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BIOLOGÍA
M.Sc. Blgo. Alejandro H. Ramirez Muñoz. LIMA – PERU.
INDICE
I.
LA BIOLOGÍA. - Definición. - Historia de la biología. - División de la biología - Ciencias biostáticas. - Ciencias biodinámicas. - Ciencias bioquímicas. - Ciencias biogénicas. - Ciencias biotaxicas.
II.
ORIGEN DE LA VIDA. - Teorías sobre el origen de la vida. - Vitalismo. - Materialismo. - Generación espontánea. - Abiogénesis o evolución espontánea.
III.
FORMACIÓN DE LOS PLANETAS Y LA EVOLUCIÓN DE LA VIDA. - Historia de la formación del Sol y sus planetas. - Evolución de la vida en el planeta Tierra. - Evolución química en la atmósfera y el mar primitivo. - Comprobación sobre la evolución química de la vida.
IV.
CREACIÓN
DE EUCARIÓTICOS.
LOS
SISTEMAS
PROTOBIÓTICOS
- Creación de sistemas protobióticos. - Modelo Coacervado. - Modelo de las microesferas proteinoides. - Modelo de los Jeewanu o bicapa lipídica. - Origen y evolución de los procitos. - Eucariontes a partir de procariontes. - Invaginación de la membrana. - Endosimbiosis. - Teoría mixta. - Aparición de organismos multicelulares
en
Y
la
evolución.
V.
NIVELES
Y JERARQUÍAS EN LA ORGANIZACIÓN QUÍMICA Y ESTRUCTURAL DE LA VIDA.
- Nivel de organización química. - Jerarquía de bioelementos. - Jerarquía de moléculas. - Jerarquía de monómero. - Jerarquía de polímero. - Jerarquía de compuesto supramolecular. - Jerarquía de organelas. - Nivel de organización biológica. - Jerarquía génica. - Jerarquía celular. - Jerarquía individual. - Jerarquía de comunidad. - Jerarquía de ecosistemas. - Jerarquía de bioma. VI.
BIODIVERSIDAD. - Clasificación de la biodiversidad. - Sistema de cinco reino de Whittaker. - Reino Monera. - Reino Protista. - Reino Fungi. - Reino Animalia. - Reino Plantae. - Vira un nuevo reino.
VII.
COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LAMATERIA. - Átomos o bioelementos. - Elementos organógenico. - Oligoelementos. - Características de los bioelementos.
- Biomoléculas. - Biomoléculas inorgánicas. - Agua. - Ácido – Bases. - Gases. - Biomoléculas orgánicas. VIII.
CARBOHIDRATOS. - Tipos de carbohidratos. - Monosacáridos. - Mutarrotación en monosacáridos. - Monosacáridos importantes. - Monosacáridos derivados. - Oligosacaridos. - Clasificación de oligosacaridos. - Polisacáridos. - Polisacáridos derivados.
IX.
PROTEÍNAS. - Aminoácidos. - Clasificación de los aminoácidos. - Aminoácidos proteicos. - Aminoácidos no proteicos. - Estructura molecular de las proteínas. - Estructura primaria. - Estructura secundaria. - Estructura terciaria. - Estructura cuaternaria. - Funciones de las proteínas.
X.
ENZIMAS. - Naturaleza enzimática. - Mecanismos de acción de las enzimas.
- Factores que afectan la actividad de las enzimas. - Nomenclatura y clasificación de las enzimas. XI.
LÍPIDOS. - Clasificación de los lípidos. - Lípidos complejos. - Acilglicéridos. - Hidrólisis de los acilglicéridos. - Fosfolípidos. - Esfingolípidos y glucolípidos. - Ceras. - Lípidos simples. - Terpenos. - Esteroides. - Prostaglandinas.
XII.
VITAMINAS. - Consideraciones generales. - Propiedades generales de las vitaminas. - Papel funcional de las vitaminas. - Nomenclatura. - Avitaminosis. - Clasificación de las vitaminas. - Vitamina A. - Vitamina D. - Vitamina E. - Vitamina K. - Vitamina C. - Vitamina B. - Tiamina (B1). - Riboflavina (B2). - Ácido Pantoténico (B3). - Ácido Nicotínico (B5). - Piridoxina (B6). - Biotina (B7).
- Ácido fólico. - Cobalamina (B12). XIII.
ÁCIDOS NUCLEICOS. - Estructura de los ácidos nucleicos. - Clasificación de los ácidos nucleicos. - Ácido desoxirribonucleico (ADN). - Estructura del ADN. - Ácido ribonucleico (ARN). - Ácido ribonucleico mensajero (ARNm). - Ácido ribonucleico de transferencia (ARNt). - Ácido ribonucleico ribosómico (ARNr).
XIV.
LA CÉLULA. - Consideraciones generales. - Clasificación de las células. - Procariotas. - Eucariotas. - Estructura de las eucariotas. - Cubierta celular. - Citoplasma. - Membrana celular. - Citoplasma. - Citosol. - Organelas celulares - Retículo endoplasmático. - Aparato de Golgi. - Lisosomas. - Peroxisomas. - Glioxisoma. - Vacuola. - Mitocondria. - Plastidios. - Centríolos.
- Cilios y flagelos. - Inclusiones. - Núcleo. - Membrana nuclear. - Carioplasma. - Nucleolos. - Cromatina.
01 TEMA
BIOLOGÍA
BIOLOGÍA
1. DEFINICIÓN. La biología es una ciencia muy antigua, comenzó hace miles de años cuando el hombre empezó a utilizar en forma empírica los recursos naturales aprovechando algunas especies animales y vegetales. El término biología deriva de las voces griegas: Bios: vida + Logos: tratado; desde este punto de vista la Biología es una ciencia que estudia a los organismos tanto actuales como fósiles y se ocupa de investigar las funciones relacionadas con la vida. La biología actual es una ciencia experimental y aplicada, muy amplia y estudia a los seres vivos en sus distintos aspectos: La organización molecular, estructural y fisiológica de los organismos, de la diversidad de los seres vivos o biodiversidad de las relaciones de los seres vivos con el medio ambiente, en forma de sistemas ecológicos, de las formas de reproducción y de la transmisión hereditaria, del origen y evolución de la vida en el planeta tierra; hoy en día cada uno de éstos aspectos constituye un área de la biología muy especializada. Sin embargo la biología actual sigue siempre teniendo los mismos profundos objetivos de la biología de otros tiempos, que es llegar a comprender cuál es la naturaleza de la vida, como fue su origen y porque mecanismo se rige. En los momentos actuales es muy difícil predecir el futuro de cualquier ciencia, pues dicho futuro está muy ligado al destino de la humanidad que crea y desarrolla la ciencia, pero en el caso de la biología, es aún más difícil la predicción, pues el hombre, al mismo tiempo que es autor de la ciencia, es también, por lo menos en parte, objeto de estudio en esta ciencia, y esta
situación introduce factores éticos en la investigación biológica, que puede interferir en el desarrollo de algunas de sus direcciones, acelerando o retardando su ritmo o su aplicación. Por el sigilo, con que se guardan las investigaciones en el campo científico de la biología, hace evidencia de que nos encontramos en los comienzos de una portentosa revolución, por lo menos tan importante, como la que ocurrió con la física hace unos cincuenta años, cuando las investigaciones nucleares del átomo y de las reacciones atómicas, lo que ha originado un avance irreversible en la civilización. Nos hallamos frente a una extraordinaria perspectiva que despierta el entusiasmo y al mismo tiempo asusta al biólogo. Existen estudios escrupulosos de científicos y técnicos que sirviéndose sobre todo de complicados cerebros electrónicos, manipulan miles de datos estadísticos, examinan las metas alcanzadas en los sectores de la investigación científica y en el campo experimental, con el propósito de señalar metas y modos de conseguir los objetivos trazados, distantes pero tangibles y útiles para la humanidad; en un futuro no muy lejano se prevé perspectivas de progreso en los siguientes campos de la biología. - BIOLOGÍA MOLECULAR E INGENIERIA GENETICA.- Son nuevas disciplinas que están en su juventud y han revolucionado la biología tradicional. Actualmente bajo la dirección de James Watson (descubridor de la estructura de ADN), se ha comenzado un ambicioso programa denominado “Proyecto Genoma Humano” su propósito es descubrir todos los secretos que la naturaleza ha escondido y codificado, en los genes humanos (ADN humano), lo que significa un desafío muy enorme que por sus posibles consecuencias para la humanidad trastocará todos los conocimientos adquiridos en la actualidad. Entre otros aspectos que abordarán estas ciencias; se prevé la posibilidad de modificar en la célula la
composición genética, reemplazando porciones de moléculas de ADN con genes tratados, por otro ADN mejor, ésta nueva tecnología utilizará a los virus en la terapia de las enfermedades genéticas (genoterapia), y consiste en transformar los virus, parásitos de las células y de sus genes, en vectores (jeringuillas moleculares) capaces de inyectar genes beneficiosos en células enfermas. Esto es un paso trascendental y señalará una nueva era en la medicina, con lo cual se llegaría a la base misma de la enfermedad genética para curarla directamente en sus orígenes moleculares, determinando de esta manera la mutación controlada en los seres vivos, creando seres vivos al placer del biólogo. Otro de los grandes anhelos de la biología molecular, es la búsqueda de los gerontogenes o genes asociados a la longevidad y se espera que durante las primeras décadas del tercer milenio; la mayoría de las especies tenga identificados los genes que orquestan el envejecimiento celular. La determinación e identificación de los genes que se suponen gobiernan el envejecimiento es extremadamente importante para comprender la razón más íntima de éste periodo de vida. Solo así será posible saber los mecanismos que lo rigen y, llegado el caso, poder intervenir quizá sobre ellos. En la actualidad es bien conocido que el ADN, es la molécula que guarda todas las instrucciones necesarias para la vida, y sufre también una serie de cambios y modificaciones con el transcurrir de los años. Estos cambios pueden acarrear errores en la información que contiene y que en cada duplicación celular se transmiten a la descendencia. La manifestación de estos errores moleculares puede conducir a la síntesis defectuosa de alguna proteína, ocasionando el envejecimiento celular. Por todas estas investigaciones que se realizan en las células, y que son llevadas a límites hasta hace poco inconcebibles, es que los biólogos se sienten superiores
a todos los demás científicos, porque creen firmemente que será posible materializar el más extraordinario descubrimiento de todos los tiempos, “desvelar el secreto de la vida descifrando el código genético, descorriendo así los mecanismos internos que han determinado la evolución orgánica sobre nuestro planeta tierra”, y con ello se iniciará una nueva era, en el curso del cuál el mundo podrá ser transformado de un modo radical. - CRIOBIOLOGÍA.- Es la rama de la biología de las bajas temperaturas o hibernación, estudia el comportamiento de las células y los organismos sometidos a congelación manteniéndolos en vida latente, por ahora se mantiene bancos de esperma (germoplasma) y otras células reproductoras, así como conserva embriones congelados, para ser usados en el momento que se requieran. Estos procedimientos de la biología significan la última esperanza para salvar a las especies de organismos en peligro de extinción, cuando quedan muy pocos ejemplares de una especie. En su programa del siglo XXI, ésta rama de la biología, con la capacidad de congelar y almacenar células reproductoras, puede conservar el material genético por muchos años, aumentando así el “poder genético”. Además prevé resucitar organismos multicelulares sometidos por ahora a congelación al no tener la tecnología necesaria para su tratamiento y curación. Esta ciencia está relacionada con la inmortalidad o perennidad de la vida en las células y organismos. - BIOLOGÍA ESPACIAL.- Llamada también bioastronáutica, rama nueva de la biología, se ocupa de estudiar los fenómenos que ocurren a los organismos enviados al espacio sideral, ha desarrollado algunas nuevas especialidades como la biotelemetría o telemetría biológica, técnica de medición a distancia de los índices biológicos, es de fundamental
importancia para la investigación del hombre y los animales en condiciones de vuelo cósmico en astronaves o en biosatélites portadores de cápsulas recuperables destinadas a contener seres vivientes e instrumentos para facilitar los estudios biológicos en el espacio sideral. Otros aspectos de la biología en los inicios del tercer milenio serán: Resolver los problemas que amenazan al planeta Tierra y que son de orden ecológico, modificaciones del clima, erosión de los suelos, contaminación del aire, envenenamiento de las aguas, extinción de especies animales y vegetales y de la biodiversidad en general, destrucción de la capa de ozono, etc., problemas de superpoblación, envejecimiento humano, salud mundial, se usarán nuevos y controvertidos procedimientos de reproducción artificial, como la fertilización en probeta, inseminación artificial, maternidad por subrogación (es un método valioso cuando las hembras de una especie no están en condiciones de reproducirse, el embrión se implanta en vientres de especies próximas) última esperanza de iniciar una familia; y así con una visión concreta del futuro, la biología desembocará en la realización de urgentes programas de: - SALUD DE LA HUMANIDAD.- El conocer profundamente la estructura molecular de la célula significa progresar en: Abrir una vía a la victoria sobre el cáncer y el SIDA. Comenzar a manipular el cerebro humano por implantación de electrodos y aplicación de sustancias químicas. Emplear virus como vectores en la enfermedades genéticas o genoterapia. Retrazar y hacer más soportable la vejez.
terapia
de
las
Poder limitar racionalmente el incremento de la población mundial. Implantar injertos de órganos sin rechazo. Implantar prótesis u órganos artificiales como: Huesos, cartílagos, vasos sanguíneos, sangre artificial, corazón etc. Sin embargo cada prótesis deberá reunir cuatro características fundamentales: a). Ser bien tolerados por el organismo, b). Debe presentar pequeñas dimensiones, c). Tener larga duración y d). Presentar escaso consumo de energía. El órgano artificial como es obvio, no será como el natural, pero el ser humano podrá recuperar las energías y el placer de vivir. - BIOTECNOLOGÍA.- Rama de la biología que aplica los procesos biológicos para la obtención de seres vivos muy eficientes, los que se emplearan en áreas muy diversas como: Industria alimentaria, usará nuevas cepas de organismos para la fabricación de alimentos, a expensas de materias primas no tradicionales, como obtener proteínas a partir del petróleo por medio de fermentaciones microbianas. Industria farmacéutica, usará bacterias, hongos, y células vegetales y animales en la producción de mejores drogas y fármacos. Industria química y alcohólica, empleará microorganismos en la elaboración de productos químicos y bebidas alcohólicas mejores y en mayor escala.
La biotecnología revolucionará la agricultura, creando plantas transgénicas (plantas transformadas genéticamente), que estarán en condiciones de producir durante todo el año cosechas resistentes a la sequía, heladas, que fabriquen sus propios fertilizantes y que elaboren drogas medicinales. En la actualidad la biotecnología tiene ingerencia en áreas de genética, virología, microbiología, cultivo de células y en problemas de ecología, como la recuperación del medio ambiente. - ECOLOGÍA.- Se intentará frenar la contaminación del medio ambiente, siguiendo los lineamientos de la conferencia de ecología y desarrollo de las naciones unidas o cumbre de la Tierra realizada en Río de Janeiro en 1992. Se reformará la ecología de las grandes superficies de la tierra en beneficio de producción y la productividad, se controlará eficazmente la fertilidad de los desiertos del planeta. Se preservará la Tierra como un planeta habitable, a minorando la eliminación de gases tóxicos y evitando el envenenamiento de las aguas. Se efectuará el aprovechamiento racional de los recursos biológicos, utilizando la flora y la fauna de los océanos, para obtener nuevas formas de alimentos. Todas estas aspiraciones en ésta era, de presuntos progresos, exige una programada planificación para establecer los fines que se desea alcanzar desde el punto de vista técnico y científico y requiere la cooperación global internacional, si buscamos el beneficio y futuro de la humanidad. Si esto no se realiza así y además con mucha
urgencia los planes se hallaran condenados al fracaso y las poderosas armas Físicas, Químicas y Biológicas que posee el hombre serán utilizadas, como hasta ahora sucede con mucha frecuencia y seguirá degradándose la biósfera, amenazando destruir las condiciones de habitabilidad de la diversidad biológica en el planeta Tierra, lo cuál es sin duda alguna, la tarea primordial de la Biología del futuro. 2. HISTORIA DE LA BIOLOGÍA. El origen de los conocimientos biológicos, se deben buscar en las más remota antigüedad, ésa época se confunde con las prácticas mágicas, y se considera como el esbozo más primitivo de la historia de la biología. Desde aquella oscura época a la actualidad el hombre ha estudiado en forma paciente y de un modo gradual los secretos que encierra el mundo de los seres vivos. Al comienzo empleó únicamente el auxilio de los sentidos, posteriormente utilizó los lentes de aumento y el microscopio de luz, finalmente aplicó el uso del microscopio electrónico. De esta manera, sin entrar en la más remota antigüedad, podemos considerar que la historia de la biología es muy rica e interesante en acontecimientos trascendentales y ha pasado tres etapas en su historia. Primera etapa o del conocimiento macroscópico de los seres vivos. Segunda etapa o del conocimiento microscópico de los organismos. Tercera etapa o del conocimiento de los seres vivos a nivel molecular.
A). PRIMERA ETAPA.Los historiadores de ésta primera etapa, no han penetrado en la remota antigüedad y han dedicado su atención a los aportes de las culturas occidentales sobre estudios de biología, estructura y organización de seres vivos, realizados directamente con el ayuda de los sentidos, pudiendo considerar que han contribuido al conocimiento biológico los siguientes científicos: - Hipócrates: (460 AC) Sabio griego, considerado el padre de la medicina, formula la teoría del “crasis” que es la mezcla de cuatro humores, que intervienen en la composición de la materia de los seres vivos. Crea la primera escuela de biología. - Aristóteles:(384 - 322 AC) Sabio griego es considerado el primer biólogo, estudia y ordena a los organismos animales en “animales con sangre y animales sin sangre”. - Teofrasto: (374 – 287 AC) Sabio y naturalista griego, discípulo de Aristóteles estudia y clasifica a los vegetales en: árboles, arbustos, semiarbustos y hierbas. Después de la muerte de Aristóteles y durante el reinado de Alejandro Magno se crea en Egipto la escuela de Alejandría, que recopiló todo el saber biológico de sus antepasados, en este periodo destacan figuras como Erasistrato y Herofilo. A la caída del imperio de Alejandría, por la implantación de la hegemonía de los romanos y que dura doscientos años, no florece ningún centro de enseñanza, sin embargo es necesario destacar a científicos como:
- C. Plinio: (23 – 79 DC) Naturalista y científico romano; su obra “historia natural” que fue muy leída durante los siglos sucesivos y perpetuó con ello los aciertos y el cúmulo de errores y supersticiones que abundan en su obra. - G. Galeno: (129 – 201 DC) Famoso médico griego, su mérito principal es que creó una anatomía funcional, fue considerado una autoridad en estudio de medicina humana, sus conocimientos perduraron por más de mil trescientos años. - A. Vesalius: (1537 – 1564 DC) Famoso anatomista belga, publica su obra “Fabrica humana corporis”, que reemplaza a la anatomía de Galeno. - Fabricius: (1537 – 1564 DC) Descubre la estructura de las venas y constató que no era completamente hueca y que presentan estructuras internas, a las cuales llamó pequeñas puertas. - Z. y H. Janssen: (1590 – 1610 DC) Combinan dos lentes convexos en un tubo opaco y así fabrican el primer microscopio compuesto inicio al descubrimiento del mundo microscópico. B). SEGUNDA ETAPA.La segunda etapa del conocimiento biológico empieza con la invención y el perfeccionamiento de los lentes de aumento, que lleva como consecuencia la construcción de la lupa posteriormente del microscopio óptico o fotónico que maravilló a los científicos del siglo XIX, y les permitió observar y descubrir todo un mundo nuevo de vida e imágenes insospechadas, el mundo microscópico, poblado por seres diminutos los microorganismos.
Concomitantemente a ello, se siguió realizando los estudios macroscópicos. - Robert Hooke: (1665) Publica su libro “Micrografía” en que da a conocer la primera descripción de la célula. - A. Van Leeuwenhoek: (1667) Observa por primera vez los espermatozoides, bacterias y protozoarios, así como los glóbulos rojos. - J.B. Lamark: (1809) Establece la importancia de las células en los organismos vivientes. - R. Brown: (1828) Descubre el movimiento intracelular de las micelas, conocido como “movimiento browniano”; descubre los núcleos de las células vegetales. - M. Schleiden – T. Schwann: (1839) Desarrolla la teoría celular, por la que todos los organismos están formados por células. - R. Virchow: (1858) Establece que todas las células provienen de otras células preexistentes. “Omnis cellula e cellula”. - W. Waldeyer: (1863) Inicia el empleo de la hematoxilina para teñir células y acuña el nombre de “cromosoma”. - W. Flemming: (1882) Describe la división de las células animales llamando la “mitosis”. Acuña el término “cromatina” con el que se describe el material del núcleo interfásico.
- E. Strasburger: (1882) Describe la división celular en vegetales y la denomina “cariocinesis”. Emplea por primera vez los términos citoplasma y nucleoplasma. - Metchnikoff: (1883) Observa el fenómeno de fagocitosis en los leucocitos y acuña este término. - C. Benda: (1898) Descubre a las mitocondrias de los espermatozoide y otras células y acuña ese nombre. - C. Golgi: (1898) Descubre el aparato reticular interno de la célula y que hoy lleva su nombre. - F. Meves: (1904) Demuestra la presencia de mitocondrias en células vegetales. - R. Harrison: (1907) Inventa el método de cultivo de tejidos animales. - T. Morgan: (1915) Publica su libro “Mecanismos de la herencia mendeliana” y correlaciona estudios genéticos con estudios citológicos en Drosophila. - C. Bridges: (1915) Descubre las deficiencias, las duplicaciones y las translocaciones cromosómicas. - R. Feulgen y H. Rossenbeck: (1924) Describen un nuevo método para detectar la presencia del ácido desoxirribonucleico (ADN), en las células. - C. Stern: (1931) Presentan pruebas citológicas del entrecruzamiento “crossing over”en Drosophila melanogaster.
C). TERCERA ETAPA.El éxito en la investigación de los seres vivos empleando el microscopio fotónico o de luz, se ha visto opacado con el espectacular invento técnico del microscopio electrónico, ideado por M. Knol y E. Ruzka, en 1932. Este instrumento permite superar la barrera de la visibilidad microscópica, con él podemos admirar estructuras completamente ignoradas. El microscopio electrónico franqueó una etapa decisiva en el conocimiento de los componentes estructurales de los seres vivos, y paso a paso comenzó a captar la ultraestructuras. Por tanto, en biología nace una nueva rama de estudio, la biología molecular, no obstante el adelanto que ha significado el microscopio electrónico, paralelamente se debe llevar a efecto los estudios macroscópicos y microscópicos habituales. 3. DIVISIÓN DE LA BIOLOGÍA. La biología, es una reflexión de la historia pasada y presente de la vida sobre la Tierra; es una ciencia muy amplia, por ello se le ha dividido en ramas, de acuerdo a los progresos científicos alcanzados, ello ha traído la aparición de una serie de especialidades, que han ido predominando en determinadas áreas del conocimiento humano, así: De acuerdo al enfoque morfológico y funcional con que se estudia al ser vivo, la biología se ha dividido de la siguiente manera: A). CIENCIAS BIOSTATICAS. Estudia la forma y estructura de los seres vivos, sin tener en cuenta su actividad y comprende: - MORFOLOGÍA: Deriva del griego morphee: forma. Ciencia que estudia y describe la forma, estructura y características somáticas de los organismos de los diferentes reinos de los seres vivos.
- ANATOMIA: Procede del griego anatomee: disección, cortar. Ciencia que estudia la estructura morfológica de los organismos y la relación existente entre las partes que conforman su cuerpo. Se basa principalmente en la disección de donde proviene su nombre. - HISTOLOGIA: Del griego histo: tejido. Ciencia que estudia la estructura microscópica de los tejidos que constituyen los órganos de los seres vivos multicelulares. - CITOLOGIA: Deriva del griego kytos: hueco. Ciencia que estudia el origen, estructura y función de las células. B). CIENCIAS BIODINÁMICAS. Ciencia que estudia la naturaleza y los determinantes de los fenómenos vitales, así como la actividad y conducta de los seres vivos. Comprende a las especialidades de: - BIOFÍSICA: Estudia las leyes físicas que rigen los procesos vitales en los organismos vivos. - FISIOLOGÍA: Procede del griego Phycis: naturaleza. Ciencia que estudia los fenómenos relacionados con las funciones de los órganos de los seres vivos y trata de establecer las leyes que rigen las funciones biológicas. C). CIENCIAS BIOQUÍMICAS. Estudia la composición química y los cambios que ocurren en los seres vivos. Se ha dividido en: - ESTEQUIOLOGIA: Del griego stoikeion: elemento. Ciencia que estudia los átomos o elementos biogenésicos de que están constituidos los seres vivos.
- BIODINAMOQUIMICA: Estudia la naturaleza de las transformaciones químicas que ocurren en el interior de los seres vivos y es lo que determina su conducta. D). CIENCIAS BIOGÉNICAS. Ciencia que estudia el origen de la vida y de la diversidad biológica, así como su evolución en el tiempo y en el espacio. - FILOGENIA: Deriva de las palabras griega pilón: raza + gennan: producir. Ciencia que trata de establecer el origen, la historia de la evolución y los cambios que pueden haber sufrido los seres vivos desde la aparición en el planeta Tierra y su transformación en especies biológicas actuales y de las especies desaparecidas. - ONTOGENIA: Llamada también embriología, derivada de las palabras griegas, ontos: ser + gennan: producir. Ciencia que estudia los procesos dinámicos desde la formación de la célula huevo o cigote hasta constituir el organismo completo o de formación definitiva y capaz de llevar una vida libre. - GENETICA: Procede del griego genesis: origen. Ciencia que estudia los fenómenos de la herencia y la variación de los individuos, de sus descendientes y de sus ascendientes en poblaciones vegetales (genotecnia vegetal). E). CIENCIAS BIOTAXICAS. Estudia el ordenamiento y clasificación de los organismos vivos de acuerdo a la selección de estructuras zoológicas, botánicas, citológicas, fisiológicas, paleontológicas,
geográficas y filogenéticas para el establecimiento de grupos taxonómicos característicos, así tenemos: - TAXONOMIA: Llamada también sistemática, deriva de las voces griegas taxis: orden, arreglo + nomos: ley. Ciencia que trata de la distribución y clasificación de los organismos de acuerdo a sus analogías, semejanzas u origen, reuniéndolos en grupos a los cuales distingue y describe cuidadosamente.
02 TEMA
ORIGEN DE LA VIDA
ORIGEN DE LA VIDA
1. TEORIAS SOBRE EL ORIGEN DE LA VIDA. El problema sobre el origen de la vida, ha fascinado e interesado a la humanidad desde sus orígenes, y siempre ha sido uno de los temas más discutidos y controvertidos y se ha previsto la posibilidad de que la vida sea un fenómeno universal. Sabemos que la vida, no siempre ha existido en la Tierra, los científicos se han preguntado siempre: ¿Cómo se originó?. Son dos las teorías planteadas para contestar la pregunta y explicar el origen de la vida en el planeta: El Vitalismo y el Materialismo. 1.1.
VITALISMO. Es la teoría filosófica más antigua, considera que el origen de la vida sólo podría explicarse como resultado de la creación divina, y afirma que la vida no puede haberse originado bajo la forma de reacciones químicas y físicas o ambas, sino más bien que el ser vivo, además de su materia, posee una fuerza vital intrínseca o espíritu, y que existe una barrera insalvable y diferente entre la materia viva y no viva.
1.2.
MATERIALISMO. Es la teoría científica, considera que la vida puede explicarse mediante los principios de la casualidad, porque se produce como consecuencia de las leyes físicas y químicas, independiente de los resultados favorables o desfavorables que ocasionen al ser vivo; los materialistas sugieren que los procesos vitales pueden examinarse y verificarse con el método científico.
