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CASOS PRÁCTICOS de APLICACIÓN DE “ECOLOGÍA MOLECULAR” EN EL AMBITO DE EUSKADI. AUTOCTONISMO ¿Pertenecen los ejemplares presentes en un territorio (en el que pueden encontrarse en situación de amenaza) a un linaje propio y autóctono, o por el contrario proceden de translocaciones antrópicas de otras regiones? Esta pregunta resulta aplicable a las poblaciones de Galápago europeo (Emys
orbicularis) de Bolue (Bizkaia) y de Ranita meriodional (Hyla meriodionalis) del Monte Mendizorrotz (Gipuzkoa), ambas catalogadas en el Catálogo Vasco de Especies Amenazadas – CVEA. Especies ambas, con una capacidad migratoria natural extremadamente reducida –máxime en su entorno en Euskadi‐ y una distribución, cuando menos, atípica como puede apreciarse en los mapas elaborados en 2008 con motivo del Inventario Nacional de Biodiversidad.
Fuente de los mapas de distribución: cambiare.ctfc.es
Solución: La pertenencia de los ejemplares de ambas poblaciones a un linaje coherente, y su autoctonismo mediante la datación de la radiación de estas poblaciones respecto a su matriz, podría ser revelada inequívocamente mediante una analítica de Filiación de Origen y/o Genealogía.
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UNIDADES DE CONSERVACION ¿Las poblaciones de determinada especie en un territorio poseen un grado de diferenciación, con respecto al común de su especie, que las haga merecedoras de un estatus de protección diferenciado, aún cuando su especie se encuentre a nivel global en una situación de preocupación menor? Esta pregunta de gran importancia por sus implicaciones sobre la importancia de la conservación de dichas poblaciones resulta aplicable, por ejemplo, al Espinoso
(Gasterosteus aculeatus) de Bolue (Bizkaia) y al Tritón alpino (Mesotriton alpestris) de la Sierra de Salvada (Bizkaia), entre otras especies catalogadas en Euskadi. En los mapas de distribución situados debajo, pueden apreciarse patrones de distribución coherentes pero fraccionados, en especies con una capacidad migratoria natural diferente pero en general reducida. En esta situación, resulta posible tanto la translocación antrópica como la existencia de poblaciones autóctonas singulares debido a un largo periodo de aislamiento que podría dar lugar a ESU/OCUs.
Fuente de los mapas de distribución: cambiare.ctfc.es y Atlas y libro rojo de los peces continentales de España (ICONA)
Solución: La realización de una analítica de Filiación de Origen evidenciaría tanto el autoctonismo de las poblaciones como su singularidad en cuanto a su biodiversidad intraespecífica. Como han demostrado recientemente estudios genómicos llevado a cabo con el Espinoso en Euskadi (Gamboa & Hormaeche 2013), revelando que dichas poblaciones resultan merecedoras de un estatus de protección diferenciado al del resto de la especie.
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APTITUD BIOLOGICA (FITNESS) Se ha constatado una situación de amenaza de una especie en el territorio ¿al margen de otros factores a considerar, que urgencia requiere la adopción de medidas? ¿Qué repercusiones directas ha tenido sobre la “salud” los ejemplares de las poblaciones afectadas, la negativa situación en la que se encuentran y hasta que punto amenaza su viabilidad mas allá del número de ejemplares existentes?
Esta información realmente desconocida para la mayoría de las especies silvestres amenazadas, tiene una mayor relevancia en el caso de especies con una reducida capacidad migratoria y/o especialmente sensibles a la endogamia, como a nivel ilustrativo podría ser el caso de la Náyade auriculada (Margaritifera auricularia) o de la Libélula (Macromia splendens). Solución: Partiendo de la base de que la diversidad intrapoblacional así como la tolerancia a la Foto: Blog Sekano endogamia resultan muy dispares en las diferentes especies y desconocidas sin un análisis molecular, la realización de una analítica de Situación Poblacional permitiría, en este caso, determinar el grado de aptitud o viabilidad biológica, definido abreviadamente como “fitness” por su denominación anglófona. Es decir, proporcionaría datos objetivos sobre el grado de daño sufrido a nivel genético por los ejemplares de la población afectada, y hasta que punto este afecta a su viabilidad independientemente del número de ejemplares. Poniendo de manifiesto no solamente la urgencia fundada de las acciones de conservación necesarias, si no permitiendo definir objetivamente las mismas, al esclarecer la posible necesidad de aportar reproductores externos compatibles, que reduzcan el nivel de endogamia, etcétera.
