Asignaturas: Botánica General Morfología de las Plantas Vasculares

ANATOMÍA DE LA HOJA Patricia Nasca de Zamora Profesora Adjunta Cátedra Botánica General Facultad de Agronomía y Zootecnia, UNT

Módulo V: Anatomía de los Órganos Vegetativos Tema 17. Anatomía de la hoja en Angiospermas. Epidermis, mesófilo, tejidos de sostén, sistema vascular. Anatomía foliar en relación a los procesos de fotosíntesis y respiración: variaciones anatómicas de la lámina foliar a) relacionadas con el tipo de fotosíntesis (C3, C4) b) relacionadas con el ambiente (xerófitas, higrófitas, mesófilas) Anatomía de la hoja de las Gramíneas (Poáceas) Anatomía de la hoja de pino. Anatomía del pecíolo. Absición de la hoja.

Año 2010

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ANATOMÍA DE LA HOJA En las hojas se encuentran los mismos sistemas de tejidos que en el resto de la planta: el sistema dérmico, el sistema mecánico, el sistema de elaboración y reserva y el sistema vascular. El sistema secretor también puede estar presente, depende de las especies. La distribución de todos estos tejidos se adapta para cumplir con la mayor eficiencia las funciones de este órgano, entre las cuales la principal es la fotosíntesis. De esta manera, la apariencia y la anatomía de las hojas típicas se relaciona directamente con su capacidad para el intercambio gaseoso y la absorción de radiación, procesos involucrados con su actividad fotosintética:
Para una máxima eficiencia en la absorción de radiación, la hoja necesita una superficie amplia y una orientación en ángulo recto respecto al sol, que es la fuente de radiación.
Para ser eficiente en el intercambio gaseoso requiere un área máxima por unidad de peso. Esto explica la forma laminar de la mayoría de las hojas. I. ESTRUCTURA GENERAL DE LAS HOJAS En un corte transversal de una hoja se distinguen tres zonas: epidermis superior o adaxial, epidermis inferior o abaxial y mesófilo (meso=medio; filo=hoja). El mesófilo comprende el tejido parenquimático; los tejidos vasculares y los tejidos de sostén que, en conjunto, forman las nervaduras. xilema

epidermis superior o adaxial mesófilo

floema

epidermis inferior o abaxial

Fig. 1. Dibujo esquemático de la estructura general de una hoja típica, en corte transversal.

1. Epidermis En las hojas, la epidermis está formada, por lo general, por una sola capa de células; aunque en algunos casos puede ser pluriestratificada, como ocurre en laurel de jardín (Nerium oleander) (Fig. 2) y en ficus (Ficus sp.). En otros casos, es unistrata pero presenta una hipodermis que consta de varias capas de células grandes, a veces más gruesa que el mesófilo, como ocurre en peperonia (Peperomia sp.) (Fig. 3). La epidermis foliar es un tejido compacto, sin espacios intercelulares, que se compone de varios tipos de células, semejantes a las que se encuentran en las otras partes aéreas de la planta. a. b. c. d. e.

Células epidérmicas fundamentales o propiamente dichas Células oclusivas de los estomas, con o sin células anexas Tricomas de diversos tipos Células esclerificadas en algunas especies En Poáceas: células cortas y células largas, silíceas y suberosas, cerdas, aguijones, células bulliformes, etc. 2

Presenta estomas, que son pares de células que dejan entre sí un poro, a través del cual se realiza el intercambio de gases entre los tejidos internos del cuerpo de la planta y el medio exterior. Las células de los estomas tienen, por lo general, forma arriñonada, excepto en las Fam. Poáceas y Ciperáceas, que son halteriformes (Fig. 4 y Fig. 5)

más hipodermis

Fig. 2. Corte transversal de hoja de laurel de jardín, con epidermis adaxial pluriestratificada.

Fig. 3. Corte transversal de hoja peperonia, con epidermis adaxial unistratificada e hipodermis compuesta por varias capas de células muy grandes.

Fig. 4. Estoma con células oclusivas reniformes y un par de células anexas o acompañantes.

Fig. 5. Estoma típico de Poácea, con células oclusivas halteriformes y un par de células anexas o acompañantes.