Para atender como se originó un ser vivo a partir de lo que no tiene vida, se han planteado dos hipótesis: a). Generación espontánea y b). Abiogénesis o evolución química. A). GENERACIÓN ESPONTÁNEA. Es una concepción también muy antigua, desarrollada desde antes de Aristóteles, defiende que la materia viva se ha originado por combinaciones especiales, que se efectuaron en la materia inorgánica, mediante fuerzas físicas y químicas que obraron sobre esa materia produciendo la aparición súbita de seres vivos. Esta hipótesis dominó el pensamiento científico hasta el siglo XVII, y fue apoyado por algunos de los más destacados hombres de ciencia de la época. Quienes sostenían este punto de vista, citaban ejemplos y daban recetas para producir materia viva a partir de materia inorgánica, como almacenar camisas sudadas y trigo en un lugar oscuro para producir ratones; las cerdas de la cola de un caballo producían gusanos cuando se colocaban en agua, y la carne descompuesta originaba cresas (larvas de mosca). Lo más extraño de estas recetas es que realmente parecían eficaces. En 1668 Francisco Redi, médico italiano efectuó una prueba sencilla pero clásica, que estremeció los conocimientos de la hipótesis de la generación espontánea. Cuando otros se habían contentado con observar la naturaleza y sugerir explicaciones imaginarias de varios fenómenos, Redi decidió no solo observar los fenómenos naturales, sino verificar ideas y explicar algunos de los elementos de la naturaleza,
para que pudiera analizarse los fenómenos; en otras palabras, efectuó un experimento. Redi colocó carne descompuesta en tres frascos: al primero lo cubrió con gasa; al segundo con un pergamino y al tercero lo dejó descubierto. La carne descompuesta atrajo a las moscas en los frascos cubiertos con gasa y pergamino, pero sólo pudieron posarse sobre la carne en el frasco descubierto; en éste se desarrollaron cresas, pero no en los otros dos. La carne descompuesta no da origen por sí misma a las cresas, concluyó. Era necesario que las moscas se posaran sobre la carne y depositaran sus huevecillos, los que subsecuentemente se incubaban y originaban las cresas. Esta simple refutación de la generación espontánea de la vida a partir de sustancias como la carne podría, dominó solo por breve tiempo. En 1675, Anthon Van Leewenhoek observó seres vivos microscópicos en el agua de lluvia. El caldo también producía toda clase de seres vivos, si se dejaba por algún tiempo. Los ingeniosos defensores de la generación espontánea arguyeron que aunque no se podía esperar obtener gusanos, moscas y ratones a partir de materia inanimada, se podían obtener microorganismos de un caldo no vivo, del agua de la lluvia, de las infusiones de heno y de otras sustancias similares. El primer ataque contra la hipótesis de la generación espontánea a nivel microscopio, provino en 1767, del científico italiano Lázaro Spallanzani, que descubrió
que si hervía el caldo de carne en un matraz y luego sellaba el cuello de éste, no desarrollaba ningún microorganismo. Sin embargo si se rompía el cuello del matraz, en poco tiempo el caldo se convertía en un hervidero de formas de vida microscópica. Al hervir el caldo se evitaba el crecimiento de microbios; la contaminación de él con el caldo no hervido u otra sustancia, al parecer proporcionaba la fuente de nuevos organismos. Así, la vida no surgía espontáneamente en el caldo de carne, sino provenía de una fuente exterior. Sin embargo, los partidarios de la hipótesis de la generación espontánea tenían demasiada imaginación e ingenio. Argumentaron no sólo que el calor destruía la vida del caldo, sino que al sellar el matraz se evitaba que la fuerza vital de la vida entrara en él y la produjera. Este problema permaneció sin resolver otro siglo, ya que era sabido que muchos microorganismos requerían de oxígeno, un principio denominado vital, y era lógico que la ausencia de éste en el matraz sellado inhibiera el desarrollo espontáneo de microbios. En 1862, el químico francés Louis Pasteur efectuó un experimento simple y elegante a la vez. Pasteur sostenía que los microbios (bacterias levadura y protozoarios) no sólo era la causa de las enfermedades en los seres humanos y los animales, sino que originaban la descomposición y el cambio de la materia, como el caldo. Colocó un poco de caldo de carne en un matraz y lo hirvió hasta esterilizarlo; Luego estiró el cuello del matraz y le dio la forma de una S. No sello el cuello, y el aire podía comunicarse
libre-mente con el caldo luego de pasar por el serpentín del cuello del matraz. El largo y concorvado cuello del matraz atrapaba ha los microorganismos transportados por el aire y evitaba la contaminación del caldo. A pesar del fácil acceso del “principio vital” al caldo, los matraces permanecieron estériles. Sin embargo, al inclinar el matraz de modo que un poco del caldo llegara hasta el doblez de la S, y luego hacerlo volver al matraz, el caldo se contaminaba con microorganismos. Obviamente se necesitaba algo más que el caldo y aire para producir vida. La hipótesis de la generación espontánea se recobró de la herid mortal que le proporcionó el simple experimento de Pasteur. Estos experimentos sugieren la improbabilidad de que la vida, una compleja organización, pueda surgir de soluciones orgánicas desorganizadas en breve tiempo ante nuestros ojos. ¿Como empezó todo?... ¿Cómo se originó la vida al principio?… Quizás “esporas” provenientes del espacio sideral llegaron a este planeta, florecieron y evolucionaron hasta convertirse en seres vivos que ahora reconocemos como animales y plantas. La esporulación del espacio sideral nos convence de que ésta es una posibilidad sumamente improbable; la clase de esporas que podían haber originado la vida, tal y como la conocemos, no hubieran sobrevivido a las radiaciones letales y a las temperaturas del espacio sideral. El viaje del espacio sideral a la Tierra, hubiera sido desastroso para sustancias vivas como las que conocemos en este planeta.
Puesto que en la actualidad los seres vivos son producidos sólo por otros semejantes y no se genera en breve tiempo, a partir de materiales no vivos, nos vemos casi obligados a concluir que la vida surgió en el planeta hace mucho tiempo. Más aún, probablemente surgió en forma espontánea de materiales no vivos. Así los defensores de la generación espontánea pueden no haber estado equivocados del todo. Tienen razón en lo tocante al lugar, pero están equivocados respecto al tiempo y al mecanismo. B). ABIOGENESIS O EVOLUCION ESPONTÁNEA. La mayoría de biólogos modernos, al revisar la caída de la hipótesis de la generación espontánea, y renuentes a aceptar la alternativa de la creación sobrenatural de la vida, se había quedado sin nada. Recientemente se ha reconsiderado el problema sobre la pregunta... ¿Cómo se originó la vida? Con la nueva tecnología e información alcanzada gracias a los avances y descubrimientos bioquímicos, astrofísicos, geoquímicas y cosmológicos se ha planteado que la vida se ha originado por abiogénesis, como resultado de una combinación de moléculas inanimadas, o de precursores químicos no vivos; debido a la tendencia de los elementos químicos a reaccionar, y que se ha dado ha llamar “Predestinación bioquímica” y que de una manera muy amplia puede anunciarse así: “Dado el hidrógeno en el universo, se formaran los otros elementos químicos y a partir de ellos se formaran moléculas”. Se han detectado en distantes regiones del universo,
moléculas como: agua, metano, ácido cianhídrico, etc. que tienen cierta reactividad adecuada para originar en periodos largos de tiempo, formas muy organizadas, con propiedades nuevas que en conjunto llegan a justificar lo que llamamos ser vivo. Al intentar entender cómo se originó la vida, se presenta una enorme variedad de preguntas científicas que nos llevan a muy diversas direcciones, y no solo a explicar un evento tan importante ocurrido en el pasado; sino demostrar que la explicación es factible. Si se pudiera comprender cómo un organismo vivo se origina a partir de lo no vivo, deberíamos poder, producir uno, aunque sea el más simple, pero reconocido como vivo. Esta es una posibilidad tan remota que casi no podemos atrevernos a admitirlo, pero sin embargo es posible. Sin embargo los biólogos en años recientes han comprendido que aunque la “generación espontánea de la vida” no se produce bajo las actuales condiciones de la Tierra, puede haber ocurrido génesis de vida por abiogénesis, es decir, por evolución química, hace miles de millones de años, cuando las condiciones de la atmósfera y el mar fueron muy diferentes de las que existen hoy en el planeta, y esto no solo fue posible, sino muy probable que ocurriese la génesis espontánea de la vida por evolución química. Para ahondar más sobre el problema de la abiogénesis o evolución química, habría que establecer los campos probables de la evolución a nivel molecular, para ello hubo que esperar el
desarrollo de la biología molecular, bioquímica, geoquímica, astrofísica y cosmología. Desgraciadamente, los científicos del siglo XIX no persistieron en la búsqueda de un precursor de los sistemas organizados. Por lo que recién ahora podemos proponer el concepto de la abiogénesis, o el origen espontáneo de la vida por evolución química, lo que requiere la proposición de un organismo primitivo, el protobionte o protocélula, que podría ser el comienzo de una línea evolutiva. Tenemos así mismo que considerar que el material del cual surgió esta protocélula tenía la capacidad de ensamblarse por sí mismo y que estos materiales debieron organizarse en una secuencia evolutiva y en un camino adecuado. Lo que ha permitido afianzar la Teoría de abiogénesis o evolución molecular química y bioquímica, estableciendo la necesidad de ver los problemas del origen de la vida desde una nueva perspectiva, que partiendo de lo primitivo (átomos), a través de una evolución progresiva (moléculas, polímeros, macromoléculas, etc. nos lleve hasta lo contemporáneo. O sea que gran parte del tipo especial de investigación que se sigue debe tomar muy en cuenta las fuerzas que intervienen para el ensamble de ésos materiales durante las etapas cruciales de la evolución. En otras palabras, la evolución biológica está dominada por los continuos surgimientos de nuevos sistemas químicos, y éstos muchas veces presentan características imposibles de producir sobre la base
de las propiedades que tienen los elementos químicos que lo integran. Las primeras células deben haber sido sumamente sencillas, mucho más sencillas que las bacterias de ahora, y se originaron como resultado de una larga serie de eventos y/o reacciones químicas sencillas, así que en cada etapa de su evolución se desarrollaron a partir de etapas que los precedían con muy pequeños cambios cada vez. Aún más, en las primeras células había una alta probabilidad de que ello sucediese, desde el punto de vista de las leyes físicas y químicas. Estas aseveraciones se conocen como “Principio de continuidad evolutiva”, y este principio o fundamento tiene dos consecuencias muy claras: Cuando menos la mayoría de los componentes moleculares de las células de hoy se deben haber formado, desde el principio de la evolución prebiótica y deben ser lo suficiente estables y podrán observarse en el laboratorio dentro de un periodo razonable de tiempo; y Si esto es así, cuando menos algunos de estos eventos primitivos que llevaron al origen de la vida por evolución química, podrán ser estudiados por medio de experimentos en los laboratorios.
03 TEMA
FORMACION DE LOS PLANETAS Y LA EVOLUCION DE LA VIDA
FORMACION DE LOS PLANETAS Y LA EVOLUCION DE LA VIDA 1. HISTORIA DE LA FORMACION DEL SOL Y SUS PLANETAS. El análisis de la composición del universo, determinada a partir del estudio del las estrellas, los meteoritos y la corteza terrestre, demuestran que los átomos más abundantes son exactamente los mismos que constituyen a los seres vivos. ¿Se trata de una coincidencia?... Los científicos piensan que no!. La semejanza de átomos en el universo y en el cuerpo de los seres vivos, sugiere un origen común. Para comprender esta relativa relación en abundancia de átomos debemos examinar la formación del universo y su evolución. Las observaciones efectuadas por cosmólogos, astrofísicos y geoquímicos y las conclusiones a que se ha llegado de los estudios en las recientes misiones científicas en las naves espaciales, nos sugieren que el universo, nuestra galaxia la Vía Láctea se originó de una “gran explosión o big bang” hace unos 15000 a 20000 millones de años. Posteriormente cuando el universo se había enfriado bastante, por colisión y al azar neutrones y protones se unieron en núcleos atómicos. El enfriamiento continuó y después de 700000 años la temperatura disminuyó en 1000 millones de grados Kelvin a un nivel que posibilitó a los electrones enlazarse a los núcleos atómicos; y los únicos elementos químicos que se formaron, en esta primera fase de la evolución del universo fueron: hidrógeno y helio. El universo que empezó a expandirse después del “big bang” inicial, todavía sigue en expansión, y
actualmente la radiación de fondo de esa primera explosión se ha enfriado a una temperatura de 3 grados Kelvin. ABUNDANCIA RELATIVA DE LOS PRINCIPALES ATOMOS ENCONTRADOS EN EL UNIVERSO Y EN LOS SERES VIVOS
Átomos Hidrógeno (H) Carbono (C) Nitrógeno (N) Oxígeno (O) Sodio (Na) Magnesio (Mg) Sílice (Si) Fósforo (P) Azufre (S)
Relación de átomos en porcentaje Universo Ser Vivo 90.790 60.30 9.080 10.50 0.0415 2.42 0.0571 25.50 0.00012 99.8 % 0.73 0.0023 0.01 0.0260 0.00091 0.00034 0.134 0.00091 0.132
98.7 %
En 1965, los científicos Robert Wilson y Arno Penzia, descubrieron la radiación de fondo del Big Bang, lo que ha constituido la primera prueba sólida de la Teoría de la gran explosión o Big Bang y simultáneamente descartó la teoría alternativa del estado estacionario de un universo sin principio ni fin. La teoría más en boga hoy en día sobre la formación del sistema solar, es a partir de la “nube primordial o nebulosa solar” la primera y más antigua materia del universo, una nube inmensa de gas (o sea, átomos de hidrógeno, helio y neón) y polvo (o sea cristales pequeñísimo de hielo, metano, amoniaco y carburos de metales). Las partículas que forman la nebulosa solar gravitaron acercándose entre sí y girando con increíble rapidez. La nebulosa solar colapso, aplanándose hasta formar un disco
plano giratorio. Este disco no fue estable, sino que se “desintegró” en varias porciones grandes y pequeñas. Toda la materia se condensó formando una serie de anillos concéntricos en la nebulosa. La materia cerca del centro del disco giratorio aumentaba de temperatura y se hacia cada vez mas y mas densa conforme continuaba el colapso gravitatorio. En un momento entró en ignición y la temperatura llegó a ser tan alta que los núcleos de los átomos colindantes hidrógeno y helio empezaron a fusionarse, produciéndose reacciones termonucleares. El sol se había formado. Con él resplandor inicial del calor termonuclear del naciente Sol, la oscuridad dio paso a la luz, esto debido haber ocurrido hace unos 5000 millones de años. No todo el material de la nebulosa solar derivó hacia el centro del nuevo Sol. Partícula de polvo y gas más alejadas del centro 9Sol), mediante un proceso de acercamiento iniciaron colisión y el agrupamiento sucesivo de partículas minúsculas para integrar partículas más grandes que constituyeron los planetesimales, luego protoplanetas y finalmente los planetas, atrapados orbitan alrededor del Sol; y los satélites entraron en órbita alrededor de los planetas. Nuestro sistema solar comprende una estrella central el Sol, y nueve planetas, de los cuales la Tierra, que tiene a la Luna como satélite, es el tercero más cercano al Sol. El calor radiante del reciente nacido Sol alejó los gases residuales que rodeaban los también nacidos planetas; después de cientos de millones de años, los planetas habían evaporado toda su masa; y lo que restaba eran núcleos virtualmente desnudos por el calor del Sol. Los resultados de las investigaciones de los vuelos espaciales, dan evidencias que los planetas localizados a lo largo de la gradiente de temperatura, desde el centro del sistema solar
hacia fuera estarían constituidos por diferentes materiales de acuerdo a sus respectivas distancias del Sol, así: Los planetas próximos al Sol serían predominantemente rocosos. Los planetas intermedios acumularían material pétreo, rocoso y agua congelada. Los planetas más distantes, tendrían rocas, helio, amoniaco congelado metano. Las grandes cantidades de gases hidrógeno y helio en los planetas más alejados pueden haber sido arrastrados por la fuerza de gravedad ejercida por sus núcleos. Los planetas más cercanos (Mercurio, Venus, Tierra y Marte) probablemente fueron demasiado pequeños para atraer cantidades sustanciales de éstos gases ligeros por los que escaparon en el espacio, pero fueron suficientemente grandes para atraer a su atmósfera gases pesados como Nitrógeno, metano, amoniaco. La rareza de muchos gases en nuestra propia atmósfera y el contenido relativamente alto de hierro y silicatos en la parte de la litosfera pueden haber resultado de las condiciones locales prevalentes en nuestra región del sistema solar, en las etapas primitivas de su formación. 2. EVOLUCION DE LA VIDA EN EL PLANETA TIERRA. Los primeros estadios de la vida sobre la Tierra se confunden con la historia del propio planeta, de su superficie y de su atmósfera. Según observaciones cosmológicas, astrofísicas, geoquímicas y estudios de materiales traídos de la Luna y de los meteoritos, la Tierra se solidificó en el eón Hadeano, los primeros mil millones
de años. En esta primera etapa de la formación de la Tierra ocurrieron calentamientos que pudieron alcanzar temperaturas de mil a tres mil grados centígrados y el planeta fue bombardeado por otros objetos del sistema solar y sufrió una serie de cataclismo en su superficie que no ha sobrevivido ninguna muestra intacta de roca, de esta primera etapa de la formación de la Tierra. Parece como si los griegos hubieran tenido razón: La Tierra nació del caos. En la formación de la Tierra se produjeron ingentes cantidades de calor, y al igual que hoy, el calor se originó de la desintegración en su interior de elementos radiactivos, tales como Uranio, Torio y Plutonio. El calentamiento fue un factor decisivo en la determinación de la estructura de la Tierra ya que condujo a la diferenciación de su sustancia rocosa en capas concéntricas. Las rocas se fundieron conforme subía la temperatura interior. Lo elementos más pesados, como el hierro y el níquel se hundieron hacia el interior formando un núcleo líquido. Los más ligeros como el aluminio, el silicio, el oxígeno y el magnesio, emergieron hasta la parte superior y reaccionaron entre sí, formando los minerales silicatados y las rocas que conformaron las capas exteriores. Pero la diferenciación no fue total. Algunos de los elementos ligeros que ascendían hacia la superficie habían formado enlaces químicos con otros más pesados, como el hierro y los elementos radiactivos uranio y torio. Por esta razón se encuentran todavía en la actualidad elementos pesados cerca de la superficie de la Tierra. De todos modos, esa alta temperatura bastó para producir un núcleo pesado, sobre el que flotaron las sustancias livianas, mientras que las más vaporosas y menos pesadas formaron la envoltura gaseosa la primitiva o primera atmósfera.
La Tierra contaba con una primitiva atmósfera, muy parecida a la del espacio sideral con gases, tales como metano, amoniaco, cianógeno, nitrógeno, hidrógeno, helio y los gases actualmente raros: argón, neón, criptón y xenón. Esta atmósfera no duró mucho tiempo. El inicio de reacciones termonucleares en el naciente Sol, produjo un calor radiante que originó un violento flujo de materiales solares que barrió con la atmósfera primitiva de los planetas vecinos, incluida la de la Tierra. La segunda atmósfera de la Tierra, probablemente se forma como consecuencia de los gases y fumarolas que salían de las entrañas de la Tierra a causa del vulcanismo (o sea de las erupciones volcánicas), que empezó debido a la fundición de las rocas. La lava brotó a raudales y se esparció formando una fina corteza primordial, demasiada fina para ser estable, por lo que se fundió y solidificó repetidas veces. Sin embargo, a medida que el planeta se enfriaba, la corteza se solidificó en forma más estable, formando una costra rocosa rígida compuesta básicamente de aluminosilicatos, granito y basalto, la corteza terrestre o Litósfera (del griego lithos que significa piedra y sphaira que significa bola o corteza terrestre). De la descomposición exacta de la segunda atmósfera de la Tierra, no hay una unanimidad de criterios, salvo que contenía vapor de agua, hidrógenos, nitrógeno, dióxido de carbono, sulfuro de hidrógeno, metano, amoniaco, algo de cianógeno, pero carecía de oxígeno. Esta atmósfera por el exceso de hidrógeno, es reductora. La Hidrósfera o envoltura líquida de la Tierra probablemente se formó poco después de terminar la formación del planeta. El agua pudo haberse originado en el transcurso de la formación y diferenciación de la Tierra; al romperse los enlaces químicos en los minerales que la contenían como agua de hidratación. Los
volcanes expulsaron vapor de agua, que se condensó y volvió a caer en forma de lluvia. La Tierra se había enfriado lo bastante como para dar lugar al endurecimiento de las rocas (la Litósfera), pero su temperatura era muy superior a la ebullición del agua. Por consiguiente no podía encontrarse sobre la superficie de la Tierra ni una sola gota de agua, y el vapor acuoso que se escapaba de las ardientes grietas del suelo se acumulaba en nubes que oscurecían por completo el cielo. Si por efecto de la intensa condensación del vapor de agua se transformaba de vez en cuando en lluvia, las gotas que caían al entrar en contacto con la ardiente superficie terrestre, se evaporaba enseguida. De allí que el cielo de nuestro planeta se hallaba cubierto siempre por nubes de vapor de agua. Pero llegó el momento que, tras haberse enfriado también más la Tierra, las rocas ya no estuvieron en la capacidad de provocar la rápida ebullición del agua, presentándose ésta en parte en forma de vapor de agua y como agua líquida, se había formado la Hidrósfera: agua subterránea, océanos, lagos, ríos, arroyos, lagunas, fuentes termales y géiseres (especie de volcán acuoso o surtidor termal intermitente). Hacia el comienzo del eón Arqueano, algunos miles de millones de años después de la formación del planeta, probablemente la Tierra ya contaba con su atmósfera, masas de agua poco profundas la Hidrósfera, los continentes con la superficie como picada de viruelas y recubierta de cráteres, la Litósfera. 3. EVOLUCIÓN QUÍMICA EN LA ATMÓSFERA Y EL MAR PRIMITIVO Alrededor de los 4450 a 4600 millones de años en la Tierra la atmósfera era reductora (esto es tenía mucho hidrógeno en combinación con otros elementos químicos), y contenía cantidades considerables de vapor de agua y conforme se enfriaba el planeta, este vapor se condensó produciendo
incesante precipitación, con lluvias torrenciales y tormentas eléctricas. El agua de la lluvia acarreó compuestos moleculares existentes en la atmósfera amoniaco (NH3) como hidróxido de amonio (NH4OH); cianógeno (CN), como ácido cianhídrico (HCN), ambas sustancias tienen gran capacidad de reacción ya que son reducidas o reductoras, se formaron corrientes de agua que lavó laderas de montañas, labró valles y lechos de ríos. El agua que llegaba al mar primitivo no era pura, llevaba disueltos innumerables compuestos químicos de la atmósfera y la Litósfera. En el mar primitivo tienen ya lugar las reacciones químicas de la más diversa índole (es la evolución molecular química). Pero desde luego, se trata siempre de reacciones inorgánicas, aún se puede hablar de vida. Por el contrario: por el contenido,, aunque pequeño, de ácido cianhídrico (HCN), el mar primitivo es extremadamente venenoso, todavía es biófobo. Hace 3800 millones de años no había ozono (O 3), pero sí metano (CH4) y vapor de agua (H2O) en la atmósfera. Las moléculas de metano (CH4) y agua (H2O) absorben igualmente la radiación ultravioleta rica en energía, con el resultado de que una molécula de agua (H2O) se desintegra en hidrógeno (H2) y oxígeno (O) mientras que el metano (CH4) se desintegra en hidrógeno (H) y combinaciones más pobres de hidrógeno como metilo (CH3), metileno o metano (CH2) y metino (CH). El hidrógeno ligero se perdió en el espacio en su mayor parte y quedaron los hidruros de hidrógeno y principalmente oxígeno (O2), la atmósfera fue cada vez más pobre en hidrógeno y más rica en oxígeno.
En la Litósfera, sobre todo el fierro (Fe) no estaba completamente oxidado y absorbió ávidamente oxígeno. Pero un día estuvo también saturado de oxígeno y les toco oxidarse a los componentes atmosféricos: el amoniaco (NH3) fue oxidado a nitrógeno molecular (N2) y a nitrato (NO3), y el sulfuro de hidrógeno (H2S), a (SO3), así como ácido sulfúrico (H2SO4), el metano (CH4) a anhídrido carbónico (CO2) sólo después de esto hubo también oxígeno libre. Esto no sucedió de golpe; se calcula que la transformación de atmósfera reducida a la forma oxidada necesitó de 1000 a 2000 millones de años. En este lapso tiene que haber evolucionado la vida en el planeta Tierra. La oxidación no ocurrió tampoco de forma que cada molécula de metano (CH4) se oxidara enseguida hasta anhídrido carbónico (CO2); esto ocurrió y ocurre aún a través de numerosas fases intermedias: alcoholes como el alcohol metílico (CH3OH), aldehídos como el formaldehído o formol (HCHO), el ácido fórmico (HCOOH) y muchos más. Y no permanecieron exclusivamente en l atmósfera, sino que con las lluvias incesantes llegaron al mar. Aquí estaban protegidas de momento, de otras oxidaciones. Por otro lado se encontraron aquí con el hidróxido de amonio (NH4OH) y ácido cianhídrico (HCN); y como todos son muy suceptibles de reacción, se puso en marcha una activa transformación de materias, “la evolución molecular bioquímica”; sus productos de reacción fueron, entre otros, aminoácidos, péptidos, proteinoides, bases nitrogenadas, nucleósidos, porfirinas (importante catalizador, lípidos, diversos carbohidratos y trifosfato de adenosina (ATP) importante molécula energética. Así, el mar primitivo que sólo contenía minerales diluidos se convirtió poco a poco en un “excelente caldo nutritivo de Oparin – Haldane”, con gran número de sustancias orgánicas, que consistían un buen caldo de cultivo para los primeros seres
vivos. El ácido cianhídrico (HCN), había reaccionado entretanto con otras sustancias y perdió así su poder tóxico. Este “caldo nutritivo de Oparin – Haldane” con verdaderas sustancias orgánicas, se originó sin ningún ser viviente: era de procedencia puramente inorgánica. Así, no queda duda que en el caldo nutritivo al principio no había vida todavía, pero había abundancia de sustancias inorgánicas; se encontraban presentes todas las moléculas que encontramos hoy en día en los seres vivientes. Hace 1200 millones de años, las reacciones químicas se produjeron abióticamente, a base de transformaciones químicas originando moléculas orgánicas. Se puede decir que las combinaciones orgánicas son la continuación del mundo inorgánico bajo ciertas condiciones ambientales. En la primitiva Tierra en estado “abiótico”, la degradación de los compuestos orgánicos en el mar primitivo habrían ocurrido muy lentamente, persistiendo mezclas de diversos tipos de sustancias químicas durante largos periodos de tiempo. Así dentro del sistema solar, la Tierra es la única especialmente apropiada para la formación de la vida como la conocemos: Sistemas químicos basados en el carbono, en medio del agua salada. La Tierra está a una distancia adecuada del Sol, ya que no puede haber vida fuera de los márgenes de temperatura en los cuales el agua es líquida. Los sistemas vitales no se formarán o no sobrevivirán, si el agua se halla sólo como hielo o vapor. En planetas alejados del Sol, como Marte, las temperaturas son demasiado bajas para permitir la formación de masas de agua líquida.
Además la Tierra tiene el tamaño adecuado. Si fuera más pequeña, la fuerza de la gravedad no sería de intensidad suficiente para retener la atmósfera, y los planetas que no tienen atmósfera no son adecuados para que exista un ciclo de elementos químicos en la Hidrósfera o en medio líquido. Y a la inversa, si la Tierra fuera de mayor tamaño su atmósfera sería tan densa que la radiación solar, que es la fuente de energía necesaria para las reacciones químicas de la vida, sería incapaz de penetrar hasta la superficie del planeta. 4. COMPROBACIÓN SOBRE LA EVOLUCION QUÍMICA DE LA VIDA. En 1953, Stanley Miller entonces estudiante de la Universidad de Chicago, informó uno de los primeros experimentos que impresionó a la comunidad científica sobre la síntesis abiótica de compuestos orgánicos y su accesibilidad al análisis experimental, realizado en respuesta a las preguntas de su profesor el científico y premio Nobel Harol Urey: -
¿Qué clase de moléculas pueden formarse de los genes que constituyeron la atmósfera primitiva? ¿Qué fuentes de energía se necesitaron para su síntesis? ¿Podemos producir actualmente la misma situación en el laboratorio? ¿Podemos en realidad producir compuestos orgánicos de la misma complejidad de los encontrados en los organismos, o aún la vida misma?
Stanley Miller diseño un ingenioso experimento que buscaba reproducir las condiciones de la Tierra primitiva. En sus experimentos, utilizó:
-
-
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Un aparato de vidrio cerrado herméticamente y esterilizado, por lo cual cualquier forma de vida moderna era eliminada del sistema abiótico. Hizo circular una fase gaseosa que contenía fuentes reducidas de carbono, metano (CH4), amoniaco (CH3), hidrógeno (H2) y agua (H2O). Fuente de energía eléctrica aportada por una descarga o disrupción entre electrodos conectados a fluido eléctrico, temperatura ambiental entre 0 ºC y 100 ºC en la atmósfera e Hidrósfera simuladas (vapor al hervir el agua, y agua líquida al pasar por el refrigerante).
Al pasar los gases por una serie de electrodos de tungsteno eran sometidos a descargas eléctricas, la circulación de los gases se mantenía al hacer hervir la mezcla en un extremo del aparato y condensarla en líquida en el otro. Después de la primera semana retiró y analizó el líquido condensado. Lo que originalmente había sido agua pura, contenía ahora numerosos compuestos orgánicos complejos, entre ellos: úrea (H2N–CO– H2N), ácido acético (CH2–COOH) y varios aminoácidos simples. Los aminoácidos son las unidades de construcción de las proteínas y los constituyentes de los organismos vivos. Los aminoácidos sintetizados en el laboratorio bajo las condiciones de la Tierra primitiva son los mismos aminoácidos predominantes en las proteínas de los organismos vivos que nos rodean. Sin embargo, los primeros informes de la síntesis de los aminoácidos a partir de los gases como el amoniaco (NH 3), el metano (CH4) y el hidrógeno (H2), fueron recibidos con escepticismo. Después de todo, era un hecho establecido que las “biomoléculas” como los aminoácidos sólo eran formados por los organismos vivos, y los escépticos surgieron que el aparato estaba contaminado por microorganismos. Sin embargo, Stanley Miller demostró no sólo que su aparato estaba estéril,
sino que ningún microorganismo podía sobrevivir a la temperatura del agua en ebullición. Además los aminoácidos nunca se formaban cuando había oxígeno (O 2) o dióxido de carbono (CO2) o sin una descarga eléctrica; la síntesis de aminoácidos requería una atmósfera reductora, no una atmósfera oxidante, y una fuente de energía. Sin embargo, los organismos vivos contienen muchos compuestos además de los aminoácidos y las proteínas. Por tanto, es necesario explicarse la formación de otros compuestos orgánicos. El material hereditario de los organismos consiste en ácidos nucleicos. ¿Podrían estos compuestos haber sido formados en la Tierra primitiva bajo condiciones existentes en aquel tiempo? La respuesta es… ¡Sí! Durante más de treinta años desde los estudios de pioneros de Stanley Miller, muchos investigadores acumularon una gran cantidad de evidencia experimental, en particular Leslie Orgel, Sidney Fox y otros, para demostrar que virtualmente todos los tipos de moléculas orgánicas de importancia biológica se pueden sintetizar abióticamente. Entre esas moléculas hay un surtido de proteínas, ácidos nucleicos y compuestos que almacenan energía como el ATP. Estas moléculas podrían haberse acumulado en los mares primitivos, y haber aumentado en diversidad y complejidad como resultado de reacciones de condensación y polimerización. A pesar del acuerdo general sobre la síntesis y acumulación de las moléculas orgánicas en la Tierra primitiva, hay poco consenso sobre la manera en la cual estas moléculas fueron organizadas en sistemas interactuantes.
