Peces

Embriología. Células. Branquias. Escamas. Esqueleto. Aletas. Músculos. Mamíferos acuáticos. Exóticos

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Aprendiendo de los peces
Revista Eubacteria Investigadores en el extranjero Aprendiendo de los peces Ana del Pozo Cano Departamento de Neurociencia, Biomedical Center (BMC),

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PECES TEMA I EMBRIOLOGà A El principio del desarrollo embrionario es semejante en las distintas especies, segmentación, blastulación y gastrulación (formación de las hojas embrionarias: ectodermo o Ectoblasto, mesodermo o Mesoblasto y endodermo o Endoblasto). Será en el desarrollo de estas hojas embrionarias donde se diferencian las distintas especies. IMAGEN 1ª se observa el saco vitelino con los vasos sanguÃ−neos extraembrionarios (disposición arboriforme) y surco donde estarÃ−a el embrión. El saco vitelino es el reservorio del cual se va a alimentar el animal. La hoja ectodérmica se divide en dos: hoja ectodérmica intraembrionaria y hoja ectodérmica extraembrionaria. à sta última recubre el saco vitelino. La hoja embrionaria mesodérmica daba lugar a estructuras organomesodérmicas (notocorda y estructuras somÃ−ticas) es intraembrionaria y se encuentra tb en el saco vitelino, entonces el saco vitelino (extraembrionario) está conformado interiormente por el mesodermo intraembrionario y por el exterior por el ectodermo extraembrionario. El mesodermo intraembrionario no tiene nada que ver con el saco vitelino, lo único es que interviene en su formación. El ectodermo extraembrionario le da la morfologÃ−a epitelial, y el mesodermo le da disposición arboriforme en las paredes, estas estructuras arboriformes son los vasos sanguÃ−neos extraembrionarios y plaquetas vitelinas (debajo del epitelio). De la parte externa del surco primitivo se forma el tubo neural, y de éste se forman las vesÃ−culas encefálicas (prosencéfalo). De la hoja extraembrionaria ectodérmica se va a formar todas las estructuras de piel y órganos de los sentidos. Del ectodermo y endodermo (forma el t. Digestivo y las estructuras craneales de la faringe) se formará los arcos branquiales. IMAGEN 2ª se observa el gran desarrollo encefálico, las placodas ópticas (tejido presuntivo de lo que va a ser el ojo) y el territorio presuntivo de las branquias (arcos branquiales). La notocorda es el centro inductor que provoca la conformación de todas estas estructuras: tubo neural y estructuras somÃ−ticas. La notocorda va a quedar como resto en los adultos dentro de los cuerpos vertebrales. Tiene un núcleo muy vacuolado y está rodeada por tres vainas notocordales: dentro -fuera.gruesa (electróndensa), fina (electronlúcida) y gruesa (electróndensa). IMAGEN 3ª se observa la notocorda de pez: el centro tiene células grandes y vacuoladas con citoplasma muy alargado. IMAGEN 4ª se observa la notocorda, â â de ella se encuentran las arcualias dorsales que encerará a la médula espinal y las arcualias ventrales (futuras espinas) que albergarán a grandes vasos sanguÃ−neos: A. aorta primitiva y V. Cardinal correspondiente, pero en estos instantes, entre las arcualias ventrales, lo que hay es mesénquima que dará el endotelio de los vasos sanguÃ−neos y el propio tejido sanguÃ−neo, los angioblastos. En los laterales se hay grupos musculares (vienen del miotomo) separados por mioseptos. El dermotomo formará la capa más interna de la piel: dermis (de origen somÃ−tico). Hacia la parte más dorsal y parte más ventral se encuentra emigrando el mesénquima que se diferenciará en blastemas (células sin diferenciar, totipotenciales) que se diferenciaran para dar las aletas dorsal, ventral y demás aletas del pez.

