se ubique un criadero debe reunir las siguientes condiciones:

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• Disponer de un suministro de agua de calidad y cantidad suficiente. • Estar cerca de una zona natural de reproducción que nos permita abastecernos de reproductores. • Estar cerca de las zonas de producción acuícola de las especies que se vayan a producir. La calidad de agua de una instalación va a depender muy directamente del lugar de donde se tome el agua, hay dos criterios fundamentales de selección: la utilización de aguas subterráneas y la utilización de aguas oceánicas. El agua subterránea presenta en principio una serie de ventajas como lo son: temperatura estable durante todo el año, filtrado que permite agua libre de patógenos, etc.; no obstante es difícil encontrar aguas subterráneas equilibradas químicamente. El agua oceánica tiene la ventaja de su equilibrio químico, pero sufren modificaciones de temperatura, si es en zonas arenosas presenta sólidos en suspensión que hay que eliminar, o incluso macroalgas; quizás un tipo de agua que presente todas las ventajas y pocos inconvenientes sea la de usar agua oceánica filtrada por fondos de arena. Casi todos, o todos, los criaderos independientemente de su diseño, están organizados de manera similar, todos poseen las siguientes áreas productivas: • Zona de reproducción • Zona de producción fitoplancton: con sala de inóculos y sala de producción masiva de fito. • Zona de producción de zooplancton: con sala de artemia y sala de rotíferos. • Zona de incubación • Zona de cría larvaria • Zona de alevinaje Tanto la zona de fitoplancton como la sala de cultivo de rotíferos pueden estar ausentes en aquellas instalaciones que se dediquen únicamente a la producción de lubina. • Zona de producción fitoplanctónica: • Cámara de inóculos: esta es una sala de pequeño tamaño (entre 50−100 m2) y caracterizada por disponer de iluminación y temperatura controlada. La temperatura de la sala suele mantenerse a 20ºC y para su iluminación se utilizan tubos fluorescentes de tipo grolux. La sala tendrá estanterías donde se apoyarán los recipientes de cultivo que son tubos de ensayo, matraces, tarros o bombonas de vidrio y tubos de metraquilato. La operación de inoculación y llenado de los recipientes se efectuará fuera de la cámara manteniendo siempre las mejores condiciones higiénicas. El agua en los medios de cultivo debe ser autoclavada y cuando se utilizan mayores volúmenes el agua debe ser esterilizada mediante radiaciones ultravioleta. El aire suministrado al cultivo debe ser filtrado y enriquecido con anhídrido carbónico. Estratégicamente es conveniente que esté ubicada cerca de la zona de producción masiva de fitoplancton y de la zona de preparación de abono y autoclavado.22/02/00 • Zona de producción masiva de fitoplancton: puede ser descubierta o cubierta, o ambas a la vez. Las características climáticas del lugar donde se sitúe la hatchery va a condicionar sobremanera el que exista mayor o menor zona cubierta para la producción masiva de fitoplancton. Esta zona se caracterizará por su orientación que debe ser al sur para obtener máximo nº de horas de sol al día. Los recipientes utilizados en los cultivos masivos son muy variados en cuanto a forma, materiales y volúmenes, es habitual el uso de bolsas de plástico, cunas con plásticos, tanques circulares, cilíndricos y race−way (tanques rectangulares alargados). La característica común a la mayoría de los recipientes es la de ser lo más transparente posible, especialmente en aquellas zonas de poca iluminación. Existen diferentes tipos de cultivo masivo de fitoplancton: sistemas de cosecha total, sistemas de cosecha parcial y sistemas en circuito abierto. • Zona de producción de zooplancton: Suele estar dividida en dos áreas: 37

• Zona de producción de rotíferos: se suele efectuar en tanque de 1.5−2 m3 de volumen y con condiciones controladas de temperatura oxígeno, de esta manera podremos efectuar una producción controlada de la primera presa que reciben las larvas después de la absorción del vitelo. Las técnicas de producción masiva de rotíferos en grandes tanques están cayendo en desuso por sus resultados irregulares y falta de control. • Zona de producción de artemia: tanto el nacimiento de nauplius como el enriquecimiento de metanauplius, requiere el mismo tipo de controles que la producción de rotíferos, por ello en muchos casos los tanques para uno y otro cultivo se utilicen indistintamente aunque por razones higiénicas y organizativas puede ser conveniente tener dos áreas o zonas diferenciadas y separadas físicamente. • Zona de incubación: La zona de incubación puede ser una subzona dentro del área de reproducción o puede ser una zona independiente. Los tanques para incubación suelen ser tanques cilindro−cónicos con desagüe en la parte inferior. La capacidad de estos tanques es variable aunque lo habitual es que tengan volúmenes de entre 0.5−1 m3 cada uno. Normalmente la incubación se realiza en circuito abierto aunque hace años era habitual incubar en circuito cerrado añadiendo antibióticos. El nº de tanques necesario para una instalación estará en función de tres aspectos: el nº de huevos diarios a incubar, la densidad de incubación, y el tiempo que dure el desarrollo embrionario. Normalmente la densidad de incubación para las especies mediterráneas va a estar entre 1.000−2.000 huevos/litro, el tiempo de incubación depende de la temperatura y la especie, normalmente se sitúa entre 48−72 horas. Incubación: entendemos como incubación el período de cultivo que coincide con la etapa del desarrollo embrionario de la especie. La duración del período embrionario dependerá de la especie y de las condiciones térmicas del agua donde los huevos son depositados. Cuando los huevos son recogidos de los colectores suelen estar algo avanzados en su desarrollo ya que suelen ser recogidos entre 12−24 horas después de su emisión. Los huevos una vez recogidos deben ser muestreados tanto para conocer su cantidad como su calidad. El sistema de muestreo de huevos habitualmente empleado consiste en obtener una pequeña muestra de un volumen conocido, esta pequeña muestra se deposita sobre una placa de petri con fondo oscuro y se le añade una gotita de nifurpirinol que coloreará de blanco los huevos, esto facilitará su conteo. 23/02/00 La temperatura de incubación está relacionada con la temperatura a la cual realizamos la puesta, así en la dorada la temperatura de incubación recomendable es de 20 ºC, en el caso de la lubina va a ser desde 12 ºC donde suele realizarse la puesta hasta 14−15 ºC donde se suele el cultivo larvario. El lenguado va desde 15 ºC de la puesta hasta 20 ºC donde vamos a hacer el cultivo larvario (a estos dos cultivos se les va aumentando progresivamente la temperatura), el rodaballo va de 13−15 ºC. El oxígeno se mantendrá a saturación ya que cualquier bajada en la concentración de oxígeno puede producir la muerte de los embriones. Normalmente con una buena renovación de agua y una correcta aireación debe ser suficiente para mantener los niveles de oxígeno requeridos. Se entiende como correcta aireación aquellos niveles que nos permite mantener los huevos en suspensión pero que evita dañarlos por su choque contra las paredes. La salinidad debe estar entre 25−35 º/00, salinidades inferiores a 10 º/00 son letales en algunas especies como el rodaballo. El pH normalmente deberá estar entre 7−9 para no ofrecer problemas. Transcurrido el período de desarrollo embrionario nace la larva, es en este momento cuando éstas serán transferidas a los tanques de cultivo larvario; para ello bajamos el nivel del tanque de incubación y finalmente sacamos las larvas por el desagüe del fondo.