04 TEMA
CREACIÓN DE LOS SISTEMAS PROTOBIOTICOS Y EUCARIOTICOS
CREACION DE LOS SISTEMAS PROTOBIOTICOS Y EUCARIOTICOS 1. CREACIÓN DE SISTEMAS PROTOBIÓTICOS. Actualmente no se sabe nada, respecto a como se formaron los primeros organismos unicelulares, se depende se suposiciones e hipótesis de modelos que no pueden ser controlados experimentalmente por ahora. Estas hipótesis de modelos, tratan de explicar en forma apropiada como las transformaciones bioquímicas de las moléculas en el caldo primitivo originaron macromoléculas, que adquirieron propiedades adecuadas para la vida. Se han propuestos tres hipótesis de modelos principales de sistemas autosuficientes encerrados en una frontera selectivamente permeable: a).- el modelo del coacervado de Alexander Oparin, b).- el modelo de las microesferas de proteinoides de Sidney Fox, y c).- el modelo de Jeewanu o bicapa lipídica, propuesta por Richard Goldacre. Tomando en cuenta las limitaciones existentes para establecer un criterio que nos permita valorar las diferencias entre un organismo vivo y otro no vivo, creemos pertinente señalar que a los organismos vivientes les caracteriza cuando menos la capacidad de “autorregularse” y de poseer organización, por lo que se les llama organismos. Según Sidney Fox, los aspectos que deben tomarse en cuenta para valorar la hipótesis sobre la formación del protobionte o forma prebiótica sobre la Tierra, son: -
Producción y proliferación de moléculas orgánicas a partir de compuestos más simples o sencillos.
-
-
Generación espontánea de macromoléculas: a).- proteínas, b).- ácidos nucleicos y c).- polisacáridos. Autoorganización de sistemas multicelulares (formas pre celular o prebiótico): a).- propiedades de membrana, b).crecimiento y c).- división. Origen del metabolismo.
A). MODELO DEL COACERVADO Alexander Oparin en 1924, disgustado porque no se progresaba en la compresión de cómo se había originado la vida en la Tierra, señaló que la investigación científica había llegado a un callejón sin salida al limitar los estudio de los procesos posibles a los que existen actualmente sobre la Tierra. Oparin resaltó las diferencias entre la atmósfera primitiva (reducida) y la de nuestro planeta en la actualidad (oxidada); y replantea la hipótesis de los coacervados; sugerida por primera vez en Inglaterra, por J.B. Haldane y Beuter. Los coacervados son micelas coloidales hidrófilas (gotitas con un diámetro inferior a 0.1 m). Los coloides se producen por interacción de polímeros orgánicos en solución, y bajo condiciones adecuadas, forman micelas de compuestos orgánicos rodeadas de una envoltura de moléculas de agua. Estas moléculas de agua que se hallan inmediatamente en la superficie de la micela (gotita) están unidas por fuerzas de atracción, pero a medida que se alejan al exterior más débil es la unión y menos severo el orden, y finalmente la envoltura de agua se funde con el agua “libre” circundante. Se pueden formar muchos tipos de coacervados simples conteniendo moléculas diferentes y que al fusionarse forman coacervados compuestos. La formación de coacervados a partir de coloides (micelas que significa gotitas) por sus
propiedades fisicoquímicas pueden químicamente con el medio circundante.
reaccionar
B). MODELO DE LAS MICROESFERAS PROTENOIDES. Durante mucho tiempo, la idea de que las moléculas sin vida podían combinarse para formar una sustancia viva capaz de reproducirse (generación espontánea) intrigó, tanto a los científicos como a los filósofos, pero las pruebas obtenidas de experimentos bajo control cuidadoso desecharon la idea. Sin embargo, hace poco se ha renovado el interés en una moderna teoría de la generación espontánea de la vida desde el punto de vista químico. Sidney Fox, científico del Instituto de Evolución Molecular ha informado sobre una serie de experimentos de simulación del origen de la vida en el caldo primitivo de Oparin – Haldane. Anteriormente Stanley Miller había demostrado que mezclas de sustancias simples como gases (metano, amoniaco y agua) y simulando la atmósfera primitiva de la Tierra, se forman moléculas complejas como aminoácidos, unidades fundamentales en la construcción de las proteínas. Sidney Fox, mezcla aminoácidos secos y los calentó entre 160 ºC y 210 ºC logrando formar polímeros (muy parecidos a las moléculas de proteínas), después de añadir agua a estos polímeros producidos térmicamente da lugar a pequeñas esferas que Fox llamó “microesferas proteinoides”. Las microesferas proteinoides se parecen bacterias en su tamaño de 1 ó 2 m de diámetro, su forma, cuando se observa bajo el microscopio electrónico, son tan parecidos a las bacterias que no se reconocen sus verdaderos orígenes. Además estas microesferas proteinoides pueden tomar materiales de las soluciones que las rodean (caldo primitivo su alimento materno), pueden
reproducirse mediante cierta clase de formación de yemas, crecer en forma orgánica y tener una, actividad enzimática y en otras muchas actividades son muy parecidas a las células. C). MODELO DE LOS JEEWANU O BICAPA LIPÍDICA. Jeewanu es una palabra Sancrita que significa “partícula de vida”. Los Jeewanu se obtienen experimentalmente cuando irradiamos con luz ultravioleta mezclas acuosas de material lipoide, molibdato, parafolmaldehído y tetracloruro de hierro (FeCl); formándose espontáneamente corpúsculos esféricos cubiertos de una película bimolecular de lípidos. Estos corpúsculos de origen casual son muy inestables y tienden a desintegrarse, no pueden durar mucho tiempo. Pero puede aumentar esta probabilidad cuando las reacciones que se producen en el interior de la gotita son suficientemente altas y pueden acoplarse correctamente originando el metabolismo, y con ello la conservación de; “sistema” (gotita + membrana lipoide). Los Jeewanu tienen capacidad de intercambio selectivo con el caldo primitivo, además pueden formar yemas. Los tres modelos de protobiontes, proporcionan la base física, química y un límite selectivamente permeable, y secuestran contenido al caldo primitivo y efectúan intercambio a materia y energía entre el protobionte y su ambiente. Cualquiera de estos modelos satisface el requisitito de sistema abierto que ahora caracteriza a las formas de vida, además permite la reparación y el mantenimiento de partes y moléculas, así mismo se reproducen e incrementan la masa como organismos vivos. Sin embargo todos estos modelos poseen una o más limitaciones como protobionte putativos (considerarlos hijos de las células primitivas), y no es posible elegir al modelo, entre estas alternativas hoy en día.
2. ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS PROCITOS. Al comenzar la vida en los mares Arqueanos, se admite que las primeras células fueron procariontes, según lo muestran los fósiles más antiguos que datan de 3500 millones de años, al comienzo del período precámbrico. En aquella época la atmósfera de la Tierra era anaeróbica contenida vapor de agua, amoniaco, metano, hidrógeno, sulfuro de hidrógeno y gas carbónico; no existía oxígeno, y esto permaneció así unos 2000 millones de años. Los mareas Arqueanos eran muy ricos en compuestos orgánicos como: aminoácidos, péptidos, proteínas, bases nitrogenadas, nucleótidos, ácidos nucleicos, ácidos grasos, lípidos, carbohidratos, porfirinas, adenosintrifosfato (ATP), guanosintrifosfato (GTP), uridintrifosfato (UTP), que aparecieron espontáneamente por casualidad en las reacciones químicas abióticas. Estas primeras células eran muy parecidas a las bacterias más pequeñas hoy conocidas: ciertas células bacterianas diminutas Tipo PPLO), parecidas a bolsas membranosas llenas de agua con genes (ADN), enzimas solubles y ribosomas, pero carentes de paredes celulares; sin embargo no sabemos que las precedió aunque pueden haberse originado de los eobiontes (del griego, eos que significa aurora, muy temprano + biontes que significa vida), masas protoplasmas que podían crecer y reproducirse, simplemente utilizando los compuestos orgánicos disponibles en su entorno. Por lo tanto probablemente se desintegraron sin dejar ningún rastro. Los eobiontes sin duda, fueron antecedidos por protobiontes, agregado miceliares: lo coacervados, microesferas de proteinoides, o los Jeewanu, que presentan solamente algunas
características que hoy consideramos como peculiares de los seres vivos. Los procitos que aparecieron en el mar primitivo (caldo nutritivo de Oparin – Holdane), no tenían la capacidad para sintetizar compuestos orgánicos. Sin embargo necesitan alimento y energía para crecer, desarrollarse y reproducirse; esto sugiere que las primeras células obtuvieron la energía (adenosintrifosfato, ATP) por el camino más directo: sencillamente comiendo ATP, y otros compuestos altamente energéticos como guanosintrifosfato (GTP) y uridintrifosfato (UTP) y otras moléculas alimenticias del caldo primitivo. Estos organismos eran metatróficos, es decir heterotróficos fermentadores, o mejor dicho procitos heterotróficos y anaeróbicos. Pero esta situación no podía durar. Conforme crecía la población de procitos en el mar Arqueano, se iban agotando las reservas de compuestos energéticos producidos abióticamente y, entonces las células desarrollaron sus propios mecanismos internos para producir nuevas alternativas de nutrición; es esta sucesión de acontecimientos evolutivos se conoce como “hipótesis heterotrófica en la evolución biológica o evolución hacia atrás” y es planteada por Norman Horowitz en 1945, explicó en forma razonada como pudo haber surgido un organismo autótrofo a partir de esos heterótrofos primitivos fermentadores. Horowitz postuló que un eobionte (heterótrofo primitivo metatrófico), a través de mutaciones genéticas sucesivas, adquirió las enzimas necesarias para sintetizar sustancias complejas a partir de compuestos simples, pero esas enzimas habrían sido adquiridas en el orden inverso de la secuencia en la que se utilizan normalmente en el metabolismo. Por ejemplo supóngase que el primer metatrófico primitivo necesitaba un compuesto orgánico I para su crecimiento. Esta sustancia I, y una basta variedad de otros compuestos orgánicos, H, G, F, E, D, C, B, A, etc. Estaban
presentes en el caldo primitivo de Oparin – Holdane que constituía el ambiente del heterótrofo. Dichos compuestos orgánicos habían sido sintetizados previamente por la acción de factores abióticos del ambiente. El heterótrofo habría sido capaz de sobrevivir mientras durara el compuesto I en su medio. Sin embargo, si ocurriera una mutación que formara una nueva enzima que permitiera utilizar la sustancia H para sintetizar el compuesto orgánico I, el procito mutante tendría mayores probabilidades de sobrevivir que el heterótrofo original (metatrófico) cuando se agotara la disponibilidad del compuesto orgánico I. Una nueva mutación que formara una enzima que catalizara la reacción a través de la cual pudiera obtener la sustancia H a partir del compuesto orgánico G, tendría igualmente un alto valor adaptativo cuando se agotara la sustancia H. las mutaciones similares, cuyos resultados fueran nuevas enzimas que capacitaran al organismo para utilizar sustancias cada vez más simple F, E, D, C, etc. Originaría por evolución progresiva hasta llegar finalmente a un compuesto orgánico simple A, se formaría un organismo mesotrófico (organismo que puede sintetizar algunas sustancias orgánicas escasas, que le permiten vivir en un ambiente en el que están limitadas las sustancias nutritivas), ser vivo capaz de producir el compuesto orgánico I, que le es indispensable, a partir de la sustancia orgánica simple A. Cuando, a través de otra serie de mutaciones, el organismo fuera capaz de sintetizar todas las sustancias necesarias a partir de compuestos inorgánicas simples, el organismo heterótrofo se habría convertido en un ser autótrofo. Así pues, la teoría más ampliamente aceptada sobre el origen de la vida es que la Tierra en su fase anaeróbica (atmósfera sin oxígeno) se vio bombardeada por radiación ultravioleta de pequeña longitud de onda. Esta radiación mató muchas células pero las que sobrevivieron manifestaron cambios genéticos o
mutaciones sobre las células procariontes en la Tierra anaeróbica. En el periodo anaeróbico de la Tierra, los procariontes realizaban las fermentaciones como únicos medios para obtener energía para los procesos vitales; sin embargo este procedimiento es bastante ineficaz; se requieren considerables cantidades de sustratos (moléculas orgánicas = alimentos), porque los productos residuales retienen todavía gran parte del potencial de energía química de las moléculas orgánicas (alimentos). Por este mecanismo los organismos heterótrofos solo podían multiplicarse y evolucionar en la Tierra anaeróbicamente hasta donde les permitían las reservas de nutrientes orgánicos sintetizados de manera abiótica. La subsistencia de la vida en la Tierra dependía entonces de la aparición de organismos autotróficos. Estos organismos se originan como células quimiotróficas, capaces de sintetizar sustancias orgánicas complejas a partir de compuestos inorgánicos muy variados, como bióxido de carbono (CO2) y utilizando la luz solar. Estos organismos usaron el sulfuro de hidrógeno (H2S), y otros donadores de hidrógeno en vez de agua.
CO2 + 2H2S bacteria clorofila
CH2O + H2O + 2S
La quimiosíntesis originada por bacterias fotosintéticas es una reacción de oxidación y reducción, el donador de hidrógeno en este caso es el H2S, y el aceptor de hidrógeno es el CO2. El oxígeno del bióxido de carbono aparece en el agua. Son ejemplos estos organismos: las sulfobacterias, ferrobacterias, nitrobacterias, clorobacterias y las bacterias fotosintetizantes, etc.
Para que la evolución biológica hiciera impacto, se requirió de dar un importante paso en el uso del agua (H2O) como donador de hidrógeno y liberación de oxígeno como producto de desdoblamiento y esto sólo lo pudieron hacer los organismos autótrofos fotosintetizantes. Este nuevo tipo de organismos sería probablemente muy parecido o quizá igual a las cianobacterias (algas verdes – azules o cianofitas), que son procariontes y aún existen en la actualidad. No se sabe cuantas mutaciones tuvieron que ocurrir para la aparición de las cianobacterias a partir de las bacterias heterotróficas. Las cianobacterias (algas verdes – azules) elaboran sus propios compuestos a partir de moléculas inorgánicas, y fijan el carbono inorgánico del CO2 en carbono orgánico de la estructura celular. 6CO2 + H2O
clorofila
(CH2O)6 + 6O2
En comparación con los nutrientes orgánicos limitados que había en los mares primitivos, el bióxido de carbono (CO2) y el agua son virtualmente inagotables, así como la energía solar. Comenzó así el proceso de la fotosíntesis, que se produce en virtud de la aparición de las células de ciertos pigmentos, de los cuales el más común es la clorofila (pigmento de color verde) que capta las radiaciones azules y rojas de la luz solar y utiliza esta energía para activar la síntesis de compuestos orgánicos. La interacción entre la actividad fotosintética y la atmósfera fue de gran importancia para la evolución de las células y de las formas de vida que hoy conocemos. El oxígeno liberado por la ruptura de la molécula de agua en la fotosíntesis tuvo efectos profundos sobre el futuro de la vida en el planeta Tierra así:
-
-
Hizo posible el metabolismo aeróbico que en veinte veces más eficiente que el metabolismo anaeróbico o fermentación. Se formó una barrera protectora de ozono en la estratosfera (capas superiores de la atmósfera). La capa de ozono se convirtió en un escudo o un filtro que protege la superficie de la Tierra de la radiación ultravioleta.
Esto permitió que las Cianobacterias invadieran los océanos y aumentaran con rapidez el oxígeno atmosférico. La innovación fotosintética más notable que distingue a la Cianobacterias de las bacterias fotosintetizantes es su capacidad para usar el agua (H2O) como donador de hidrógeno en lugar del sulfuro de hidrógeno (H2S) o de compuestos orgánicos. Se considera que las que las Cianobacterias han evolucionado de bacterias heterotróficas anaerobias y no de un ancestro procarionte como las bacterias fotosintetizantes. La clorofila de las Cianobacterias es químicamente distinta de las bacterias fotosintéticas. El oxígeno producido en la primera etapa de la fotosíntesis es un oxidante venenoso el superóxido (O2–). Los organismos anaeróbicos obligados sin enzimas para deshacerse del superoxido (O2–) mueren a causa del mismo, y las aeróbicas solo toleran el oxígeno porque tienen enzimas para deshacerse del superóxido. Por lo menos se requieren dos enzimas:
-
Dismutasa del superóxido, que combina dos moléculas de superóxido (O2–) para formar peróxido de hidrógeno y oxígeno.
H2O2 + O2 + energía O2– + O2– + 2H+ superóxido -
Catalasa, enzima que actúa sobre el peróxido de hidrógeno, en sí un oxidante, para dar agua y oxígeno. O2– + O2– + 2H+ H2O2 + O2 + energía Catalsa
En estas reacciones se libera mucha energía, que en las células aeróbicas que contienen los pigmentos citocromos se fija y conserva como ATP. Así, esta teoría del origen de la vida en el planeta Tierra es la más ampliamente aceptada, y puede resumirse como sigue: -
Las sustancias orgánicas se formaron a partir de sustancias inorgánicas por acción de los factores físicos en el ambiente.
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Dichas sustancias interactuaron para formar sustancias más complejas y, finalmente, aparecieron enzimas y sistemas moleculares autorreproducibles (genes) ADN.
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Estos genes libres se diversificaron y unieron para formar los heterótrofos primitivos.
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Las membranas de lípidos y proteínas aparecieron luego para aislar a esos agregados prebióticos o protobióticos del medio circundante.
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Por último aparecieron los autótrofos a partir de los heterótrofos primitivos.
Esta teoría tiene la virtud de ser admisible, muchos de sus componentes han sido sometidos, de hecho, a comprobación experimental, aunque sólo en lo que se refiere al hecho de que ciertos fenómenos pudieron haber ocurrido así. 3. EUCARIONTES A PARTIR DE PROCARIONTES. Perfeccionadas las células procariontes en autótrofas el siguiente paso fue su evolución a células eucariontes. Basándose en el registro fósil, los procariontes son la vida más antigua; los eucariontes se originaron 2000 millones de años después de que la Tierra fue poblada por muchas clases de vida procariótica. No se ha encontrado ningún registro de fósiles de células intermedias entre los procariontes y eucariontes. Algunos científicos han explicado que la falta de intermedios resulta de la selección natural; las formas intermedias pueden haberse adaptado mal y, por lo tanto, se eliminaron sin dejar rastro. Las células eucariontes de protistas, hongos, animales y plantas, en general son de mayor tamaño que las células procariontes, y están mejor organizadas. Eucarionte como su nombre lo indica procede de las voces griegas: eu significa superior + carion que significa núcleo. Son células que tienen núcleo verdadero encerrado en una cubierta de doble membrana, y un citoplasma organizado en organelas u organitos cubiertos por membranas y suspendidos en la matriz citoplasmática. En la década de los 70, Thomas Cavalier – Smith propone una serie de esquemas que ilustran la manera de cómo pudo haber sido el origen evolutivo de las células eucariontes; basado en ello, en la actualidad se han postulados tres teorías que tratan
de explicar el origen de las células eucariontes y son: a).Invaginación del plasmalema, b).- endosimbiosis y c).- teoría mixta. A). INVAGINACIÓN DE LA MEMBRANA. Es la teoría más antigua propuesta para explicar la aparición de eucariontes. Antiguos procariontes sin pared celular y con plasmalema o membrana celular móvil no rígida, iniciaron un proceso que entraña la internalización de invaginaciones del plasmalema en el citoplasma, estos sistemas de membranas internas con el tiempo se volvieron independientes del plasmalema y se desarrollaron en formas separadas bajo controles independientes, como se observan en la actualidad. Una vez que apareció la superficie celular móvil y se hizo posible la ingestión, los nutrientes sólidos fueron envueltos en vesículas (fagosomas) que emigraban al interior de la célula y sólo podían ser utilizados después de ser digeridos por enzimas de los lisosomas para ser convertidos en formas solubles. Quizá posteriormente las enzimas de los lisosomas fueron envueltos en vesículas y quedaron retenidos como compartimientos internos que se fusionaban con los fagosomas, formando el lisosoma secundario. El desarrollo del retículo endoplasmático y las membranas del aparato de Golgi constituyeron por último un sistema gracias al cual siguió internamente la formación de lisosomas y se dio el reciclamiento de la membrana plasmática en la exocitosis y endocitosis. En los procariontes el genoma o molécula de ADN está adherida a la membrana plasmática, lo que no es un lugar seguro en una célula con superficie móvil. El ADN podría ser expelido por exocitosis o introducido por endocitosis y tal
vez digerido en los lisosomas. Las mutaciones condujeron a que el genoma fuese envuelto en membranas y su posterior desprendimiento como estructura independiente. B). ENDOSIMBIOSIS. Es la teoría propuesta por Margullis en 1970 supone que los eucariontes surgieron de procariontes sin pared celular, como resultado de combinaciones simbióticas. Esta teoría sugiere que las mitocondrias, cloroplastos, y quizá centríolos y flagelos, pudieron haberse originado por unión de distintos procariontes. De este modo, las mitocondrias son consideradas como bacterias, mientras que los cloroplastos se consideran como cianobacterias primitivas. La teoría estipula que cada uno de los miembros de la asociación aportó a los demás algo que no tenían. Por ejemplo, la mitocondrias aportaron la capacidad de utilizar el metabolismo oxidativo, que no existían en la célula huésped original, mientras que las bacterias espiralazas les confirieron probablemente la capacidad de desplazarse en el medio, convirtiéndose por último en flagelos. Las principales pruebas a favor de la teoría endosimbiótica son que las mitocondrias y los cloroplastos poseen algo (aunque no todo) de su propio material genético, el cual es distinto del que se encuentra en el núcleo de la célula. Así, tienen su propio ADN y sus propios ribosomas, que son parecidos a los que se encuentran en los procariontes. C). TEORÍA MIXTA. Es posible que las estructuras celulares membranosas que no tienen ADN, como retículo endoplasmático y el complejo de Golgi se hayan formado a partir de invaginaciones de la membrana plasmática, mientras que las organelas que
tienen ADN (cloroplastos y mitocondrias), surgiera por endosimbiosis entre células procariontes. 4. APARICIÓN DE ORGANISMOS MULTICELULARES EN LA EVOLUCIÓN. El hombre ha tenido la tendencia a crecer que algo especial diferencia a los humanos de los demás organismos. Esta creencia a encontrado expresión en las religiones, y mediante ella ha tratado de explicar el origen de su existencia. Nos dice la Biblia que Dios dijo: “Brote de la tierra seres inanimados, según su especie, brote hierba verde, árboles frutales cada uno con su fruto y semillas según su especie, brote bestias, reptiles y ganado según su especie” Génesis 1.11 y 1.24. He aquí un acto único irrepetible de la creación, que partiendo de la nada se originaron seres vivientes según su especie por la obra de Dios. Hace más o menos 100 años Darwin y Wallace, propusieron su teoría de la evolución, basada en la selección natural del más apto. Sostenían los autores que las diversas formas de vida no son invariables, sino que continuamente dan origen a organismos ligeramente diferentes, alguno de los cuales están adaptados a para sobrevivir y multiplicarse más eficazmente. En la época en que se formulo su teoría, los autores no conocían la teoría Variación genética continua, pero acertadamente se dieron cuenta de que estas nuevas características deben persistir en la descendencia. Así, en la historia evolutiva del planeta ocurrieron dos fenómenos sobre salientes: 1).- el origen de las células procarionte hace unos 3500 millones de años en el periodo precámbrico de la era arqueozoica o de los procariontes y a partir de ellos, se formaron células eucariontes hace unos 1500
millones de años, la era fanerozoíca o de los eucariontes. Y, 2).- solamente los eucariontes evolucionaron a la multicelularidad, formando colonias, tejidos y sistemas de órganos; originando finalmente a protistas, hongos, animales y plantas hace unos 700 millones de años. Las teorías actuales sobre la evolución, sostienen que los organismos multicelulares pudieron originarse a partir de ciliados o flagelos ancestrales. A). TEORÍA DEL CILIADO ANCESTRAL. Hadzi (1953) y Hanson (1977), son los principales proponentes del origen multicelular a partir de ciliados ancestrales. Su teoría sostiene, que los organismos multicelulares surgieron de un grupo primitivo de ciliados multicelulares o sincitiales, que más tarde se dividirían en compartimientos o células gracias a la adquisición membranas celulares lo que daría por resultado una condición típicamente pluricelular. B). TEORÍA DEL FLAGELADO ANCESTRAL. Es la teoría clásica, fue concebida por Haekel (1874), modificada más tarde por Metscnikoff (1887), y revisada por Hyman (1940). La teoría sostiene que los flagelados coloniales fueron los ancestros de los organismos multicelulares y un apoyo a esa suposición se cita como evidencia los siguientes hechos. -
Los fitoflagelados, han adquirido verdaderos óvulos y espermatozoides.
por
evolución
-
Los fitoflagelados, exhiben ciertas tendencias hacia un tipo de organización colonial que pudo haber conducido a una organización multicelular; de hecho ya, en Volvox,
se puede observar una diferenciación celular entre células reproductoras o germinales, esta fase evolutiva se denomina blastea en la teoría original de Haekel y se considera que la blástula, celoblástula, fase embrionaria de los multicelulares, es una recapitulación de la evolución hacia la multicelularidad. -
Los metazoarios flageladas.
presentan
células
espermáticas
Cualquiera que haya sido el camino hasta la multicelularidad, la ventaja evolutiva más importante de ésta reside en la posibilidad de diferenciar las funciones. Un número de células elevado permite la especialización de los individuos y de los grupos celulares, lo que resulta imposible para las células individuales o para las pequeñas colonias celulares.
05 EMA
NIVELES Y JERARQUÍAS EN LA ORGANIZACIÓN QUÍMICA Y ESTRUCTURAL DE LA VIDA
NIVELES Y JERARQUÍAS EN LA ORGANIZACIÓN QUÍMICA Y ESTRUCTURAL DE LA VIDA Lo más sorprendente y característico de la vida es su organización por lo que a los seres vivos se les ha denominado organismos; pero dentro de cada organismo individual se pueden identificar algunos niveles. Incluso al estudiar las interacciones que ocurren dentro de los grupos de organismos, y entre un grupo y otro y también con la biósfera, es posible detectar jerarquías de complejidad cada vez mayor. En la actualidad la biología se fundamenta en tres conceptos inherentes de la manera viva: Organización química, estructural y de función, a consecuencia de esta inseparable ligazón, el mundo biológico se presenta organizado en estratos de niveles y jerarquías; que se estudian con diversas técnicas y diferentes instrumentos. Efectivamente, a consecuencia de esta ligazón la biología considera dos niveles en la organización de la materia viva: a).Nivel químico y b).- Nivel biológico y cada uno de los niveles presenta sus jerarquías. 1. NIVEL DE ORGANIZACIÓN QUÍMICA. Este nivel de organización es el más simple, se ha desarrollado gracias al progreso y confluencia de varias ramas de la ciencias como: Bioquímica, Histoquímica, Fisicoquímica, Citoquímica y al desarrollo de una serie de técnicas, como fraccionamiento celular, ultracentrifugación, cromatografía y microscopía electrónica lo que ha permitido al biólogo la identificación y localización de los diferentes compuestos químicos dentro de la célula, puesto que las estructuras observadas en el microscopio
son el reflejo de la ordenación química de los átomos que forman las moléculas. Este nivel abarca las partículas básicas de toda la materia, los átomos o elementos químicos, y sus combinaciones llamadas moléculas o compuestos químicos en los organismos, y principalmente la disposición espacial de las macromoléculas, que determinan la forma en el citoplasma, y originan las reacciones bioquímicas que dan origen a la función. La materia viva a nivel químico está organizada de acuerdo a jerarquías que comienzan con lo más sencillo y va a lo más complicado. Las jerarquías se inician en los veinte átomos o bioelementos que organizándose en distintas proporciones y maneras forman sustancias llamadas biomoléculas. Las biomoléculas de acuerdo a sus jerarquías se agrupan en monómeros, polímeros, compuestos supramolculares, que al ordenarse convenientemente originan las estructuras de la célula (organelas, biomembranas, cromatina, etc.), otras biomoléculas constituyen la parte acuosa o matriz del citoplasma celular. En cada uno de los niveles de organización, surgen propiedades específicas para cada una de las unidades del nivel (jerarquías) como consecuencia de las mutuas relaciones entre ellas. A). JERARQUÍAS DE BIOELEMNTO.- Llamados elementos biogenésicos, es cada uno de los veinte (20) átomos esenciales e indispensables para la formación de la materia viva, por ejemplo: Carbono (C), Hidrógeno (H), Oxígeno (O), Nitrógeno (N), Fósforo (P), Sodio (Na), Calcio (Ca), etc.
B). JERARAQUÍA DE MOLÉCULAS.- Asociación de átomos, eléctricamente son neutras y forma una estructura química estable. Las moléculas que integran la estructura de los seres vivos, se les conoce como biomoléculas, y desempeñan importantes funciones en la actividad del organismo, por ejemplo: H2O, CO2, N2, etc., se consideran como moléculas precursoras a las biomoléculas orgánicas. C). JERARQUÍA DE MONÓMERO.- Monómero deriva del griego mono que significa uno y mero que significa partes; en realidad son unidades básicas o moléculas orgánicas relativamente simples, con estructura definida, estabilizada y específica; por ejemplo: monosacáridos (como glucosa, fructuosa, etc.), aminoácidos (como glicina, triptófano, etc.), bases nitrogenadas (como adenina, guanina, etc.) entre otros. D). JERARQUÍA DE POLÍMERO.- Polímero deriva del griego poli que significa mucho y mero que significa partes. Son edificios moleculares o macromoléculas, pueden estar formados por monómeros idénticos como es el caso del almidón, integrado por cientos de monómeros las moléculas de glucosa; o conformado por monómeros distintos, como los ácidos nucleicos constituidos por cuatro bases nitrogenadas diferentes, las proteínas integradas por veinte aminoácidos distintos. E). JERARQUÍA DE COMPUESTO SUPRAMOLECULAR.Deriva del griego supra que significa encima, sobre. Son complejas estructuras moleculares formadas por la unión, ligamiento o combinación de polímeros del mismo tipo o de polímeros distintos por ejemplo: mucopolisacáridos, glucoproteinas, lipoproteínas, la estructura denominada cromatina que constituye el genoma de la célula (jerarquía a
nivel genético o de los genes) y está formada por ADN unido o combinado con proteínas; los ribosomas, son estructuras celulares, formadas por la combinación de ARN con proteínas; las biomembranas, estructuras celulares formadas por proteínas, fosfolípidos, glúcidos, etc. F). JERARQUÍA DE ORGANELAS.- Denominadas también organoides, se forman por la policondensación de monómeros, polímeros (macromoléculas), y estructuras supramoleculares, que debido a sus propiedades fisicoquímicas se estructuran sucesiva y espontáneamente en formas más complejas. A esta tendencia se le ha llamado “Predestinación bioquímica”, porque tiene la propiedad de formar estructuras muy organizadas y que en conjunto llegan a justificar lo que llamamos partes vivas, debido a que representan cierta autonomía, por ejemplo: mitocondria, cloroplastos, lisosomas, centríolos, etc. 2. NIVEL DE ORGANIZACIÓN BIOLÓGICA. En la actualidad se admiten en el mundo biológico seis jerarquías de organización en la materia viva: Génico, celular, individual, comunidad, ecosistema y bioma. A). JERARQUÍA GÉNICA.- Llamada también jerarquía genética, se refiere a la variabilidad intraespecífica (dentro de la especie), y es medida por la variación de los genes de una especie (gen o genes son porciones de ADN, se les considera como unidades básicas de la herencia y son trasmitidos de una generación a otra). B). JERARQUÍA CELULAR.- Como su nombre lo dice se centra en la célula como unidad vital de los seres vivos; es un orden riguroso que resulta de la acción armónica de muchas moléculas, polímeros, estructuras
supramoleculares, organoides. La resultante no es la suma ni el producto de las actividades de las biomoléculas, sino algo nuevo; no hay ninguna molécula que pueda calificarse de viviente. Evidentemente estamos comparando niveles de jerarquía en su distinta complejidad. Por tanto lo vivo, es un fenómeno al que tienden las moléculas químicas en su evolución espontánea, obedeciendo las leyes fisicoquímicas del universo, para dar esa organización tan misteriosa y fugaz que es la base de la vida. C). JERARQUÍA INDIVIDUAL.- Llamada también jerarquía de especie, es la que corresponde a unidades biológicas de vida independiente, que denominamos especies o individuos. Generalmente los individuos están formados por células que constituyen tejidos, como el tejido muscular y nervioso; los cuales se reúnen e órganos, como el corazón, los huesos, y, éstos se organizan en aparatos y sistemas. En muchas ocasiones las especies o individuos son organismos unicelulares, o colonias de células u organismos pluricelulares. D). JERARQUÍA DE COMUNIDAD.- Llamada también biocenosis, es el conjunto de organismos (individuos) pertenecientes a diferentes especies que coexisten en un mismo hábitat o área y que interactúan a través de relaciones tróficas (alimenticias) y áreas de convivencia. La comunidad, como toda entidad biológica tiene forma y estructura (número, naturaleza, relaciones mutuas de sus componentes) y su función (cambio de poblaciones que forman la comunidad) y su estudio se realiza en el campo, llevando detallados registros, haciendo constantes observaciones y recuentos de los individuos, y son después objeto de un adecuado tratamiento matemático.