Los estomas pueden encontrarse en ambas epidermis, o pueden estar sólo en la cara adaxial o sólo en la cara abaxial. En estos casos la hoja se llama anfiestomática, epistomática e hipostomática, respectivamente. o o

o

Ejemplo de hojas anfiestomáticas: costilla de Adán (Monstera deliciosa), cola de zorro (Sansevieria sp.) Ejemplos de hojas epistomáticas: nenúfar (Nimphaea sp.), una planta acuática con hojas flotantes, de manera que la cara adaxial está en contacto con el aire y la cara abaxial en contacto con el agua. Ejemplo de hojas hipostomáticas: ficus (Ficus benjamina), azalea (Rhododendron sp.), hiedra (Hedera helix) 3

Debajo de los estomas, dentro del mesófilo, hay un espacio intercelular más o menos amplio llamado cámara subestomática (Fig. 6 B y C). Los estomas pueden ubicarse al mismo nivel que las células epidérmicas fundamentales, o pueden estar sobreelevados, hundidos o agrupados en el fondo de cavidades llamadas criptas (Fig. 6 A, B, C Y D, respectivamente).

cs cs

A

C cr

B D

Fig. 6. Ubicación de los estomas en relación a la superficie de la epidermis. A. a nivel. B. sobreelevado. C. hundido. D. agrupados en criptas. Las flechas señalan los estomas. Cs: cámara subestomática. Cr: cripta

2. Mesófilo A. Sistema de elaboración y reserva. El mesófilo es el conjunto de tejidos ubicados entre las dos epidermis. Está formado en gran parte por parénquima clorofiliano, con abundancia de cloroplastos y un gran sistema de espacios intercelulares, predominantemente esquizógenos. Los espacios intercelulares permiten la circulación de aire, indispensable para el intercambio de gases para fotosíntesis, transpiración y respiración. En muchas plantas, y sobre todo en las Dicotiledóneas, las células del parénquima clorofiliano presentan dos características morfológicas distintas: parénquima en empalizada y parénquima esponjoso o lagunoso. El parénquima en empalizada está formado por células alargadas en sentido perpendicular a la superficie de la hoja y con gran cantidad de cloroplastos.

El parénquima esponjoso tiene células de formas diversas, a veces isodiamétricas, a veces estrelladas, con muchos “brazos”, que dejan entre sí grandes espacios intercelulares, y tienen menos cloroplastos que las del parénquima en empalizada (Fig. 7)

Fig. 7. Dibujo esquemático de la estructura foliar, mostrando la forma y disposición de las células de los dos tipos de parénquima

A pesar del mayor tamaño de los espacios intercelulares del parénquima esponjoso, se ha calculado que la superficie libre expuesta de las células es mayor en el parénquima en empalizada; lo que, unido a la mayor cantidad de cloroplastos, nos indica una mejor adaptación a la fotosíntesis. 4

Tipos de mesófilo De acuerdo a la disposición de estos dos tipos de parénquima se distinguen las siguientes estructuras foliares: 1. Estructura bifacial o dorsiventral: El parénquima en empalizada se presenta sólo hacia una de las caras de la hoja, generalmente la cara adaxial. Hacia la otra cara se ubica el parénquima esponjoso. Esta estructura se presenta generalmente en plantas con hojas aplanadas que se ubican en posición horizontal y que reciben mayor cantidad de luz en la cara adaxial (Fig.8 A). Ej: soja (Glycine max), rosa (Rosa sp.), ligustrín (Buxus sempervirens), bananero (Musa paradisiaca), cítricos (Citrus spp.) azucena (Lilium longiflorum). En bufalaza (Thymelaea tinctoria), una planta del Mediterráneo, el parénquima en empalizada se encuentra sólo hacia la cara abaxial. 2. Estructura equifacial o isolateral o equilateral: En este caso existen dos modelos diferentes: •

Hojas que tienen parénquima en empalizada subepidérmico hacia ambas caras y el parénquima esponjoso queda situado sólo en el centro del mesófilo (Fig. 8 B).