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TRANSPORTE DE LOS HUEVOS: algunas empresas compran huevos a otras empresas productivas bien sea por que no posea banco de reproductores o por problemas con las puestas. Para el transporte de huevos se suele emplear huevos embrionados siendo éstos más resistentes al manejo que los huevos con pocas horas. para transportarlos se pueden utilizar bolsas de plástico doble o contenedores de plástico para transporte. En ambos casos se llena el 50% con agua, se añade los huevos embrionados, y a continuación se rellena el resto con oxígeno puro procurando que el cierre sea hermético. La densidad de transporte suele ser entre 5−10 mil huevos por litro, aunque esto va a depender de las condiciones del transporte, rapidez, temperatura. Es conveniente utilizar una temperatura de 14−15 ºC y que las bolsas o contenedores sean introducidos en cámaras isotermas. 01/03/00 Cultivo larvario: La larva recién nacida recibe el nombre de prelarva, es bastante primitiva y no se parece en nada al adulto, el tubo digestivo no está formado, está cerrada la boca y el ano y la larva se alimenta reservas vitelinas. Presenta una pigmentación escasa o casi ausente, es ciega teniendo muy poca actividad, flotando en muchos casos en la superficie del agua, dejándose en otros momentos hundirse lentamente y ser arrastrados por la corriente. Según van pasando los días, la larva se va transformando progresivamente, inicia el desarrollo de los diferentes sistemas, abre la boca y el ano y comienza la alimentación del medio externo, forma las aletas pectorales, inician su actividad y cada vez controlan mejor su movimiento en el agua. Todos estos cambios, se producen en los primeros días de vida, denominada fase vitelina, eta fase termina con la reabsorción del vitelo y de la gota de grasa, esta fase dura 5−12 días dependiendo de las especies y la temperatura del cultivo. Una vez reabsorbido el vitelo, las larvas no tienen capacidad para alimentarse de materias inertes, ya que su capacidad digestiva es bastante limitada, por ello parece imprescindible presas vivas que aporten enzimas digestivos. En condiciones de cultivo, las presas con las que se inician en la alimentación son los rotíferos. La larva sigue creciendo y comienza a experimentar una serie de cambios hasta adoptar la apariencia de adulto. Estos cambios se conocen con el nombre de metamorfosis y al final de este proceso (60−70 días) podemos hablar de alevines, y por lo tanto del final del período larvario. Los tanques que se van a emplear, suelen estar fabricados con fibra de vidrio, y aunque no hay un tanque estándar su volumen suele estar entre 5−20 m3. En la mayoría de los casos el color de los tanques es neutro como grises, celeste, crema, etc. En algunos casos, como en la lubina, se emplean tanques negros para evitar reflejos y permitir teóricamente una mejor localización de la presa por la larva. Es recomendable que sean circulares, ya que favorece la distribución de las larvas en el tanque y una correcta circulación del agua en el tanque. Pueden existir 1 ó 2 desagües en el tanque, en el caso de existir dos solo una pequeña parte del agua saldrá por la parte superior para mantener la superficie limpia de grasa, el resto de desagüe de agua se hará por el inferior pudiendo así eliminar larvas muertas y restos orgánicos. Las densidades iniciales son diferentes para cada instalación y especie, en el caso de la dorada y lubina es habitual iniciar los cultivos entre 150−200 larvas/litro, en el lenguado de 30−50 larvas/litro y en el rodaballo de 20−50 larvas/litro. El desarrollo larvario en la dorada viene a durar unos 60 días a 20 ºC, el proceso se inicia con una larva de 0.5−3 mm de longitud y con un peso cercano a los 50 mg. Entre el día 8−10 de vida cuando la gota de grasa ha desaparecido, se inicia el proceso de hinchado de vejiga, para ello la larva tiene que subir a la superficie y capturar una burbuja de aire, si esta primera inflación no se produce, la vejiga no se desarrollará posteriormente. No obstante es alrededor del día 50 cuando se produce la verdadera inflación de la vejiga, que ya adquiere la forma de una vesícula elíptica. El agua que se suministra a los tanques, debe ser de la máxima calidad posible, como mínimo debe estar filtrada a 5 micras y libre de cualquier tipo de contaminación orgánica o química. Aunque cada instalación tiene unos criterios diferentes, hasta el momento que dejemos de aportar fitoplancton y rotífero al tanque (4−5 día), mantendremos una fuerte renovación del 200% diario, el objeto inicial de este fuerte recambio es 39

mantener el medio de cultivo lo más limpio posible, ya que estos primeros días la cubierta de los huevos hayamos introducidos y las larvas muertas inicialmente se irán degradando aumentando con ello el nivel bacteriano que pretendemos reducir mediante esta fuerte renovación, aunque hasta el 4−5 día mantendremos una alegre aireación para ayudar a mantener a las larvas con escasa capacidad natatoria a flote, una aireación débil permite a las larvas agruparse en el fondo donde muere. A partir del día 5 de vida o desde el momento en el que comenzamos a aportar alimento, la renovación se reduce a un 75% diario y en el momento en el que s inicia el proceso de inflado, sobre el día 8, esta renovación se efectuará solamente en el período comprendido entre las 6−7 de la tarde y las 8 de la mañana. Entre las 8 de la mañana y hasta las 6−7 de la tarde mantendremos el circuito cerrado para mantener la superficie del tanque lo más tranquila posible, no tener pérdidas en las presas en el período de máxima ingestión y en definitiva facilitar el inflado de la vejiga gaseosa. 13/03/00 La densidad larvaria inicial, como hemos podido ver, depende de las instalaciones, en el caso de la dorada se parte con 150−200 larvas/litro. Si la supervivencia inicial es alta, a veces es necesario realizar un primer desdoble entre el día 8−12 de cultivo, para ello sacaremos las larvas del tanque madre de la superficie mediante cubos los cuales trasladaremos a un nuevo tanque, normalmente entre el día 19−23 d cultivo realizaremos una nueva entresacada de larvas para llegar al día 40, cuando se inicia el destete, con una densidad d 20−25 larvas/litro. Si la supervivencia larvaria es muy alta y no se realiza estos desdobles, se producirá normalmente el denominado estress larvario que se caracteriza por la formación de bolas o pelotas de larvas que se acumulan en una determinada zona del tanque. Con respecto a las mallas: se puede iniciar con una malla de 132 micras para disminuir en lo posible la pérdida de rotíferos, a partir del día 15 colocaremos una de 212 micras y a partir del día 50 se puede realizar otro cambio a mallas de 1.000 micras. El tipo de malla y su recambio estará en función de la alimentación que suministremos y del tipo de renovación que vayamos a administrar. Con respecto a la iluminación: no debe haber una iluminación demasiado intensa durante el cultivo larvario, ya que parece ser que una iluminación intensa perjudica la inflación de vejiga gaseosa y favorece la aparición de estress larvario. Intensidades de entre 500 y 1.000 lux. Parece ser que es importante que las lámparas estén situadas una por cada tanque de forma que se produzcan las menos sombras posibles. La iluminación durante el cultivo larvario es contínua (24 h al día), a partir de que la larva ha realizado el destete se puede trabajar con un fotoperiodo de 12−16 horas de luz. Con respecto a la alimentación: hacia el día 3−4, cuando la larva ha reabsorbido el vitelo y la boca se ha abierto, es imprescindible la presencia del alimento en el tanque de cultivo; el primer alimento que las larvas van a recibir es rotífero (Brachionus plicaltilis) cuyas concentraciones en el tanque larvario serán diferente según el día de cultivo. Mantendremos 10 rotíferos/ml hasta el día 10, 8 rot/ml hasta el día 15 y 6 rot/ml hasta el día 30 (se van haciendo controles del orden de 3 ó 4 diarios, que normalmente se hacen a ojímetro, ya que si no se tardaría mucho). 14/03/00 Mientras mantenemos la alimentación con rotífero es imprescindible el aporte al tanque de fitoplancton, hasta el día 8 mantendremos una concentración de aproximadamente 500.000 cél/ml de Nanoclorosis gaditana u otra especie similar. A partir del día 8 y coincidiendo con el periodo de inflado de vejiga mantendremos una concentración de 1.000.000 cél/ml, en función del sistema de renovación que se establezca en cada instalación se requerirá diferentes aportes fitoplanctónicos. Para saber cuándo hay que añadir se cuentan de vez en cuando y si hace falta se aporta; en la práctica en vez de perder el tiempo contando con microscopios se pone colgando un objeto (porcelana blanca) sumergido a una altura determinada y cuando se vea quiere decir que hace falta añadir fitoplancton, con el tiempo se va cogiendo ojo clínico y además la experiencia para saber cada cuánto tiempo hace falta añadir el fito. Entre el día 12 y el día 15 se empieza a introducir un nuevo tipo de alimento o presa en el tanque, son los nauplius de artemia del tipo conocido como AF, que son nauplius con un tamaño de 430 micras aproximadamente y que contiene como mínimo 10mg/g de ácidos grasos −3 40