E). JERARQUÍA DE ECOSISTEMA.- Se refiere a una biocenosis o comunidad de organismos en su ambiente físico interactuando como una unidad ecológica, son ejemplos de ecosistemas un lago, un bosque, etc. Todo ecosistema presenta elementos bióticos y abióticos. Dentro de los elementos bióticos se debe distinguir a los organismos productores, como por ejemplo: los organismos vegetales fotosintéticos y las bacterias quimiosintéticas, y los organismos consumidores como los seres herbívoros y carnívoros. Entres los elementos abióticos cabe destacar el agua, sales, sustancias orgánicas, oxígeno, anhídrido carbónico, presión, temperatura, etc. F). JERARQUÍA DE BIOMA.- Es el conjunto de asociaciones biológicas o biocenosis que presentan entre sí relaciones ecológicas de nivel superior y en regiones biogeográficas definidas por formas de vida bien distintivas, por ejemplo la región puna, rupa, etc. Como se puede observar la división en jerarquías para formar una entidad superior a determinado la identificación en niveles de organización química y biológica. Sin embargo la realidad no es tan esquemática. A veces se confunden dos o más jerarquías para un mismo objeto de estudio, como es el caso de los organismos unicelulares (bacterias y protozoarios, etc.) en los que la jerarquía celular y de especie (Individuo) coinciden, en otras oportunidades una especialidad de la biología puede estudiar varias jerarquías, como sucede con la genética cuyo estudio abarca desde genética molecular (en la jerarquía génica), la citogenética (en la jerarquía celular), la genética clásica o mendeliana (en la jerarquía individual), la genética de poblaciones y la genética de comunidades.
06 TEMA
BIODIVERSIDAD
BIODIVERSIDAD Es la diversidad de la vida o de los organismos en el planeta Tierra, se refiere a la variedad y variabilidad entre los organismos, los sistemas ecológicos en los cuales los organismos habitan y las formas en que los sistemas interactúan entre sí y con la biósfera. La diversidad biológica puede ser medida en sus diversos niveles y jerarquías (genes, especies, etc.). Las relaciones entres los distintos niveles de la diversidad biológica son extremadamente complejos, es imposible intervenir un nivel o jerarquía sin afectar a otros, por ejemplo en muchas especies la supervivencia estará garantizada en el largo plazo, sólo si la diversidad genética dentro de sus poblaciones se mantiene en un nivel suficiente que permita a la especie adaptarse a las condiciones que le imponen los cambios de ambiente para su supervivencia. En cambio la diversidad de especies depende del mantenimiento de la diversidad de ecosistemas y biomas. Es evidente, que las especies juegan un rol crucial en la estructura de los ecosistemas en los cuales ellas viven y sin ellas los ecosistemas son conducidos a la inestabilidad y finalmente al cambio de su equilibrio, lo que los hace generalmente, menos diversos biológicamente y por lo tanto con menor capacidad para sustentar la vida humana. La especie humana depende del clima, de los ciclos de nutrientes y de la estabilidad de los ecosistemas y esa dependencia es muy grande, debido a que la especie humana requiere de alimentos obtenidos de especies que forman parte de la diversidad biológica del planeta, las cuales son dependientes de otras especies y ecosistemas para su estabilidad. Por tanto, se necesita tomar acciones en todos los niveles y jerarquías para conservar la diversidad biológica, si se pretende que
los beneficios que ella provee a la vida humana continúen disponibles. Esto significa que la utilización de las especies debe efectuarse a una tasa o nivel que no exceda a la capacidad de crecimiento de la población que esta siendo intervenida. Los recursos biológicos son esenciales para la existencia de la vida humana y la conservación de la diversidad biológica es necesaria para seguir usufructuando de sus beneficios, así por ejemplo una gran variedad de medicinas modernas se originan de plantas, de animales y microorganismos; y otros tantos de estos organismos son importantes para la industria, debido a que proveen resinas, taninos, colorantes, aceites, gomas, fibras, etc.; y es un potencial futuro para nuevos productos medicinales, agrícolas, industriales que actualmente son poco o pobremente conocidos. Los recursos biológicos son completamente renovables, pero teniendo el cuidado de no destruirlos antes que su valor sea conocido. En resumen, la biodiversidad debe conservarse por las siguientes razones: - La humanidad ha recibido enormes beneficios económicos directos en forma de alimentos, medicinas, productos industriales y existe potencial para extraer más beneficios; el algodón, maíz, trigo, etc. Han sido desarrollados a partir de cultivos silvestres hoy mejorados; todos los animales domésticos provienen de animales silvestres, los medicamentos tienen como base productos químicos provenientes de plantas o de microorganismos. Solo una pequeña cantidad han sido investigados para conocer su posible valor como productoras de medicamentos. -
Los ecosistemas intervienen en la composición gaseosa de la atmósfera, previniendo que no ocurra la mezcla de gases con mucha rapidez, dando tiempo a que la biodiversidad se adapte adecuadamente.
La actividad humana, en las industrias, transportes, contaminan enormemente la atmósfera con gases de desecho ocasionando que cada primavera en extremo su de América la capa de ozono se reduzca afectando principalmente a la biodiversidad de la Antártica. Los sistemas ecológicos regulan los cambios de clima, debido a que controla el aumento de concentración de los gases atmosféricos lo que se conoce como efecto invernadero. 1. CLASIFICACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD. Tradicionalmente los biólogos clasificaron la diversidad biológica en dos reinos: Animal y vegetal. Esta división se basó en las características más llamativas entre los seres vivientes como: - El movimiento y desplazamiento para buscar alimentos, y - La fijación al sustrato por medio de raíces y obtención de alimentos directamente de la luz del Sol. (fotosintetizadotes). Este punto de vista dicotómico no solamente es consistente con la intuición sino que, ha persistido hasta hace pocos años y fue aceptado por casi todos los biólogos. Estos dos reinos se convirtieron en núcleos alrededor de los cuales los diversos organismos fueron clasificados. El sistema de dos reinos ha dado lugar a serias controversias y discusiones entre los biólogos. Así, los animales y las plantas son muy distintos en su modo de vida, línea evolutiva y organización corporal; pero existen organismos que son difíciles de clasificar en uno u otro reino. Los euglénidos por ejemplo son organismos microscópicos móviles que viven en agua dulce, como son capaces de nadar e ingerir sustancias elaboradas, uno se inclinaría a pensar que habría que incluirlos en el reino animal. Sin embargo, también contienen cloroplastos de color verde y realizan la fotosíntesis al igual que las plantas. Así
mismo, las bacterias y los hongos parecen ser descendientes de las plantas pero no presentan clorofila ni realizan fotosíntesis y tampoco tienen características de los animales. Las limitaciones más serias que presenta el sistema de dos reinos son: - La inclusión de organismos unicelulares tanto en el reino vegetal como animal. -
La inclusión de Schyzophytas (bacterias) y Cyanophytas (cyanobacterias o algas verde – azules) como integrantes del reino vegetal, tomando en cuenta sólo la presencia de paredes celulares y la capacidad fotosintética de algunos representantes.
-
La inclusión de los Hongos en el reino vegetal basada solamente en la presencia de la pared celular y crecer fijos al sustrato.
Si bien el sistema de dos reinos tuvo validez cuando los avances de las ciencias biológicas y los registros fósiles eran escasos; actualmente se considerar imprecisos e improcedentes. 2. SISTEMA DE CINCO REINOS DE WHITTAKER. Desde hace mucho tiempo se pretende idear un modelo de clasificación que abarque la totalidad de la diversidad biológica, no sólo de los actuales organismos sino también de los fósiles. A pesar de esa continua y tesonera labor, aún no se ha logrado un sistema que satisfaga todas las exigencias y éstas aumentan a medida que se conocen más los seres vivos. Un sistema de clasificación de los organismos debe reflejar:
-
Claridad y certeza y no presentar ninguna dificultad, para ubicar a los organismos dentro de un grupo jerárquico natural.
-
Las relaciones filogenéticas entre los organismos colocados en un mismo grupo jerárquico.
-
El nombre de Taxón deberá ser claro y representar las características generales del grupo.
En 1969, Richard Whittaker en respuesta a los problemas del sistema de dos reinos, plantea una clasificación de la biodiversidad en un sistema de cinco reinos. Este sistema de clasificación esta basado en niveles y jerarquías de organización de la biodiversidad y en tres formas distintas de nutrición: 1).fotosíntesis, 2).- absorción e 3).- ingestión; se pueden observar mejor las líneas evolutivas y las secuencias filogenéticas de los organismos. Con anterioridad en 1961, Roger Stanier y Cornelius Van Niel, obtuvieron un logro importante y profundo, al separar la diversidad de la vida, o mundo vivo en dos tipos de células: a).Procitos y b).- Eucitos. a). Células Procariontes o Procitos.- Células primitivas con nucleoide o núcleo rudimentario sin membrana nuclear, y la falta de organelos citoplasmáticos (mitocondrias, cloroplastos, lisosomas, centríolos, fibras del huso acromático, undilopodios, flagelos, aparato de Golgi), estas células dan origen a los organismos procariotas. b). Células Eucariontes o Eucitos.- Células evolucionadas con núcleo verdadero cubierto con membrana nuclear y
nucléolo; citoplasma con organelos membranosos, de estas células proceden los organismos eucariotas. Numerosos estudios han propuestos establecer nuevas categorías taxonómicas superiores a los reinos, y han sugerido llamar dominios o super reinos; que abarcarían: 1).- los virus, 2).- los procariotes y 3).- los eucariotes. En el sistema de clasificación propuesto por Whittaker se conservan los antiguos reinos Vegetal o Plantae y Animalia y se aceptan tres nuevos reinos; Monera, Protista y Fungi. A). REINO MONERA. Comprende las bacterias y cianobacterias, pueden ser autótrofos y heterótrofos pueden ser fotosintéticas o quimiosintéticas pueden ser saprofitas o parásitos. Saprofitos son aquellos organismos que descomponen materia orgánica. Parásito organismo que vive a expensas de otro causándole un daño. Agrupa organismos procariotas, unicelulares solitarios o gérmenes unicelulares en colonias, están formados por células procariontes o procitos, que presentan las siguientes características. - Citoplasma no vacuolado, con numerosos ribosomas. -
Nucleoide o tenóforo, sin envoltura nuclear (es un equivalente del núcleo). Molécula de ADN desnudo y circular, no presenta proteínas. Da positivamente ante la reacción de Feulgen, que reconoce al ADN.
-
No presentan organoides membranosos (mitocondrias, lisosomas, centríolo, etc.), ni flagelo con fórmula (9+2) túbulos.
-
Son células heterotróficas (anaeróbicas, aeróbicas, facultativas), pero algunos grupos son quimiotróficas y fototróficas, su nutrición es por absorción u osmotrófica (por ósmosis).
-
Reproducción es primariamente sexual, por fisión binaria o por yemas; también se producen fenómenos protosexuales (el material genético a veces es intercambiado por mecanismos parasexuales).
-
Movilidad por flagelos simples compuestos por flagilina, sin fórmula (9+2) túbulos, o no móviles.
Los organismos del reino Monera se han separado en dos subreinos: a).- Schyzophytas y b).- Cyanophytas. a). SUBREINO SCHIZOPHYTA (BACTERIAS). Las bacterias denominadas también microbios, representan a los organismos más antiguos del planeta, se han encontrado fósiles de bacterias que datan de unos tres mil quinientos millones de años, pero las investigaciones de paleobiología los sitúa muy anteriormente. Constituyen un grupo extraordinariamente importante para el equilibrio biológico, sirven para la descomposición de los cadáveres, desdoblándolos en sustancias simples que vuelven al suelo. Por tanto todo bioelemento que entra a formar parte de un organismo se mueve en un ciclo, incorporándose a él a partir del mundo inorgánico al que regresan al final.
El subreino Schizophyta abarca organismos de nutrición autótrofa y heterótrofa, el principal mecanismo de incorporar alimentos es por absorción. La reproducción es asexual por división binaria, pero en lagunas especies ocurre cierta recombinación genética. La clasificación de las bacterias se basa en las características morfológicas, bioquímicas, fisiológicas, y otras características que sirven como medio de diferenciación e identificación, así tenemos: - Archaeobacterias. - Mycoplasmatae. - Myxobacteriae. - Eubacterias. - Actinomycota. - Spirochaetae. b). SUBREINO CYANOPHYTAS (ALGAS VERDES – AZULES). El nombre Cyanophyta deriva del pigmento azul (ficocianina), que a menudo enmascara a todos los demás pigmentos. Los taxónomos modernos consideran a estos organismos como bacterias especializadas: las Cyanobacterias que tienen en común la estructura de sus células, de tipo procito o procito. El subreino Cyanophyta agrupa a organismos muy antiguos del planeta, aparecen en el Eón Arqueano dos mil millones de años después de las bacterias, abarca organismos unicelulares o unicelulares en colonias filamentosas, sin núcleo ni cloroplastos, presentan clorofila A y ficobilinas (ficocianina), son productoras de oxígeno molecular durante la fotosíntesis. Viven en agua dulce, salada, contaminada, aguas termales,
hielos, suelos agrícolas y se asocian con hongos para formas líquenes; se les considera como los pioneros en la sucesión ecológica; se reproducen por división binaria o forman endosporas. Son ejemplos: Nostoc, Anabaena, Oscillatoria, Coccochloris, Anacystis, Arthrospira. B). REINO PROTISTA. Los protistas constituyen el grupo más simple y antiguo de los organismos eucariotas, son unicelulares aislados o unicelulares en colonias y presentan organismos multicelulares, formados por células eucariontes que no forman tejidos, y ostentan las siguientes características. - Citoplasma con organoides membranosos como mitocondrias, cloroplastos, Golgi, retículo endoplasmático, etc. -
Núcleo verdadero, cubierto por envoltura nuclear, otros organismos son multinucleados.
-
Nutrición: puede ser fagotrófica, osmiotrófica, fototrófica o una combinación de ellos es decir mixotrófica (mixta).
-
Locomoción: son móviles mediante ondulipodios o flagelos de fórmula (9+2) túbulos, o mediante otros organelos como cilios y pseudópodos, membranas ondulantes, otros protistas son inmóviles.
-
Reproducción: presenta ciclos reproductores que incluyen divisiones asexuales por división binaria y procesos sexuales verdaderos.
A los protistas se les ha clasificado en dos subreinos: a).Protophytas y, b).- Protozoos.
a). SUBREINO PROTOPHYTAS. Reune a organismos protistas unicelulares, unicelulares coloniales y multicelulares, microscópicos o macroscópicos, su nutrición es por fotosíntesis en cloroplastos que presentan clorofila a y clorofila b, además de otros pigmentos coloreados diferentes de la clorofila, las ficobilinas que les imprimen resistencia ante los ambientes adversos. Este subreino se ha clasificado en los siguientes filos - Euglenophyta. - Charophyta. - Chrisophyta. - Pyrrophytas b). SUBREINO PROTOZOOS. Son protistas unicelulares o unicelulares coloniales, de tamaño microscópico, son organismos saprofitos o parásitos del hombre, animales y plantas; su nutrición es fagotrófica, osmotrófica, su locomoción lo efectúan por pseudópodos, cilios o flagelos, algunos grupos carecen de órganos de locomoción. El subreino Protozoos, se ha reunido en los siguientes Filos: - Sporozoa. - Mastigophora. - Sarcodina. - Ciliophora. C). REINO FUNGI (HONGOS). El reino Fungi, denominado también reino Micobionta u Hongo, agrupa organismos eucariotas, saprofitos o parásitos, unicelulares, unicelulares en colonia o
multicelulares que no forman verdaderos tejidos, su tamaño es microscópico o macroscópico y presentan las siguientes características: - Formados por células eucariontes haploides (con un juego de cromosomas) o dicarióticos (contiene dos núcleos, con genotipo diferentes y que no se fusionan). -
Presentan micelio, que constituye el cuerpo del hongo. El micelio está formado por células eucariontes que forman estructuras filamentosas denominadas hifas y que pueden ser segtadas o cenocitos. Hifas segtadas.- denominadas también hifas tabicadas son células uninucleadas separadas por paredes celulares. Hifas cenocitos.- llamados también sincitios son células multinucleadas, al hongo se le considera unicelular.
-
Presentan pared celular de quitina, glucanos, manosa y celulosa en muy pequeña proporción.
-
Huso mitótico difuso y de ubicación intranuclear.
-
El citoplasma acumula glucógeno y grasas como sustancias de reserva, pero no presenta almidón.
-
Genoma, constituido por núcleo verdadero presenta cromosomas pequeños.
-
Reproducción asexual por división binaria, gemación o por células reproductoras especiales como las zoosporas, conidiosporas, ascosporas y
basidiosporas y reproducción sexual isogámica (con gametos iguales) o heterogámica (con gametos diferentes). -
Nutrición, es osmotrófica por absorción.
El reino Fungi se le clasifica en los siguientes subreinos: a). SUBREINO MYXOMYCOTA. Llamados Mixomicetos; durante su ciclo de vida presenta dos fases: 1).- como células libres nadadoras con pseudópodos y flagelo, y 2).- y como organismo multicelular forma el cuerpo fructífero o esporangio presenta paredes celulares; se multiplican por división longitudinal y formación de mixamebas, mixoflagelados y amebocigotos. Son ejemplos: Stemonites fusca, Ceratomyxa fructiculosa, fuligo septica, Arcyria nutans, etc.
b). SUBREINO EUMYCOTA. Agrupa hongos unicelulares como las levaduras, organismos con micelios simples o avanzados; presentan paredes celulares de quitina. Se clasifican en los siguientes filos: - Zygomycota. - Ascomycota. - Basidiomycota. - Deuteromycota. D). REINO ANIMALIA. Reune organismos multicelulares formados por células eucariontes que forman verdaderos tejidos; se inician en
cigote, que entra en un proceso embrionario para formar un embrión hueco la blástula, que sufre un proceso de invaginación que conduce a la formación de la gastrula, en la que se forman las tres capas embrionarias que conducen a la formación de los tejidos y órganos en el interior del cuerpo, además presentan otras características como: - Las células son heterótrofas, carecen de pared celular y plastidios. -
El Huso acromático o mitótico es astral, en centriolo de fórmula (9+0) túbulos.
-
Nutrición fagotrófica e ingestión y digestión en una cavidad interna y absorción (son osmotróficos), otros carecen de cavidad digestiva.
-
Diferenciación celular y tejidos con evolución de sistemas sensoriales y neuromotrices, lo que les permite reaccionar de manera muy rápida.
-
Reproducción predominantemente sexual, con diferenciación de gametos; óvulos inmóviles y espermatozoides móviles.
El reino Animalia se divide en tres subreinos: a).Agnatozoa, b).- Parazoa y c).- Eumetazoa. a). SUBREINO AGNATOZOA. Los organismos presentan nutrición por absorción e ingestión en la superficie de las células; sin cavidad digestiva interna ni diferenciación de tejidos b). SUBREINO PARAZOA.
Los organismos presentan nutrición primariamente por ingestión que se efectúa en células aisladas que revisten conductos internos. Hay diferenciación celular pero la diferenciación de tejidos es mínima o muy limitada; las células tienen cierta motilidad pero el organismo es inmóvil. c). SUBREINO EUMETAZOA. Animales con organización multicelular avanzada con diferenciación en tejidos, órganos y sistemas. La mayoría tiene una boca y una cavidad digestiva. Este subreino comprende dos Ramas con numerosos filos: Rama Radiata: - Cnidaria. - Ctenophora.
Rama Bilateria: - Platyhelminthes. - Nemertina. - Nematoda. - Acanthocephala. - Nematomorpha. - Rotifera. - Gastrotricha. - Sipuncula. - Molusca. - Annelida. - Onychophora. - Arthropoda. - Phoronida.
-
Briozoa. Brachiopoda. Entoprocta. Chaetognatha. Echinodermata. Hemichordata. Chordata.
E). REINO PLANTAE. Son organismos multicelulares con células eucariontes con paredes celulares de celulosa, forman verdaderos tejidos y órganos diferenciados; algunos organismos son unicelulares o sincitiales; desde el punto de vista de la nutrición son los organismos más evolucionados, son autótrofos y su principal modo de nutrición es la fotosíntesis, presentan las siguientes características: - Células eucariontes con paredes compuestas por celulosa. -
Plastidios, con clorofila a y clorofila b, y otros pigmentos fotosintéticos secundarios: caroteno, licopeno y ficobilinas, etc.
-
Huso acromático o mitótico anastral, es decir carecen de centríolos en los polos.
-
Genoma, núcleo verdadero con envoltura nuclear.
-
Cromosomas en número par, difusos en la interfase y compactos en la mitosis y meiosis.
-
Reproducción sexual heterogámica (gameto: óvulo y grano de polen). Presentan ciclos de generaciones haploide y diploide alternos; generación haploide se
reduce progresivamente evolucionados del reino.
en
los
miembros
más
-
Son inmóviles, viven fijos en el sustrato. Presentan diferenciación estructural que lleva a órganos fotosintéticos, órganos de fijación y órganos se soporte.
-
Las plantas más evolucionadas, presentan tejidos especializados: tejidos conductores o vasculares (xilema y floema) y tejidos de revestimiento o cubierta (tejidos epidérmicos y suberoso).
Lo que llamamos plantas (en comparación a los protophytos, protistas tipo algas), son en realidad organismos fotosintéticos pluricelulares. En éste reino se reúnen a los tipos de algas más complejas, que en algunas ocasiones se clasifican entre las plantas, y a plantas típicas, cuya complejidad es una característica del reino PLANTAE. Las diferencias entre algas complejas y las plantas de organización inferior, no están muy bien definidas y por tanto es difícil establecer. Algunas de las algas tipo planta se parecen más a los protistas complejos que a las plantas típicas, por lo que algunos científicos las clasifican como protistas. De hecho una célula de las algas verdes no es muy diferente de una célula tomada del tejido esponjoso de una hoja de lechuga. Los organismos del reino PLANTAE se han agrupado en: Plantas inferiores y las plantas complejas. A). Plantas inferiores:
En este grupo de plantas inferiores se agrupan en tres divisiones de vegetales con un nivel de organización tipo algas y comprende a: Chlorophytas, Phaeophytas y Rhodophytas.
a).
División Chlorophyta.- Llamadas algas verdes, contiene clorofila a y b en cloroplastos, y almidón como material de reserva en amiloplastos, son organismos unicelulares solitarios o unicelulares en colonias, la pared celular esta formada por una capa interna de celulosa y otra externa de pectina impregnada de carbonato de calcio. Reproducción asexual por división binaria y sexual por diferentes modalidades (isogámica, anisogámica y oogámica), son ejemplos: Chlorococcum, Chlamydomonas, Spirogira, Zignema, Ulotrix, Volvox, Closterium, Scenedesmus, Pediastrum.
b).
División Phaeophyta.- Son algas marinas, macroscópicas, la pared celular esta diferenciada en capas: interna de constitución celulósica, la externa formada por sustancias pécticas (por algina, polisacárido gelatinoso), son de color café debido al pigmento fucoxantina y clorofila a y c, presentan diferenciación morfológica e histológica. Los esporofitos presentan tres partes morfológicas: Hapteno (es el rizoide o parte basal, se adhiere al sustrato), estipite (estructura semejante al tallo) y fronda (estructura laminar de consistencia coriácea). Reproducción asexual por fragmentación del tallo, sexual isogámica, anisogámica y oogámica. Son ejemplos: Nereocystis, Dictyota, Ectocarpus, Laminaria, Macrocystis y Fucus.
c).
División Rhodophyta.- Llamadas algas rojas, son organismos pluricelulares, con paredes celulares de naturaleza celulósica, y sustancias pécticas, e impregnadas de carbonato de calcio, se encuentran perforadas por una serie de canales los plasmodesmos, con pigmentos fotosintéticos: clorofila a y d; ficobilinas, xantofilita y carotenos. El cuerpo está diferenciado en rizoide o hapteron, estipite y fronda; Reproducción asexual por espora inmóviles, originadas en esporangios, sexual es oogámica, son ejemplos: Gigartina, Rhodymenia, Chondria, Agardhiella, Porphyra, Gracilaria.
B). Plantas complejas: Vegetales pluricelulares, tienen tejidos y órganos reproductores; pasan por varias fases distintas de desarrollo; presentan alternancia de generaciones: la generación esporofita forma esporas, que se convierten en plantas gametofitas, las cuales producen gametos. Se agrupan en Divisiones: Terrestres y Traqueófitas.
a).
DIVISIÓN TERRESTRE.- Bryophyta.- Plantas terrestres no vasculares: Hepaticas, antocerotales y musgos. Carecen de tejido de conducción. Usualmente, con una marcada alternancia de generaciones gametofitica y esporofitica. De estas las más prominentes es el gametofito (generación sexual), de la cual depende el esporofito.
b).
DIVISIÓN TRACHEOPHYTAS. - Plantas vasculares. - Gimnospermas. - Angiospermas.
3. VIRA UN NUEVO REINO. Los virus son agentes infecciosos de los organismos de todos los reinos de los seres vivos, cuya sencillez estructural relativa los sitúa en el umbral de la vida. Presentan ciertas atribuciones de los organismos vivos, cuando se encuentran en el interior de las células y de la materia inerte, en el exterior de las células, considerándolos como sustancias insignificantes, cristalizables e inefectivas. Estructuralmente los virus se hallan formados por una molécula de ácido nucleico (ADN ó ARN, nunca los dos), recubierta de una envoltura proteica llamada cápside, la que a su vez está formada por subunidades, los capsómeros. Los virus no son células, pero generalmente se les considera como sistemas vivos o vivientes, ya que poseen conjuntos únicos de genes que especifican sus características virales. Los virus dependen del mecanismo metabólico de una célula anfitriona para poder sintetizar proteinas y ácidos nucleicos nuevos del virus; ambas sustancias necesarias para la reproducción de las partículas que originan la progenie viral, por medio de procesos de ensamblaje molecular. Los virus se distinguen de toda la vida celular por su modo de reproducción de ensamblaje. Estas características peculiares de los virus; aún no ha permitido ubicar a los virus dentro de los cinco reinos propuestos por
Whittaker, por lo que los científicos le han asignado un nuevo reino VIRA, o una nueva categoría taxonómica el dominio VIRA.
07 TEMA
COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA MATERIA
COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA MATERIA VIVA La naturaleza química es una característica esencial tanto del mundo viviente como del no vivo. Sin embargo el estudio de la vida se comprende mejor con el conocimiento de sus átomos o elementos químicos que forman las moléculas de los seres vivos. Es la interacción de estos componentes lo que define la vida. Todos los organismos a pesar de su aparente heterogeneidad están constituidos por:
a). Átomos o bioelementos.- que organizados de distinta manera y forman, las,
b). Biomoléculas.-
organizaciones moleculares llamadas clásicamente “principios inmediatos” que estructuran todo el cuerpo de los seres vivos, y origina las funciones de las células y de las estructuras subcelulares.
Ello ha traído las siguientes conclusiones: -
La composición química y los procesos metabólicos de los seres vivos son notablemente similares, a pesar de su gran diversidad de forma.
-
Los principios y leyes físicas y químicas que rigen a los seres vivos son los mismos que rigen a los sistemas abióticos.
1. BIOLEMENTOS O ELEMENTOS BIOGENESICOS. Las células en su composición química, están formadas por átomos o bioelementos, que constituyen las unidades básicas
en la construcción de las biomoléculas que forman parte de la estructura de las células. Se ha demostrado que sólo veinte átomos o elementos químicos son esenciales para la vida en todos los seres vivos, por ello se les ha denominado elementos biogenésicos, y casi todos estos átomos están localizados en los cuatro primeros periodos de la Tabla periódica de los átomos de Mendelejeff y son: Carbono (C), Hidrógeno (H), Oxígeno (O), Nitrógeno (N), Sodio (Na), Magnesio (Mg), Fósforo (P), Azufre (S), Cloro (Cl), Potasio (K), Calcio (Ca), Boro (B), Silicio (Si), Vanadio (V), Manganeso (Mn), Fierro (Fe), Cobalto (Co), Cobre (Cu), Zinc (Zn) y Molibdeno (Mo); y todos ellos cumplen funciones importantes en la actividad de los organismos. El normal funcionamiento de las células exige la incorporación de todos los bioelementos que la integran y en la cantidad necesaria DE CADA UNO DE ELLOS. La ley de Liebig, establece que el desarrollo de un ser viviente sólo se continua, mientras se disponga de la cantidad mínima indispensable de cada uno de sus bioelementos, aunque sea de uno de los que figura en mínima proporción, la vida seria imposible. En la Cuadro adjunto, se aprecia que los átomos que estructura a los seres vivos están en cantidades apreciables y poseen funciones biológicas bien definidas. De acuerdo a los requerimientos de las células se los ha clasificado en: elementos organógenos y oligoelementos.