Generalmente se da en plantas con hojas erectas o péndulas, que reciben buena cantidad de luz de ambas caras. Ej.: laurel de jardín (Nerium oleander), clavel (Dianthus caryophyllus), trinervis (Acacia longifolia), tienen parénquima en empalizada hacia ambas caras y parénquima esponjoso en el centro. •

Hojas que tienen un solo tipo de parénquima, ya sea en empalizada o esponjoso También se llama mesófilo homogéneo (Fig. 8 C y Fig. 8 D).

Ej. en eucalipto (Eucalyptus sp.) y atriplex (Atriplex sp.) hay sólo parénquima en empalizada. En lazo de amor (Clorophytum elatum) hay sólo parénquima en esponjoso. Estructura equifacial o isolateral

Estructura bifacial o dorsiventral

A

Estructura Equifacial o mesófilo homogéneo

B

C

Estructura Equifacial o mesófilo homogéneo

D

Fig. 8. Dibujos esquemáticos de cortes transversales de hojas mostrando distintos tipos de mesófilo. A. Mesófilo bifacial o dorsiventral. B. mesófilo equifacial o isolateral, con parénquima en empalizada hacia ambas caras. C. Mesófilo homogéneo, sólo con parénquima en empalizada. D. Mesófilo homogéneo, sólo con parénquima esponjoso.

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En la Fig. 9 se muestran cortes transversales de hojas de distintas especies que presentan diversas combinaciones de parénquima en empalizada y parénquima esponjoso, generando mesófilos con estructuras diferentes.

Fig. 9. Corte transversal de hojas de chirivía (Pastinaca sativa), duraznero (Prunus persica), limonero (Citrus limon), clavel (Dianthus caryophyllus) y azucena (Lilium longiflorum). (Tomado de Esau)

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B. Sistema vascular En cada nudo del tallo, uno o más haces conductores se desvían hacia las hojas formando la traza o rastro foliar (Fig. 10). Los haces conductores que vienen del tallo, al ingresar en la hoja, se ramifican y se distribuyen por todo el mesófilo, formando un sistema interconectado, paralelo a la superficie. Cuando los hacecillos son colaterales, el xilema ocupa en la hoja una posición adaxial. Esto se explica porque en el tallo el xilema tiene posición interna y el floema, externa. Al producirse el encorvamiento del rastro foliar, el xilema queda hacia la cara adaxial y el floema hacia la cara abaxial. Los haces vasculares en la hoja se llaman nervios o nervaduras, y el diseño que forman o la manera en que se disponen se llama nerviación. La nerviación es abierta cuando las ramificaciones de los haces cercanos no se unen entre sí. Por ejemplo, en helecho culantrillo (Adiantum sp.) y en el árbol de los cuarenta escudos (Ginkgo biloba), la nerviación es dicotómica y abierta: Cada nervio se ramifica en dos, cada ramificación, a su vez, en dos, y así sucesivamente, hasta llegar al borde de la hoja (Fig. 11). Este tipo de nerviación es típica de plantas primitivas.

Fig. 10. Esquema que muestra una conexión de tejido vascular desde el tallo hasta la hoja.

La nerviación es cerrada cuando las ramificaciones de los nervios cercanos se unen entre sí a través de nervios transversales. Esta estructura es típica de plantas más evolucionadas.

Las nervaduras interconectadas pueden formar una red, o pueden disponerse de manera más o menos paralela, dando lugar a hojas retinervadas (Fig. 12) y a hojas paralelinervadas (Fig. 13).

C B

A

C

B A

B

C

Fig. 11. Esquemas y fotos tomadas al microscopio de una hoja con nerviación dicotómica abierta. A. zona cercana al pecíolo. B. Parte media del limbo. C. Borde del limbo.

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En las hojas de Dicotiledóneas, los haces conductores se encuentran incluidos en vainas de células parenquimáticas alargadas, dispuestas en forma paralela al curso de los mismos: es la llamada vaina del haz (Fig. 14). A veces, estas células parenquimáticas llegan hasta la epidermis, constituyendo la extensión de la vaina. Tanto la vaina como las extensiones participan activamente en la conducción y almacenamiento de sustancias. En las Monocotiledóneas también existen vainas en los haces. Puede haber una sola vaina parenquimática o una doble vaina, siendo la externa parenquimática y con cloroplastos y la interna, llamada vaina mestomática, de paredes gruesas y sin cloroplastos.