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IMAGEN 5ª (estado embrionario más avanzado cortado a la altura del corazón). Se observa la notocorda con sus vainas, está conformado el cuetrpo vertebral: las arcualias dorsales casi fusionadas, el canal neural casi formado, dentro tiene las astas dorsal y ventral. En la parte ventral las arcualias ventrales comprenderan los dos grandes vasos sanguÃ−neos: A. Aorta ventral y dorsal. Más debajo de las A. ventrales se encuentra la cavidad pericárdica con el esbozo del corazón. Las fibras musculares estran divididas por los mioseptos y darán a los determinados grupos musculares correspondientes. Hacia arriba se conformará la aleta dorsal y hacia abajo la aleta ventral. Se nota un engrosamiento de la piel: el ectodermo y por dentro el mesodermo que formará la dermis. Las estructuras de raquis, aletas, de recubrimiento encefálico, conformación de boca, son cartilaginosas. En los condrictios se quedaran asÃ−, pero en osteictios se osificará. Diferentes estadios del cartÃ−lago: • Condroblastos : cartÃ−lago joven, blando. • Grupos isogénicos de crecimiento del cartÃ−lago: son dos condroblastos unidos. • Condrocitos: cartÃ−lago maduro, recio. IMAGEN 6ª se observa una arcualia cartilaginosa con condroblastos. Está a la izq. de la notocorda y derecha de un grupo muscular. IMAGEN 7ª Corte óptico teñido con tricónico de Malson. Se observa en los laterales fibras musculares, de arriba - abajo.- tubo neural notocorda vasos sanguÃ−neos primitivos casi fusionados, tubo digestivo de origen Endotérmico (boca o blastoporo craneal hasta ano o blastoporo caudal), con sus correspondientes brotes (hepático, pancreático). Las estructuras branquiales están en conexión con derivados del endodermo y externamente están recubiertas por epitelio derivado del ectodermo. IMAGEN 8ª se observan las tres vesÃ−culas encefálicas en la parte de delante: prosencéfalo, mesencéfalo y romboencéfalo. Formación del tubo neural detrás de las vesÃ−culas y en la parte de arriba e inmediatamente debajo las células vacuoladas notocordales y en los laterales los 18 pares de somitos musculares y con sus mioseptos correspondientes. Se ve la placoda óptica, no se delimita todavÃ−a la boca. Detrás de estas estructuras se ven las branquias y lo que será el futuro opérculo. Justo caudal a ésta estructura se ve una porción cartilaginosa que son blastemas de las aletas pectorales. TIPOS CELULARES Es fundamental la disposición que adopta el mesénquima con respecto al epitelio. Las células mesenquimatosas son grandes células de transmisión con núcleos casi siempre en mitosis, con gran citoplasma, con poder inductivo y totipotenciales; van a dar estructuras de huesos, cartÃ−lagos, vasos sanguÃ−neos. Sin embargo las células epiteliales (de recubrimiento) son de núcleos alargados y gran citoplasma. Lo común a las dos es que tiene un gran metabolismo, en ella se reconocerán fácilmente los ribosomas, el ReR, mitocondrias, ap. de Golgi....,. Para reconocer a un embrión joven, estructuras de crecimiento general, tenemos que ver entre las células la estructura de Lamina Basal. Si no existe ésta lámina basal, las células tienen capacidad de diferenciación, al estar éstas células en contacto existe una comunicación entre sus citoplasmas, ésta intercomunicación entre lo que forma una célula y lo que forma la otra es la capacidad que hay de formarse distintas estructuras. Cuando la lámina basal se conforme entre las distintas células entonces no va a existir interconexión, transmisión entre ellas. En este estado de desarrollo, antes de formarse la lámina basal, es cuando podemos experimentar con las células. Cuando son células con capacidad de 2

diferenciarse (no hay lámina basal), hay que distinguir entre: célula joven (con capacidad de desarrollo), condroblastos célula vieja, condrocito â

