9- Tema IX Esquema simplificado del crecimiento en longitud y grosor del tallo y la raíz En tallos en crecimiento, algunas células del meristemo fundamental cortical con frecuencia se diferencian como colénquima sostenedor; y en tallos adultos, se encuentra en muchos casos esclerénquima sostenedor especializado. Adyacente a al corteza, en el interior, está la endodermis, derivada también del meristema fundamental. Esta capa está siempre presente en las raíces, pero en los tallos puede ser escasa o no haber, sobre todo en helechos y plantas afines. Las células endodérmicas poseen sus paredes engrosadas por bandas ecuatoriales de suberina, salvo en pequeñas regiones del tejido en las que se hallan células conductoras . Dentro de la endodermis se halla el estele. En éste están presentes por lo menos tres tipos de tejido adulto, todos derivados de procambium: periciclo, floema y xilema. El periciclo a menudo está reducido o ausente en los tallos, pero siempre está presente en las raíces. Si existe médula ésta se forma siempre a partir de meristemo fundamental, no de procambium. Estos tejidos estructurales están acomodados en varios patrones estructurales diferentes. El tipo más primitivo es el protostele, que se caracteriza por la ausencia de médula.Se conocen tres variantes de él. Un haplostele, es el tipo más simple. Aquí el xilema forma un cilindro el central, el floema forma como una manga alrededor del xilema y el periciclo a su vez rodea el floema.

Un actinostele es semejante, pero el cilendro central de xilema está alternativamente acanalado y con lomos en una dirección vertical, lo que da al corte transversal una apariencia de estrell. El número de brazos varía de dos a seis y sobre esta base se dice que los actinosteles son diarcos, triarcostetrarcos, pentarcos o exarcos.

El tercer tipo de haplostele se conoce con el nombre de pléctostele. Aquí el xilema está en forma de varios listones o placas separadas incrustadas longitudinalmente en el floema.

Con muy pocas excepciones haplostélicas y plectostélicas, las raíces son actinostélicas en casi todas las plantas traqueofitas. Los tallos, por el contrario están más diversificados. Contienen no sólo los diferentes protosteles de arriba, sino los también otros tipos de estele con mádula: Un estele con una columna central de médula se conoce como sifonostele. La variante más simple es el sifonostele ectofloico, en el cual la médula central está sucesivamente rodeada de xilema, floema y periciclo. Una variante más compleja es el sifonostele anfifloico seleneostele, caracterizado por la siguiente sucesión de tejidos del centro hacia fuera: médula, endodermis, floema, xilema, floema, periciclo y otra vez endodermis. El origen evolutivo de este patrón es oscuro. Derivados de los sifonosteles están los tipos estelares colectivamente conocidos como dictiosteles. En estos los tejidos vasculares estén acomodados en haces definidos y separados, agrupados en patrones más o menos circulares dentro del tallo. Un dictiostele derivado de un sifonostele ectofloico se llama eustele. Se caracteriza por haces vasculares, cada uno de los cuales contiene floema hacia el exterior y xilema hacia el interior. La médula permanece en el centro del tallo.

Un dictiostele derivado de un sifonostele anfifloico se llama meristele. Aquí un haz vascular consta de una columna central de xilema rodeada por una manda de floema. La médula se halla en el interior del tallo.

Finalmente, un Atactostele es la disposición estelar habitual en monocotiledóneas. Son numerosos haces colaterales de xilema y floema uniformemente distribuidos por el interior de los tallos. En cualquier estele, si la región del xilema madura de las capas exteriores a las interiores, se dice que el proceso sigue un patrón exarco. A la inversa, si el xilema madura de las capas interiores hacia

afuera, se dice que el patrón es endarco. Se conoce también un patrón mesarco en el que el xilema madura de las regiones de en medio, hacia fuera y hacia adentre. Cualquier xilema madurado primero se llama protoxilema; el xilema que madura después se llama metaxilema. El protoxilema se caracteriza por elementos vasculares y en su caso traqueidas que depositan paredes secundarias en forma helicoidal o anular. En contraste, en las traqueidas y elementos vasculares del metaxilema, son como escaleras o redes o tienen forma de bandas helicoidales. También desarrollan perforaciones simples o areoladas. También se desarrolla protofloema y metafloema, con desarrollo exarco, mesarco o endarco. Esta organización estelar representa el crecimiento primario del tallo o raíz de las plantas, que esencialmente es un crecimiento en longitud y cualquier aumento en grosor de los tallos y raíces se efectúa principalmente a través del agrandamiento de las células en dirección lateral. Un gran número de plantas son capaces de crecer no solo en longitud sino también en grosor a través del aumento lateral del número de células. Estas plantas han desarrollado procesos evolutivos de crecimiento secundario superpuestos sobre los procesos primitivos de crecimiento primario. Aparte de los aumentos comparativamente enormes de la circunferencia del tallo y de la raíz, el resultado general de este crecimiento secundario es el desarrollo del leño y de la corteza. Por lo general el concepto de planta leñosa se refiere a plantas en las que hay crecimiento secundario. En plantas leñosas se desarrollan tallos y raíces jóvenes a través del crecimiento primario. También más tarde, la planta continúa alargándose a través del crecimiento primario por cada ápice y las regiones inmediatamente después de cada ápice mantienen la organización característica primaria de los tallos y raíces no leñosas.