Fig. 14. Dibujo esquemático mostrando la vaina del haz.

Fig. 12. Fotos de hojas retinervadas, en tres niveles de acercamiento. En la imagen central se observan las terminaciones de los nervios entre las células del mesófilo. En la foto de la derecha se observan las ramificaciones de un vaso de xilema, entre células de parénquima de una hoja retinervada.

Fig. 13. Izquierda: Esquemas de hojas paralelinervadas, mostrando las conexiones transversales de los nervios. Derecha: fotografía tomada al microscopio en la que se observan las conexiones transversales de los vasos del xilema en el mesófilo de una hoja paralelinervada de maíz.

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C. Tejidos de sostén En las hojas, la epidermis da consistencia a la lámina, debido a su estructura compacta. Además, en muchas hojas hay colénquima, que generalmente se sitúa cerca de los nervios más gruesos, inmediatamente por debajo de la epidermis (Fig. 15 A). También puede ubicarse en los márgenes de las hojas de muchas Dicotiledóneas. Las extensiones de la vaina del haz también pueden ser volverse colenquimáticas (Fig. 15 B). Además del colénquima, se pueden encontrar fibras y esclereidas en muchas hojas consistentes, que no pierden la forma cuando se secan, como por ejemplo en Cicas (Cycas revoluta) y camelia (Camellia japonica) (Fig. 16). En general las venas más gruesas de las Dicotiledóneas se encuentran asociadas a dos cordones de fibras y en las Monocotiledóneas están rodeados por muchas fibras. En muchas Poáceas, las fibras forman “vigas” en una o las dos caras de los haces vasculares. A E F

B

Fig. 15. Izquierda. Colénquima asociado a la nervadura central en hoja de olivo (Olea europea). A. Un pequeño cordón, hacia la cara adaxial. B. Formando la extensión de la vaina del haz, hacia la cara abaxial. Derecha: detalle de la foto anterior.

Fig. 16. Izquierda. Fibras (F) y esclereidas (E) en hoja de Cica (Cycas revoluta). Derecha: Detalle de las esclereidas de la misma hoja.

II. ANATOMÍA FOLIAR RELACIONADA CON EL TIPO DE FOTOSÍNTESIS La eficiencia de la fotosíntesis depende, entre otros factores, de la concentración de dióxido de carbono disponible en los espacios intercelulares del mesófilo. El dióxido de carbono ingresa a la hoja a través de los estomas y de allí difunde por los espacios del mesófilo. Pero los estomas son también una vía de pérdida de vapor de agua. De manera que las plantas, para lograr la mayor eficiencia desde el punto de vista fisiológico, deben equilibrar los procesos de fotosíntesis y transpiración. Se conocen distintas vías metabólicas para el proceso de fotosíntesis, asociados a estructuras foliares particulares, cada uno de los cuales, mediante distintas estrategias, logra equilibrar la pérdida de agua con la concentración apropiada de dióxido de carbono. 1. Plantas carbono 3 El ciclo fotosintético más generalizado es el ciclo Carbono 3 (C3), que se caracteriza porque el primer producto de la fotosíntesis es un compuesto de tres átomos de carbono. Las especies C3 ocupan con frecuencia hábitats sombreados, frescos o muy húmedos, donde la eficiencia del proceso fotosintético aumenta al disminuir la temperatura. Presentan estructura