ReR con â

ribosomas ReR

â

Mitocondrias (ATP) Mitocondrias

â

Ap. de Golgi Ap. de Golgi

Gran nucleolo Nucleolo normal Apostosis celular (muerte celular programada) se detecta cuando se ve: mitocondrias sin su vaina mitocondrial, con la cresta mitocondrial desecha, en definitiva con citoplasma desestructurado. La formación de la lámina basal se produce de la siguiente manera: • Se forma en la matriz extracelular que se encuentra entre las células. • Las células producen las fibras de colágeno (en el caso de un condrocito) • La membrana nuclear y citoplasmática son porosas: las fibras de colágeno se forman y salen a la matriz extarcelular por estos poros. Cuando un condroblasto pasa a condrocito u osteocito (según sea el caso), la célula tiene agotado prácticamente su núcleo que ha producido abundante matriz extracelular y ha crecido bastante, para dar lugar al cartÃ−lago o hueso. • Células epiteliales Las branquias están recubiertas por un epitelio simple y estratificado que está formado por unas células grandes y globosas que son las células mucosas (lubrican el epitelio, lo protegen de agresiones quÃ−micas, fÃ−sicas y bacterianas). Contienen productos de secreción para lisar a las células epiteliales y asÃ− formar el libre acceso por las branquias, boca, cloaca. La célula epitelial es pavimentosa, laberÃ−ntica, con microvellosidades y microcrestas entre las cuales están las células mucosas con productos de secreción. Las células están unidas por los desmosomas (forma de cremallera). Las células epiteliales jóvenes tienen grandes núcleos, mucha cromatina en el interior, triple membrana nuclear (electrón denso, lucida, densa), poros nucleares, muchas mitocondrias. Entre una célula y otra hay grandes espacios intersticiales. El crecimiento de estas células va de células profundas jóvenes hasta células superficiales viejas, cuando éstas mueren se convierten en escamas y se produce la descamación y asÃ− es como se renueva el epitelio. La imagen es del epitelio del arco branquial. Funcionalidad de las branquias Hay unas células justo debajo del epitelio que son las responsables de la eclosión y de la apostosis del epitelio en el ámbito de las estructuras branquiales para dividirlas y hacerlas funcionales, y tb en estructuras de boca. Estas células actúan como glándulas, tienen un gran núcleo pero sobre todo grandes vacuolas con producto de secreción: gránulos de zimógeno (contenido enzimático capaces de lisar el epitelio), cuando el embrión está próximo a la eclosión el núcleo se traslada a la periferia para dejar sitio a las vacuolas. La muerte programada se produce justo en la eclosión. Estas células después de la eclosión desaparecen, no se encuentra rastro de ellas en el alevÃ−n. Es muy importante el conocimiento de los peces ya que en el ámbito económico ha sido destacado el auge de la crÃ−a de peces en piscifactorÃ−as, precisamente se produce en esta fase un gran porcentaje de 3

mortalidad en alevines. Imagen de la célula de la eclosión lisando al epitelio. Estructura de una branquia la estructura de una branquia queda constrituida dorsalmente por: el arco branquial formado por el cartÃ−lago del arco branquial, creciendo hacia ventral por los filamentos branquiales. IMAGEN Se observa todavÃ−a células totipotenciales debajo del cartÃ−lago del arco branquial (pericondrio), darán los futuros vasos sanguÃ−neos (paredes y estructuras sanguÃ−neas). La lámina basal en algunos puntos no se ha formado por lo que queda todavÃ−a una interacción epitelio-mesenquimática. pericondrio Células mesenquimatosas IMAGEN se observa los botones branquiales (futuros rastrillos branquiales) en la estructura del arco, de dicho arco tb empiezan a dividirse y a crecer los botones filamentosos. IMAGEN Se observa estructurado el arco branquial, las branquias, el crecimiento de la cámara opercular, y crecimiento de los filamentos. IMAGEN se observa el primer par branquial, 2º par branquial, 3º par branquial, 4º par branquial, son de crecimiento simétrico y pares. Encima del primer par branquial se ve la lengua: es corta casi inmóvil; el origen de la boca es común al ap. respiratorio y digestivo por lo que tendrá doble función: colabora con los dos aparatos. Aparece una tercera estructura: las lamelas branquiales que salen de los filamentos branquiales. Es aquÃ− donde verdaderamente se hace el intercambio gaseoso. IMAGEN se observa el filamento branquial que está formado por el cartÃ−lago del filamento branquial, con grandes vasos diferenciados, un vaso sanguÃ−neo conectado al arco y otros dos vasos conectados al filamento: arterias eferentes y aferentes. CartÃ−lago del filamento branquial A. eferentes y aferentes vasos sanguÃ−neos FILAMENTO BRANQUIAL Del arco branquial salen dos filamentos, de éstos salen a su vez dos lamelas y asÃ− sucesivamente a lo largo de los demás arcos branquial. Aparece la 4ª estructura de los arcos: el rastrillo branquial. Empiezan como botones branquiales, cuya función es rastrillar los alimentos necesarios para el animal, filtran. Una hemibranquia es la parte lateral de un arco con sus correspondientes filamentos. Un arco branquial está formado por dos hemibranquias. En el pez existe el hueso hioides con la parte del bashioides (acoge la parte ventral que está entre la lengua y los arcos) y ceratohioides (integra el cartÃ−lago del opérculo). IMAGEN vista dorsal de los arcos branquiales • Células clorhÃ−dricas 4