En general, en las plantas que poseen capacidad de crecimiento secundario, el patrón de la raíz primaria suele ser actinostélica y el patrón del crecimiento primario del tallo suele ser dictiostélica de tipo eustele. La transformación de estos patrones primarios en secundarios, comienza en las partes más viejas de la planta, lejos de cada ápice de crecimiento primario. Aún las plantas leñosas tienen tallos y más tarde puntas crecientes que permanecen verdes. Y puesto que las hojas brotan de las yemas cerca del ápice del tallo y no poseen ápices propios, no participan en el desarrollo secundario en absoluto. La transformación de las raíces y tallos de los estados primarios a los secundarios se efectúa por meristemas o tejidos de formación secundarios llamados cambia (cambium en singular): cambium vascular y cambium de corcho. Cada uno se origina a partir de tejidos primarios diferentes , y el proceso es distinto en raíz y tallo. El cambium vascular. En la raíz, la parte principal del cambium vascular se forma entre xilema y floema primario en el estele. Si sólo se presenta crecimiento primario en la raíz, el procambium embrionario se transforma eventualmente en tejidos actinostélicos adultos. Pero si el crecimiento secundario ocurre también, una capa de células de procambium entre xilema primario y floema primario se conserva permanentemente embrional y no diferenciado . Estas células representan una parte del cambium vascular de la raíz, El resto se forma poco después de las células del periciclo en las “puntas” de los “brazos” del xilema. Por tanto, eventualmente, el xilema primario es rodeado por una capa continua de cambium vascular que formará nuevo xilema (xilema 2º) hacia el interior y nuevo floema (floema 2º) hacia el exterior. En un tallo, parte del cambium vascular se forma también entre xilema y floema primario del procambium que ha quedado indiferenciado. Las capas de cambiun al principio son como un tubo incompleto entre haces vecinos. Este tubo discontinuo pronto se hace continuo, porque las capa de parénquima entre dos haces vecinos adquieren las propiedades de un cambium. Así el cambium vascular eventualmente formado en el tallo es un tubo completo compuesto de porciones alternadas fasciculares e interfasciculares. Como el eje tallo raíz sigue alargándose a través del crecimiento primario de los ápices, el tubo cambial terminal abierto se alarga al paso que progresivamente se desarrolla más cambium detrás de los ápices. El cambuium bascular de raíces y tallos contiene dos tipos de células meristemáticas. Las menos abundantes son las llamadas iniciales de los rayos, células que son casi tan anchas como largas y que se presentan en pequeños parches dentro del de la capa cambial. Siendo meristemáticas, las iniciales de los rayos continúan dividiéndose y hacen crecer nuevas células anto hacia el lado interior como exterior de la capa cambial. Las nuevas células del interior se hacen parenquimatosas y forman franjas de tejido que se alargan persistentemente y que se extienden hacia el centro del tallo. Tales franjas son rayos de xilema. Análogamente, nuevas células depositadas hacia el exterior de la capa cambial, se hacen franjas parenquimatosas también, y se forman rayos de floema. Ambas clases de rayos funcionan en el transporte lateral de nutrientes dentro del tallo y de la raíz. Todas las demás células de cambium, más numerosas que las iniciales de los rayos se conocen como iniciales fusiformes. Las células de este tipo son mucho más largas que anchas y también forman células hacia el interior y el exterior. La actividad combinada de todas las iniciales fusiformes genera capas completas de células nuevas hacia los lados exterior es interior del cambium, dando respectivamente todos los componentes celulares del floema (floema 2º o liber) y xilema ( xilema 2º o leño). A medida que el xilema secundario continua formándose en capas concéntricas sucesivas dentro del tubo cambial, hace presión contra el xilema primario y la médula ya existentes. Estos tejidos primarios pueden ser comprimidos un poco y después