(omega 3). Normalmente la alimentación se inicia introduciendo 0.1 naup/ml y se va incrementando diariamente con 0.1 nauplius siempre que la alimentación sea consumida; si al iniciar el día quedan nauplius en el tanque se repetirá la alimentación del día anterior, cuando las dosis que se ha de suministrar supere más de 3 naup/ml la dosis se establecerá en 2−3−4 ó más pero que nunca supere esos 3 naup/ml en el tanque. Ej.: un tanque d 5 m3 (= 5.000 l = 5 x 106 ml). Partimos de 0.1 naup/ml: primera dosis = a 0.5 x 106 = 500.000 naup. Si el tanque ha ido correctamente y se lo ha ido comiendo: 0.5 mill, 1 mill 2 mill, 3 mill. 4 mill, 5mill, 7 mill, 9 mill ,12 mill, 15mill: 1 toma el siguiente día correspondía con 18 mill, pero esto representa más de 3 naup/ml: 18, 20, 25, 30 mill: 2 tomas 35, 40 mill: 3 tomas 50, 60 mill: 4 tomas... 150 mill: normalmente se da en un máximo de 8 tomas, y como máximo se suele dar 150 mill. Se puede tener también un control tipo rotífero en vez de seguir estas pautas que están estandarizadas ya que estas pautas aligeran el proceso pero el otro es más preciso. 15/03/00 Al día 25 se inicia la alimentación con metanauplius, estos metanauplius proceden de quistes del tipo EG que poseen menor valor nutritivo que los quistes del tipo AF, por lo tanto los metanauplius deben ser enriquecidos antes de suministrarlos a las larvas. A partir del día 25, día de inicio de la alimentación con metanauplius, disminuimos la alimentación con nauplius de forma que el día 35 se haya terminado totalmente la alimentación con AF. A partir del día 31−35 se inicia la alimentación con piensos especiales, las llamadas harinas de destete, cuyo tamaño de partícula se encuentra entre 80−150 micras de grosor. El inicio del destete se hace aportando al tanque media cucharadita de café cada 2 horas, poco a poco se incrementará la alimentación observando detenidamente el comportamiento larvario. A partir del día 43−45 se iniciará la disminución del alimento con metanauplius. Sobre el día 55 la alimentación será exclusivamente con pienso y los peces están completamente destetados, este momento coincide con la metamorfosis final y las larvas acaban por adquirir un color ocre que coincide con la aparición de las escamas. A partir de este momento estamos hablando de postlarvas o alevines. BAÑOS PREVENTIVOS: el objetivo de los baños preventivos es disminuir el riesgo de parasitosis especialmente si se utiliza doble fondo de arena. Los baños preventivos serán con formol bien circuito abierto, bien circuito cerrado, dependiendo de la fase de cultivo. Recomendamos la siguiente secuencia de baños: • Día 11: 1 baño a concentración d 40 ppm (40 cm3/l) en circuito abierto • Día 18: 1 baño a concentración d 40 ppm en circuito cerrado (1 hora) • Día 35: 1 baño a concentración d 100 ppm en circuito cerrado (1 hora) Si las larvas están racionalmente fuertes se puede dar el doble sin problemas (¡¡¡mata rotíferos!!!)20/03/00 Cría larvaria d lubina: Cuando la larva nace tiene un tamaño aproximado de 4 mm, son inactivas y no son pigmentadas. Dependiendo de la Tª de cultivo entre el 7−9 día se termina por reabsorber el vitelo y se produce el primer inflado de la vejiga, en estos momentos viene a medir 5−6 mm. La metamorfosis se inicia entre el día 30−35 y termina entre el día 60−80 cuando tiene una longitud aproximada de 2 cm, en este momento el alevín presenta 41