En las branquias especÃ−ficamente colocadas ahÃ−, hay unas células que son especÃ−ficas de los peces que son las células clorhÃ−dricas: su papel primordial es el de hacer la función de acido-base (intercambio de iones). Los peces son muy sensibles al pH y a las sustancias tóxicas. En la familia de los salmónidos, que nacen en los rÃ−os y mueren en el mar, estas células son las encargadas de la adaptación a la salinidad. Estas células se caracterizan por la cantidad de túbulos, vesÃ−culas, conectados entre sÃ−, y con una secreción abundante. à RGANOS DE LOS SENTIDOS • OJOS • Estructura córnea, cristalino, diferentes capas de retina. • Envolviendo a las estructuras del ojo se encuentra el saco linfático subocular • Estructura cartilaginosa que sostiene el ojo. • Tiene poca movilidad ocular. • FOSAS NASALES • No conectan con la cavidad bucal, son sacos ciegos. • OIDO • No tiene pabellón auricular. • La vesÃ−cula auditiva está en contacto con el 8º par craneal. • à rgano del equilibrio conectado con la lÃ−nea lateral (vital). • TACTO • Relacionado con la lÃ−nea lateral y el órgano del equilibrio. • GUSTO • Los botones gustativos (microreceptores) se encuentran en el interior de la lengua y faringe. SISTEMA NERVIOSO Queda constituido por: telencéfalo • Prosencéfalo Diencéfalo • Mesencéfalo forma los lóbulos ópticos Metencéfalo (cerebelo) - Romboencéfalo Mielencéfalo (médula espinal) • La estructura olfatoria viene de los lóbulos olfatorios nerviosos • El oÃ−do se compone de una especie de laberinto óseo o cartilaginoso por fuera y otro laberinto 5

membranoso por dentro, entre ellos se encuentra la pelilinfa y por dentro de los tubos la endolinfa. Tb se encuentran las estructuras maculares con los otolitos encima, que son las estructuras auditivas propiamente dichas. PECES PLANOS La musculatura, los órganos etc. son los mismos pero aplanados. La caracterÃ−stica es la asimetrÃ−a de los ojos, los ojos pasan a estar en el mismo lado de la cabeza. Los melanocitos son células pigmentarias: colorean la piel. Vienen del interior de la piel, de la cresta nucal es lo que se cree. Están relacionadas con el sistema nervioso. IMAGEN lÃ−neas laterales CLASIFICACIà N TIPO

CLASE

SUPERCLASE PECES

cartilaginosos, CONDRÃ CTIOS

VERTEBRADOS

sin opérculo

(miembros en GNATOSTOMOS forma de aletas, dos orificios (si poseen mandÃ−bulas) nasales)