A). ELEMENTOS ORGANOGENOS.
Denominado macroelementos, son los átomos que integran universalmente a los seres vivos; son los elementos químicos más abundantes y representan el 99% del peso seco de la materia via, y estan en proporción de 2 a 80% ellos son: Carbono (C) 10%, Hidrógeno (H) 10%, Oxígeno (O) 74% y Nitrógeno (N) 5%. B). OLIGOELEMENTOS. Son los átomos que se encuentran en cantidades insignificantes, todos ellos en conjunto representan apenas el 1% del peso seco de la materia viva, no obstante la cantidad en que se encuentran desempeñan funciones específicas de gran importancia, de tal manera que su carencia o deficiencia pueden ocasionar trastornos graves en el ser vivo. Su importancia radica en el hecho de que forman parte de muchas enzimas o de proteínas esenciales. De acuerdo a su concentración relativa en la materia viva, los oligoelementos se clasifican en:
a). Microconstituyentes.- llamados microelementos, son átomos que se encuentran en concentraciones bajas y son requeridos en la proporción de 0.02 a 0.1%, son: Sodio (Na), Magnesio (Mg), Fósforo (P), Azufre (S), Cloro (Cl), Potasio (K), Calcio (Ca).
b). Ultravestigio.- Llamados también elementos trazas por encontrarse en concentraciones bajísimas, es decir en proporciones de 0.001%, son: Boro (B), Silicio (Si), Vanadio (V), manganeso (Mn), Cobalto (Co), Cobre (Cu), Zinc (Zn), Molibdeno (Mo). Las células no contienen en igual proporción a todos los bioelementos, una idea de la proporción relativa de los átomos lo refiere al cuadro adjunto.
CUADRO Nº 01: BIOELEMENTOS INDISPENSABLES PARA LA VIDA. CATEGORÍA
ÁTOMO
S
ALGUNAS FUNCIONES
Hidrógeno
H
99%
Carbono
C
Universalmente necesarios para los
Organógenos
Nitrógeno
N
compuestos orgánicos de la célula.
Oxígeno
O
Sodio
Na
Ión involucrado en el potencial de acción.
Magnesio
Mg
Cofactor
de
muchas
enzimas
celulares.
MICROELEMENTOS
1% - OLIGOELEMENTOS
Fósforo
P
Universalmente reacciones
de
implicado
en
transferencia
de
energía. Azufre
S
Encontrado en las proteínas y otras sustancias importantes.
Cloro
Cl
Uno de los principales aniones.
Potasio
K
Encontrado universalmente dentro de la
célula:
ión
conducción
implicado
nerviosa,
en
la
contracción
muscular. Calcio
Ca
Cofactor
de
componente
enzimas, y
importante
regulador
membranas y del músculo.
de
las
Boro
B
Probable
cofactor
de
enzimas
vegetales. Silicio
Si
Vanadio
V
Usado en abundancia en formas
ELEMENTOS TRAZAS
1 % - OLIGOELEMENTOS
inferiores. Encontrado en pigmentos de formas inferiores. Manganeso
Mn
Cofactor de muchas enzimas.
Hierro
Fe
Cofactor de muchas enzimas.
Cobalto
Co
Componente de la vitamina B12.
Cobre
Cu
Cofactor
de
muchas
enzimas
oxidativas y usado en el transporte de oxígeno por muchos organismos marinos. Zinc
Zn
Cofactor de muchas enzimas.
Molibdeno
Mo
Cofactor de algunas enzimas.
CARACTERÍSTICAS DE LOS BIOELEMENTOS. - Abundan en la naturaleza, se encuentran en abundancia y muy difundidos en la litosfera, Hidrósfera y atmósfera. Estos átomos fueron seleccionados desde el comienzo de la evolución de la vida, así de los ocho átomos que constituyen los 98% del ser vivo, 10 son muy abundantes en el mar. Por tanto los bioelementos fueron escogidos del medio en que se originó la vida. -
Peso atómico bajo. La materia viva selecciono a los bioelementos de más bajo peso atómico y de núcleo atómico estable, para que no sufra degradaciones radioactivas, que lo transformaría en otra especie de átomos.
Estos átomos de bajo peso molecular, son capaces de agruparse en grandes cantidades para formar las biomoléculas que integran las células. -
Calor específico elevado. Necesitan mucha cantidad de calor para elevar su temperatura en un grado, lo que evita a la materia viva cambios bruscos de temperatura.
-
Calor de combustión elevada. Los bioelementos al oxidarse movilizan gran cantidad de energía calorífica, lo que estimula las reacciones químicas en materia viva.
-
Químicamente son muy activos. Son lo suficiente reactivos para formar numerosos compuestos, algunos de ellos por compartición de electrones en enlace múltiple, tienen núcleo atómico estable y entran en combinaciones químicas relativamente simples “ceden o ganan electrones con facilidad, reaccionando en forma de energía”.
-
Son gaseosos y solubles en agua o dan combinaciones gaseosas o solubles. Los elementos biogenésicos son capaces de formar iones, y compuestos que forman soluciones estables en agua, lo que facilita su difusión a través de las membranas biológicas. Efectuándose de esta manera los intercambios entre el ser vivo y el medio que lo rodea.
-
Originan gran cantidad de compuestos. Debido a que tienen capacidad para permutaciones y combinaciones diferentes, originan gran diversidad de moléculas, que los hacen indispensables para la vida.
2. BIOMOLECULAS. La materia viva está formada predominantemente por grupos de moléculas y no de átomos aislados o bioelementos independientes. Es imposible comprender como funciona la vida sin entender algo de éstas sustancias químicas. Las moléculas que componen a los seres vivos, son de dos tipos: inorgánicas y orgánicas. A). BIOMOLÉCULAS INORGÁNICA. Estas moléculas desempeñan un papel importante en el metabolismo de los seres vivos. Estos son: agua, sales, ácidos, bases y gases.
a). AGUA.- El agua es el compuesto inorgánico prevalerte en los organismos vivos. La vida tal como se conoce en el planeta Tierra, se desarrolla siempre en medio acuoso, incluso en los seres no acuáticos el medio interno es esencialmente hídrico. La inmensa mayoría de las reacciones bioquímicas en los seres vivos se efectúan en el seno del agua obedecen a las leyes físico – químicas de las disoluciones acuosas. La mayor parte de las células están constituidas por un 60 a 90% de agua. Disminuye en las células durmientes, como las semillas a un 10 a 30%. Esto nos indica que los organismos metabolitamente activos tienen más agua que los inactivos; incluso el agua varía en los tejidos de un mismo organismo, por ejemplo la sustancia blanca del cerebro contiene un 68% de agua aproximadamente, en tanto que la sustancia gris, constituida por los cuerpos neuronales, tiene 85%.
El agua se encuentra en las células en dos formas: libre y fija o ligada, aunque no esta clara la separación entre ambas formas.
-
Agua libre.- Es la que está disponible para los procesos metabólicos. Representa el 95% del total, es la parte usada como solvente de los solutos y como medio de dispersión coloidal del protoplasma.
-
Agua fija.- Llamada también agua ligada, es aquella que se encuentra unida flojamente a las moléculas de proteína por atracción bipolar, por enlaces de hidrógeno. Representa solo el 4.5%. Esta agua incluye aquella inmovilizada, contenida dentro de la estructura fibrilar de las macromoléculas.
PROPIEDADES DEL AGUA: El agua reúne una serie de propiedades y características físicas y químicas de interés biológico que hacen insustituible en la biósfera. Propiedades físicas: - Estabilidad térmica.- El agua presenta una gran estabilidad térmica, por su calor específico elevado, calor de vaporización elevado y calor de difusión elevado. Esto permite que el calor liberado en reacciones bioquímicas exotérmicas sea fácilmente absorbido y/o eliminado con pequeña variación de temperatura lo que contribuye a la conservación estable de la temperatura del organismo y con variaciones muy estrechas. También le permite mantenerse en estado líquido entre 0 a 100 ºC. Esto ha permitido que los organismos permanezcan con vida en ella, así: los organismos psicrófilos, viven
en temperaturas por debajo de los 0 ºC, organismos mesófilos, prefieren temperaturas entre 10 a 45 ºC y los organismos termófilos que viven entre 70 a 80 ºC o más (viven en aguas termales y géiseres).
-
Carácter bipolar.- Por su elevada constante dieléctrica, el agua es mejor solvente universal conocido, y permite la ionización de sales indispensables para el funcionamiento celular. En el agua se disuelven más sustancias que en cualquier otro solvente; las moléculas de agua se orientan en torno a las partículas polares o iónicas formando una capa o envoltura de solvatación, dándole propiedades especiales a estas partículas, originando el agua de cristalización. Los electrolitos disueltos en el agua se ionizan con facilidad, porque las moléculas de agua, en virtud de su propia carga (como dipolo) atraen los iones del soluto, y por lo tanto debilitan la atracción entre ellos. La ionización y las reacciones iónicas son de gran importancia para la vida. Debido a esta propiedad, el agua es capaz de adherirse electrostáticamente por grupos positivos y negativos de las proteínas. La molécula de agua es relativamente positiva en el lado de los hidrógenos y negativa en lado del oxígeno.
-
Estructura asimétrica.- La molécula de agua es morfológica y electrolíticamente asimétrica, los átomos de hidrógeno forman con el átomo de oxígeno un ángulo de 104.9 grados, por lo que
aunque la fórmula se represente H – O – H, no tiene forma lineal. La fórmula de la molécula de agua es la de un triángulo isósceles y la distancia entre el hidrógeno y el oxígeno de una molécula es casi de 0.099 nm, las distancias intermolecular es de 0.177 nm, y la distancia entre dos átomos de oxígeno es de 0.276 nm. PROPIEDADES QUÍMICAS: - Excelente capacidad para formar enlaces puentes de hidrógeno.- (4 por moléculas) determina; la capacidad de solubilización de moléculas de grupos polares; y los mecanismos de muchas reacciones hidrolíticas. La molécula de agua puede formar enlaces puente de hidrógeno por atracciones electrostáticas que son originadas por la distribución asimétrica de las cargas de sus moléculas y sucede en sus tres estados: sólido, líquido y gaseoso. La diferencia entre el hielo y el agua líquida estriba en la estabilidad de los enlaces puente de hidrógeno; así, mientras que en el helio son estables, en el agua líquida cada enlace puente de hidrógeno tiene solamente una duración de apenas 10–10 a 10–11 de segundo.
-
Gran capacidad de disociación, y la rápida emigración de los iones resultante.- (H– y OH–) explica la importancia crítica del pH en muchos procesos metabólicos. El agua es capaz de incrementar la disociación de otras sustancias tales como los electrolitos débiles, que en forma pura no se encuentran disociados. Estos conforme se
diluyen en agua se hacen cada vez más disociados; por ejemplo, el ácido acético que es un ácido débil, experimenta la siguiente disociación. CH3 – COOH + H2O
CH3 –COO– + H3O+
ACTIVIDADES FISIOLÓGICAS DEL AGUA: Se deriva de las propiedades anteriormente señaladas. Los hechos de mayor interés son: - El agua constituye el medio ideal para el transporte del material nutritivo y de desecho.
-
Las moléculas de agua participan en muchas reacciones enzimáticas de la célula y pueden formarse como resultado de procesos metabólicos.
-
En agua interviene en la regulación temperatura del cuerpo de los seres vivos.
-
El agua conserva la forma de las células debido a su tensión superficial.
-
El agua actúa como medio de dispersión para la estructura coloidal del protoplasma.
de
la
b). ÁCIDOS Y BASES. Aparte del papel preponderante del agua, la importancia de otras moléculas inorgánicas como sales, ácidos y gases aparece restringida a otros aspectos muy específicos. La materia viva en su medio intra y extracelulares, presenta diversas sales y escasa cantidad de ácidos y bases, todos ellos en estado de disociación iónica, como
aniones o cationes, los que participan o actúan como cofactores re reacciones específicas, por ejemplo el cloruro (Cl–) en la hidrólisis del almidón por las amilasas, otras veces tiene función estructural y forma acumulos sólidos y constituyen los esqueletos de los organismos (huesos, dientes, conchas de los moluscos, caparazones de los erizos de mar, espículas de esponjas, etc.), por ejemplo, el hidroxiapatita (PO4)3Ca3(OH) que condiciona la microestructura cristalina en el tejido óseo, el carbonato cálcico (CaCO 3) que constituye la mayoría de las conchas. Los iones inorgánicos son los principales responsables del mantenimiento de la presión osmótica, de la conservación del equilibrio ácido – base o pH de los organismos y en la generación de potenciales de membrana. Además intervienen activamente en el metabolismo y fenómenos fisiológicos tan variados como la reacción muscular, la visión y la coagulación sanguínea, etc. PRINCIPALES ANIONES Y CATIONES DE LA MATERIA VIVA
ANIONES Hidroxilo. OH– Nitrato NO3– Bicarbonato HCO3– Cloruro Cl– Fosfato PO4– – Sulfato SO4
CATIONES Hidrógeno H+ Potasio K+ Amonio NH4+ Sodio Na+ Magnesio Mg2+ 2+ Calcio Ca
c). BASES. Para el mantenimiento de la vida y de las funciones celulares se requiere de un intercambio interrumpido de
los gases que atraviesa con facilidad las biomembranas durante el metabolismo celular. Algunos gases se utilizan como sustrato (sustancia) metabolizable, por ejemplo el nitrógeno (N2) en las bacterias nitrificantes, el anhídrido carbónico (CO2) en las plantas verdes; otras veces los gases son productos de desechos del metabolismo como el mismo anhídrido carbónico de la respiración, por último el oxígeno (O2) es el aceptor final del hidrógeno en el metabolismo de los organismos aeróbicos. B). BIOMOLÉCULAS ORGANÁNICAS. Las biomoléculas orgánicas son mucho más complejas y variadas que las de naturaleza inorgánica. La gran cantidad de compuestos orgánicos se debe a la situación privilegiada del átomo de carbono en el sistema periódico de los átomos de Mendejeff, que ocupa el segundo periodo. El carbono tiene cuatro electrones en el último piso y, debido a su electronegatividad media, puede enlazar con otros átomos de carbono formando cadenas abiertas o cerradas, de longitud variable, mediante enlaces sencillos, dobles o triples. Además, esa electronegatividad intermedia le permite enlazar otros muchos átomos, tanto electropositivos (Hidrógeno H), como electronegativos (Oxígeno O, Azufre S, Nitrógeno N). Las principales clases de compuestos orgánicos biológicamente importantes que contribuyen a la estructura y función de la célula y a la regulación de las actividades celulares son: - Carbohidratos. - Proteínas. - Enzimas.
-
Lípidos. Ácidos nucleicos.
Sin embargo cada clase hace una contribución única, de modo que todos estos grupos deben estar presentes para mantener el estado vivo.
08 TEMA
CARBOHIDRATOS
CARBOHIDRATOS Los carbohidratos, glúcidos o hidratos de carbono, son biomoléculas ternarias, relativamente simples constituidas de carbono, hidrógeno y oxígeno, pero también pueden presentar otros átomos. Los hidratos de carbono, químicamente son polihidroxialdehídos o polihidroxiacetonas, o productos derivados de ellos por oxidación, reducción, sustitución o polimerización. Muchos tienen la fórmula (CH2O)n, que daba a entender, en su origen, que se trataba de “hidratos de carbonos”.
H
H
H
C
O
C
OH
CH2OH Aldosa
C
O
H
C
OH
H
C
OH
H
C
OH
H
C
OH
CH2OH Cetosa
Estas biomoléculas son las más abundantes en la naturaleza de origen sobre todo vegetal, los glúcidos proceden de la actividad fotosintética de los vegetales. Son estas biomoléculas la base de todo el equilibrio trófico o alimenticio de la materia viva, y constituyen la fuente más abundante de la energía química (azúcares, almidón, glucógeno) necesaria para el metabolismo celular.
La intensificación del estudio de los carbohidratos, a conducido al descubrimiento de nuevas reacciones biosintéticas y de mecanismos de control enzimático que permiten entender ahora procesos básicos, como la interacción de unas células con otras y con el ambiente en que vive. Además se ha determinado que los carbohidratos pueden servir de la misma manera que los nucleótidos y los aminoácidos como moléculas claves dentro del lenguaje molecular de tal modo que la especificidad de varios compuestos naturales se halla “escrita” en los monosacáridos. Esta capacidad se origina en el hecho de que un gran número de estructuras pueden formarse a partir de un pequeño número de monómeros, o sea, que los monosacáridos pueden servir como las letras en un vocabulario de especificidad biológica donde las palabras se forman al variar la naturaleza de los azúcares presentes, el tipo de unión y la presencia o ausencia de puentes de ramificación. Un ejemplo es el que se refiere a los grupos sanguíneos A, B, O. Se sabe que la diferencia entre los grupos sanguíneos A y B reside en una simple unidad de azúcar que sobresale en la parte terminal de una molécula de glucoproteína o glucolípido sobre la superficie de eritrocito. En la sangre tipo A es la acetilcolina y en la sangre de tipo B, la galactosa. Los dos azúcares difieren en únicamente en un pequeño grupo de átomos, pero esta diferencia puede ser en ocasiones un asunto de vida o muerte puesto que si se usa el tipo de sangre incorrecto en una transfusión sanguínea se causan resultados fatales. TIPOS DE CARBOHIDRATOS. Basándose en su complejidad estructural los carbohidratos se presentan en varias formas de compuestos: Monosacáridos, oligosacaridos y polisacáridos. 1. MONOSACÁRIDOS. Son azúcares simples monomoleculares (monómeros), constituidos por una sola unidad de polihidroxialdehido o
polihidroxiacetona; por ello no pueden ser desdoblados en compuestos más sencillos por hidrólisis. Debido a que los hidróxidos son grupos muy polares, todos los monosacáridos son muy solubles en agua, pueden cristalizar y atraviesan fácilmente las membranas biológicas. 1.1.
CLASIFICACION. Los monosacáridos se clasifican en: 1). Por el grupo funcional, 2). Por el número de átomos de carbono en su cadena molecular.
a). POR EL GRUPO FUNCIONAL. Los monosacáridos corrientes tienen el esqueleto hidrocarbonado no ramificado y todos los átomos de carbono, excepto uno, poseen un grupo hidroxilo; en el átomo de carbono restante existe un oxígeno carbonílico, que, como veremos, se halla frecuentemente combinado formando un enlace acetal o acetaldehído y cetal o cetónico, originando las aldosas y cetosas. -
ALDOSAS.- Son monosacáridos cuyo grupo carbonilo se halla al final de la cadena, originando una función aldehído (–COH), recibiendo el nombre de aldosas. Son azúcares reductores, a consecuencia del grupo aldehído que es muy reactivo. Son capaces de reducir en caliente y en medio alcalino al cobre (II), azul a cobre (I), rojo. Este es el fundamento de las clásicas reacciones de Fehling y Benedict, entre otras. El nombre de estos azúcares se hace terminar en “osa”.
H
H
C
O
C
OH
CH2OH Aldosa
-
CETOSAS.- Son monosacáridos cuyo oxígeno carbonilo que forma la función cetona (= C = O) se encuentra en cualquier otra posesión. El nombre de estos azúcares se hace terminar frecuentemente en “ulosa”, por ejemplo ribulosa.
b). POR EL NÚMERO DE ÁTOMOS DE CARBONO EN SU CADENA MOLECULAR.
Según el número de átomos de carbono que posee la cadena se distinguen los siguientes monosacáridos.
-
TRIOSAS.- (C3H6O3) Con tres átomos de carbono en su cadena molecular.
H
H
C
O
C
OH
CH2OH -
TETROSAS.- (C4H8O4) Con cuatro carbonos en su cadena molecular.
H C
O
H
C
OH
H
C
OH
H
C
OH
CH2 OH -
PENTOSAS.- (C5H10O5) Con cinco átomos de carbonos en su cadena molecular.
-
HEXOSAS.- (C6H12O6) Con seis átomos de carbonos en la cadena molecular.
H
CH2OH
C
O
H
C
OH
H
C
H
C
C
O
HO
C
H
OH
H
C
OH
OH
H
C
OH
CH2OH Pentosa
-
CH2OH Hexosa
HEPTOSAS.- (C7H14O7) Con siete átomos de carbonos en la cadena molecular.
Los monosacáridos existen habitualmente como isómeros, es decir son moléculas que tienen la misma fórmula general e empírica, no obstante la fórmula estructural de las moléculas es muy diferente y les imprime propiedades físicas y químicas muy distintas; Por ejemplo, la glucosa y la fructosa tienen la misma fórmula C6H12O6 puesto que contienen los mismos átomos en las mismas proporciones, pero las fórmulas estructurales para indicar el ordenamiento espacial de las partes es muy diferente, así mismo el sabor de la glucosa ni siquiera se aproxima al sabor de la fructosa que es el monosacáridos más dulce.
Los monosacáridos debido a que presentan uno o varios carbonos asimétricos, tienen la posibilidad de formar numerosas configuraciones ópticas espaciales en la cadena hidrocarbonada originando los estereoisomeros (son imágenes especulares “en un espejo”, una idéntica de la otra), la más frecuente son, D y L, por sus configuraciones espaciales, derecha a izquierda (D por dextro = derecha y L por Levo = izquierda). El caso más sencillo es el de la aldotriosa gliceraldehído, que tiene un carbono asimétrico, lo que da lugar a dos configuraciones posibles, conocidas como isómeros D y L. Todos los demás azúcares se consideran estructuralmente derivados D ó L – gliceraldehído, por lo que se agrupan en las familias D y L. Para saber a que familia pertenece cualquier monosacárido, basta con representar su fórmula espacial en configuración Fischer (configuración lineal) y considerar la configuración del penúltimo carbono. Según coincida con la del D o la de L-gliceraldehído (–OH a la derecha o a la izquierda), el azúcar pertenecerá a la familia D ó L. En los seres vivos la totalidad de los monosacáridos pertenecen a la familia D. 1.2.
MUTARROTACION EN MONOSACARIDOS. Cuando se disuelve en agua un monosacárido, es frecuente comprobar que en su poder rotatorio varía con el tiempo, hasta alcanzar un valor estable. Este cambio gradual del poder rotatorio de un monosacárido en disolución es el que recibe en nombre de mutarrotación.
Este fenómeno se debe a que la estructura habitual de los azúcares no es la forma aldehída o cetónica abierta de Fischer, sino que en la mayor parte de las moléculas, se establece reversiblemente un enlace hemiacetálico interno entre el carbonilo y uno de los hidroxilos, dando lugar a las moléculas de anillo, que dan una representación más cercana a la realidad y se llama fórmulas de Proyección de Haworth. Cuando la formación del enlace hemiacetálico intramolecular origina un anillo de cinco carbonos (4C+O), similar al del furano, se dice que el azúcar adopta “forma furanósica”. Cuando el anillo originado es de seis carbonos (5C+O) se habla de “forma piranósica” por similitud con el heterociclo pirano. Un paso más en la adecuación de las fórmulas a la estructura real de silla y nave del anillo de piranosa. 1.3.
MONOSACÁRIDOS IMPORTANTES. a). TRIOSAS.- Son monosacáridos importantes en el metabolismo celular. Se forman en el catabolismo anaeróbico de la glucosa.
b). PENTOSAS.- En este grupo se encuentra azúcares de extremada importancia en la química de la herencia, son componentes de los ácidos nucleicos: ribosa, integrantes del ácido ribonucleico (ARN) y ácido desoxirribonucleico (ADN). La ribosa interviene además en la formación de la molécula del adenosintrifosfato (ATP), y en coenzimas NAD (dinucleótido de nicotinamida y adenina); flavoproteínas y la coenzima A o ATP.
c). HEXOSAS.- Estos glúcidos se consideran los más importantes desde el punto de vista energético y nutricional ya que la mayor parte de los alimentos están constituidos por ellos, las principales son:
-
Glucosa.- Es la hexosa más común en los organismos de todos los reinos de los seres vivos, y se considera la más importante fuente de energía y material formativo para la estructura de las células.
CH2OH
O
H H OH
H
H OH
OH H
OH
La glucosa en el organismo humano se encuentra en el plasma sanguíneo en una concentración aproximada de 0,15%, y está regulada estrictamente por un complejo mecanismo que comprende el sistema nervioso, el hígado, páncreas, suprarrenales y la hipófisis. Las células cerebrales son particularmente sensibles a la glucosa y, por debajo de cierta concentración se daña su función, por ello una disminución importante en glucosa en la sangre suele provocar convulsiones e inconsciencia y, quizás, hasta la muerte. Los alimentos ricos en glucosa proporcionan energía rápidamente, porque ésta se disuelve con facilidad en agua y por su tamaño molecular puede pasar por las membranas
-
biológicas y penetrar en las células donde se metaboliza. Galactosa.- Proviene de la hidrólisis de la lactosa que es el azúcar de la leche. La fórmula estructural de la galactosa difiere de la glucosa porque hay una pequeña diferencia en el arreglo de los átomos. La galactosa en el hígado es fácilmente convertida en glucosa y metabolizada posteriormente de ésta manera, sin embargo algunos bebes sufren el trastorno denominado galactosemia, debido a que ha heredado una incapacidad para convertir la galactosa en glucosa, y a consecuencia de esta incapacidad metabólica enferma.
CH2OH O
OH H OH
H
H
H H
-
1.4.
OH
OH
Fructosa.- Es el más dulce de los monosacáridos: tiene la misma composición química de la glucosa, pero con un grupo cetona (= C = O) en el carbono 2, en lugar del grupo aldehído. Este azúcar se origina por el desdoblamiento de la sacarosa (disacárido) y en el organismo se puede transformar en glucosa. En los vegetales se encuentra en forma libre.
MONOSACÁRIDOS DERIVADOS. a). Aminoazúcares.- Se origina por sustitución en un grupo hidroxilo por un grupo amino en los
monosacáridos. Generalmente la sustitución suele producirse en el carbono 2, son ejemplos la glucosamina derivado de la glucosa y unidad básica de la quitina y también se encuentra mucopolisacáridos; la galactosamina derivado aminado de la galactosa. Existen derivados importantes de la glucosamina y galactosamina, como la N–acetilglucosamina y Nacetilgalactosamina (La N significa que la acetilación se realiza en el grupo amino). Son componentes importantes de los polisacáridos de los cartílagos.
b). Azúcares ácidos.- Se forman cuando los extremos de la cadena carbonada de los monosacáridos se oxidan para dar ácidos carboxílicos. Así se obtienen los ácidos aldónico (con el carboxilo en el C1); urónicos (con el carboxilo en el carbono terminal) y aldárico (en ambos extremos). Son componentes importantes de los mucopolisacáridos. 2. OLIGOSACÁRIDOS. Los oligosacaridos son polímeros de los monosacáridos, con escaso número de monómeros, que comprende de 2 a 10 componentes monosacáridos. La unión de los monosacáridos tiene lugar mediante enlaces acetálicos o glucosídicos. Los monosacáridos se pueden unir por condensación; quitándole un hidroxilo a uno y un hidrógeno a otro para formar agua. La línea de divisoria entre oligo y polisacárido es bastante arbitrarías, dado que “oligo” significa únicamente “pocos”.
2.1.
CLASIFICACION. Según el número de unidades que lo forman se agrupan en disacáridos a decasacáridos. De éste grupo sólo los disacáridos tienen importancia biológica.
a). DISACÁRIDOS. Están constituidos por dos monosacáridos unidos por enlaces glucosídicos. Al hidrolizarse estos azúcares producen 2 moléculas del mismo o de diferentes monosacáridos. Los disacáridos más corrientes son: sacarosa, maltosa, lactosa, celobiosa. -
Sacarosa.- Es el disacárido más común en la alimentación, se obtiene comercialmente de la caña de azúcar o de la remolacha azucarera. Está formada por una –D–glucosa y una -D-fructosa, alcanzadas por una unión 1 – 4. Esto significa que el carbono 1 de la glucosa está unido por un puente de oxígeno con el carbono número 4 de la fructosa. La sacarosa no es un azúcar reductor debido a que no tiene grupo aldehído y cetónico libre, por lo que no reducen las soluciones alcalinas de cobre.
-
Lactosa.- Es el azúcar de la leche. La lactosa representa el 5% del contenido sólido de la leche de la mayoría de los mamíferos, está compuesta de D–galactosa en unión –4 con la D–glucosa. Este azúcar tiene propiedades reductoras.
-
Maltosa.- Esta formada por dos unidades de glucosa. La maltosa es importante por ser el principal producto que se forma de la hidrólisis
enzimática del almidón en el tubo digestivo de los animales. -
Celobiosa.- Es el disacárido que se repite en la celulosa, está formada por la unión de dos moléculas de glucosa.
CH2OH
CH2OH O
OH H OH
H OH
O
H
H
O
H
OH
H H
H H
H
OH
OH
Lactosa
CH2OH
CH2OH O
H
H
H OH
O OH
H H OH
H
H
O
OH H
H H
OH
OH
Maltosa 3. POLISACÁRIDOS. Los polisacáridos tienen la fórmula general (C6H10O5)n, estos polímeros están formados por condensación de unidades pequeñas (monómeros), con eliminación de una molécula de agua por cada enlace glucosídico, producido. Estos enlaces pueden ser o –glucosídicos, dependiendo de si el grupo
hidroxilo del carbono 1 está en la conformación o en los monómeros monosacáridos. Los polisacáridos atendiendo a un criterio funcional, se pueden clasificar en polisacáridos de reserva y polisacáridos estructurales. 3.1.