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TAMAÑO POBLACIONAL Se conoce la negativa situación de una especie y existen hipótesis sobre la evolución reciente de la misma, pero ¿Cómo contrastar o estimar el tamaño o la tendencia de una población perteneciente a una especie esquiva y/o relíctica? Foto: T. Cobo
En este caso podría enmarcarse a las poblaciones de Visón europeo (Mustela lutreola) en Euskadi, respecto a las cuales se destaca en el propio CVEA (Catálogo Vasco de Especies Amenazadas) que no se dispone de estimaciones de efectivos. “Sin embargo, la escasez de registros continuados en el tiempo no permite analizar con precisión la evolución que ha sufrido la distribución de la especie en la CAPV. Cabe señalar además que no se dispone de estimaciones fiables del número de efectivos con que ha contado o cuenta en la actualidad la especie en la CAPV.” Fuente: CVEA - 2013
Solución: La realización de una analítica de Situación Poblacional permitiría determinar o confirmar el tamaño de población (tamaño efectivo Ne) existente, mediante la recogida de muestras indirecta (heces, trampas de pelo, etc…) especialmente útil y eficiente en especies huidizas cuya estimación directa en poblaciones relícticas resulta de extrema dificultad o incluso imposible de forma fiable.
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COMPATIBILIDAD PARA REPOBLACIONES ¿Resultan adecuados para repoblar, las poblaciones de un territorio concreto, los ejemplares de otra procedencia? ¿Estamos repoblando con ejemplares genéticamente afines cuya progenie con los ejemplares de la población amenazada tendrá viabilidad en el entorno, o estamos generando un hibrido “artificial”, muy probablemente con mala adaptación a su entorno, y que contribuye a la extinción de la población original? Despejar las incógnitas que plantean las preguntas anteriores resulta imprescindible para una correcta gestión de la conservación de las poblaciones amenazadas especialmente con poblaciones muy reducidas como por ejemplo el Tritón alpino (Mesotriton alpestris)
de Bizkaia o el Cangrejo autóctono de Patas Blancas (Austropotamobius itallicus) en todo Euskadi. Ambas disponen de poblaciones muy reducidas, que al margen de un análisis de diversidad intra‐poblacional, requerirán de la aportación de reproductores externos compatibles para reducir la endogamia y llevar los efectivos de las poblaciones a cifras viables. Pero en los dos casos citados, la singularidad previsible en el caso del Tritón alpino, de forma análoga a la situación recientemente constatada (Gamboa & Hormaeche 2013) para el Cangrejo autóctono en Bizkaia de notable singularidad (biodiversidad intrapoblacional) y distante de las poblaciones geográficamente próximas previsiblemente compatibles para repoblación, pone en evidencia la necesidad de este tipo de análisis. La carencia de cuyos resultados ha dado lugar a suposiciones erróneas, basadas en la deducción y en la extensión de conclusiones de estudios generalistas (de ámbitos geográficos extensos). Como las que afirman que la totalidad de las poblaciones de Cangrejo de Patas Blancas de la península ibérica pueden ser manejadas como una única unidad de conservación. Error que de no subsanarse terminará de sentenciar la extinción de las poblaciones singulares existentes en algunas regiones de Euskadi, que podrían aportar además información de gran valor para el mejor conocimiento sobre el controvertido origen y filogeografía de esta especie en la península ibérica. Solución: La realización de un análisis de “Filiación de Origen” permitiría resolver esta situación mediante la identificación y catalogación de linajes y poblaciones singulares (ESUs, OCUS) (haplotipos) así como la determinación del fitness de los mismos. Gracias a estos resultados se podrían seleccionar las poblaciones donantes mas afines y con mejor estado de diversidad genética, a fin de no empeorar el fitness o extinguir por hibridación las poblaciones objeto de conservación. Esta cuestión resulta de extrema importancia en los casos de repoblaciones o reintroducciones con ejemplares procedentes de stocks externos, siendo tristemente conocidos los efectos de su falta de consideración con las experiencias sufridas en el pasado en las programas de repoblación de en Perdiz Roja (A. rufa) o Trucha (Salmo trutta sp.).