AGNATOS

OSTEà CTIOS Reptiles, Aves y TETRÔPODOS algunos MamÃ−feros no poseen mandÃ−bulas

MORFOLOGà A La mayorÃ−a de los peces tienen el cuerpo fusiforme pero con distintas modificaciones: • Cuerpo - Aplanado dorsoventral, ej. pez raya • Aplanado lateralmente: peces planos, ej. gallo, lenguado. • Tronco cuando es más largo que la cola (forma de serpiente), ej. congrio, anguila, morena. • Predomina la cabeza sobre el cuerpo, ej. rape • Peces en forma de globo, ej. pez erizo, pez lulna. Los peces constan de cabeza, tronco y cola. • CABEZA Empieza en la porción más anterior la boca hasta la parte anterior del opérculo. • TRONCO Empieza en la parte posterior del opérculo hasta la papila anogenitourinaria. • COLA Empieza en la parte posterior de la papila y va hasta el pedÃ−culo y aleta caudal. TEGUMENTO Y ESCAMAS El tegumento o la piel de los peces presenta dermis y epidermis. Tienen unas glándulas mucosas que se encargan de producir el moco que les recubre, externamente tienen escamas. En algunas familias los peces están desnudos, sin escamas por lo que tienen mucho más moco. Las escamas pueden ser de origen 6

à seo, c opércu

epidérmico o dérmico. Los alevines nacen sin escamas que les crecerán cuando adquieran cierto tamaño, es caracterÃ−stico de cada especie. Las escamas crecen continuamente en cÃ−rculos concéntricos a la vez que el propio pez, formando una serie de anillos que sirven para la identificación del animal. Tipos de escamas • E. Placoides.- De origen dérmico, tÃ−pica de los condrictios. Están formadas por una placa basal y un diente cutáneo. Ej. tiburón. • E. Ganoides.- Son planas, de forma romboidal y articuladas unas con otras, tÃ−pica de peces primitivos. • E. Elasmoides.- la sustentan la mayorÃ−a de los peces osteictios: fam. de salmónidos y ciprÃ−nidos Se dividen según la terminación del borde externo: tenoides, con el borde externo dentado y cicloides con el borde externo plano y redondeado. Son escamas independientes y se disponen como las tejas de un tejado. La coloración de los peces es muy variada, pero es caracterÃ−stico a todos que la parte ventral es más clara que la parte dorsal, esto no se puede apreciar por la luz de la superficie. Los peces tropicales son los que presentan mayor colorido y dibujos llamativos, puede ser para defensa, camuflaje... . ESQUELETO El esqueleto está formado por: • Cráneo con mandÃ−bulas y dientes. • Columna vertebral con las vértebras semejantes. • Costillas que forman el arco vertebral • Huesos interespinales: son los que sujetan las aletas. ALETAS Son formaciones óseas. Se dividen en: aletas pares e impares. • Aletas pares son equivalentes a los miembros de otros vertebrados. Las aletas pares son las A. pectorales que se sitúan a ambos lados por detrás del opérculo. Y las A. pelvianas o ventrales, se sitúan en la lÃ−nea ventral. Hay una sistematización que clasifica las aletas pelvianas dependiendo de donde se sitúe respecto a la torácica: a) Yugulares: las A. pelvianas están delante de las A. pectorales. • Torácicas: se encuentran en la misma lÃ−nea que las A. torácicas. • Abdominales: están detrás de las A. torácicas. • Ôpodos: no tienen aletas ventrales. • Aletas impares salen directamente del esqueleto. Son: • Aletas dorsales pueden ser 1, 2 ó 3 aletas. En la familia de los salmónidos, la última aleta dorsal no presenta radios óseos y se denomina Aleta Adiposa, la familia ciprÃ−nidos no tienen esta última aleta dorsal. • Aleta anal se inserta en la región ventral por detrás de la papila anogenitourinaria. Puede haber familias que tengan una o dos aletas anales. • Aleta caudal forma parte de la cola, normalmente presenta dos lóbulos: dorsal y ventral, sus radios óseos son blandos y ramificados. Puede presenta varias formas: • Dificercas.- sus radios se unen simétricamente a la porción dorsal y ventral de la columna 7