POLISACÁRIDOS CON FUNCIONES DE RESERVA. Los más importantes son tres: amilosa, amilopectina y glicógeno. Los dos primeros constituyen los granos de almidón o materiales de reserva de los vegetales, y representan la principal fuente de nutrición glucídica de la humanidad, mientras que el tercero es la reserva propia de los animales.
a). Amilosa.- Es un polímero lineal formado por unas 250 – 300 unidades de glucosa unidas exclusivamente por enlaces (1 –4). La amilosa se diluye fácilmente en agua, adquiriendo una estructura secundaria helicoidal. O
H
O
H
H
H
H
O
O
O
O
O
O
OH
O
O
O
O H
OH
O
O
H
H
O H
OH
O
O
H OH
O H
O
H
H
OH
H
OH
OH
O
H
H
O H
O
H
H
OH
CH2OH
CH2OH
CH2OH
CH2OH H
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
Esta estructura secundaria consciente que el ión yodo (I3-) penetre en el interior del helicoide, y transmita a la disolución una coloración azul violeta característica.
Como esta coloración no es el resultado de ninguna interacción covalente, el calentamiento origina la desactivación del helicoide y la pérdida del color, que se recupera al enfriar lentamente la disolución.
b). Amilopeptina.- Es un polímero ramificado, compuesto por unas 1000 unidades de glucosa, que además de las unidades (1 –4) contiene, cada 20 ó 30 de ellas, una unión (1 –6), de la que parte una nueva rama formada por enlaces (1 –4). La Amilopeptina da color rojo violáceo con el yodo. El agua hirviendo disuelve a la Amilopeptina, originando disoluciones coloidales, opalescentes, que son estables a temperatura ambiente. O H OH
H
O H
H H OH
H
H OH
H
H
OH
H
H OH
H
H
OH
H
H
OH
O
CH2
CHOH 2 O H
H
H OH O
OH
H OH
H
H
OH
O H
H H OH
H
H
OH
O H
H H OH
H O
O
O
O H
H
CHOH 2 O
O H
H
O
OH
CHOH 2 H
O H
H
O H
CHOH 2
CHOH 2
CHOH 2
CHOH 2 H
H
c). Glucógeno.- Es el polisacárido de reserva de las células animales. Tiene una estructura similar a la Amilopeptina, pero con ramificaciones más frecuentes, cada 8 – 12 monómeros. Con el yodo da color rojo. El glucógeno tiene especial importancia en el reino animal porque garantiza un aporte endógeno instantáneo y considerable de glucosa, de acuerdo con las necesidades biológicas. Aunque la glucosa es el principal constituyente de los polisacáridos de reserva, no es el único.
OH
Existen polisacáridos de reserva, sobre todo en el reino vegetal, cuyas unidades integrantes son otros monosacáridos. Es el caso de inulina frecuente en los tubérculos de dalia, formada por cadenas lineales de – D–fructosa en enlaces (2 –1) cuyo extremo reductor está enmascarado por una –D–glucosa unida en enlace doble glucosídico. 3.2. POLISACÁRIDOS ESTRUCTURALES. a). Celulosa.- Constituye parte de la pared de las células vegetales y también una serie de estructuras que forman el esqueleto de sostén de los vegetales. La celulosa contiene miles de monómeros de glucosa en secuencia lineal unidos por enlaces (1 –4). 4. POLISACÁRIDOS DERIVADOS. Los polisacáridos derivados son polímeros, de elevado peso molecular, formados por la condensación de monosacáridos derivados. Se forman por la repetición de un solo monómero como en la quitina, en otros casos hay varios monómeros en secuencias internantes, unas veces se presentan solos, otras veces unidos covalentemente a lípidos, proteínas o secuencias peptídicas repetitivas. Los polisacáridos derivados se desempeñan como antígenos de los grupos sanguíneos, matriz del cartílago y paredes bacterianas. Los polisacáridos derivados de acuerdo a su estructura se pueden clasificar en: Polímeros lineales constituidos por monómeros de un solo tipo.
Polímeros lineales constituidos por dos tipos de monómeros, en secuencias alternas. Polímeros, ramificados de estructura compleja. PRIMER GRUPO: - Quitina.- Es un polisacárido derivado de naturaleza estructural, constituye el esqueleto de los artrópodos (crustáceos, insectos, arañas), y forma las paredes celulares en los hongos. Está formado por unidades repetitivas de N– acetilglucosamina en enlaces (1 –4), y guarda completa analogía estructural con la celulosa. -
Peptinas.- Son polímeros del ácido D–galacturónico (parcialmente esterificado con grupos metilo) conectados por medio de uniones glucosídicas (1 –4). Se encuentra en las paredes celulares de los vegetales aunque en menor proporción que la celulosa.
SEGUNDO GRUPO. En el segundo grupo pre-dominan los polisacáridos de carácter ácido y se le conoce como mucopolisacáridos, así tenemos: -
Ácido hialurónico.- Es un poli-sacárido derivado viscoso, de elevado peso molecular, formado por moléculas alternas de ácido hialurónico y acetilglucosamina. El ácido hialurónico es el componente esencial de la sustancia intercelular del tejido conectivo y es el que le confiere el carácter viscoso. Abunda en el líquido sinovial donde actúa como lubricante, en el humor vítreo, gelatina de Warthon del cordón umbilical.
-
Sulfato de condroitina.- Mucopolisacárido sulfatado, su estructura semeja a la del ácido hialurónico, pero la
acetilglucosamina esta reemplazada por el sulfato de galactosamina. -
Heparina.- Polisacárido derivado muy importante por sus propiedades anticoagulantes. Es un polisacárido compuesto por unidades de ácido glucorónico y galactosamina sulfonada.
09 TEMA
PROTEÍNAS
PROTEÍNAS El término proteína deriva del griego “Proteios” que significa “primero o de primera importancia” y fue sugerido por Berzelius. Las proteínas son compuestos cuaternarios formados básicamente por carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno y en menor proporción azufre; son macromoléculas de elevado peso molecular, y estructuralmente son polímeros lineales (poli = mucho + meros = partes) formados por unidades constructivas básicas, los aminoácidos o de aminoácidos unidos con algún otro tipo de molécula; y en este último caso se dice que la proteína está conjugada. Las proteínas son las moléculas fundamentales tanto para la estructura como para la función de las células y son consideradas como el producto final de la acción de los genes. Las proteínas se hallan cifradas en clave en los ácidos nucleicos (ADN y ARN) y junto con ellos constituyen las moléculas informativas de los seres vivos. I.
AMINOÁCIDOS. Son monómeros (mono = uno + meros = parte) o unidades estructurales de construcción de las proteínas. Los aminoácidos son compuestos nitrogenados que contienen un grupo amino (NH2) y el grupo carboxilo (COOH), separados por un átomo de carbono alfa que se une a un átomo de hidrógeno y un grupo R específico y característico el radical o cadena lateral, que determina las propiedades físicas y químicas del aminoácido y comúnmente se abrevia como (R). El grupo amino (–NH2) comunica propiedades básicas a los aminoácidos, mientras que el grupo carboxilo (– COOH) comunica las propiedades de los ácidos orgánicos y, por lo mismo, todos los aminoácidos son
cuerpos anfóteros y se comportan al mismo tiempo como ácidos y bases según el medio en que se encuentran, por este motivo el aminoácido es un Zwitterion o ión hermafrodita, sin embargo, un aminoácido en solución acuosa nunca se encuentra en forma sin carga, sino que varía entre tres estados ionizados.
H
H
R
O
N
C
C
OH
GRUPO CARBOXILO
GRUPO AMINO
H Estructura básica de un aminoácido
+H N 3
R
O
C
C
+ H
H
OH
OH
-
+HN 3
R
O
C
C
H
O
-
OH + H
H2N
R
O
C
C
O
-
H
Tres estados ionizados de un aminoácido en solución acuosa 1. CLASIFICACION DE LOS AMINOÁCIDOS. Los aminoácidos se pueden agrupar en aminoácidos proteicos y no proteicos. 1.1.
Aminoácidos proteicos.- Se encuentran formando la estructura de las proteínas, estos aminoácidos se agrupan en: a). Aminoácidos proteicos codificables o universales.- Son veinte, y han sido incorporados como tales a las proteínas según la estructura general ya descrita, tiene una parte fija constituida
por las funciones amina y carboxilo enlazadas al carbono alfa (C2) y un radical variable R. Según la naturaleza del radical (R) se pueden clasificar en cuatro grandes grupos de aminoácidos: apolares, polares, sin carga, aniónicos y catiónicos. b). Aminoácidos proteicos no codificables.Cuando tras ser incorporados a las proteínas sufren cambios o modificaciones en su estructura química por modificaciones post sintética, lo que da origen a aminoácidos proteicos no codificables. Ejemplos la 4–hidroxiprolina o la 5–hidroxilisina, que se encuentran en la proteína colágena. 1.2.
Aminoácidos no proteicos.- Son los que no forman parte de las proteínas, se conoce más de un centenar de ellos. Las funciones biológicas de estos aminoácidos son en general desconocido. Ejemplo, los aminoácidos, L–ornitina, y la L–citrulina son importantes intermediarios en el metabolismo de la eliminación del nitrógeno.
TABLA Nº 01: ESTRUICTURA DE LOS 20 AMINOACIDOS CODIFICABLES.
COOH FORMULA GENERAL:
H2 N
C
R
H FORMULA
NOMBRE
SIMBOLO
L – Alanina
Ala
L – Valina
Val
L – Leucina
Leu
COOH H2N
CH3
C H COOH
H2N
C
CH CH3
H
APOLARES
CH3
COOH H2N
C H
CH2
CH3 CH CH3
COOH CH3 H2N
C
C
H
H
CH2 CH3
L – Isoleucina
Ile
L – Metionina
Met
L - Fenilalanina
Phe
L – Prolina
Pro
COOH H2N
CH2
C H
COOH H2N
C
CH2
CH2 S CH3
H
COOH
HN
H
L – Triptófano
COOH H2N
C H
CH2
Trp HN
COOH H2N
C
H
Glicina
Gly
CH2OH
L – Serina
Ser
L – Treonina
Thr
L – Tirosina
Tyr
L – Cisterna
Cys
POLARES SIN CARGA
H COOH
H2N
C
H COOH
H2N
CH3
C 3R
H COOH H2N
OH
CH2
C H
COOH H2N
CH2
C 2R
H
SH
COOH H2N
C
O CH2
L Asparragina
C
COOH C
O CH2
CH2
C
ANIONICOS
C
L – Glutamina
Gln
L – Aspartato
Asp
L – Glutamato
Glu
NH2
H COOH H2N
Asn
NH2
H
H2N
–
CH2
COO
H COOH H2N
C H
CH2
CH2
COO
COOH H2N
C
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
NH
NH3
L – Lisina
Lys
L – Arginina
Arg
L – Histidina
His
H COOH H2N
C
NH2 C
H
CATIONICOS
+ NH2 COOH H2N
C H
+ NH
CH2 NH
II. ESTRUCTURA MOLECULAR DE LAS PROTEINAS. Es el conocimiento de la forma tridimensional que adopta la cadena polipeptídica en el espacio. La estructura molecular, se llama configuración nativa de la proteína y depende principalmente del número, tipo y secuencia de los aminoácidos en la cadena polipeptídica. La estructura molecular, es la que determina las propiedades físicas, químicas y biológicas de las proteínas. Los bioquímicos consideran cuatro niveles de estructura de las proteínas: primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria. 1. ESTRUCTURA PRIMARIA.Está determinada por el número, tipo y ordenación de los aminoácidos en forma esférica, uno a continuación de otro, originando una secuencia única en la cadena polipeptídica sencilla. En esta ordenación interviene los enlaces peptídicos y en forma secundaria los enlaces disulfuros. Arg
Ala Gly Pro
His Ser
Asp
Asn Ile Thr
Cys Lys
Leu Trp
Gln
Tyr
Glu Met
Phe
Val
Los aminoácidos a lo largo de la cadena proteica, se ordenan en serie (secuencia) por medio de enlaces peptídicos. Estos enlaces peptídicos se forman entre el grupo carboxilo (–COOH) de un aminoácido y el grupo amino (–NH2) del siguiente aminoácido, produciéndose la pérdida de una molécula de agua H2O. Cada aminoácido en
posición interna dentro de una cadena polipeptídica se denomina residuo. Las cadenas polipeptídicas se caracterizan por tener un eje central o esqueleto, formado por aquella parte común en todo aminoácido y que forma la secuencia N–C–C–N–C–C, que se repite en la cadena y por el resto de cada aminoácido, que varía grandemente el grupo R o cadena lateral. Las diversas características de los grupos R de los aminoácidos son muy importantes tanto en las reacciones intermoleculares que son determinantes para llevar a cabo las funciones de la proteína, como la reacciones intramoleculares, que determinan las estructuras proteicas.
H
H
R
O
N
C
C
H
OH
OH
H
R
O
N
C
C
H
OH
H
H
R
O
H
R
O
N
C
C
N
C
C
H
ENLACE PEPTIDICO
OH
+
H2O
H
Formación de un enlace peptídico por la condensación de dos aminoácidos. En la célula, esta reacción se efectúa en los ribosomas durante la síntesis de las proteínas.
Sea cual fuere el tamaño de la cadena peptídica, siempre habrá un extremo con un grupo amino libre (extremo N) y el otro con el extremo carboxilo (extremo C). La molécula tendrá por lo tanto una direccionalidad y se considera como primer aminoácido al que tiene el grupo amino y como último al que tiene el grupo carboxilo libre. La cadena polipeptídica mantiene un carácter anfótero, ya que siempre un extremo ácido y el otro extremo básico. Este doble comportamiento está condicionado a la concentración de iones de hidrógeno + H de la solución en la que se encuentra el Péptido. Si la concentración de iones H+ es elevada (pH ácido) los protones son impulsados hacia el grupo amino,
convirtiéndolo en un grupo con carga positiva NH +3, en cambio, si la concentración de iones H+ es baja (pH básico), los protones se escapan del grupo carboxilo quedando cargado negativamente (–COO-). A un pH determinado de la solución llamado punto isoelectrico, mientras que unos protones se separar del grupo carboxilo (COO-, otros se unen al grupo amino (NH+3). La estructura primaria de una molécula de proteínas es importante cuando menos por dos razones: La estructura primaria en la proteína determina la conformación tridimensional de la molécula y por lo tanto su papel en la función celular. La estructura primaria de un péptido o una proteína es una traducción lineal de la secuencia de los nucleótidos del ADN (ó ARN) y, por lo mismo, proporciona información acerca de la contribución genética (normal o errada) para la síntesis de proteínas y el potencial celular.
H2N
R1
H
O
R3
H
O
R5
CH
N
C
CH
N
C
CH
C O
CH
N
R2
H
C O
CH
N
R4
H
COOH
Los enlaces peptídicos unen a los aminoácidos, los grupos R de los aminoácidos se indican con letras de tipo diferentes. A las cadenas de aminoácidos se les llama polipéptidos.
La disposición de los aminoácidos en un orden adecuado determina la estructura molecular específica de la proteína para realizar la función apropiada, y un cambio o disposición errónea de un solo aminoácido en la estructura primaria de
la proteína puede producir una alteración radical en la función vital dando origen a las enfermedades hereditarias. La hemoglobina humana es una proteína con 146 aminoácidos y en una porción de su cadena tiene una secuencia normal de: prolina–valina–ácido glutámico, sin embargo las personas con la enfermedad llamada anemia falciforme o drepanocítica tienen una secuencia anormal (errónea): prolina–ácido glutámico–ácido glutámico, en donde la valina es sustituida por el ácido glutámico en la sexta posición de la cadena de los aminoácidos, lo cual conduce a interacciones alteradas y a la forma anómala de la proteína. El cambio de la forma molecular causa interferencias en la unión del oxígeno molecular a la hemoglobina en la corriente sanguínea, provocando una variedad de problemas metabólicos que reducen las expectativas de vida del individuo. 2. ESTRUCTURA SECUNDARIA.- Es la configuración en hélice que se produce mediante el retorcimiento en espiral que se forma de manera espontánea en la cadena polipeptídica que ha sido sintetizada. El término configuración o conformación, se refiere al arreglo tridimensional de los átomos de una molécula, y su organización en el espacio. Esta estructura secundaria, presentan dos tipos de conformación alfa hélice y beta hélice o en hoja plegada. 2.1.
Configuración alfa hélice.- Es el enrollamiento en espiral, se estabiliza o mantiene por la formación de numerosos puentes de hidrógeno que se forman, entre el oxígeno de grupo carbonilo (C = O) de un enlace peptídico con el hidrógeno del grupo amino (N
- H) de otra unión peptídica, que se encuentra cuatro aminoácidos más adelante en la cadena. El enlace puente de hidrógeno es el resultado de la atracción electrostática entre un par de electrones no compartidos de un átomo y el extremo de carga positiva de una molécula polar. Esta alfa hélice tiende a enrollarse hacia la derecha, es decir, en sentido de las manecillas del reloj. Las proteínas con una configuración alfa hélice, son generalmente solubles y químicamente activas. En otras palabras, son enzimas y toman parte en numerosas reacciones metabólicas de la célula. 2.2.
Configuración beta hélice.- Es una disposición sencilla entre dos cadenas polipeptídicas adyacentes que adquieren la forma de pliegues o dobleces paralelos por la formación de puentes de hidrógeno entre enlaces peptídicos en dos cadenas distintas, la presencia de grupos laterales pequeños como los de glicina y alanina favorecen este tipo de puentes. R H
C
N
C C
N
O
H
H
R
N C C R
O
R
R C
O
H
N
C
O
H
R
H
C
O
C C
N
C
N N H
R C
O C C R
O C
C
N
O
H
C
C R
R
En la beta hélice, los puentes de hidrógeno entre uniones peptídicas están localizados
perpendicularmente al eje de la molécula, el conjunto de las dos cadenas adquiere una forma que se puede describir como hoja plegada. 3. ESTRUCTURA TERCIARIA.- Se origina cuando las cadenas poli-peptídicas de estructura secundaria principalmente de la configuración alfa hélice pueden mantener su ordenamiento sin posteriores modificaciones, solo introduciendo ligeras torsiones, dobleces o enrollamientos longitudinales para formar estructuras que se asemejan a un ovillo o a finos filamentos. Puente disulfuro Interacción hidrofóbica
SS COO- H3N+
H O
Puente eléctrico
O H
Puentes eléctricos
La estabilización de los plegamientos de la estructura terciaria de las proteínas, son mantenidos por enlaces covalentes como el puente disulfuro S–S y enlaces débiles no covalentes, como la interacción de los grupos R, enlaces iónicos, puentes de hidrógeno y enlaces hidrofóbicos, enlace polar, fuerzas Van der Waals. La estructura terciaria de las proteínas, es fibrosa y globular. 3.1.
Estructura terciaria fibrosa.- Cuando las cadenas proteicas de la estructura secundaria sufren ligeras torsiones longitudinales como en la hebras de una
cuerda, es el caso del colágeno, la queratina del cabello, la fibroína de la seda, (cuya estructura secundaria puede ser alfa hélice o en hoja plegada). 3.2.
Estructura terciaria globular.- Es más frecuente que la cadena polipeptídica secundaria alfa hélice sufre nuevos plegamientos para dar origen a una estructura globular como un ovillo, como es el caso de las enzimas.
La estructura terciaria es de gran importancia para determinar la estructura fina de una proteína y puede contribuir a determinar las propiedades catalíticas (específicas) de las proteínas biológicamente activas, de tal manera que las alteraciones de la estructura terciaria (o sea la forma), puede implicar la pérdida de la actividad biológica. 4. ESTRUCTURA CUATERNARIA.- Es la forma como diversas cadenas polipeptídicas o subunidades se asocian espacialmente para formar las llamadas proteínas oligoméricas (oligo = pocos + meros = partes). En la estructura cuaternaria las subunidades pueden ser idénticas y en otros casos son distintas pudiendo existir más de un tipo de cadenas polipeptídicas. Por lo general, se encuentra que las proteínas de elevado peso molecular por arriba de 50 mil Daltons tienen estructura cuaternaria. La estructura cuaternaria modula las actividades biológicas de las proteínas. Tanto las proteínas transportadoras (hemoglobina), y las proteínas enzimáticas como la aspartato transcarbamilasa (ATC–asa), pierden buena parte de su acción específica al fraccionarlas en subunidades. La proteína íntegra, al realizar la catálisis propia, admite una regulación de su actividad, es decir puede frenarse o
acelerarse, en respuesta a metabolitos concretos que pueden ser el mismo substrato o distintos moduladores alostéricos. La proteína mejor estudiada en cuanto al análisis de su estructura cuaternaria es la hemoglobina, cada molécula de hemoglobina presenta dentro de un glóbulo rojo de un humano adulto está formada por dos cadenas alfa y dos cadenas beta. Las fuerzas que mantienen unidas las cadenas polipeptídicas para dar una estructura cuaternaria suelen ser de tipo físico–químico (enlaces hidrofóbica y electroestática), y el ensamblaje de subunidades que se realizan espontáneamente. Ocurre así por que la ordenación cuaternaria adopta representa un mínimo de energía libre, para la molécula. III. FUNCIONES DE LAS PROTEÍNAS. La gran heterogeneidad estructural de las proteínas les permite cumplir diversas funciones de sustancias de reserva, como moléculas estructurales pero la gran mayoría de proteínas son enzimas, es decir catalizadores de reacciones bioquímicas específicas dentro de las células. Las proteínas que se ingieren con la dieta cotidiana son degradadas hasta aminoácidos, los cuales entran a la célula y participan en dos tipos generales de funciones: síntesis de nuevas proteínas específicas de la propia célula y formación de compuestos no proteicos de importancia fisiológica. Muchas proteínas pueden realizar una gran variedad de funciones, sin embargo, cada tipo de proteína está hecha de una
forma tan ordenada como para realizar una función específica; así tenemos: Función de soporte estructural y mecánico dentro y fuera de la célula en el espacio extracelular, por ejemplo las fibras colágenas del tejido conectivo o las queratinas de la piel y del pelo. Función de regulación y modulación de la información genética dentro de las células y entre estas, por ejemplo las proteínas encargadas de los procesos de selección natural por medio de las cuales un determinado gen puede estar activo en cierto tipo de célula o quedar inactivo en otra. Dentro de este tipo también se incluyen muchas hormonas, como el Glucagón y la insulina. Función de transporte, son necesarias para unir y transportar específicamente otras moléculas. Dicho trans-porte puede efectuarse dentro de la célula, por ejemplo, entre el citoplasma y el núcleo, o a través de la membrana plasmática, como es el caso de los sistemas de transporte iónico, o entre una célula y otra, como sucede con la hemoglobina del eritrocito de la sangre que transporta oxígeno. Función de movimiento y de coordinación, como es el caso de los microtúbulos y microfilamentos del huso acromático o mitótico, la actina y miosina en la contracción muscular. Función de protección inmunitaria, constituyen la base de la especificidad biológica y de los fenómenos inmunológicos, los anticuerpos son proteínas (inmunoglobulinas). Función tóxica, muchas proteínas se comportan como venenos y toxinas, por ejemplo, el veneno de serpientes y la toxina diftérica.
Función receptora de virus, como el interferón, una sustancia con importancia activa antiviral, también es proteína.
CUADRO DE CLASIFICACION DE LAS PROTEINAS I.- PROTEÍNAS SIMPLES.- Formadas únicamente por aminoácidos: PROTEINAS SOLUBILIDAD EJEMPLOS Albúminas Globulinas Glutelinas Prolaminas
Solubles en el agua Solubles en soluciones ácidas diluidas Solubles en soluciones ácidas o alcalinas, insolubles en medio neutro.
Ovoalbúmina, seroalbúmina Seroglobulina, lactoglobulina
Solubles en alcohol de 70 – 80 º
Gliadina, Zeína, Protaminas del núcleo del espermatozoide. Nucleohistonas, intervienen en la formación del edificio molecular, cromosoma. Salmina Queratina (de los pelos, uñas, lana, cuernos), elastina.
Protaminas
Solubles en agua, insolubles en solución alcalina Muy solubles en agua
Escleroproteínas
Insolubles en todos los reactivos comunes
Histonas
Glutelina, del gluten del trigo.
II.- PROTEÍNAS CONJUGADAS.- Principalmente aminoácidos más grupo prostético: PROTEINAS GRUPO PROSTÉTICO EJEMPLOS Fosfoproteínas Glucoproteínas Nucleoproteínas Cromoproteínas Lipoproteínas Metaloproteínas
Ácido fosfórico Carbohidratos Ácido nucleico Porfirinas del tipo de las hierroporfirinas, magnesioporfirinas Lípidos Metales
Caseína, vitelina Mucina (saliva) Ribonucleoproteínas Hemoglobina, mioglobina, clorofila, cito-cromos Lipoproteínas del suero. Insulina (Zn), Hemocianina (Cu), Ferritina (Fe).
10
Biología
TEMA
ENZIMAS
162
Alejandro H. Ramirez
163
Biología
ENZIMAS Las enzimas son proteínas que actúan como catalizadores biológicos, aceleran la velocidad de las reacciones químicas dentro o fuera de las células. Las enzimas actúan sobre una sustancia llamada substrato a la que transforman en productos. En el interior de las células ocurren una infinidad de reacciones químicas, ya sea de síntesis o de degradación, estas reacciones son catalizadas por las distintas enzimas que se distribuyen en los diferentes comportamientos celulares constituyendo un sistema multienzimático. Las enzimas son proteínas con capacidad catalítica, o sea, que aceleran las reacciones químicas que se realizan en los seres vivos y son verdaderos catalizadores por poseer las siguientes características: Funcionan en cantidades sumamente pequeñas. Permanecen inalterables después de actuar en la reacción. No tienen ningún efecto en el equilibrio de la reacción que catalizan, sino que únicamente disminuyen los requerimientos energéticos para llevar a cabo la reacción requerida. Así tenemos por ejemplo, la descomposición enzimática de la glucosa requiere de una energía mínima de activación en cambio, fuera de un sistema viviente es necesario suministrar una cantidad relativamente grande de energía de activación. 1. NATURALEZA ENZIMÁTICA. Es un hecho aceptado que todas las enzimas son proteínas. James Summer, en 1926 extrae del haba la enzima ureasa obtenida por primera vez en forma purificada y cristalizada. 164
Alejandro H. Ramirez
Desde el punto de vista de su composición química podemos considerar dos grandes grupos de enzimas: Enzimas que son proteínas simples, están formadas por la unión de aminoácidos, como es el caso de la pepsina, alfa–amilasa, tripsina ureasa, etc. Enzimas que son proteínas conjugadas, es decir, contienen componentes no proteicos llamados cofactores enzimáticos. Los cofactores enzimáticos pueden ser: a). Iones inorgánicos.- como Mg2+, Zn2+, Na+, K+, Cu+, Cl-, etc. b). Coenzimas.- Moléculas orgánicas complejas no proteicas. En este caso la enzima activa recibe el nombre de Holoenzima y está constituida por la fracción proteica que toma el nombre de apoenzima, unida a la fracción no proteica o cofactor. Es frecuente que las coenzimas deriven de vitaminas hidrosolubles. Por ejemplo: De la vitamina B2 o riboflavina derivan las coenzimas FMN (Falvina-mononucleótido), FAD (Falvina-mononucleótido). De la vitamina nicotinamida o facto pp., derivan la coenzimas NAD (nicotinamida adenina dinucleótido) NADP (nicotinamida adenina dinucleótido fosfato). Las coenzimas unidas muy fuertemente (por enlaces “fuertes” o covalentes) a las proteínas, constituyen verdaderos grupos protéticos. 2. MECANISMO DE ACCION DE LAS ENZIMAS. Como catalizadores, las enzimas aceleran la ruptura y los procesos de formación de enlaces. Como cabe esperar para que 165
Biología una molécula enzimática en particular realice esta tarea, tiene que incorporar íntimamente a las modificaciones que se efectúen en el substrato. Al iniciarse los estudios sobre las enzimas se postuló que el proceso de la reacción, la enzima (E) se une al substrato (S) formándose un complejo enzima-substrato (ES) que luego se desdobla liberándose la enzima y los productos de la reacción (P). La secuencia de las reacciones es como sigue: - (E) + (S) (ES) - (ES) (E) + (P) Una vez formado el complejo (ES), ocurre una reacción intramolecular la que trae como consecuencia que se altere de alguna manera la estructura electrónica del substrato, este hecho constituye el efecto catalítico de la enzima que determina la formación del producto. La unión de la enzima con el substrato para formar el complejo enzimático–substrato ha sido explicada por Emil Fisher, mediante la teoría de la interacción de una llave con su cerradura de tal manera que la apertura de una cerradura puede ser comparable con el efecto de la acción enzimática. Luego de producida la reacción la llave se mantiene y puede actuar nuevamente en otra cerradura del mismo tipo. La teoría llave–cerradura ha conducido a la idea del sitio activo de las enzimas. El sitio activo, es una región determinada de la molécula enzimática que participa de manera directa en la interacción con el substrato, es decir es una región especial que es exactamente complementaria con la forma del substrato y está determinada por los residuos de aminoácidos dispuestos para que las 166
Alejandro H. Ramirez moléculas del substrato se unan de forma adecuada con la enzima y sean objeto de las reacciones catalíticas necesarias. Los residuos de aminoácidos que intervienen en la configuración del sitio activo durante la unión enzima–substrato. Interactúa mediante enlaces iónicos e interacciones débiles como puente H, fuerza de Van der Waals, etc. La teoría llave–cerradura implica una interacción rígida ante la enzima y el substrato sin embargo, se ha sugerido que la interacción no es tan rígida y que el sitio activo de la enzima tiene en cierta flexibilidad que le permite modificar su estructura para acoplarse mejor con el substrato. Esta nueva idea ha llevado a la concepción de la teoría del encaje inducido. Esta teoría propuesta por Daniel Koshland establece que muchas enzimas la unión enzima y substrato induce un cambio previo en la configuración de la enzima y sólo después de éste cambio se forma con complejo enzima substrato. La actividad enzimática se caracteriza por ser específica, esto quiere decir que una enzima no puede actuar sobre cualquier substrato sino que la enzima discrimina o selecciona al substrato sobre el que debe actuar. La especificidad de las enzimas puede ser: a). Especificidad absoluta.- Cuando una enzima actúa sobre un substrato determinado y es incapaz de actuar sobre otros tipos de substrato aunque sean estrechamente relacionados. Por ejemplo, la enzima sacarasa cataliza la descomposición de la sacarosa en glucosa y fructosa, sin embargo no afecta a otros disacáridos como la lactosa o maltosa.