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Alectoris rufa Perdiz Roja
Alectoris graeca Perdiz Griega
Perfiles electroforéticos “clásicos” de A. rufa y A. graeca. Puede apreciarse la banda inferior de las muestras de A. graeca que permiten diferenciar a ambos haplotipos. Fuente: Comité Científico WAVES)
Efectos dramáticos, que pueden culminar la extinción de una especie amenazada en pocas generaciones aún cuando el número de nuevos híbridos aumente, como está profusamente documentado por numerosos autores (Grandjean et al., 1998; Hughes et al., 2003; Wolf et al., 2001; Huxel, 1999; Rhymer & Simberloff, 1996; Ellstram & Elan 1993 y Levin et al. 1996).
Adicionalmente los análisis de “Filiación de Origen” permiten así mismo la detección de hibridación entre diferentes poblaciones o especies. Hibridación que, incluso al margen de repoblaciones, constituye una amenaza de primer orden en algunas especies amenazadas en Euskadi, como es el caso del Gato Montes (Felis silvestris) cuyo mestizaje con gatos domésticos supone un crítico impacto negativo desconocido, sin embargo, en detalle.
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DEMOGRAFIA HISTORICA Se conoce la mala situación de una población, ¿pero cual es su historia? ¿El efecto de la amenaza es reciente? ¿Ha sufrido esta población situaciones similares anteriormente? ¿Es una población reciente o antigua? Las preguntas planteadas resultan comunes a la mayoría de las especies amenazadas y constituyen sin duda los primeros interrogantes que surgen en la gestión de su conservación, a fin de conocer los antecedentes de la situación actual. En el ya citado caso del Visón Europeo (Mustela lutreola) resulta aceptado el desconocimiento sobre los orígenes y evolución de la especie en Euskadi por la inexistencia de citas, en una situación similar se encuentran por citar algunos ejemplos el Murciélago mediterráneo de herradura (Rhinolophus euryale) sobre el que en el CVEA únicamente se indica que “su nivel poblacional debe ser bajo ya que existen pocas observaciones”, o el Murciélago de Bechstein (Myotis bechsteinii) del cual únicamente se conoce que” la población es muy reducida”. Foto: A. Ruiz
Solución: La ejecución de un análisis de Situación Poblacional permitiría obtener datos completos sobre el tamaño de la población así como acerca de su demografía histórica (evolución poblacional en el tiempo) que haría posible la detección de selección positiva (aumenta diversidad genética) o “purificante” (reduce diversidad). Datos que analizados junto a los correspondientes a su estado autoecológico incrementaría notablemente el conocimiento sobre el estado de la especie y las causas ciertas del mismo.