vertebral, termina en punta. Ej. peces primitivos. • Heterocerca.- el lóbulo dorsal mucho más prominente y termina la columna en él, mientras que el lóbulo ventral es de menor tamaño. Es tÃ−pica de los condrictios (tiburón) y algunos osteictios. • Homocerca.- los lóbulos dorsal y ventral son iguales, la columna está desviada al lóbulo dorsal. TÃ−pica de osteictios. • Gefirocerca.- es aquella en la que se ha perdido la aleta anal como tal, y se ha unido a la aleta caudal. Presenta los dos lóbulos el dorsal y ventral. Ej. anguila, lubina. Mà SCULOS Están dispuestos a lo largo de las costados del dorso de los peces. Presentan dos masas musculares una de mayor tamaño (dorsal) y la otra de menor tamaño por debajo de la anterior, pero ambas están formadas por segmentos entrelazados. Tienen además unos pequeños músculos para mover la boca, los ojos, el opérculo y las aletas. OTROS DETALLES DE LA MORFOLOGà A EXTERNA • BOCA En la mayorÃ−a de los osteictios es transversa, en algunos casos es protráctil (por desplazamiento de la mandÃ−bula hacia adelante). Presentan gran cantidad de dientes pequeños, finos e iguales. • OJOS Desprovistos de párpados en la mayorÃ−a de los peces, excepto en los peces planos que pueden presentar los ojos en un mismo lado, uno encima del otro. • ORIFICIOS NASALES se encuentran delante de los ojos. Tienen cuatro aberturas nasales. • OPà RCULO Caudal a los ojos. Protegen las branquias. • Là NEA LATERAL Se encuentra nivel del tronco y cola. Relacionado con el equilibrio. ANATOMà A INTERNA AP. DIGESTIVO Comienza en la cavidad bucal faringe en cuyas paredes se abren las branquias esófago estómago: en la fam. de los salmónidos presenta gran cantidad de ciegos pilóricos intestino papila anogenitourinal. AP. URINARIO Riñón en estado de mesonefros, es dorsal pegado a la columna vertebral uréteres: a través de estas formaciones tubulares excreta al exterior dependiendo sea macho o hembra desembocarán independientemente o no. AP. REPRODUCTOR Las gónadas son pares, en machos desembocan por los espermiductos al mismo orificio que los uréteres. En hembra los oviductos desembocan separadamente de los uréteres. PRÔCTICAS EXà TICOS EMBRIOGà NESIS ACUÔTICOS (PECES) 1ª Imagen • Semejante a un ovillo de lana, se ve la circulación extra embrionaria. 2ª Imagen

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• Mitad media del intestino. • PedÃ−culo vitelino: cortado, tiene los glóbulos vitelinos agrupados en mayas de fibras. • VÃ−a de entrada al intestino primitivo • Conexión entre circulación vitelina e intestino. 3ª Imagen • Debajo de la porción dorsal se ven dos depresiones: las fosas olfativas (placodas). • Más debajo se ve el esbozo maxilar con los arcos mandibulares. • Hay un hueco: estomodeo (boca). 4ª Imagen • VesÃ−culas encefálicas, están debajo del epitelio. • Prosencéfalo (diencéfalo y telencéfalo), mesencéfalo y romboencéfalo. • Placoda óptica • Arcos branquiales 5ª Imagen • Esbozo encefálico: cubierto por la lámina epitelial que originará el cráneo. • Debajo espesamiento del epitelio, son las placodas olfativas (las fosas nasales de los peces son sacos ciegos). • Más abajo esbozo ojo. El N. óptico entra para formar la retina. Nervio óptico Incisura coroidea • Más abajo se ve la membrana oral: roja con puntos negros (células). • Hay una leve incisura justo encima de la membrana oral: cavidad oral (raya blanca). • Entre la cavidad oral y está el saco óptico (peces) o linfático del globo ocular. • Más atrás de la boca se encuentran los arcos branquiales. • VesÃ−cula auditiva es el hueso blanco que está encima del romboencéfalo. • 1º conformación de la mandÃ−bula, hioides y 2º el opérculo. • La letra B en adelante son branquias. • Entre arcos branquiales, cavidad farÃ−ngea. Encima de ella en azul: cartÃ−lago (base del esqueleto) la cabeza. • Esbozo del tálamo, debajo hipófisis, y al lado epÃ−fisis. • La letra N= notocorda. • Entre la notocorda y esbozo cardiaco: dorsal a N fibras musculares, debajo está los somitos. MAMà FEROS EXà TICOS O: LAGOMORFOS FAM: LEPà RIDOS GEN: LEPUS (liebre)