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foliar bifacial o equifacial, como las descriptas anteriormente. Pueden presentar vaina vascular de parénquima rodeando sus haces vasculares, sin cloroplastos (Fig. 17 A). La mayoría de las Dicotiledóneas, entre ellas muchas de interés económico como la soja, el algodón, la mandioca, el tabaco, tienen este ciclo fotosintético. 2. Plantas Carbono 4 Otras plantas, generalmente de regiones tropicales, tienen ciclo fotosintético carbono 4 (C4), en el cual el primer producto de la fotosíntesis es un compuesto de cuatro átomos de carbono. Generalmente ocupan hábitats soleados, calientes o semiáridos. Presentan una adaptación morfológica y fisiológica para lograr altas concentraciones de dióxido de carbono en los espacios intercelulares del mesófilo, con la menor pérdida de agua. Este ciclo se desarrolla en una anatomía especial de mesófilo que se llama estructura Kranz. (palabra alemana que significa "corona"). En estas plantas, las células del mesófilo, en vez de formar parénquima en empalizada y esponjoso, se asocian alrededor de los haces conductores formando una vaina de células grandes, con cloroplastos agrupados en la periferia y con paredes gruesas, atravesadas por numerosos plasmodesmos que las comunican con las células del resto del mesófilo. Rodeando los haces se encuentra otra vaina con células más pequeñas: las células de la vaina (Fig. 17 B). Este ciclo se descubrió en Gramíneas, como caña de azúcar y maíz, plantas en las que se nota una eficiencia evidente en la capacidad de producción. Este hecho animó a investigar otras plantas, encontrándose cerca de 3000 especies con ciclo c4, todas Angiospermas y la mayoría gramíneas.

A

B Fig. 17. A. Estructura foliar de plantas Carbono 3. B. Estructura foliar de plantas C4.

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3. Plantas CAM Las plantas CAM, que significa “metabolismo ácido de las crasuláceas”, a diferencia del resto de las plantas, abren sus estomas durante la noche y los cierran durante el día. Este metabolismo se asocia con anatomía foliar y/o caulinar adaptada a regiones áridas, con hojas carnosas con parénquima acuífero. Se presenta en muchos cactus, aloe vera, tuna, piña, etc.

III. VARIACIONES DE LA ESTRUCTURA FOLIAR RELACIONADAS CON EL AMBIENTE La información genética de cada especie determina, junto con las condiciones del ambiente, la estructura anatómica de la hoja. De manera que las hojas en general desarrollan mayor o menor proporción de ciertos tejidos, en relación al tipo de ambiente en que viven. Las principales adaptaciones observadas están relacionadas factores que afectan en conjunto, como la disponibilidad de agua, la temperatura y la luz. 1. Xerófitas Las condiciones en las que se desarrollan caracteres xeromorfos son las siguientes: Alta irradiación, temperaturas muy altas o muy bajas, limitación hídrica, alta salinidad, fuertes vientos, escasez de nutrientes en el suelo. Las plantas xerófitas pueden presentar algunos de los caracteres que se detallan a continuación: ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ● ●

Cutículas gruesas Deposición de ceras y resinas Alta densidad de tricomas epidérmicos muertos Estomas hundidos por debajo de la superficie o en criptas Alta densidad estomática, de estomas de pequeño tamaño Epidermis lignificadas Tejidos acuíferos:epidermis pluriestratificada, hipodermis, parénquima acuífero Presencia de mucílago en los tejidos (suculencia) Desarrollo profuso del parénquima en empalizada Desarrollo notable de los tejidos mecánicos, en especial del esclerénquima Aumento del espesor del mesofilo Reducción de los espacios intercelulares Disminución de la relación superficie/volumen. Reducción de la lámina foliar a espinas o agujas Glándulas secretoras de sales 2. Higrófitas

Las condiciones en las que se desarrollan caracteres higromorfos son las siguientes: Alta humedad del suelo y ambiental, sombra, iluminación difusa o escasa, estratos bajos de bosques nublados y tropical lluvioso. Las plantas higrófitas pueden presentar algunos de los caracteres que se detallan a continuación: ● Cutícula delgada ● Paredes celulares delgadas ● Epidermis delgada 11

● ● ● ● ● ● ● ●

Epidermis con cloroplastos Hojas glabras o sólo con pelos glandulares Estomas prominentes sobre la epidermis Estomas escasos y grandes Presencia de hidátodos y pelos glandulares Mesófilo con amplios espacios intercelulares y presencia de aerénquima en las hojas flotantes. Parénquima en empalizada en una sola capa Hojas delgadas, de relación superficie/volumen alta 3. Mesófitos

Los vegetales mesófitos son plantas que desarrollan en condiciones medias de humedad y temperatura. En cuanto a su anatomía, presentan caracteres intermedios, como los explicados en la estructura general de la hoja.