cualquier xilema secundario nuevo producido expande el grosor neto del tallo y de la raíz. Análogamente, como el floema cambial se desarrolla en tubos concéntricos hacia fuera aumenta el grosor del tallo y de la raíz aún más y empuja hacia fuera todo el floema primario, la corteza y la epidermis. Ya que estos tejidos primarios primitivos, siendo adultos y diferenciados , no pueden crecer por división celular y puesto que, por lo tanto, no pueden mantenerse a la par con la circunferencia siempre en expansión del tallo o la raíz, rompen finalmente. El cambium del corcho, también conocido como felógeno, es un tejido de formación primario que se forma en el tallo y en la raíz de plantas leñosas. En el tallo por lo general en la corteza, justamente debajo de la epidermis. En algunos casos el cambium del corcho puede formarse de la epidermis misma. En la raíz el cambium de corcho se forma en las capas externas del periciclo. Las células de este tejido proliferan primero por división celular, y esto empuja la endodermis, la corteza y la epidermis hacia fuera, por lo que la raíz termina perdiendo estos tejidos. Una capa exterior de periciclo agrandado se diferencia entonces en cambium de corcho. En este meristema, tanto en tallo como en raíz, se halla sólo un tipo de célula prismática. Este produce nuevas células hacia el exterior y hacia el interior. Las células que se forman hacia el interior se llaman felodermis, se diferncian como células de parénquima. Las que se forman hacia el exterior forman felema o corcho . Durante su maduración, las células de corcho acumulan suberina en su pared y taninos en su interior. La sustancia viviente de la célula se desintegra. El corcho, el cambium de corcho y la felodermis se conocen con el nombre de peridermis. Las células de corcho forman un tejido compacto y altamente impermeabilizante. En diversos lugares el cambium del corcho produce células separadas, dispuestas de forma laxa, con espacios intercelulares, forman lenticelas que permiten a los tejidos interiores de la raíz y del tallo intercambiar gases con el medio. A medida que la circunferencia del tallo y raíz aumenta a través del crecimiento secundario los tejidos originales epidérmicos y corticales, primarios, se rasgan, se desprenden y caen. Primero la peridermis se forma en las fisuras, y una capa de peridermis rodea el tallo o la raíz, posteriormente nuevos incrementos de diámetro causan la ruptura de la peridermis y su desprendimiento, entonces se desarrolla nuevo felógeno en el periciclo de las raíces y en el floema secundario de los tallos, y se produce nuevo descortezamiento. Este proceso se repite indefinidamente. A consecuencia de este crecimiento en grosor, la madera (xilema) llena la mayor parte del espacio dentro del tubo del cambium vascular. Todos los tejidos fuera del tubo del cambium vascular se llaman genericamente “corteza”. Los componentes concéntricos de una sección leñosa son, de exterior a interior: peridermis, floema secundario, cambium vascular, xilema secundario y, en la raíz, restos de xilema primario; en tallo, lo que quede de médula. Solamente el floema y xilema joven son funcionales, por lo que el floema forma sólo una delgada capa de floema joven en el interior de la corteza. El amplio volumen del del tronco o raíz leñosa no es viviente, todas las traqueidas y vasos de madera no funcional así como la capa de corcho de la corteza carecen de sustancia viviente. El xilema más viejo CRECIMIENTO PRIMARIO DE HOJAS Y RAMAS. El crecimiento del tallo y de la raíz es continuo e indeterminado, como resultado de la producción persistente de nuevas células en los ápices. El crecimiento en las hojas es limitado y determinado.

Una yema foliar se forma de la zona del tejido de formación primario del ápice del tallo, justamente debajo y a un lado del ápice de rama. Algunas veces una sola célula, pero con frecuencia varias células, dan origen a la yema de la hoja. Estas células embrionarias se dividen repetidamente; la mayoría de las divisiones ocurren a lo largo de los márgenes de la hoja extendida y aplanada. La capa de la superficie de la hoja embrionaria es la protodermis, que se convierte en continuación de la protodermis del tallo. La masa interna es meristemo fundamental, continuación igualmente del mismo tejido del tallo. Durante esta fase primaria del desarrollo, una columna de procambium se ramifica a partir del centro del tallo y se desarrolla lateralmente a través del meristemo fundamental del tallo hacia el meristemo fundamental de la hoja. Esta columna procambial es una traza foliar. Los tejidos embrionarios de la hoja se diferncian en tejidos adultos. En algunos casos excepcionales como en los helechos, las hojas retienen tejidos meristemáticos en los extremos tales hojas pueden crecer en forma contínua como los tallos. En la mayoria de los casos, TODOS los tejidos de a hoja se hacen adultos . en este momento la hoja adquiere su tamaño y forma definitiva y no crece más. La protodermis de la hoja se transforma en epidermis. El meristemo fundamental interior da lugar al mesofilo organizado en dos formas diferentes entre los tejidos epidérmicos superior e inferior. El procambium se desarrolla en floema y xilema foliar. Dos tipos de hojas se distinguen en función de la cantidad de tejido vascular formado. En las hojas microfilas el tejido vascular formado equivale a un solo haz vascular y en las megáfilas a varios haces y dejan lagunas foliares definidas sobre el estele que en los tallos adultos se llena con parénquima.