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GEN: DEYCTOLACUS (conejo) APARATO LOCOMOTOR Huesos del cráneo • H. Frontal alargado, no muy ancho y en el ámbito de la órbita se estrecha para formar los procesos supraorbitarios rostral (más pequeña) y caudal que da lugar a l proceso cigomático del frontal. La cara dorsal es convexa. • H. Nasales alargados y convexos en la cara dorsal. • H. Incisivo muy desarrollado. Se une al h. maxilar dejando una incisura nasoincisiva reducida. Tiene una morfologÃ−a de corazón alargado, arqueado rostroventralmente. En la zona más rostral presenta dos alvéolos, el más rostral es más grande y el caudal más pequeño. No existe canal interincisivo. • H. Maxilar es alargado, su cara facial presenta numerosos orificios como consecuencia de la falta de osificación. El canal orbitario es semejante al de CA (detalle diferencial entre lagomorfos y roedores). No tiene protuberancia ni alvéolo del canino. El h. maxilar se une al h. cigomático y al h. incisivo siendo este último una epÃ−fisis del primero. • H. de la órbita es grande. • H. Cigomático es muy fuerte, medial a la órbita con una lámina ósea ventral e incompleta atravesada por los agujeros ópticos que comunican los canales ópticos. Existe una abertura ventral lateral al orificio óptico en donde se sitúa el orificio óptico y la fisura orbitaria. La parte facial de la órbita presenta los mismos orificios debido a la falta de osificación. • El meato acústico externo largo y desviado hacia arriba y ventralmente se sitúa la bulla timpánica. • La cavidad nasal larga y comprimida lateralmente y en ella se hayan muy desarrollados los endoturbinados de tipo racimoso. • Senos paranasales desarrollado solo el seno conchal, reducidos el etmoidal y maxilar e inexistente el frontal. • MandÃ−bula fuerte y alargada, se une con la del otro lado por la sÃ−nfisis media. La parte incisiva es gruesa, alargada con un solo alvéolo para alojar al único diente incisivo. El borde alveolar es alargado y grueso, la parte molar es estrecha pero alta, donde se alojan los alvéolos de molares y premolares. La fosa pterigoidea y masetérica son amplias y la cabeza de la mandÃ−bula está separada del proceso angular por un cuello largo. La cavidad pterigoidea que recibe a la cabeza de la mandÃ−bula tiene el eje transversal más grande. Sus movimientos son más desarrollados. • H. Hioides cuerpo desarrollado con un proceso lingual. Tiene un cordón fibroso que ata el hioides al h. temporal. Huesos del tórax • Vértebras 7 cervicales, semejantes a la de los CA, más cortas y estiradas. 12- 13 torácicas. 7 lumbares, apófisis transversas dirigidas hacia craneal, incurvación más ventral. Sacras con apófisis espinosas no unidas, cr4esta ventral muy sobresaliente, 4 vértebras unidas forman el sacro. • Costillas son más convexas y de mayor longitud a medida que están más caudales. Son 12 - 13: 7 esternales, 5 asternales y 1 flotante. • Esternón 6 esternebras, similares a los CA. Apófisis xifoides alargado y de gran tamaño. Miembro torácico • Escápula destaca la curvatura caudal de la espina escapular con amplio acromion con un proceso hamatus y suprahamatus. Proceso coracoides muy sobresaliente y curvado, tiene además una 10