ya caracteres de adulto pero su coloración es algo más clara. La técnica de cultivo larvario se puede efectuar de forma idéntica al de la dorada y en este caso los porcentajes de inflación d vejiga son bajos. Actualmente la técnica de cultivo larvario que se aplica es la denominada de la oscuridad, los tanques larvarios que se emplean en esta técnica tienen coloración oscura o incluso negra suelen ser circulares de tamaño variable de entre 2−5 m3. La técnica consiste básicamente en mantener la primera semana a las larvas en completa oscuridad y a una temperatura que va desde los 14 ºC hasta los 17ºC. Mediante esta técnica se consigue una reabsorción lenta y completa del vitelo, de tal forma que a continuación podemos suministrar directamente a las larvas nauplius de artemia, de esta manera numerosas instalaciones dedicadas exclusivamente a la lubina no necesitan producción de fito y de rotífero. A partir de la primera semana se va incrementando progresivamete la intensidad luminosa en el tanque mediante el uso de potenciómetros. En este período vamos al mismo tiempo incrementando la Tª del agua hasta los 20ºC o incluso más Tª si disponemos de ella. Las densidades de cultivo recomendado en el caso de la lubina son de 100 larvas/l pero hay instalaciones actualmente que cultiva a más de 200 larvas/litro con excelentes resultados, en estos casos hay que tener un especial cuidado con la renovación y la alimentación disponible para las larvas en todo momento, en los casos de alta concentración es conveniente establecer un control de alimento al menos cada 2 horas ya que las larvas de lubina son enormemente voraces. Inicialmente se empieza la alimentación con rotíferos en el caso de que la empresa los posea o pocos nauplius de artemia si no tiene rotíferos. Sobre el día 16 de cultivo se introducen los metanauplius y a partir dl día 25 se empieza a añadir las primeras cucharaditas de pienso. El sistema de alimentación con nauplius puede llevar un programa parecido al mencionado para doradas anteriormente de dosis fija, aunque se recomienda el de mantener continuamente en el tanque una concentración continua de presas de 2−3 nauplius o metanauplius/ml. Cría larvaria de lenguado: La larva recién nacida de lenguado viene a medir unos 3−3.5 mm, es pasiva, simétrica y vive a expensas del vitelo, es pelágica. La alimentación llevará una secuencia parecida a la de la lubina, solo que no se establece el sistema de oscuridad. El cultivo se caracteriza por que sobre el día 15 se inicia el proceso de metamorfosis y la larva se vuelve progresivamente bentónica y asimétrica, el ojo izquierdo emigra al lado derecho y la boca sufre una torsión. El lenguado se apoya, terminada la metamorfosis (4−7 días), sobre el lado izquierdo que queda totalmente despigmentado. El destete de metanauplius se iniciará sobre el día 30−40 utilizando para ello piensos especiales. Aquellos lenguados que no se adapten bien al destete deben ser recuperados y alimentados nuevamente con nauplius de artemia y luego reiniciarán de nuevo el destete otra vez. Controles esenciales en los cultivos larvarios: • Densidad: se debe buscar la máxima densidad soportable para la especie en función de las condiciones de cultivo que dispongamos en nuestra instalación. • Aireación: debe ser abundante y bien distribuida especialmente durante los primeros días de cultivo larvario. • Fitoplancton: mantener en el caso de la dorada una cantidad adecuada de cél/ml puede ser una de las claves del éxito del cultivo • Cantidad y calidad del alimento suministrado: las dosis a suministrar deben ser las justas pero repartidas con frecuencia. La calidad nutricional de las presas es esencial para los cultivos larvarios en peces. • Inflado de la vejiga: para el proceso de inflado de la vejiga es fundamental mantener la superficie del tanque quieta y sin grasa superficial, una iluminación tenue y baja Tª favorecen la inflación de vejiga • Prevención de enfermedades: es recomendable el uso rutinario de formol, ya que es una sustancia antiparasitaria y bactericida. • Referente a la limpieza e higiene: se debe tener cada tanque individualizado del resto de tal manera que los elementos que introducimos en un tanque no entre después en otro, en caso necesario desinfectar o limpiar cuidadosamente los objetos o instrumentos antes de introducirlos en un nuevo tanque. Se deben establecer barreras sanitarias entre zonas de una misma unidad de producción: 42

bandejas desinfectantes, lavado de manos, etc. • Se debe buscar la máxima estandarización de todos los procesos productivos así como la máxima automatización tanto de gestión como de operación • Informatizar, para llevar todo el control y la toma de datos.21/03/00 • Nursery de peces Puede estar dentro de la zona de hatcherie o independientemente. La fase de nursery comienza con el final del destete de las larvas. Al igual que expusimos cuando hablamos de la hatcherie cada una de las nurseries que existen poseen una ubicación y características diferentes, así serán diferentes el tipo de agua que utiliza, el tamaño de la instalación, forma, tipo de tanques, etc. Toda nursery de nuevo diseño debiera ser proyectada de forma que se tenga en cuenta los espacios necesarios para movimientos de maquinaria, del personal, zona para clasificación y conteo de peces, zona de colocación para tuberías de transporte, etc. Entendemos como fase de nursery, la fase de cultivo que se realiza desde el momento del destete de las larvas hasta peces con pocos gramos, normalmente entre 2 y 20g. Cabe distinguir las siguientes operaciones esenciales en una nursery de peces: • Entradas y clasificaciones pasivas: usualmente la entrada de peces en la nursery se inicia con peces recién destetados con un peso aproximado de 100 mg, aunque puede variar levemente según circunstancias particulares de cada instalación. En este momento (momento de la entrada) se puede realizar una primera clasificación pasiva utilizando para ello tamices específicos bien construidos con finas barras plásticas o bien con mallas de nylon, la separación es entre 3−4 mm de tal manera que los peces pequeños pasarán por el tamiz y los grandes quedarán retenidos en él. • Desvejigado: esta es una operación necesaria para eliminar aquellos peces carentes de vejiga gaseosa ya que estos peces son totalmente inservibles para la venta a terceros o para nuestro propio engorde. Los peces sin vejiga acaban por deformarse, consumen más energía y por lo tanto crecen menos a igual cantidad de alimento. La técnica empleada para separarlos está basada en un proceso de flotación diferencial. En este proceso prepararemos uno o varios recipientes de un volumen aproximado de 50−100 litros con una salinidad al 40º/00, añadimos a esta agua anestésico (Fenoxietanol o el MS422, éste último es más eficaz pero mucho más caro) e introducimos en el recipiente una pequeña cantidad de peces para comprobar si la dosis está bien echada.22/03/00 El fondo del recipiente que se mete en el otro recipiente debe tener fondo de malla de 1−2 mm y ser redondo para facilitar la recogida de los peces. Los peces que no poseen vejiga s hundirán mientras que los peces con vejiga flotan y mediante un salabar de muselina recogemos los peces que flotan y los trasladaremos al tanque donde van a continuar su cultivo. A continuación extraemos los peces del fondo del tamiz y los depositaremos sobre otro tamiz donde escurrirán, es con estos peces con los que efectuaremos la primera aproximación numérica sobre la disponibilidad de peces en la instalación. • Alimentación: los piensos que se suministran en la nursery son piensos con alto contenido proteico yendo desde un 60% de proteínas hasta un 48% en los juveniles; el nivel de proteínas va descendiendo según avanza el tamaño del gránulo. En las primeras fases del destete la alimentación se establecerá al livitum, a partir que conozcamos el nº d individuos que hay en el tanque, el alimento se suministrará en función a las tablas de alimentación, en esta fase se suele administrar con comederos mecánicos, electrónicos o ambos (el mecánico es más fácil de regular y más barato). 05/04/00 • Control biosanitario, sifonado y limpieza de tanques: en el caso de que nuestra instalación no disponga de tanques autolimpiantes se procederá a diario a la eliminación de pienso no consumido y heces depositadas en el fondo, para ello se utilizará un simple sifón del tipo de los limpiadores de piscinas. Los tanques en cultivo deben tener la rejilla, filos de los tanques, etc. con la máxima higiene posible. Se deben establecer también todo tipo de medidas higiénicas como barreras sanitarias entre salas y elementos individuales o por grupos de tanques para la retirada de grasa superficial, sifones, medición de oxígeno o cualquier elemento que entre en contacto con el agua de cultivo. 43