IV. ANATOMÍA DE LA HOJA DE GRAMÍNEAS (POÁCEAS) Las hojas de las Poáceas son acintadas y paralelinervias. Es decir que las nervaduras se ubican en forma paralela. Generalmente el hacecillo central es más grueso que los otros y todos se comunican entre sí por hacecillos transversales más pequeños, que sólo son visibles al microscopio (Fig. 13). El esclerénquima suele estar muy desarrollado en esta familia, rodeando los hacecillos vasculares y vinculándolos a veces con las epidermis. Si el esclerénquima no llega a las epidermis se habla de hacecillo libre; si el esclerénquima llega hasta ambas epidermis, hacecillo trabado y si llega hasta una sola epidermis, hacecillo semitrabado. En la Familia Poáceas, lo más común es que no exista diferenciación entre parénquima en empalizada y parénquima esponjoso. Se encuentran dos tipos principales y extremos de mesófilo, que tienen gran importancia en sistemática: Estructura foliar Panicoide y estructura foliar Festucoide. Corresponden a las subfamilias Panicoideas y Festucoideas respectivamente. Entre éstos, hay tipos intermedios.

Estructura tipo Panicoide Este mesófilo presenta el parénquima clorofiliano dispuesto en forma radiada, alrededor de los hacecillos vasculares. Los hacecillos presentan, además, una vaina parenquimática bien notable, con cloroplastos. Este tipo anatómico corresponde a la anatomía Kranz y es propio de las Gramíneas C4 (Fig. 18 A). Cuando presentan pelos en la epidermis, son bicelulares. Ej.: Caña de azúcar, Maíz.

Estructura tipo Festucoide Este mesófilo es de tipo difuso, es decir que sus células no presenta un ordenamiento determinado. Los hacecillos están rodeados por dos vainas: la más externa, parenquimática, con paredes delgadas y pocos cloroplastos, muchas veces poco diferenciada; la más interna, que está en contacto con el tejido vascular es de naturaleza esclerenquimática, recibe el nombre de vaina mestomática y tiene paredes gruesas, lignificadas, con banda de Caspary y no presenta cloroplastos (Fig. 18 B). Los pelos epidérmicos son unicelulares. Ej. Cebadilla criolla (Bromus catharticus), trigo, avena. 12

B

A

Fig. 18. A. Anatomía tipo panicoide, de hoja de caña de azúcar. B. Estructura foliar tipo festucoide. Las fibras que rodean el haz vascular constituyen la vaina mestomática.

V. ESTRUCTURA DE LA HOJA DE GIMNOSPERMAS La mayoría de las especies de Gimnospermas tienen hojas perennes, excepto ciprés calvo (Taxodium disticchum), árbol de los cuarenta escudos (Ginkgo biloba) y alerce (Larix decidua). En muchas Gimnospermas se observan estructuras foliares semejantes a las estudiadas. Por ejemplo, en algunas araucarias (Araucaria sp.) y en pino del cerro (Podocarpus parlatorei), las hojas son de estructura isolateral, con parénquima en empalizada hacia ambas caras. En los abetos (Abies sp.) y en sequoia (Sequoia sp.), las hojas tienen estructura dorsiventral. En otras, sin embargo, la estructura foliar está muy especializada. En los pinos (Fig. 19), las hojas son aciculares y tienen sección oval o triangular. La epidermis está formada por células con paredes y cutícula gruesa, con los estomas muy hundidos (Fig. 6, C). Por dentro de la epidermis se encuentra una hipodermis formada por fibras esclerenquimáticas, que sólo se interrumpe debajo de los estomas. El mesófilo está formado por células con plegamientos en las paredes y pueden observarse conductos resiníferos. El sistema vascular está representado por una única nervadura formada por uno o dos hacecillos colaterales, ubicados en posición central. Estos hacecillos están rodeados por un tejido formado por traqueadas y células parenquimáticas, llamado tejido de transfusión. Todo el conjunto está delimitado por una endodermis, que forma una vaina de células de paredes gruesas, en la que a veces se observan bandas de Caspary.