reminiscencia de la clavÃ−cula. • Húmero semejante al de CA. Orificio supratroclear. • Cúbito y Radio bien diferenciados pero con poca movilidad. Se cruzan ligeramente en la parte proximal, están pegados. • Carpo son 9 huesos, en la zona proximal el h. central se encuentra entre el h. escafoides y el h. semilunar y en la parte distal se sitúa entre el 2º y 3º carpal. • Mano 5 dedos y 5 metacarpianos siendo del 2 - 5 los más grandes con 2 falanges y el 1º rudimentario con dos falanges. • Musculatura desarrollada con la existencia de los M. interóseos y M. lumbricales. Miembro pelviano • Coxal dispuesto en plano horizontal con la tuberosidad isquiática con tres tubérculos. • Fémur parecido al CA. Destacado tercer trocánter e incurvado hacia caudal. • Tibia y Peroné el peroné se fusiona a la diáfisis de la tibia, por lo que tiene poca movilidad posterior. • Tarso 6 huesos: calcáneo, astrágalo, h. central, II, III y IV tarsal. • Pie 4 metacarpianos y 4 dedos. Falanges bien desarrolladas. APARATO RESPIRATORIO Empieza en las aberturas nasales, son dos orificios oblicuos en dirección dorsocraneal. Es una zona redondeada peluda y poco sobresaliente. Se ponen en relación con un filtrum, largo, estrecho en forma de “y” que limita los labios. Cuando la boca está cerrada las ventanas de la nariz y el filtrum están recubiertas por la piel circundante, pero cuando está abierta se pone al descubierto el filtrum y una de las zonas que corresponde al labio superior se introduce en la boca incluso por detrás de los incisivos. La cavidad nasal es alargada y comprimida lateralmente con tres cornetes muy desarrollados: C. Dorsal es simple, va desde el h. etmoidal hasta la parte rostral de la cavidad. Este cornete junto al h. nasal, h. etmoidal y h. maxilar forman el seno conchal. C. Medio es simple, parte del h. etmoidal hasta la mitad de la cavidad nasal. Y el C. Ventral ramificado, largo y muy fuerte. La laringe es corta y consta de: • Cricoides: forma de puente cuyo extremo se dispone por encima por encima de los 1º anillos traqueales. • Tiroides: más desarrollado, formado con dos láminas cuadrangulares. • Aritenoides: más pequeño y triangular. • Epiglotis: larga, fuerte y un poco incurvada. La tráquea es circular con 40-45 anillos traqueales cuyos extremos se montan ligeramente. Los bronquios son igual que en el resto de los mamÃ−feros: B. Principales, B lobulares, B. Interlobulares. Los pulmones son triangulares, de color rosa fuerte. Sus bordes dorsales más largos que los ventrales que son más cortos. La lobulación del pulmón es: P. Dch (grueso) lob. CR, CD, Md y accesorio (en cara visceral). P. Izq. lob. CR con parte cr y cd, y CD. El tórax es muy pequeño en relación con el abdomen. El corazón ocupa la parte craneal y está cubierto completamente por el pulmón. El vértice del diafragma se sitúa en el 4º espacio intercostal. APARATO CIRCULATORIO 11

El corazón está dividido en dos aurÃ−culas y dos ventrÃ−culos. Existen dos V. Cavas CR que junto con la V. Cava CD desembocan en el atrio Dch. Posee una V. Ôzigos Dch que desemboca en la V. Cava CR Dch. A nivel arterial presenta la A. subclavia izq. independiente del T. braquiocefálico. El conejo carece de válvula tricúspide solo tiene dos lengüetas. APARATO DIGESTIVO Labios: delgados y recubiertos por pelos táctiles. Carrillos: potentes, se implantan pelos táctiles. Cavidad oral: larga, se encuentra el paladar duro dividido por un rafe medio que divide en dos partes a las 22-24 crestas salientes e irregulares, excepto a nivel molar que son transversales. El paladar blando es más corto con pliegues que van desde los últimos molares hasta el frenillo de la lengua. El paladar blando se contÃ−nua hasta el rafe epiglotico por lo que es dificil que los conejos puedan vomitar. La lengua es alargada con la parte libre redondeada, en su parte última presenta torus lingual poco sobresaliente. La lengua está cubierta por papilas filiformes que le dan aspecto velloso. Dentadura: está muy especializada pero reducida en nº en comparación con la de los roedores: 2033 I = C = PM = M = 1023 La extremidad oclusal (la que vemos) está cortada en bisel formando un borde cortante. Los PM y M están separados del incisivo por una larga diastema. En la arcada inferior no tiene 2º PM. Los molares están recubiertos de esmalte con relieves transversales. Los dientes del conejo 12

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