• Control de O2 disuelto y renovación de agua: la renovación de agua que se aplica diariamente a cada uno de los tanques de cultivo normalmente está en base de la demanda de oxígeno de dicho tanque, por lo tanto los controles rutinarios de oxígeno nos indicarán sobre la necesidad de aumentar o reducir el recambio de agua en cada uno de los tanques. Actualmente la mayoría de las instalaciones de nursery disponen de sistemas automatizados para la medición y control de O2, estos sistemas automatizados se establecen habitualmente con unos valores máximos y mínimos de O2 fuera de los cuales suena una alarma, en caso de no disponer de sistemas automatizados de control de O2 conviene establecer al menos dos medidas rutinarias de control: 6:00 PM y 6:00 AM, aunque puntualmente se tomarán las medidas puntuales necesarias, cuando el O2 desciende de 4 mg/l en la salida es el momento de incrementar la renovación en el tanque. La mayoría de las nurserys utiliza O2 líquido en su sistema de producción, yendo desde sistemas muy simples con simples difusores a sistemas bastante más complejos como son los venturis , los conos y los reactores de alta presión, en estos últimos casos hay una mayor eficacia de disolución pero evidentemente el coste de los equipos es mucho más alto. 05/04/00(bis) Problema tipo: nursery de 5.000.000 de peces de 2 g de dorada, mantenimiento: puntualmente 5.000.000 de peces en un momento determinado. ¿cuántos tanques necesitaremos y qué caudal de agua necesitamos para esos 5.000.000 de peces? Caudal: • calcular la biomasa: 5*106 x 2g = 10*106 g de biomasa = 10*103 Kg. • calcular la tasa de consumo horaria de oxígeno: Tª = 20 ºC tasa de consumo horaria: 700 mg de O2/Kg/h • calcular el consumo total de oxígeno para esa biomasa: 10*103 Kg x 700 mg/Kg/h = 7*106 mg/h • determinar cuántos mg de oxígeno tenemos por cada litro de agua: x=entrada, y=salida (x>y): x =12 mg/l, y = 5 mg/l 7 mg/l de O2 para los peces. • litros de agua por hora necesarios: 1 litro −−−−−−− 7 mg x −−−−−−−−−−−−− 7*106 mg x = 106 l/h = 1.000 m3/h tanques: • tipo de tanque: 10 m3 • ¿cuántos tanques? Carga máxima de 10−15 Kg/m3. Cogemos 10 10 Kg −−−−1 m3 10*103 −− x 103 m3 cada tanque es de 10 m3 : 100 tanques. 44

12/04/00 6. Clasificación, conteo y muestreo: la actividad más usual y rutinaria de una nursery consiste en la clasificación de peces. La clasificación se realiza bien manualmente mediante tamices apropiados o bien con sistemas automatizados usando máquinas clasificadoras específicas para esta función. Normalmente en la nursery la primera clasificación se suele efectuar con 0.5 gramos aproximadamente, una segunda clasificación entre 1.5−2 g y en algunos casos una tercera clasificación entre 7−10 g, en caso de que se produzcan en la nursery peces con mayor peso (20−30−40 g) se establecerán nuevas clasificaciones en función de la necesidad. El primer objetivo es que tengamos una homogeneidad para comer todos por igual y no compitan tanto por el alimento y crecer a un ritmo lo más igualado posible, un segundo objetivo es que los clientes nos piden que los peces tengan un índice de variación determinado, que normalmente es inferior al 20 % 25/04/00 7. Pesca y traslado: para la pesca de los peces en la nursery se utilizan artes específicos para la captura de los peces en los tanques. Es habitual el uso de reliquias y al final de la pesca es necesario vaciar el tanque para recoger los últimos ejemplares. De acuerdo con el tipo de tanque así será la reliquia.. el traslado de los peces se puede efectuar en tanques de diferente tamaño movidos por carretillas elevadoras, traspalés, etc. en cualquier caso si la instalación lo permite es recomendable el transporte por tuberías. • Engorde de peces Entendemos como engorde de peces al conjunto de técnicas o a parte del proceso acuícola que permite obtener peces con talla o peso comercial partiendo normalmente de alevines. Esta etapa generalmente se subdivide en dos subetapas: preengorde y engorde propiamente dicho. La etapa de preengorde se corresponde con la primera etapa del proceso desde el momento en que los peces entran en la instalación hasta la primera clasificación o desdoble, suele ser entre 30−90 g aunque esto es muy variable dependiendo de las instalaciones y de las situaciones puntuales en cada una de ellas. Muchos acuicultores realizan un engorde sin fase previa de preengorde, es decir, los peces que entran en una unidad de cultivo suelen permanecer en la misma unidad hasta el momento de su comercialización. De forma general hablaremos de tres sistemas de engorde de peces: el extensivo, el semiintensivo y el intensivo, aunque los límites que identifican a cada uno de estos cultivos no son nada claros y en muchos casos provocan confusiones entre los mismos expertos. • Sistema de engorde extensivo: este sistema de engorde representa el modelo con menor grado de control sobre los peces en cultivo, la alimentación es casi exclusivamente natural por lo tanto los peces se alimentarán de las presas que el estanque es capaz de producir o de las que entren con los movimientos o recambios de agua. La renovación del estanque no suele ser continua sino que está basada en las denominadas tomas de marea aunque puede estar ayudada por un bombeo adicional cuando las condiciones del medio se han empobrecido con peligro para los peces. En estas condiciones de cultivo la carga soportable es pequeña en comparación con el resto de los sistemas de engorde. Los sistemas extensivos se abastecen de los peces que entran de forma natural en los estanques, por ello estos son normalmente policultivos en los cuales coexisten al mismo tiempo varias especies de peces. Uno de los entornos característicos de este tipo de cultivo en Europa son los llamados esteros de la Bahía de Cádiz y los valli italianos de la zona del venetto, en la zona asiática los cultivos extensivos acompañan habitualmente a las explotaciones agrícolas y ganaderas de las cuales utilizan sus residuos y excrementos para el abonado y mejora de la producción en los estanques para piscicultura. • Cultivo extensivo en los esteros gaditanos: el cultivo extensivo se realiza en estanques denominados 45

desde hace muchos años esteros. El estero en la antigua y tradicional salina tenía como misión fundamental el capturar y almacenar agua cuando lo permitía el coeficiente mareal, desde el estero el agua era dirigida por los salineros a cada una de las partes de las salinas (el lucio, la retenida y las vueltas de periquillo), tras pasar por estas estructuras el agua llegaba a los cristalizadores donde finalmente la sal cristalizaba y de donde era posteriormente recogida. El estero era un estanque que se adaptaba a la configuración de los caños por ello no tenía ni un tamaño ni una forma definida. El estero solía tener varias hectáreas, las suficientes para almacenar el agua necesaria para la producción de sal, dentro del estero existían las zonas más profundas denominadas hoyos y riendas y zonas menos profundas denominadas playas, incluso habían zonas que siempre estaban emergidas. Con la entrada del agua en los esteros entraban diferentes especies de peces buscando mayor protección y mejores condiciones nutricionales, estos peces eran utilizados por los salineros para los antiguos cultivos extensivos. En la actualidad con la industria salinera casi desaparecida por completo, quedan aún cultivos extensivos casi idénticos a los que antiguamente efectuaban los salineros. 26/04/00 El inicio del cultivo se produce a finales del otoño o como muy tarde al inicio de la primavera, es decir, que durante el otoño y el invierno los esteros mantienen sus compuertas abiertas, cada estero puede poseer varias compuertas en función de su ubicación, tamaño, momento en que se construyó, etc. Mediante la acción de las mareas el agua entra y sale libremente en estos momentos del estero. El estero está construido de forma que la base de la compuerta de nominada sardiné se encuentre 30−40 cm por encima del fondo del estero de forma que el estero en el momento de la bajamar quede como mínimo 40−50 cm de agua en los cuales los peces quedan retenidos. Con la entrada de agua al estero entran los alevines de peces buscando mayor protección y riqueza nutricional, durante el invierno los peces se mantienen dentro del estero aún con la compuerta abierta. En primavera las condiciones medioambientales cambian y los peces tenderían a salir del estero si el acuicultor no pusiera los medios para mantenerlos en su interior. Los capataces o encargados, en las últimas mareas vivas de finales de marzo o principios de abril realizan una operación denominada tape del estero y a partir de este momento los cambios de agua solo se realizarán en los grandes coeficientes de mareas y colocando copos de red en las compuertas de tal forma que permita la entrada de nuevos alevines pero que impida la salida de los que ya existen en su interior. Es importante la toma de marea nocturna especialmente para la captación de alevines de lenguado ya que esta especie alcanza una mayor movilidad durante la noche, momento de la búsqueda del alimento. A partir del tape del estero los trabajos de cultivo son escasos solamente la toma de marea cuando corresponda y proporcionar bombeo adicional si las condiciones del medio se vuelven anóxicas y peligra la vida de los peces. Al siguiente otoño o invierno se procede a la pesca del estero, para ello los peces son concentrados en un hoyo que normalmente existe delante de las compuertas de toma de agua, para traer los peces del estero hacia el hoyo se efectúa una operación que consiste en ir vaciando el estero por los largaderos de salida mientras se toma algo de agua por la compuerta principal, de esta los peces son atraídos hacia el hoyo. Una vez que los peces están aquí y el estero está casi vacío, se procede a la pesca usando los característicos artes de copo o los más actuales artes de cerco. Los peces con tamaño comercial se matan y los peces que no han alcanzado este tamaño se pasan a un pequeño estanque denominado chiquero donde se mantendrán hasta que el estero sea nuevamente tapado. A partir de este momento se comunica estero y chiquero y los peces del chiquero pasarán al estero donde continuarán hasta la siguiente pesca. 02/05/00 Las especies habituales de interés comercial en los cultivos extensivos son: • La anguila (anguilla anguilla) 13 % • La lubina (dicentrarchus labrax) 9 % • La baila (dicentrarchus punctatus) 1 % • La dorada (sparus aurata) 7 % • El lenguado ( solea senegalensis) 9 % • La liseta (chelon labrosus) 1.5 % • El alburejo (liza aurata) 22 % • El alburillo ( liza ramada) 37 % 46