167
Biología b). Especificidad relativa.- Cuando la enzima puede actuar sobre un grupo determinado de substratos debidamente relacionados. Así la tripsina es una enzima proteolítica (cataliza la hidrólisis de proteínas) que actúa sobre un determinado de uniones peptídicas, de muchas proteínas distintas. 3. FACTORES QUE AFECTAN LA ACTIVIDAD DE LAS ENZIMAS. Los siguientes factores tienen efectos importantes sobre la actividad de las enzimas. - Concentración del substrato. - Concentración de la enzima. - Temperatura. - PH. - Activadores específicos. - Inhibidores enzimáticos. - Reguladores alostéricos. a). Concentración del substrato.- La velocidad de las reacciones catalizadas por enzimas, depende de la concentración del substrato (S). Si se aumenta en forma progresiva la concentración del substrato, manteniendo fija la concentración de la enzima, se produce al principio un aumento considerable en la velocidad de la reacción, sin embargo, si se continua aumentando el substrato se llega a un punto de equilibrio, el cual por más que se incremente el substrato, la velocidad ya no se modifica, o sea que habrá llegado a su máximo. b). La concentración de la enzima.- La concentración de la enzima afecta la velocidad de una reacción enzimática en una forma a lo señalado en el caso anterior, es decir, si se mantiene constante la concentración del substrato, a medida 168
Alejandro H. Ramirez que se aumente la concentración de la enzima se incrementa la velocidad de la reacción, hasta llegar a un punto en el que se satura totalmente con la enzima, de tal manera que los incrementos adicionales no tendrá influencia sobre la velocidad de la reacción. La influencia de la concentración de la enzima y del substrato en la velocidad de una reacción, guarda relación con la teoría llave cerradura, toda vez que el número de cerraduras (cantidad de substrato) que se puede abrir dependerá del número de llaves (enzimas con la que se cuente), pero si el número de llaves con las que se cuenta, es mayor que el número de cerraduras el exceso de llaves no podrá ser utilizada. c). La temperatura.- De acuerdo con la teoría de la colisión, los átomos, moléculas e iones, están en continuo movimiento, lo que permite el contacto y la colisión de los átomos entre sí, produciendo reordenamientos electrónicos. Según esto, mientras mayor sea la velocidad de las partículas mayor será la posibilidad de que ocurra una colisión. El calor acelera el movimiento de los iones y moléculas, aumentando la frecuencia de sus contactos y por lo tanto la velocidad de la reacción química. Por lo general, cada aumento de 10ºC casi siempre dobla e inclusive triplica la velocidad de la mayor parte de las reacciones. La reacción que existe entre la temperatura y la velocidad de una reacción se aplica a las reacciones tanto catalizadoras como no catalizadoras, aunque los sistemas enzimáticos constituyen un caso especial, pues, el calentamiento del medio aumenta la velocidad de la reacción hasta que llega a un puntos, en el cual el calor 169
Biología empieza a desnaturalizar a la enzima y en consecuencia la velocidad de la reacción decrece hasta inactivarse. Hasta los 45ºC aproximadamente, se acelera la reacción y por encima de los 45ºC aparece el factor de desnaturalización, que aumenta progresivamente hasta los 55ºC temperatura en la que se desnaturaliza la enzima por ruptura de los enlaces débiles haciendo que la molécula enzimática pierda su conformación y con ello el sitio activo pierde también su estructura tridimensional específica, dejando de administrar la entra–da del substrato. Las enzimas presentan una temperatura óptima que generalmente se ubica en un rango comprendido entre los 30ºC y 50ºC, sin embargo, existen excepciones como el caso de las enzimas de las bacterias termófilas, que tienen una temperatura óptima por encima de los 50ºC. d). El pH.- Las enzimas por su naturaleza proteica posee grupos químicos ionizables, que pueden ser alterados por las variaciones del pH del medio donde se encuentran. Los cambios en las cargas pueden modificar la estructura tridimensional del sitio activo, Fenómeno similar que puede ocurrir con la estructura del substrato, que también puede ser afectado por las variaciones del pH. Debido a estos factores, la actividad enzimática es afectada por las variaciones de pH. Muchas enzimas presentan un pH óptimo característico, en el cual su actividad es máxima. Existen sin embargo enzimas que muestran poca o ninguna sensibilidad a estos cambios, como ocurre en la papaína, colinesterasa etc. La actividad enzimática máxima suele observarse cerca del punto 2 isoelectrico de cualquier enzima dada. Así la tripsina que tiene un punto isoelectrico entre un pH 7 y 8, presenta su mayor actividad en un pH de 170
Alejandro H. Ramirez 7 a 9. Para enzimas de vegetales y hongos el pH óptimo es de 4 a 6,5 y para la mayoría de las enzimas de los animales superiores es de 6,5 a 8. El pH óptimo de la pepsina es de 1,5 a 3. e). Inhibidores enzimáticos.- La actividad enzimática puede ser bloqueada por los llamados inhibidores enzimáticos. Estos inhibidores actúan en dos formas: Inhibidores competitivos y Inhibidores no competitivos. -
Inhibidores competitivos.- En este caso, el inhibidor compite con el substrato para tener acceso al sitio activo de la enzima, debido a que su estructura química, tiene gran similitud con la estructura del substrato. La similitud estructural del inhibidor es con el sitio activo de la enzima, lo que permite la formación de un complejo enzima–inhibidor, similar al complejo enzima-substrato. Esto deja menos enzima disponible, reduciendo la actividad catalítica de la enzima. Un complejo de éste tipo de inhibición se observa en la acción del ácido malónico, que actúa como inhibidor de la enzima deshidrogenasa succínica. El ácido succínico compite con el ácido malónico por el sitio activo. En este caso la acción inhibidora puede ser anulada mediante el aumento de la concentración del substrato de manera que las moléculas del substrato exceden en número a las del inhibidor.
-
Inhibidores no competitivos.- El inhibidor y el substrato no compiten por un sitio de unión con la enzima, por lo general el inhibidor actúa en un sitio diferente al sitio activo de la enzima. 171
Biología En éste tipo de inhibición, la adición de más substrato no alivia la inhibición. Algunas enzimas que requieren iones metálicos para su activación, pueden ser inhibidas de un modo competitivo por agentes capaces de unirse al metal esencial. Es el caso del cianuro, que inhibe las enzimas que dependen del Fe2+ o del Fe3+, mediante la formación de complejos activos semejantes al ferrocianuro o al ferricianuro. Los metales pesador (Ca, Hg, y Ag) o sus derivados son capaces de inhibir enzimas que tienen en su estructura grupos –SH, estos metales se combinan reversiblemente con los grupos –SH alterando la forma tridimensional de la enzima, impidiendo su actividad. Las enzimas que necesitan Mg2+, son inhibidas por el EDTA (etileno diaminotetracético de sodio), pues, este compuesto forma un complejo con cationes divalente y de éste modo remueve el Mg2+. La inhibición es reversible por la adición de cationes de Mg2+. f). Activadores específicos.- Muchas enzimas son proteínas simples y no requieren de otros factores para desarrollar su actividad, sin embargo, algunas enzimas se encuentran como proenzimas o zimógenos inactivos, por ejemplo, el tripsinógeno, pepsinógeno, etc. El tripsinógeno se transforma en una enzima activa la tripsina sólo después que pierda un hexpéptido a partir del grupo amino terminal. La papaína, es una enzima proteolítica, si se le encuentra en una forma oxidada (posee los grupo disulfuro –S–S–), es inactiva, pero cuando se agrega un reductor fuerte (capaz 172
Alejandro H. Ramirez de convertir los grupos –S–S– en SH), la papaína se reactiva totalmente. En otros casos la activación de una enzima requiere de la participación de un cofactor. Podemos considerar a los cofactores de tres grupos: Grupos proteicos, Coenzimas y Activadores metálicos. g). Reguladores alostéricos.- Algunas enzimas además del sitio activo, presentan otro sitio de características relativamente específicas, por el cual interactúan con otras moléculas (metabolitos), las cuales modulan (alteran) la actividad de la enzima. La enzima inhibida se llama enzima reguladora y el metabolito inhibidor se denomina modulador o inductor. El substrato de la enzima reguladora es diferente en estructura del modulador, de modo que el término “alostérico” (que significa estructura diferente”) se utiliza para describir la modificación que produce en una reacción enzimática un compuesto con forma diferente a la del verdadero substrato. El espacio no catalítico se denomina “sitio alostérico o regulador” y es tan específico para los moduladores de enzimas como lo es el sitio activo para los substratos. En estas enzimas el inhibidor o modulador (I) inducen un cambio favorable o desfavorable para la interacción enzimática según el caso. La regulación, es un tipo de inhibición no competitiva, puesto que el inhibidor y el substrato no compiten, y por lo regular tienen una estructura muy diferente e interactúan con distintas partes de la enzima. La regulación alostérica ilustra la íntima relación que existe entre la estructura molecular y su función.
173
Biología Cambios muy pequeños de la estructura de la enzima inducidos por un inhibidor o modulador, provocan marcador cambios en su actividad funcional. 4. NOMENCLATURA Y CLASIFICACION DE LAS ENZIMAS. En 1878, Khune sugiere el termino enzima, que procede del griego zimé = levadura. Sin embargo desde el tiempo de Berzelius, en 1875, se tenía conocimiento de que las células vivas producían sustancias con acción muy parecida a los catalizadores inorgánicos. La nomenclatura de las enzimas se ha formalizado por un acuerdo internacional de la Comisión de Enzimas, sin embargo, permanece el uso general de nombres antiguos, nada informativo, como pepsina, tripsina, ptialina, cimasa, emulsina, etc. es la nomenclatura no sistemática, es poco práctica y lleva a confusiones y fundamentalmente es poco informativa. Actualmente se designa a las enzimas según el nombre de los substratos sobre los que actúan, añadiéndoles la terminación asa. Por ejemplo las que actúan a nivel de proteínas se llaman proteasa, las que deshidrogenan, deshidrogenasa, las que fosforilan, fosforilasas, etc., es la nomenclatura y clasificación sistemática, que es químicamente informativa, descriptiva, precisa aunque algo compleja. De acuerdo a la comisión internacional se clasifica en seis grandes clases: - Oxidoreductasas. - Transferasas. - Hidrolasas. - Liasas. - Isomerasas. - Ligasas. 174
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Biología
TEMA
LÍPIDOS
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Alejandro H. Ramirez
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Biología
LÍPIDOS Son biomoléculas formadas principalmente por carbono, hidrógeno, oxígeno, ocasionalmente por fósforo y nitrógeno. Los lípidos constituyen un grupo de biomoléculas estructuralmente heterogéneo, pero no característico comunes de solubilidad, es decir, son poco o nada solubles en agua, pero solubles en los solventes orgánicos no polares (éter, benceno, cloroformo, alcohol, etc.). Esta propiedad general de los lípidos, se debe al predominio de largas cadenas hidrocarbonadas alifáticas o a la presencia de anillos bencénicos dentro de su estructura molecular. Entre las funciones importantes de los lípidos podemos señalar: Son elementos constitutivos fundamentales de las biomembranas. Están almacenados como depósito de grasas sirviendo de reserva energética, y transporte de combustible metabólico. Actúan como agente de protección de las paredes celulares de muchas bacterias. Algunas sustancias dotadas de una intensa actividad biológica como las vitaminas A, D, E, K y algunas hormonas son de naturaleza lipídica. CLASIFICACION. Los lípidos pueden ser clasificados de distintas maneras: una de ellas, la más satisfactoria, está basada en su estructura fundamental de su esqueleto molecular, así tenemos: lípidos complejos y simples. LÍPIDOS COMPLEJOS.- Se caracterizan por que contienen ácidos grasos en su estructura molecular. Llamados también lípidos saponificables ya que producen jabones (sales de los ácidos grasos) comprende a los: 178
Alejandro H. Ramirez
Acilglicéridos. Fosfolípidos. Esfingolípidos. Ceras.
LÍPIDOS SIMPLES.- Son insaponificables pues no contienen ácidos grasos en su estructura molecular. Comprende a los: Esteroides. Terpenos. Prostaglandinas. A. LÍPIDOS COMPLEJOS a). ACILGLICERIDOS. Llamados antiguamente “grasas neutras”, resultan de la reacción del glicerol, que es un alcohol sencillo con los ácidos grasos mediante un enlace de tipo éster. H H
C
O O
C O
H
C
O
C O
H
C
O
C
H
Según el número de hidroxilos sustituidos del glicerol se distinguen: 1). monoacilglicéridos (escasos), 2). Diacilgliceridos (más frecuentes) y 3). Triacilglicéridos (los más abundantes). Los ácidos grasos esterificados con el glicerol pueden ser todos del mismo tipo e iguales entre sí, se trata de acelgliceridos simples como el triestearilglicerol, 179
Biología tripalmitilglicerol y el trioleilglicerol, conocidos nombres comunes de triestearina, tripalmitina y Cuando en la misma molécula de glicerol esterificados distintos tipos de ácidos grasos, se gliceroles mixtos.
con los trioleina. quedan obtienen
Considerados en primer lugar los componentes estructurales característicos de los lípidos complejos: Glicerol.- Es un trialcohol.
CH2 OH CH
OH
CH2 OH Ácidos grasos.- Son los componentes esenciales de los lípidos complejos, pero se hallan solamente en pequeñas cantidades en forma libre (no esterificados) en las células y los tejidos. Los ácidos grasos, tienen cadena hidrocarbonada larga no ramificada que se dispone en zigzag, y termina en un extremo en un grupo carboxilo o cabeza que es polar. La cadena hidrocarbonada puede estar saturada cuando solo posee enlaces covalentes simples, o insaturadas y tienen uno o más enlaces covalentes dobles. En general los ácidos grasos saturados más comunes de animales y plantas tienen un número par de átomos de carbono, con longitudes entre 14 y 22 átomos de carbono, aunque predominan aquellos con 16 ó 18 carbonos como el ácido palmítico (C16) y el ácido esteárico (C18). 180
Alejandro H. Ramirez
Los ácidos grasos no saturados, se caracterizan por presentar dobles enlaces, que varían en número y posición a lo largo de la cadena hidrocarbonada. Uno de los ácidos grasos más importantes es el ácido oleico (con 18 carbonos y un doble enlace).
C
C C
C C
C C
C C
C
C C
C
O C
Ác ido graso sa tura do
C
C C
C C
C
C
C
C C C Ác ido graso insaturad o
OH C
O C OH
Los ácidos grasos insaturados predominan sobre los saturados particularmente en las plantas superiores y en los animales que habitan en lugares a temperaturas bajas, éstos ácidos grasos tienen puntos de fusión más bajos que los saturados, por tanto son líquidos a temperaturas naturales. Los mamíferos pueden sintetizar ácidos grasos saturados y monoinsaturados a partir de otros precursores, pero no producen ácido linoléico ni linolénico, a estos ácidos grasos, que se requieren en la dieta de los mamíferos, se les llama ácidos grasos esenciales y tienen que ser obtenidos a partir de las plantas en donde son muy abundantes. El ácido linoléico es un precursor necesario en los mamíferos para la biosíntesis del ácido aranquindónico. Se han aislado más de 100 diferentes clases de ácidos grasos a partir de varios lípidos procedentes de animales, plantas y microorganismos, que difieren entre ellos por el 181
Biología largo de sus cadenas, presencia de dobles enlaces o posición de los dobles enlaces. Cuando un ácido graso se encuentra en una interfase agua - aire, se dispone de forma perpendicular a la superficie del agua, con el grupo carboxilo en contacto con el agua y la cadena hidrocarbonada sobre la superficie de ésta. Las funciones específicas de los ácidos grasos esenciales en los mamíferos hace un tiempo eran desconocidas, pero recién se han descubierto que son precursores necesarios en la biosíntesis de un grupo derivado de los ácidos grasos llamados prostaglandinas (compuesto de tipo hormonal) las cuales tienen efectos profundos sobre un gran número de actividades fisiológicas en los mamíferos. Triacilglicéridos.- (antes llamados triglicéridos) Se forman como producto de la reacción por esterificación de los tres grupos hidroxilo del glicerol, con tres ácidos grasos. La reacción se realiza con la pérdida de 3 moléculas de agua. Los Triacilglicéridos constituyen el grupo más importante de los lípidos de reserva o depósito de las células animales y vegetales. Los tres ácidos grasos que forman un triacilglicérido pueden ser iguales (triacilglicéridos simples) o diferentes (triacilglicéridos mixtos). Son importantes, la triestearilglicérido, tripalmitilglicérido y trioleilglicérido.
182
Alejandro H. Ramirez HIDRÓLISIS DE LOS TRIACILGLICERIDOS. La descomposición de una grasa en sus componentes, ácido graso y glicerol, es un proceso hidrolítico que se puede efectuar por acción de un álcali o por acción enzimática (lipasa). Cuando la descomposición se realiza por acción de un álcali por ejemplo el NaOH, se forman sales de ácidos grasos o jabones y el proceso se llama saponificación. b). FOSFOLÍPIDOS. Los fosfoglicéridos son derivados de los triacilglicéridos, en donde los ácidos grasos son sustituidos por un radical fosfato. El fosfoglicérido más sencillo es el ácido fosfatídico, que resulta de sustituir en un triacilglicérido el radical fosfórico por un ácido graso. H
O
H
C
O
C
H
C
O
C
O
O
H3C H3C H3C
+
N
CH2 CH2
O
P
CH2
O
El ácido fosfatídico desde éste punto de vista es poco importante, sin embargo los derivados nitrogenados como la cefalina y la lecitina, por estar más difundidos en las células animales, son de mayor importancia. Lecitina.- (fosfatidilcolina), resulta de sustituir un hidrógeno del radical fosfato de un fosfolípido por el radical colina, que es un grupo nitrogenado altamente polar (+). Según la nueva nomenclatura la lecitina debe 183
Biología llamarse fosfoglicérido de colina, término que todavía no es de uso corriente. Cefalina.- (fosfatidiletanolamina) presenta el radical etanolamina en reemplazo del radical colina. Según la nueva nomenclatura, la cefalina debe llamarse fosfoglicérido de etanolamina. Las moléculas de lecitina y cefalina, muestran un extremo polar hidrófilo constituido por los radicales fosfato y colina, y un extremo hidrófobo, constituido por las cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos. La lecitina y la cefalina son componentes estructurales de todas las biomembranas (membrana plasmática, retículo endoplasmático, Golgi, etc.). c). ESFINGOLÍPIDOS Y GLUCO - LÍPIDOS. Los Esfingolípidos y los glucolípidos se asemejan a los fosfolípidos en su estructura anfipática formada por dos residuos hidrofóbicos en la “cola” y un residuo hidrofílico en la “cabeza”. Estas dos clases de lípidos son constituyentes de las membranas biológicas pero su distribución en los distintos tipos celulares está más restringida que la de los fosfolípidos. CH3(CH2)12CH C
CH
CH
NH
CH CH2
O
OH O O
P
O
CH2
CH2
+ N (CH3)3
-
O
Los Esfingolípidos son lípidos complejos que contienen esfingenina (antiguamente llamada esfingosina) como componente fundamental de la molécula, a la cual se halla esterificado un ácido graso para constituir un cerámido que es la estructura común de todos los Esfingolípidos. 184
Alejandro H. Ramirez
Los lípidos que contienen cerámidos se pueden clasificar en: Esfingofosfolípidos.- Son análogos estructurales de la fosfatidilcolina y fosfatidiletanolamina, y reciben por su localización el nombre genérico de esfingomielinas (ceramidofosforilcolina o ceramidofosforiletanolamina). Los Esfingolípidos tienen propiedades físicas y químicas muy similares a los fosfoglicéridos correspondientes. Esfingoglicolípidos.- Son lípidos complejos formados por un cerámido y un mono u oligosacárido, unido por enlace glucosídico. El cerámido suele contener un ácido graso de cadena muy larga, con el ácido lignocérico, nervónico o cerebrónico. Los Esfingolípidos se clasifican en: cerebrósidos y gangliosidos. - Cerebrósidos.- En la estructura molecular contienen una molécula de galactosa o glucosa, unida al alcohol primario del cerámido por un enlace - glucosídico. Otras veces contienen oligosacáridos formados por varias moléculas de hexosas en secuencia lineal. - Gangliósidos.- Son esfingolípidos que contienen ácido siálico en su molécula. Se presentan en el cerebro humano, en condiciones patológicas se acumula en enormes cantidades originando la enfermedad de TaySachs.
185
Biología La región hidrofobica está dada por las dos colas del ácido graso y la esfingenina, mientras que algún tipo de residuo hidrofílico unido a la esfingenina le aporta una propiedad polar al lípido. Los Esfingolípidos se encuentran en membranas vegetales y animales, siendo componentes especialmente prominentes de las membranas celulares del cerebro y del tejido nervioso, esfingomielina es el compuesto más abundante en este grupo. Los glucolípidos contienen carbohidratos en la región hidrofílica de la cabeza, habitualmente D-glucosa ó Dgalactosa. Otras clases de glucolípidos tienen como componentes el glicerol o la esfingenina. Los cerebrósidos y la Gangliósidos son dos de estas clases particulares de compuestos, los cuales son considerados glucolípidos por poseer un componente carbohidrato o como esfingolípidos a causa de la presencia de esfingenina. A los Gangliósidos a menudo se les llama glicoesfingolípidos a causa de su composición mixta. Los cerebroides tienen un azúcar y una esfingenina y se encuentran especialmente en la envoltura de mielina del tejido nervioso. Los Gangliósidos abundan en la superficie externa de la membrana celular y se caracterizan por poseer en la región de la cabeza un grupo oligosacárido polar en vez de un monosacárido como ocurre con otros glucolípidos. La esfingomielina es un esfingolípido particular que posee colina en la región de la cabeza polar y ácido oleico como una de sus colas no polares. La esfingenina es otra porción hidrofobica de la molécula que está presente en todos los Esfingolípidos. 186
Alejandro H. Ramirez d). CERAS. Las ceras, al igual que las grasas neutras, son ésteres del ácido graso asociados con alcoholes monohidroxilos de cadena larga o con esteroles. Las ceras generalmente son mucho más duras y más hidrofóbicas que las grasas. Las ceras tienen una distribución muy amplia y sirven como capa protectora de la piel, pelaje o plumas en los animales, o en hojas, flores y frutas de plantas superiores, también pueden servir de recubrimiento al exoesqueleto de algunos insectos. En la cabeza de las ballenas se localiza una mezcla de ceras líquidas conocidas como espermaceti que para el animal parece tener la función de mediar la conducción y el ajuste del sonido de alta frecuencia que utiliza para su comunicación. En 1960, Benson y colaboradores han dado a conocer la función energética tan importante que desempeñan las ceras en mundo animal. En 1967, J. Nevenzel, descubrió la importancia de las ceras en la cadena trófica o alimenticia de organismos. El fitoplancton (comprende algas verdes de varios tipos), que fabrica carbohidratos, grasas y proteínas por medio de la fotosíntesis, y sirve de alimento a los copépodos (uno de los constituyentes de zooplancton), que a su vez convierte una parte en grasa y otras en ceras. De acuerdo con la cadena alimenticia, las formas superiores de organismos marinos se alimentan de copépodos y el descubrimiento de que éstos son los mayores productores de ceras en la cadena alimenticia permitió dar cuenta que las ceras son el principal medio de almacenamiento energético en los animales marinos. O sea que puede calcularse que a nivel mundial cuando menos la mitad de todas las sustancias 187
Biología orgánicas que sintetizan el fitoplancton son convertidas, aunque sea por algún tiempo en ceras. B. LÍPIDOS SIMPLES. Son lípidos que se caracterizan por carecer de ácidos grasos, por lo que no son saponificables. Aunque aparecen en las células y en los tejidos en pequeñas cantidades, muchos de ellos tienen función de vital importancia, por su intensa actividad biológica. CLASIFICACIÓN. a). TERPENOS. Los terpenos son biomoléculas, que se forman como derivados de una molécula simple que se repite, la unidad de isopreno que es una molécula de cinco carbonos (metilbutadieno). Esta unidad se condensa en forma diversa para constituir compuestos con olores y sabores característicos y constituyen los componentes principales de los aceites esenciales como el limoneno, geraniol, mentol y el alcanfor. Dentro de los terpenos se incluyen los carotenos, vitaminas A, E, K, la coenzima Q. b). ESTEROIDES. Los esteroides son derivados del compuesto de estructura policíclica el ciclopentanoperhi-drofenantreno o estrano, el mismo que está formado por tres anillos bencénicos y un anillo pirrólico. Los esteroides se encuentran como constituyentes estructurales de las biomembranas y también como hormonas. Atendiendo a sus funciones biológicas se distinguen tres grupos fundamentales de esteroides: esteroles, sales biliares y hormonas esteroides. 188
Alejandro H. Ramirez Esteroles.- Los esteroles se hallan en las membranas biológicas modificando su fluidez. Estructuralmente derivan del colestano, los esteroles más importantes son el colesterol en el reino animal, y el ergostrol en el vegetal. Las biomembranas de las células bacterianas carecen de colesterol. Sales biliares.- Son sales sódicas o potásicas de los ácidosglicocólico y taurocólico. La estructura anfipática de las moléculas y de las sales biliares le confieren el carácter de detergente, es decir, su capacidad de emulsionar grasa. Hormonas esteroideas.- Son sustancias esteroideas que se caracterizan por su función hormonal, es decir, que se distribuyen por el torrente sanguíneo y ejercen funciones de regulación metabólica en tejidos específicos. Así tenemos: Los gestágenos, son hormonas femeninas implicadas en el ciclo menstrual, los corticoides, segregado por la corteza suprarrenal, los andrógenos son las hormonas virilizantes, por ejemplo la testosterona. Los estrógenos son hormonas femeninas, implicadas en la primera fase del ciclo menstrual. c). PROSTAGLANDINAS. Constituyen un grupo de derivados de los ácidos grasos, son sintetizados a partir de ácidos grasos esenciales (ácido linoléico y linolénico) en las células de casi todos los tejidos de mamíferos, así como de algunos otros animales y plantas. Las prostaglandinas funcionan con actividad muy parecida a la hormonal, reciben el nombre por haber sido aisladas inicialmente a partir del semen humano y porque son producidas por la glándula prostática. 189
Biología
Las prostaglandinas tienen una marcada actividad a nivel celular sobre distintas funciones, como contracción, relajamiento de músculos, regulación de la temperatura corporal, agregación de las plaquetas sanguíneas y control de la inflamación y de la permeabilidad vascular. Las prostaglandinas se sintetizan a nivel de membrana celular a partir de los ácidos grasos esenciales como el ácido linolénico y ácido linoléico. Ahora se conoce que las prostaglandinas se hallan en pequeñas cantidades en casi todos los tejidos de los mamíferos como en otros animales, en especial en algunos corales de la región del caribe, como por ejemplo en Plexaura homomalla. Actualmente las prostaglandinas son usadas para inducir el parto y para terminar el embarazo, ya que reducen la secreción de progesterona que es la hormona necesaria para la implantación del huevo fertilizado o cigote en el útero.
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Biología
TEMA
VITAMINAS
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Biología
VITAMINAS I.
CONSIDERACIONES GENERALES: A comienzos de este siglo se conocían que los componentes fundamentales de la dieta eran las proteínas, los hidratos de carbono, los lípidos, las sales inorgánicas y el agua. Los análisis químicos de los alimentos demostraban que las sustancias mencionadas, en conjunto, constituían prácticamente el 100 % del total de materia. Se pensó entonces que si se remplazaban los alimentos naturales con mezclas compuestas por proteínas, glúcidos, lípidos y minerales en calidad y cantidad equivalentes al del alimento, debían obtenerse iguales resultados desde el punto de vista nutritivo. Sin embargo, los animales sometidos a esas dietas sintéticas mostraban una serie de trastornos que llevaban a la muerte. Estas experiencias indicaban que, además de los compuestos reconocidos, los alimentos naturales debían contener otros factores esenciales. A estos compuestos desconocidos se los llamó factores nutritivos accesorios. En 1911 Funk aisló uno de estos factores, como el compuesto poseía amina, le dio el nombre de amina vital o vitamina.
II.
PROPIEDADES GENERALES DE LAS VITAMINAS: - Son compuestos orgánicos, de estructura química variada, relativamente simples. -
Se encuentran en los alimentos concentraciones muy pequeñas. 194
naturales
en
Alejandro H. Ramirez
III.
-
Son esenciales para mantener la salud y el crecimiento normal.
-
No pueden ser sintetizados por el organismo, razón por la cual deben ser provistas por los alimentos.
-
Cuando no son aportados por la dieta o no son absorbidos en el intestino, se desarrolla en el individuo una carencia que se traduce por un cuadro patológico específico.
PAPEL FUNCIONAL DE LAS VITAMINAS: Pese a su carácter de nutrientes naturales, las vitaminas no desempeñan funciones plásticas ni energéticas. Muchas de las vitaminas integran sistemas enzimáticos, actuando como coenzimas o formando parte de la molécula de coenzimas. Otras cumplen su papel de un modo similar al de las hormonas, por esto son participantes esenciales de numerosas vías metabólicas y procesos fisiológicos.
IV.
NOMENCLATURA: Inicialmente se había reconocido la existencia de por lo menos dos factores vitamínicos. Uno de ellos era soluble en líquidos y solventes orgánicos y se lo llamó factor liposoluble A. El otro, fue denominado factor hidrosoluble B. Posteriormente se fueron descubriendo otros factores, a los cuales se les asignó las letras C, D, E, siguiendo el orden alfabético. En algunos casos, como el de la vitamina K, el nombre corresponde a la inicial de su función principal (Koagulation en danés, idioma de su descubridor). El factor B resultó contener un conjunto de sustancias diferentes, a medida que se aislaban, se las designaba con su índice numérico (B1, B2, B12, etc.). 195
Biología
Aunque la designación con letras es todavía usada, actualmente se aconseja utilizar nombres relacionados con la estructura química o la función fisiológica. Generalmente se divide a las vitaminas en dos grupos principales: liposolubles (solubles en grasas) e hidrosolubles (solubles en agua) V.
AVITAMINOSIS: Recibe este nombre el cuadro patológico producido por carencia de una o más vitaminas. Para cada vitamina, la deficiencia determina un cuadro clínico característico. La avitaminosis puede reconocer distintas causas: -
Alimentación carente o deficiente.