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IDENTIFICACION DE RASGOS DE INTERES Identificados los ejemplares foráneos idóneos para repoblar una población amenazada, resultaría adicionalmente de gran interés, que los “nuevos” ejemplares aportasen a la descendencia una mayor resistencia a las amenazas que han mermado la población protegida. ¿Cuáles son los ejemplares más resistentes a una patología concreta o con una mayor tolerancia a determinados factores ambientales adversos? La cuestión planteada afecta directamente a especies como el Cangrejo de Patas Blancas (Austropotamobius italicus) o al tándem trófico existente entre el Desmán Ibérico (Galemys pyrenaicus) y los diversos invertebrados acuáticos cuyas larvas constituyen la base de su dieta alimenticia. Sin duda la posibilidad de seleccionar ejemplares de Cangrejo autóctono con una mayor resistencia frente a la Afanomicosis, la cual sería transmitida a su descendencia, supondría una notable ventaja frente a una repoblación realizada con ejemplares, aún compatibles, de baja resistencia a dicha patología. Respecto al segundo ejemplo citado, la selección y repoblación de invertebrados acuáticos con una mayor tolerancia al deterioro de las condiciones del agua, permitiría una mejora de las poblaciones de los mismos, eliminando la principal amenaza sobre el Desmán Ibérico: la inexistencia de las larvas que constituyen la base de su alimentación. Foto: J. Gamboa
Solución: La identificación de QTLs proporcionada por los análisis de Rasgos Cuantitativos permite la selección de individuos que además de pertenecer a un determinado linaje o ecotipo (haplotipo) presentas características que resultan de interés para mejorar su adaptación a las condiciones actuales de su entorno y por tanto a su conservación.
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ORIGEN Cual es el origen de una población aparecida súbitamente en el territorio? ¿Se trata de una translocación antrópica de otras poblaciones vascas, de poblaciones foráneas o por el contrario nos encontramos frente a una nueva colonización natural procedente de otras poblaciones “matriz”?
Esta pregunta hipotéticamente aplicable a muchas especies con poblaciones mas o menos recientes en el territorio de Euskadi, es además, un interrogante actualmente por resolver respecto a la súbita aparición en 2012 de una población de Espinoso (Gasterosteus aculeatus) en balsas recuperadas situadas en la Reserva de la Biosfera de Urdaibai (Bizkaia)
Foto: J. Gamboa
Solución: La realización de análisis de Filiación de Origen y/o Genealogía permitiría conocer el perfil genético de la población y relacionarla a través de ellos con su población originaria. Mas allá aún, podría establecerse las relaciones genéticas y genealógicas de esta nueva población, lo que haría posible determinar si proceden de otras poblaciones de Euskadi, de la Península Ibérica o incluso del resto de Europa. Y en función de la ubicación geográfica de su población matriz, establecer si se trata de una translocación o de una posible migración natural.
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PARENTESCO CONSANGUINEO Se ha producido un escape/ introducción de ejemplares exóticos de una especie perjudicial para el medio natural del territorio ¿Existe algún grado de parentesco entre los ejemplares de granjas circundantes? ¿Cuál es el origen de dichos ejemplares? Si bien el parentesco consanguíneo presenta habitualmente un enfoque mayor a los usos “forenses” entendidos en un sentido amplio, es decir el establecimiento de paternidades, complementado con otras técnicas ofrecidas por los análisis genealógicos, pueden aplicarse igualmente a un rango notablemente mayor de usos con gran utilidad en la conservación de especies silvestres. Por ejemplo, una aplicación típica podría ser el establecimiento de relación consanguínea (parentesco) entre ejemplares de Visón Americano (Neovison vison) causantes de determinados daños y los procedentes de una granja del territorio o de zonas limítrofes. Pero con un enfoque genealógico cabe aplicar estas técnicas a la identificación de las vías de introducción (procedencia) de las poblaciones originarias de los ejemplares invasores a fin de permitir la vigilancia y los trabajos de los servicios guardería. Así como contemplar medidas de protección específicas en los planes de gestión de las especies amenazadas. En esta segunda aplicación se podría identificar la genealogía y/o filogenia del Mejillón Cebra (Dreissena polymorpha) presente en las diferentes masas de agua de Euskadi, estableciendo su origen y su pertenencia a una única población matriz o revelando por el contrario múltiples introducciones de diferentes procedencias.
Solución: Análisis de Genealogía y/o Filiación de Origen permitirían establecer la paternidad o relación consanguínea de los ejemplares de granja con los asilvestrados, pudiendo además revelar las relaciones genealógicas en un marco notablemente mayor, bien en base a un criterio geográfico de entre determinadas poblaciones de interés (candidato).