• La zorreja (liza saliens) 1.5 % • El serranillo (mugil cephalus) 0.5 % Otras especies que podemos encontrar en los caños circundantes son: • la piraña (fundulus heteroclitus) • el salomonete (mullus surmuletus) • la mojarra (diplodus annularis) • el sargo picudo (diplodus puntazzo) • la salema (sarpa salpa) • el rodaballo (scolophtalmus rhombus), muy escaso • la acedía ( dicologoglossa cuneata) • etc. Los factores que determinan la productividad de un estero son varios, podemos señalar los siguientes: por una parte los relacionados con la captación de la cría, que son la situación del estero (cuanto más cerca del inicio del caño mejor, o también si está en un zumajo), número de compuertas y la experiencia del capataz o encargado. Por otro lado los relacionados con el engorde que son el estado de las riendas (líneas o zonas más profundas que desembocan en el hoyo donde se refugia el pez) y la proporción de las playas (donde se alimenta el pez), la posibilidad de renovación y en un tercer lugar la forma del estero, el tipo del suelo y la orientación del estero. La producción del estero suele ser baja en relación con los cultivos semiintensivos e intensivos y suele estar entre 200−300 Kg por hectárea y año, aunque puede llegar desde 100−500. • Cultivo extensivo mejorado: esta denominación se aplica a aquellos cultivos extensivos donde la procedencia de los alevines es, en parte, de los criaderos. El objetivo de éstos es asegurarse una población de peces de alto valor comercial, como la dorada, la lubina y el lenguado. La densidad de siembra suele ser del orden de 1.000 peces por hectárea, aunque los resultados son muy irregulares ya que los peces sembrados suelen ser presas del resto de los peces que habitan en el estero. Los cultivos extensivos, incluso los mejorados, presentan difícil rentabilidad ya que a sus bajas e irregulares producciones hay que añadirle el robo sistemático de los mismos y la acción depredadora de las aves. 03/05/00 • Cultivo en semiintensivo: se realiza en estanques excavados en tierra o fango, de forma regular y tamaño variable entre 1.000−10.000 m3, la densidad de cultivo es intermedia entre los extensivos y los intensivos realizados en tanques o jaulas, esta densidad es aproximada entre 0.5−5 kg/m3. La alimentación está basada casi exclusivamente en pienso ya que la productividad del estanque no cubre las más elementales necesidades nutritivas de esta biomasa de peces. La renovación del estanque se realiza mediante bombeos, permitiendo al menos una renovación al día. • Técnicas de cultivo semiintensivo: son característicos de zonas de marismas y medios estuarinos, zonas afectadas por importantes variaciones en el nivel del agua y en su calidad, especialmente referidos a la concentración de oxígeno, ya que son medios fuertemente eutrofizados. Estas características mencionadas dificultan la capacidad de recambio de los estanques ya que durante los momentos de bajamar no es posible bombear agua, para evitar este problema en las zonas de cultivo semiintensivo se construyen preparando un gran estanque que recibe el nombre de reservorio y que nos va a permitir cubrir las renovaciones del parque cuando la marea se encuentra vacía. La dimensión del reservorio debe ser tal que con una altura estándar de 20 cm pueda mantener la renovación establecida a las diferentes unidades de cultivo durante las horas en que las bombas no pueden trabajar. Los reservorios se construyen usando normalmente uno o varios esteros a los que se les puede añadir alguna otra estructura salinera. Mediante un canal de distribución que parte desde el reservorio el agua se lleva a cada una de las unidades de cultivo, es aconsejable construir en cada parte del cultivo un reservorio de salida que ayudarán a decantar los restos en suspensión y que la circulación de agua en circuito no se detenga cuando la marea se encuentre alta en los caños, si es 47

posible, la toma de agua y la salida se hará en caños diferentes. • Preparación de las unidades de cultivo: deben estar limpias y niveladas a nivel de fondos y taludes, después de cada cultivo los estanque se dejarán secar hasta que el fondo se cuartee indicativo de que la materia orgánica se encuentra mineralizada, también de esta forma eliminamos posibles patógenos que habían quedado en el fondo. Una vez mineralizada la unidad, las máquinas retroexcavadoras realizarán la limpieza, y añadiremos también la limpieza y mantenimiento de las compuertas de entrada y salida a cada unidad. 08/05/00 • Fases de cultivo: normalmente el proceso de engorde se subdivide en dos partes: • Una primera fase desde el momento de la siembra hasta el momento de la primera clasificación que suele efectuarse entre 60−90 g dependiendo de diferentes variantes. Para la siembra inicial se preparan una o dos jaulas de aproximadamente 75−100 m3 cada una, estas jaulas con malla de 8−10 mm de luz se soportarán sobre estacas clavadas en el fondo, en cada una de estas unidades sembraremos un número de peces cercano a los 100.000 con un peso inicial aproximado de 2 g. En esta unidad mantendremos los peces hasta que alcancen un peso aproximado de 20 g o bien cuando las condiciones del fouling y la concentración de oxígeno hagan aconsejable la liberación de los peces. De esta jaula los peces serán liberados a un cercado en cuyo interior se había colocado la jaula, la zona acotada se dimensiona de forma que cuando los peces tengan 40−50 g aproximadamente la carga sea cercana a 3 Kg/m 3. La liberación de los peces de este cercado se basa en los mismos criterios anteriores (fouling y concentración de oxígeno). Una vez que los peces son liberados del cercado quedan liberados en el estanque donde crecerán hasta alcanzar la talla del inicio del engorde. Las densidades finales estarán en función del tipo de nave y de la renovación disponible, normalmente entre 1.5−3 Kg/m 3. Cuando los peces alcanzan un peso entre 60−90 g son capturados y clasificados en pequeños, medianos y grandes, los peces pequeños representarán entre 5−10 %, y el resto las medianas y las grandes, para ello debemos ajustar la máquina clasificadora convenientemente. Los peces medianos y grandes pasarán directamente a las unidades de engorde bien mediante mangueras, trinquivás, o directamente por vehículos con tanques de transporte. Los peces pequeños pasarán directamente a los canales intermedios o a los reservorios donde engordarán en condiciones extensivas. El período de preengorde es variable en función de varios parámetros: fecha de siembra, densidad de cultivo, recambio de agua, oxígeno disponible, calidad del agua y calidad del lote de peces; este período de preengorde suele ser aproximadamente de un año. • Engorde propiamente dicho: los peces clasificados normalmente iniciarán en un nuevo estanque el proceso final de engorde donde alcanzarán un peso comercial entre 300−400 g. Las operaciones habituales de esta fase de cultivo son similares a las de la fase de preengorde y se pueden resumir en las siguientes operaciones: • Elaboración de un plan de producción para la zona • Tendremos que intentar mantener la máxima carga posible, teniendo en cuenta las renovaciones y el oxígeno. • Tener conocimiento del crecimiento medio esperado. • Suponiendo supervivencias finales del 50−60 %. • Preparación de la unidad para la siembra • Se realizará una limpieza de fondos con la limpieza de la mafla y limpiado de compuertas. • Colocación de redes y comederos. • Llenado de los estanques. • Acondicionamiento de peces 09/05/00 • Tratamiento antiestrés previo: en la nursery 10 días antes de la siembra y 10 días después, se le echa en el pienso (o lo trae ya el pienso) premix vitamínico • Adaptación progresiva a las nuevas condiciones fisico−químicas del agua de la unidad de siembra: en 48