Fig. 19. Dibujo esquemático (izquierda) y fotografía (derecha) de corte transversal de hoja de pino (Pinus sp.) 13

VI. ESTRUCTURA DEL PECÍOLO El pecíolo tiene estructura similar a la del tallo, aunque su simetría es bilateral, en lugar de radiada. De fuera hacia adentro se distinguen: la epidermis cutinizada, con estomas; el parénquima en empalizada, el parénquima lagunar y los haces vasculares que constituyen el rastro foliar. En ellos el floema se sitúa por debajo del xilema. Con respecto al haz vascular, puede ser de sección más o menos circular o tener forma semilunar. Como tejidos de sostén puede tener un anillo completo de colénquima periférico, como en geranio (Pelargonium sp.) o cordones de colénquima, cuando externamente presenta costillas, como en zanahoria (Daucus carota) o apio (Apium graveolens). Puede presentar una vaina de fibras esclerenquimáticas alrededor del tejido vascular. La epidermis pueden tener tricomas simples y glandulares, como en geranio (Pelargonium sp.) y el parénquima fundamental puede presentar estructuras secretoras, como en zanahoria, o células con cristales, como en Arum. En algunas especies acuáticas, el pecíolo está formado en gran parte por aerénquima, que disminuye el peso de la planta y le permite flotar. Es el caso del camalote (Eicchornia crassipes).

Fig. 20. Variaciones en la estructura del pecíolo, según las especies.

VII. ABSICIÓN Muchas plantas renuevan su follaje en conjunto: pierden sus hojas en otoño y lo recuperan por brotación de nuevas hojas en la primavera. También experimentan la caída natural de piezas florales, flores enteras, frutos o braquiblastos. La abscisión es la separación de hojas, o de ramas, producida ya sea de manera natural o provocada, pero sin daño para el vegetal. Este proceso ocurre según una secuencia de eventos: Se forma primero una zona de abscisión localizada en la base de la hoja, que puede ser visible exteriormente como un leve estrangulamiento anular. En un corte y vista al microscopio esta zona aparece en forma de un disco de pequeñas células de paredes delgadas, regularmente alineadas y sin ningún tejido de sostén. A este nivel los únicos elementos diferenciados son los vasculares (Fig. 21 A). Luego se diferencian dos capas superpuestas: una capa de abscisión o separación hacia la hoja, y una capa protectora suberosa, hacia el tallo (Fig. 21 B). En la capa de abscisión el desprendimiento puede efectuarse por disolución de la laminilla media que une las células y también por disolución de varias capas de células. La hoja queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares y entonces cae, ya sea por su propio peso o por la acción del viento. Las paredes celulares de la capa protectora se impregnan de suberina y protegen la cicatriz dejada sobre el tallo por la caída de las hojas (Fig. 21 C). Varias hormonas vegetales intervienen en el proceso de abscisión. Algunas, como las auxinas, son agentes inhibidores, mientras que el etileno es un agente inductor. Por eso este último muchas veces se aplica artificialmente como defoliante en la cosecha mecánica de algunos cultivos. 14

A

B

C

Fig. 21 . Anatomía de la zona de abscisión. A. Comienzo del proceso. B. Formación de la capa de abscisión y capa protectora. C. Estructura que queda después de desprendida la hoja.

Bibliografía 1. Azcón-Bieto, J y Talón, M. 2003. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Edicions Universitat de Barcelona. España. 522 pp. 2. Esau, K. 1976. Anatomía Vegetal. Ediciones Omega, S. A. Barcelona. 779 pp. 3. Esau, K. 1982. Anatomía de las plantas con semilla. Ed. Omega, S. A. Barcelona. 4. Fahn, A. 1978. Anatomía Vegetal. Ed. Blume. Madrid. 643 pp. 5. Montaldi, E. R. 1999 Principios de Fisiología Vegetal. Ediciones Sur. 299 pp 6. Valla, J. 1990. Botánica. Morfología de las Plantas Superiores. Ed. Hemisferio Sur. Buenos Aires. 332 pp. 7. www.biologia.edu.ar

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