una hora u hora y media se va cambiando lentamente el agua en el que vienen por el agua de destino; los choques bruscos, sobretodo los de temperatura, pueden producir la muerte inmediata de los peces. • Transporte y siembra • Tanques de 1−2 m3 con oxígeno y una carga de 40 Kg/m3:12−12 ppm, sobresaturación • Tuberías de 125 mm: para la descarga de los peces • Alimentación: bases • Tipo de pienso (estándar y extruídos):los estándar no son extruídos, tienen bajo contenido en grasas (10 %), se suele utilizar en semiintensivo; los extruídos son capaces de almacenar hasta un 26−30 % de grasa al ser más poroso, son más caros pero tienen más energía y los peces crecen más rápidamente, requieren más oxígeno, si se utilizan en semiintensivo se utilizan con un 18 % de grasa. El elegir un tipo u otro depende de muchos factores como la temperatura, el tiempo que hace, las corrientes, etc. • Temperatura del agua • Peso del pez (granulometría del pienso) • Oxígeno disponible: si no hay oxígeno no se echa pienso ya que no come. • Condiciones medioambientales: si por ejemplo hay mucho viento los peces se refugian y el pienso se vuela, por lo que no se le echa. • Control de aves ictiófagas • Garza real: ardea cinerea • Garceta: egretta garzetta • Cormorán: phalacrocorax carbo • Charrán: sterna sp. • Gaviotas: larus sp. • Redes y cuerdas antipájaros • Cañones de gas • Presencia de personal • Mantenimiento de infraestructuras • Limpieza de largaderos • Limpieza de marcos (varias veces al día) • Limpieza de equipos de oxigenación (según zonas y época) • Cambios de aceite de vehículos y motores • Reparación de redes • Etc. • Control de parámetros fisico−químicos • Oxígeno (mínimo 2 medidas diarias): al amanecer u horas previas al amanecer que es cuando la concentración de oxígeno es menor. • Temperatura del agua (máxima y mínima a diario) • Amoníaco, CO2 y pH (poco frecuente) • Controles biométricos • Muestreo visual continuo. Información mensual 49

• Pesada de una muestra poblacional. En caso de duda o en realización de experiencias. • Esto se hace para saber el peso medio de los individuos y que alimentación hay que darles. 10/05/00 • Control y tratamiento de enfermedades • Se verá posteriormente en el apartado de patologías • Pesca transporte y comercialización • La pesca en las unidades de cultivo semiintensivo se efectúa actualmente mediante artes de cerco convenientemente lastradas. La pesca de la unidad inicialmente se inicia sobre la mitad o primer tercio de la unidad y en dirección a la zona de entrada de agua (zona más limpia ya que el pienso se le echa en la parte de la salida), formaremos una bolsa suficientemente amplia en la zona de entrada, mediante salabres apropiados extraeremos los peces que pasarán a un tanque con agua y hielo puesto al efecto (el pez sufre un shock térmico y muere rápidamente, y al no moverse o moverse poco no se descama, tiene que tener respiración). Serán transportados a un lugar para su procesamiento (comercializadora) y su posterior comercialización. Una vez que el pez sale de la zona de producción pasa la responsabilidad a la comercializadora. Los peces, primero, serán clasificados en función del tamaño y posteriormente se embasan en cajas de poliestireno expandido y se transportan hacia los mercados (nacionales y/o internacionales). Nunca se puede romper la cadena del frío. La carga máxima en semiintensivo es 3.5−4 Kg/m3. • Cultivo en intensivo: normalmente se entiende por intensivo al cultivo en jaulas pero también lo puede haber en tierra aunque es muy escaso (en España solo hay una en Cataluña); por lo que hablaremos directamente de la jaulas: Una jaula es un armazón flotante y una mallas o redes que limitan un espacio o volumen acuático en cuyo interior se alimentan y engordan los peces en condiciones controladas. Hay básicamente dos tipos: las jaulas flotantes y las jaulas sumergibles. Las jaulas flotantes son las más habituales y las sumergibles están actualmente en desarrollo. Las jaulas flotantes suelen ser estructuras que se adosan unas a otras para formar un polígono de jaulas con número de ellas diferentes. Las unidades individuales que forman el polígono pueden ser de forma redonda, hexagonal, cuadrangular o rectangular; las más habituales actualmente son las redondas. También existen las denominadas megajaulas que son estructuras flotantes de gran tamaño formadas por una o varias unidades. Los materiales que se usan en la construcción de la jaula son muy variados: cemento, hierro, aluminio, madera, polietileno, derivados plásticos, etc. • Selección de un sitio ideal para la jaula: las características que se buscan son: • Perfil térmico de la zona: inviernos poco fríos, Mediterráneo centro mejor. • Corrientes: es importante que la zona no tenga excesivas corrientes ya que cuando la corriente es excesiva el gasto energético de los peces es muy alto por lo que el crecimiento disminuye. Velocidades de corrientes de 10−20 cm/segundo son más que suficientes para renovar el agua de la jaula y mantener los niveles de oxígeno en los niveles óptimos. 15/05/00 • Resguardada de fuertes vientos y temporales. • Profundidad: al menos debe ser el doble del calado de la jaula, ya que así se evitan los parásitos del fondo y los deshechos caen más lejos de la jaula, pero tiene el inconveniente de que es más difícil poner los muertos, etc. • Debe ser una zona libre de contaminación química, agrícola y urbana. • Estar alejada de las grandes rutas de navegación. • Que no sea una zona de paso de especies acuáticas de gran tamaño • El fondo sea de tipo rocoso • Utilizar zonas en las que las influencias de marea sean mínimas. 50

((se suelen meter los peces con 10 g y no se sacan de esa misma jaula hasta los 400 g, pero a veces se suele hacer en dos períodos haciendo un desdoble a los 50, 60 u 80 g)). El sistema de cultivo de los peces en jaula es, en principio, idéntico que para semiintensivo donde tenemos en cuenta las mismas operaciones, pero teniendo una serie de aspectos que dada la diferencia de sistema de cultivo implica: la alimentación se suele hacer por medio de cañones a presión y no con comederos de autodemanda, con respecto a las enfermedades se hace igual (vía pienso) pero para parásitos se utiliza una bolsa que recubre la jaula previamente recogida (si es de 20 m se recoge hasta 5 m) como en semiintensivo también se le pone aireación, la pesca se hace también con artes de cerco pero con la particularidad de que uno o dos buzos van pegando la red a la jaula. Para combatir el fouling no se utiliza, de momento, pintura antifouling. Las redes se van a cambiar dependiendo del fouling (en algunas instalaciones se hará cada mes en otras cada 6 meses, etc.). Se aconseja que no se deje mucho tiempo aunque pase bien el agua ya que el fouling genera mucho peso. Para cambiar la red de la jaula tenemos que seguir unos pasos: • se cortan los lastres, elementos antimarea, etc. • introducimos la nueva red con ayuda de la embarcación y la vamos uniendo a los flotadores, así hasta que se cierre. • Metemos la grúa y le enganchamos la argolla que hay en el fondo en la parte central, cortamos las uniones con los flotadores de la red vieja y empezamos a tirar con la grúa hasta que la saquemos. Un polígono de jaulas lleva a 1−2 metros por debajo de la superficie del agua un entramado que une todas las jaulas unas con otras, cada jaula tiene 8 uniones con el entramado mediante argollas, lleva en cada punto de intersección una boya de color amarillo. Al entramado también van unidos unos muertos de 2−5 toneladas, cada muerto tiene una boya de color rojo, en algunos muertos se les pone además para que no se muevan un ancla. 16/05/00 Ventajas e inconvenientes de una jaula: • Ventajas: • No requieren bombeo ni canales de circulación de aguas • La calidad del agua, si la jaula está bien ubicada, va a ser siempre estable y uniforme. • La carga final de la jaula va a ser, normalmente, mayor que en instalaciones en tierra o en estanques de hormigón. • Los restos orgánicos (restos de pienso y heces) no van a producir efectos tóxicos sobre la población cultivada. • Inconvenientes: • Difícil tratamiento de las patologías, fundamentalmente las parasitarias. • Riesgo de fugas y ataque de depredadores. • La entrada de peces competidores en la jaula. • La mano de obra se requiere que sea más especializada. PATOLOGÍA DE PECES ENFERMEDADES NO INFECCIOSAS 17/05/00 Dentro de las enfermedades no infecciosas que están relacionadas con patógenos podemos hacer 4 divisiones según su causa: 51

• Enfermedades debidas a causas intrínsecas: Aunque las malformaciones no han sido claramente identificadas como enfermedad, nosotros las estudiaremos como tal. En peces son habituales las deformaciones de columna, la falta de uno o los dos opérculos y los defectos en boca y aletas. Las causas de estas malformaciones por el momento no son bien conocidas, habiéndose sugerido para el origen diferentes factores: hereditarios, factores ambientales durante el desarrollo embrionario, carencias nutricionales, ausencia de vejiga, etc. la mayoría de estas deformaciones no son letales en condiciones de cultivo pero en muchísimos casos hacen inviable o depreciable su comercialización. • Enfermedades debidas a nutrición deficiente: Una dieta deficiente suele causar condiciones patológicas crónicas; unas debidas a la presencia de sustancias tóxicas en los alimentos y otras por deficiencias nutricionales en vitaminas, en ácidos grasos poliinsaturados y aminoácidos específicos. Los hígados engrasados se producen cuando se suministra a los peces una dieta enranciada (ácidos grasos rancios) generalmente por una mala conservación y por una carencia de vitamina P o C, también parece probable que la carencia en la dieta de ácidos grasos poliinsaturados provoca depósitos de grasa a nivel del hígado. Las deficiencias en metionina y zinc se han comprobado que causan ceguera en salmónidos. La falta de ácido pantoténico produce hiperplasia branquial. La incorrecta pigmentación (albinismo) en peces planos parece que puede estar relacionada con el exceso de algún ácido graso, y a nivel larvario se ha comprobado que un inadecuado enriquecimiento de las presas con ácidos grasos produce la mortalidad de las mismas. • Enfermedades debidas a ambiente adverso: Las condiciones ambientales desfavorables causan numerosas enfermedades, especialmente en las especies poiquilotermas. Normalmente la mayoría de éstas tienen relación con el estrés que aumenta cuando las condiciones son desfavorables. No obstante hay algunas condiciones ambientales que tienen una manifestación patológica propia, por ejemplo destacaremos: • Enfermedad de las burbujas: se produce debido a una sobresaturación de gases, generalmente esta sobresaturación se produce por nitrógeno aunque en casos de cambios bruscos de temperatura se pueden producir también con otros gases como el oxígeno, estas pequeñas burbujas producen embolias normalmente en las branquias produciendo daños en las mismas, también se pueden producir paros cardíacos y lesiones a nivel de los ojos. • Nefrocarcinosis: esta es una enfermedad derivada de la formación de depósitos calcáreos, especialmente fosfato cálcico. Se suele producir cuando hay aguas muy duras y cuando hay una alta concentración de anhídrido carbónico (CO2), estos depósitos se producen en el riñón aunque parece ser que también en el estómago. Esta enfermedad no suele producir daños en los peces, aunque en los salmónidos parece que afecta al paso de agua dulce a salada. • Enfermedad del frío: Es una enfermedad típica en la dorada que se manifiesta en invierno cuando las aguas son frías apareciendo normalmente peces con el abdomen inflamado lleno de un exhudado blanco característico. La mortalidad es variable desde el 5−40 %. Las causas de la enfermedad no se conocen con seguridad, pero se decantan por un fallo metabólico debido a las bajas temperaturas, algunos autores consideran que la causa directa de la enfermedad es una bacteria denominada Pseudomonas anguilisettica. Parece ser que un exceso de alimentación en la época fría favorece el desencadenamiento de la patología. La baja calidad del agua (bajo contenido de O2, alta de CO2, alto de NH3, alto de sulfhídrico, mucha materia orgánica y sólidos en suspensión) son productores de estrés en los peces y solamente cuando alcanzan los límites tolerables por las especies producen daños a veces irreversibles. 52

Sustancias de origen industrial y agrícola pueden ser letales para los peces o incluso pueden facilitar posteriores infecciones. También en el caso de algunos dinoglagelados que pueden producir mortalidades masivas en los peces. • Enfermedades debidas a lesiones físicas: Es discutible que una lesión física sea una enfermedad. Normalmente los manejos de peces suelen producir lesiones, que aunque no sean graves en sí mismas sí pueden facilitar infecciones posteriores de bacterias y hongos. 59 Aire Agua s=100% Caso A: Tª: 6.5 mg/l 20 ºC S=100% 5.5 mg/l 25 ºC Caso B: Sº/oo: 35 º/oo 5.5 mg/l S=100% 55 º/oo 5.2 mg/l Estanques de fibra, tanques de hormigón, de fibra, jaulas, etc. PROBLEMAS 16/05/00 (bis)

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