-
Consumo exclusivo, durante períodos prolongados de alimentos conservados o cocidos a alta temperatura. La cocción en contacto con el aire inactiva ciertas vitaminas (A y C).
-
Absorción deficiente en el intestino. Aún cuando el aporte vitamínico sea suficiente, la falta de absorción intestinal lleva a la avitaminosis.
-
Aumento de los requerimientos vitamínicos en determinadas situaciones como el embarazo, la lactancia, etapas de crecimiento, procesos febriles, etc.
-
Excesos desequilibrados de la dieta. Por ejemplo la ingesta exagerada de glúcidos aumenta los requerimientos de vitamina B. 196
Alejandro H. Ramirez
VI.
CLASIFICACIÓN DE LA VITAMINAS Las vitaminas se clasifican en: - Vitaminas Liposolubles: Vitaminas: A, D, E y K. - Vitaminas Hidrosolubles: Vitaminas B y C.
a).
VITAMINA A Esta vitamina participa en la visión, en el crecimiento, en el desarrollo de los huesos, en el mantenimiento del tejido epitelial (piel, pelo, uñas, mucosas respiratorias y de los ojos, etc.) y en los procesos inmunitarios para evitar las infecciones. Por ser la vitamina A componente de los pigmentos visuales, los encargados de una adecuada visión, una deficiencia importante de este nutrimento puede ocasionar desde una ceguera nocturna hasta la pérdida de la visión. Decíamos que participa también en el crecimiento y una deficiencia de este nutrimento puede repercutir en el crecimiento máximo de los niños que inclusive puede alterar su desarrollo psicomotor. También se ha observado que su deficiencia predispone a infecciones tanto de las vías respiratorias como las gastrointestinales. La vitamina A o el retinol se encuentra en productos de origen animal y los carotenoides en las frutas y verduras, a continuación se mencionarán las de mayor a menor cantidad de este nutrimento: hígado, zanahoria, espinacas, duraznos, leche, brócoli, huevo, queso, pera, mantequilla, naranja, manzana, etc. Aquí cabe mencionar que en cuanto a biodisponibilidad es decir 197
Biología una mejor absorción y utilización de este nutrimento, es mejor la de los alimentos ricos en retinol que el de los carotenos. Ahora bien para que estos alimentos nos aporten la mayor cantidad de vitamina A, es importante conocer que el cocimiento leve (al dente) de los carotenoides precursores de la vitamina A, que se encuentra en las frutas y las verduras favorece su biodisponibilidad. Pero un cocimiento excesivo de estos alimentos puede ocasionar la destrucción de los carotenoides. Esto mismo pasa con el retinol contenido en el huevo, el hígado y la leche. Al freír los alimentos ricos en carotenos y retinol, por ser solubles en grasa pasan al medio de cocción graso, perdiéndose la vitamina de los alimentos. También la deshidratación de alimentos como zanahorias, brócoli y espinacas reduce la cantidad de carotenoides, por lo tanto es recomendable consumir verduras frescas.
b).
LA VITAMINA D. Esta vitamina da la energía suficiente al intestino para la absorción de nutrientes como el calcio y las proteínas. Su deficiencia se agrava porque ocasiona asimismo una deficiencia de calcio, puesto que su absorción es deficiente, provocando en los niños raquitismo, una enfermedad que produce malformación y desmineralización de los huesos y en los adultos el desarrollo de osteoporosis que produce debilitamiento de los huesos con el consecuente incremento en el riesgo de fracturas de consideración. 198
Alejandro H. Ramirez Por lo anteriormente mencionado, la vitamina D juega un papel muy importante durante el crecimiento y una deficiencia de este nutrimento puede repercutir en el crecimiento máximo de los niños. Y como los dientes también contienen calcio, de verse alterada la absorción de este nutrimento, no crecerán adecuadamente. Para cubrir los requerimientos de Vitamina D es necesaria la conjunción de dos factores: por un lado la exposición al sol durante 15 minutos diariamente para permitir que sus precursores se transformen en la vitamina activa, y el consumo de estos en la dieta diaria, los cuales los podemos encontrar en vegetales y diversos productos de origen animal como en la leche, sardina, hígado, huevo, quesos. En los países como, Inglaterra, Escocia y principalmente China, donde los niños que viven en ciudades industrializadas y su exposición al sol es limitada se ha observado raquitismo. Además la contaminación impide que se reciba la luz adecuada. Se han realizado estudios, donde la gente que vive en áreas con una alta contaminación atmosférica, requiere suplementación de vitamina D, para cubrir sus requerimientos
c).
LA VITAMINA E Esta vitamina tiene como función principal participar como antioxidante, es algo así como un escudo protector de las membranas de las células que hace que no envejezcan o se deterioren por los radicales libres que contienen oxígeno y que pueden resultar tóxicas y cancerígenas. La participación de la vitamina E como 199
Biología antioxidante es de suma importancia en la prevención de enfermedades como isquemia cardiaca, toxemia durante el embarazo, tromboflebitis, fibrosis de seno y en traumas, donde existe una destrucción de células importantes. La deficiencia de la vitamina E puede ser por dos causas, por no consumir alimento alguno que la contenga o por mala absorción de las grasas; la vitamina E por ser una vitamina liposoluble, es decir que se diluye en grasas, para su absorción en el intestino es necesario que se encuentren presentes las grasas. En el caso de que se lleve a cabo una dieta con cero grasas, es importante consumir diariamente una cucharadita de aceite, una para cubrir las necesidades que tiene el organismo de ácidos grasos esenciales y dos porque de no consumirlo no se podrá absorber ni utilizar ninguna vitamina liposoluble como la vitamina E. Por todo lo anterior, se puede decir que la vitamina E, es la vitamina de la juventud, y el consumo de ella a través de los alimentos es sumamente importante Para cubrir los requerimientos de vitamina E, hay que conocer que se encuentra principalmente en los aceites de germen de trigo, maíz, soja y girasol, también la podemos encontrar en los chocolates y en la leche. Se encuentra también en muchas frutas, leguminosas y verduras.
d).
LA VITAMINA K. La vitamina K es liposoluble, y participa en diferentes reacciones en el metabolismo, como coenzima, y también forma parte de una proteína muy importante 200
Alejandro H. Ramirez llamada protombina que es la proteína que participa en la coagulación de la sangre. Para poder absorber la vitamina K cuando se encuentra en el intestino, es necesaria la participación de las grasas; por esto, una dieta con nada de grasa puede ser más perjudicial que sana. Con consumir por lo menos 1 cucharadita de aceite vegetal cubrimos las necesidades de ácidos grasos esenciales y también favorece la absorción de las vitaminas. También existen diversos alimentos que contienen grasa por muy magros que sean como diversos productos de origen animal (leche carne, huevo, ). La vitamina k, se encuentra en muchas verduras como en el brócoli, las calabazas, la lechuga; también se encuentra pero en menor cantidad en otras verduras, en la fruta, en los cereales, en productos lácteos, en el huevo y en la carne. Existe otra fuente de vitamina K, que se produce dentro del organismo, en el intestino se tiene una flora bacteriana que produce vitamina K la cual se llama menadiona. La deficiencia de vitamina K en una persona normal es muy rara, sólo puede ocurrir por una mala absorción de grasas o por la destrucción de la flora bacteriana por una terapia de antibióticos por largo plazo. En el recién nacido normal hay generalmente deficiencia de vitamina K, debido a que el intestino de éste es estéril, no hay síntesis por bacterias durante los primeros días de vida. Recién al final de la primera semana alcanza niveles satisfactorios, probablemente como resultado del comienzo de la síntesis bacteriana 201
Biología de la vitamina K, ya que el establecimiento de la flora intestinal comienza inmediatamente después de iniciada la ingestión de alimentos.
e).
LA VITAMINA C El consumo adecuado de alimentos ricos en vitamina C es muy importante porque es parte de las sustancias que une a las células para formar los tejidos. También es indispensable para la formación de colágeno, proteína necesaria para la cicatrización de heridas. Las necesidades de vitamina C no son iguales para todos, durante el crecimiento y el embarazo hay requerimientos aumentados de este nutrimento. Además cuando hay heridas grandes re requiere un aumento importante de este nutrimento. Generalmente donde se puede encontrar la vitamina C es en frutas, verduras y carnes, principalmente en alimentos como el mango, la guayaba, en cítricos como la naranja, toronja y limón, en el chile la piña y la papaya. También en verduras como el chile, jitomate y en hortalizas de hoja verde. Ahora bien hay otros alimentos que la contienen, pero en menor cantidad como es la leche, la carne y los cereales. El contenido de vitamina C en las frutas y verduras va variando dependiendo del grado de madurez, es menor cuando están verdes, aumenta su cantidad cuando está en su punto y luego vuelve a disminuir; por lo que la fruta madura a perdido parte de su contenido de vitamina C.
202
Alejandro H. Ramirez Lo más recomendable es comer las frutas y verduras frescas puesto la acción del calor destruye a la vitamina C. También hay que mencionar que en contacto con el aire se oxida y pierde su actividad. La otra forma de destrucción de la vitamina C, es al tener contacto con alcohol etílico. Esto se da, por ejemplo, al combinar una cerveza o tequila con limón. La persona que lleva a cabo una dieta balanceada donde incluya cereales como el pan y la tortilla, leguminosas como el frijol y la lenteja, producto de origen animal como queso, huevo o carne, fruta, verdura; sus requerimientos diarios de vitamina C, se cubren sin ningún problema. La falta de esta vitamina en la dieta produce una enfermedad conocida desde épocas muy antiguas. Esta enfermedad se caracteriza por anemia, dolores y lesiones articulares y de piel, encías inflamadas y sangrantes, etc. Eventualmente pueden presentarse carencias de menor gravedad como retardos en la cicatrización de heridas, disminución en la capacidad de combatir infecciones, etc.
f).
LAS VITAMINAS B. Son sustancias frágiles, solubles en agua, varias de las cuales son sobre todo importantes para metabolizar los hidratos de carbono. El factor hidrosoluble B, en un principio considerado como una sola sustancia, demostró contener diferentes componentes con actividad vitamínica. 203
Biología
Los distintos compuestos se designaron con la letra B y un subíndice numérico. La tendencia actual es utilizar los nombres de cada sustancia. El denominado complejo vitamínico B incluye los siguientes compuestos: tiamina (B1), riboflavina (B2), ácido pantoténico (B3), ácido nicotínico (B5), piridoxina (B6), biotina (B7), ácido fólico y cobalamina (B12). Los componentes de los complejos se encuentran generalmente juntos en las fuentes naturales. -
TIAMINA (B 1) La tiamina o vitamina B 1, una sustancia cristalina e incolora, actúa como catalizador en el metabolismo de los hidratos de carbono, permitiendo metabolizar el ácido pirúvico y haciendo que los hidratos de carbono liberen su energía. La tiamina también participa en la síntesis de sustancias que regulan el sistema nervioso. La insuficiencia de tiamina produce beriberi, que se caracteriza por debilidad muscular, inflamación del corazón y calambres en las piernas, y, en casos graves, incluso ataque al corazón y muerte. Muchos alimentos contienen tiamina, pero pocos la aportan en cantidades importantes. Los alimentos más ricos en tiamina son el cerdo, las vísceras (hígado, corazón y riñones), levadura de cerveza, carnes magras, huevos, vegetales de hoja verde, cereales enteros o enriquecidos, germen de trigo, bayas, frutos secos y legumbres. Al moler los cereales se les quita la parte del grano más rica en tiamina, de ahí la probabilidad de que la harina blanca y el arroz 204
Alejandro H. Ramirez blanco refinado carezcan de esta vitamina. La práctica, bastante extendida, de enriquecer la harina y los cereales ha eliminado en parte el riesgo de una insuficiencia de tiamina, aunque aún se presenta en alcohólicos que sufren deficiencias en la nutrición. -
RIBOFLAVINA (B 2). La riboflavina o vitamina B 2, al igual que la tiamina, actúa como coenzima, es decir, debe combinarse con una porción de otra enzima para ser efectiva en el metabolismo de los hidratos de carbono, grasas y especialmente en el metabolismo de las proteínas que participan en el transporte de oxígeno. También actúa en el mantenimiento de las membranas mucosas. La insuficiencia de riboflavina puede complicarse si hay carencia de otras vitaminas del grupo B. Sus síntomas, no tan definidos como los de la insuficiencia de tiamina, son lesiones en la piel, en particular cerca de los labios y la nariz, y sensibilidad a la luz. Las mejores fuentes de riboflavina son el hígado, la leche, la carne, verduras de color verde oscuro, cereales enteros y enriquecidos, pasta, pan y setas.
-
ÁCIDO PANTOTÉNICO (B 3). El ácido pantoténico o vitamina B 3, vitamina del complejo B cuya estructura responde a la amida del ácido nicotínico o niacina, funciona como coenzima para liberar la energía de los nutrientes. También se conoce como vitamina PP. La insuficiencia de vitamina B3 produce pelagra, cuyo primer síntoma es una erupción parecida a una quemadura solar allá donde la piel queda expuesta a la luz del Sol. Otros síntomas son lengua roja e hinchada, diarrea, 205
Biología confusión mental, irritabilidad y, cuando se ve afectado el sistema nervioso central, depresión y trastornos mentales. Las mejores fuentes de esta vitamina son: hígado, aves, carne, salmón y atún enlatado, cereales enteros o enriquecidos, guisantes (chícharos), granos secos y frutos secos. El cuerpo también la fabrica a partir del aminoácido triptófano. Se han utilizado experimentalmente sobredosis de vitamina B3 en el tratamiento de la esquizofrenia, aunque ninguna prueba ha demostrado su eficacia. En grandes cantidades reduce los niveles de colesterol en la sangre, y ha sido muy utilizada en la prevención y tratamiento de la arterioesclerosis. Las grandes dosis en periodos prolongados pueden ser perjudiciales para el hígado. -
ÁCIDO NICOTÍNICO (B5). El ácido nicotínico se presenta como cristales incoloros en forma de agujas. Es poco soluble en agua y alcohol e insoluble en solventes orgánicos. El hígado y las carnes son ricas fuentes naturales de vitamina B5. También la contienen el huevo, los granos de cereales enteros y el maní. La mayoría de los vegetales que integran la dieta habitual son pobres en esta vitamina, razón por la cual una dieta vegetariana puede resultar deficiente. No hay pérdida durante el calentamiento, pero es importante tener en cuenta que el ácido nicotínico por ser hidrosoluble pasa al agua de cocción.
206
Alejandro H. Ramirez -
PIRIDOXINA (B6) La piridoxina o vitamina B 6 es necesaria para la absorción y el metabolismo de aminoácidos. También actúa en la utilización de grasas del cuerpo y en la formación de glóbulos rojos. La insuficiencia de piridoxina se caracteriza por alteraciones en la piel, grietas en la comisura de los labios, lengua depapilada, convulsiones, mareos, náuseas, anemia y piedras en el riñón. Las mejores fuentes de piridoxina son los granos enteros (no los enriquecidos), cereales, pan, hígado, aguacate, espinaca, judías verdes (ejotes) y plátano. La cantidad de piridoxina necesaria es proporcional a la cantidad de proteína consumida.
-
BIOTINA (B7). Es también conocida como biotina. Participa en la formación de ácidos grasos y en la liberación de energía procedente de los hidratos de carbono. Está ampliamente distribuida en alimentos de origen animal y vegetal. El hígado, el riñón, la leche, la yema de huevo, el tomate, la levadura, etc., son excelentes fuentes de la vitamina. En el hombre y en otras especies animales, la biotina es sintetizada por la flora microbiana intestinal. La magnitud de esta síntesis es tan importante que representa la principal fuente de biotina en el ser humano. Se ignora su insuficiencia en seres humanos.
-
ÁCIDO FÓLICO El ácido fólico es una coenzima necesaria para la formación de proteínas estructurales y hemoglobina; 207
Biología su insuficiencia en los seres humanos es muy rara. Es efectivo en el tratamiento de ciertas anemias y la psilosis. Se encuentra en las vísceras de animales, verduras de hoja verde, legumbres, frutos secos, granos enteros y levadura de cerveza. Se pierde en los alimentos conservados a temperatura ambiente y durante la cocción. A diferencia de otras vitaminas hidrosolubles, el ácido fólico se almacena en el hígado y no es necesario ingerirlo diariamente. -
COBALAMINA (B12). Al hablar específicamente de la vitamina B12 se le identifica principalmente como efectiva en el tratamiento de la anemia perniciosa, en la cual aparecen los mismos signos clínicos que cuando existe anemia por deficiencia de hierro, como es la falta de color en la piel y cansancio. Esta vitamina es necesaria en cantidades ínfimas para la formación de nucleoproteínas, proteínas y glóbulos rojos, y para el funcionamiento del sistema nervioso. El organismo humano tiene una reserva muy importante de vitamina B12 o cobalamina, la cual está almacenada en el hígado y en riñón. Es por tanto lógico que a los pacientes con daño en el hígado o páncreas se les suministre vitamina B12. Tal es la capacidad de almacenamiento de vitamina B12 que de no ingerirla a través de los alimentos por 5 o 6 años, apenas se iniciarían a ver signos de deficiencia. Pero cualquier exceso consumido se excretará por la orina, al igual que todas las vitaminas hidrosolubles. 208
Alejandro H. Ramirez
En algunos estudios se ha observado que en niños amamantados por mujeres vegetarianas tiene un riesgo importante de deficiencia de vitamina B12 y eso suena lógico puesto que las fuente principales de esta vitamina se encuentran en alimentos de origen animal. Los requerimientos de vitamina B12 se ven incrementados durante el crecimiento de los niños, en el embarazo, en la lactancia y en la ancianidad. Cabe mencionar que el 70% de este vitamina se destruye durante la cocción de los alimentos y la mejor fuente de la misma son el hígado, los riñones, la leche, el huevo, pescado, queso y carne magra.
209
TEMA
13
Biología
ÁCIDOS NUCLEICOS
210
Alejandro H. Ramirez
211
Biología
ÁCIDOS NUCLEICOS Los ácidos nucleicos, son polímeros de gran tamaño, con elevado peso molecular, están formados básicamente por Carbono, Hidrógeno, Oxígeno, Nitrógeno y Fósforo. Son quizás las más fascinantes de todas las macromoléculas. Los ácidos nucleicos están presentes en todas las células vivas y también en los virus. Es estudio de los ácidos nucleicos parte del descubrimiento de la nucleína por Miescher, en 1869. Este investigador, fue el primero en demostrar, que los piocitos (núcleo del leucocitos que forman la pus) presente en los vendajes de individuos heridos durante la guerra presentaban un material fosforado. Piccard en 1874, obtiene datos de la presencia de báses púricas (adenina y guanina) en el ácido nucleico aislado del pez salmón; Kossel, descubre la ribosa en el ácido nucleico, así como las bases pirimidicas (timina y citosina) en el ácido nucleico. Levene descubre la desoxirribosa. En 1930, en los laboratorios del Dr. Levene y London demuestran que la nucleína poseía un marcado carácter ácido, por lo que la rebautiza como ácido nucleico. Estas observaciones fueron fundamentales para el planteamiento de la hipótesis de Watson y Crick, en 1953. Como se puede apreciar, los ácidos nucleicos están formados por una base, ya sea de tipo purina o pirimidina, un azúcar (ribosa o desoxirribosa), y finalmente un radical fósforo. Los ácidos nucleicos cumplen dos funciones principales: -
Son los portadores de la información genética, en un código molecular en el que está escrito en clave, el plano para la formación del nuevo individuo; esta función esencial la realiza el ácido desoxirribonucleico o ADN. 212
Alejandro H. Ramirez -
Contribuyen a poner en acción la transmisión de la información del mensaje genético. Esta fase activa la lleva acabo el ácido ribonucleico o ARN.
Los ácidos nucleicos en las células se hallan combinados con las proteínas, formando las nucleoproteínas. En las células animales y vegetales superiores, las nucleoproteínas se hallan dentro del núcleo. El ácido nucleico (ADN) forma pequeños gránulos y filamentos denominados cromatina, en la célula interfásica; pero durante la mitosis celular la cromatina se transforma en cromosomas. En los organismos del reino Monera, los ácidos nucleicos están desnudos, es decir no están combinados con proteínas y se hallan esparcidos por todo el citoplasma celular. Las células de todos los seres vivos poseen dos ácidos nucleicos, ADN y ARN; los únicos que escapan de esta condición son los virus que contienen un solo ácido nucleico, sea ADN o ARN y nunca los dos juntos. I.
ESTRUCTURA DE LOS ACIDOS NUCLEICOS. Los ácidos nucleicos son moléculas de cadena larga o polímeros lineales, compuestos por unidades denominadas nucleótidos. La unidad nucleótida moleculares: -
está
compuesta
de
tres
partes
Una pentosa, o azúcar de cinco carbonos, en el caso del ARN, este azúcar es la ribosa. En el ADN el azúcar pentosa tiene un átomo de oxígeno menos y, por consiguiente, recibe el nombre de desoxirribosa. 213
Biología -
El ácido ortofosfórico (H3PO4), y finalmente está,
-
Una de las cinco bases nitrogenadas heterocíclicas. Las bases nitrogenadas que integran los nucleótidos pueden ser púricas o pirimídicas. La unión de una de estas bases con la pentosa constituye un nucleótido. Finalmente la unión éster de un nucleótido con un ácido ortofosfórico se conoce como nucleótido. La unidad nucleotídica, diagramaticamente asÍ:
puede
representarse
BASE NITROGENADA AZÚCAR FOSFATO
Las bases nitrogenadas pertenecen a dos grupos generalmente de compuestos, las purinas y las pirimidinas.
Bases Púricas.- Son bases nitrogenadas de doble anillo, por ejemplo la Adenina (A) y la guanina (G).
Bases Pirimídicas.- Son bases nitrogenadas de anillo sencillo, ejemplo; citosina (C), Timina (T) y el Uracilo (U). CH
CH2
O
OH
C H
H C
H C
C
OH
H
OH
214
CH
CH2
OH
O
C H
H
C
C
C
H
OH
H
Alejandro H. Ramirez
NH2
O
O
O H
O
P
O
C N C
O
C CH O
CH
O
C
N
CH
N
N
H
N
NH2 C
H CH
N
C
C
H C
C
N
H
H
C N
C
C
C
N C H
OH N H
NH2
N
N H
Los nucleótidos, son esteres fosfóricos de nucleótidos; los nucleósidos individuales pueden unirse formando enlaces internucleotídicos de tipo esterfosfato. Estas uniones se producen con el carbono 3 de la ribosa o desoxirribosa de un nucleósido y el Carbono 5 de la ribosa o desoxirribosa del siguiente nucleósido. De este modo, el ácido ortofosfórico emplea dos de sus tres grupos ácidos. El grupo ácido libre, da las características ácidas de los ácidos nucleicos y permite la posibilidad de realizar uniones con proteínas básicas. A partir del eje azúcar – fosfato, así formado, las bases nitrogenadas sobresalen en la cadena polinucleótida, tal como aparece en el siguiente diagrama. 215
C CH
N
O
N
N
O
C
CH3
Biología Cualquiera que sean los nucleótidos que tomen parte en la molécula, el eje azúcar – fosfato es siempre el mismo para cada uno de los ácidos nucleicos. De tal modo que la principal variación consiste en la secuencia de las bases nitrogenadas purina y pirimidina adheridas al eje azúcar – fosfato. II. CLASIFICACIÓN DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS. 1. ACIDO DESOXIRRIBONUCLEICO (ADN). El ácido desoxirribonucleico es considerado como la molécula central de la vida, es el depositario de la información genética de la célula, ya que contiene las unidades de la herencia, que se llaman genes. Esencialmente los genes son un código químico que especifica el tipo de proteína que un organismo puede producir y estas proteínas incluyen a las enzimas que regulan la mayor parte de la actividad celular. El ADN, se localiza principalmente en el núcleo como constituyente de los cromosomas, cuando la célula se encuentra en división y forma parte de la cromatina en la célula en interfase. También se encuentra en la mitocondrias y los cloroplastos que son organoides autoduplicables. Este tipo de ácido nucleico, se identifica citoquímicamente en forma específica por medio de la reacción de Feulgen– Rossen–Berk, el complejo que se forma, de color violeta intenso, es específico para el ADN. El ADN como material genético tiene cuatro propiedades: -
Capacidad de replicación, o de reproducir copias exactas. 216
Alejandro H. Ramirez -
Capacidad de sufrir mutación y de transmitirla a generaciones sucesivas.
-
Capacidad de almacenas información genética donde se especifican las características de la célula y de los organismos.
-
Capacidad de transferir la información a las moléculas que puedan transportar los patrones genéticos a los sitios de las síntesis de proteínas
La información genética se almacena en forma codificada en la misma estructura, molecular del ADN y se transfiere por medio de las copias del ARN mensajero producidas en la transcripción. Luego estos ARN mensajeros transcriptos guiarán la síntesis de los polipéptidos codificados durante la traducción en los ribosomas del citoplasma.
217
Biología
ESTRUCTURA DEL ADN. En 1953, James Watson y Francis Crick publicaron un modelo de la estructura del ADN. La prueba de la estructura helicoidal del ADN fue obtenida por Wilkins, y gracias a ella, Watson y Crick lograron imaginar su estructura química. Las primeras conclusiones a las que llegaron Watson y Crick, luego de estudiar una fotografía del ADN obtenida por difracción de rayos X, fueron las siguientes:
OH O
OH
P
NH2
O
N
N
O C H
H
C
H C
C
H
OH
C
N
CH
CH2
H
C
OH
218
C
C N
H
1.1.
Alejandro H. Ramirez
P S
BASE
S
BASE
S
BASE
P
P
Cada molécula de ADN es bicatenaria o dúplex, está compuesta por dos cadenas complementarias aantiparalelas de polinucleótidos que corren en direcciones opuestas, formando una hélice alrededor de un eje imaginario central. Cada base nitrogenada esta dispuesta en un plano perpendicular al de la cadena de polinucleótidos (eje de la hélice) como si fueran peldaños de una escalera. Las dos cadenas se encuentran apareadas por uniones puentes de hidrógeno establecidas entre el par de base nitrogenadas. El apareamiento de las dos cadenas de polinucleótidos es altamente específica a consecuencia de la formación de uniones puente de 219
Biología hidrógeno entre una base púrica con un base pirimidina. Así, la pareja (A – T) y (G – C) son las únicas que se efectúan. En la pareja A y T existen dos puentes de hidrógeno y en la pareja G y C, se forman tres puentes de hidrógeno. La secuencia axial de las bases nitrogenadas a lo largo de una cadena de polinucleótidos puede variar considerablemente, pero en la otra cadena la secuencia debe ser complementaria; como se evidencia en el ejemplo: 1ra. Cadena
T G C T G T G G T A
2da. Cadena A C G A C A C C A T
220
Alejandro H. Ramirez
De acuerdo a esta propiedad, dado un orden de bases en una cadena, la otra es exactamente su complementaria. Durante la duplicación del ADN las dos cadenas se disocian y cada una sirve como un molde para la síntesis de las dos moléculas de polinucleótidos complementarios. De esta manera se forman dos moléculas de ADN que tienen exactamente la misma constitución molecular. La información genética del ADN depende de la secuencia de las bases nitrogenadas. El hecho de que cuatro bases nitrogenadas son suficientes para producir miles de características hereditarias diferentes se debe a que las moléculas de ADN son largos polímeros en los cuales puede ocurrir un enorme número de combinaciones. 2. ACIDO RIBONUCLEICO (ARN). Los ácidos nucleicos son polímeros formados por unidades monoméricas consistentes en monofosfatos de ribonucleótidos, unidos por enlaces de tipo fosfodiéster. La presencia de este tipo de ácido nucleico se determina por medio de la reacción del verde de metilo pironina, con el cual el ARN se tiñe de color rojo por efecto de la pironina. Los ARN son los vectores de la información genética, no de la célula madre a la célula hija como en el caso del ADN, sino en el seno mismo de la célula. Estas moléculas tienen como papel el transporte de la información genética desde los puntos cromosómicos, en donde se forma, hasta los ribosomas en donde se realiza la síntesis proteica. 221
Biología
Las células en general tienen tres tipos de ARN:
a).
Ácido ribonucleico mensajero o ARNm, tiene una composición muy cercana a la de una de las dos bandas del ADN. Metabolitamente es muy activo y se asocia con los ribosomas formando polirribosomas; constituye el 5% del total del ARN celular.
b).
Ácido ribonucleico de transferencia o ARNt, llamado también ARN soluble (ARNs), funciona como aceptor de los aminoácidos, y es el segundo en abundancia (15%). Existe cuando menos un ARN, para cada aminoácido.
c).
Ácido ribonucleico ribosómico o ARNr, es ARN que forma parte de los ribosomas, tiene un peso molecular elevado y es, desde el punto de vista metabólico es muy estable; representa el 80% del total del ARN celular.
El ácido ribonucleico combinado con proteínas, encuentra en las células de los organismos de todos reinos de los seres vivos. En el núcleo existe un décimo total de ARN celular, los nueve decimos restantes encuentra en el citoplasma.
se los del se
La estructura del ARN es similar a la del ADN, excepto que la ribosoma y el uracilo. Reemplazan a la desoxirribosa y la timina respectivamente. Otra diferencia en la estructura, es que está constituido por una sola cadena que a veces puede plegarse sobre si misma adoptando la forma de un ahorquilla, en donde las 222
Alejandro H. Ramirez bases se unen por puentes de hidrógeno en forma similar a lo que ocurre en el ADN. El ADN, cumple función genética, el ARN tiene funciones metabólicas. Se sintetiza en el núcleo y se dirige al citoplasma en donde controla la síntesis de las proteínas.
223
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Biología
TEMA
CÉLULA
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Biología
LA CÉLULA En 1665 un científico inglés, Robert Hooke, publicó sus observaciones con un microscopio de bajo poder (nueve aumentos). Entre ellos describe un fino corte de corcho: ".... Claramente se nota que es totalmente poroso y agujereado como un panal de abejas, pero los poros no son regulares como en éste...". Así se convirtió en el primero en ver estas estructuras a las que llamó celdas (en latín cell) por su parecido con las celdas de un panal de abejas. En los años siguientes otros descubrieron estas celdas en muchos animales y plantas. En 1831, Robert Brown anuncia que estas celdas contenían una estructura central a la que llamó: núcleo. En 1835, Félix Dujardin demuestra que no son cavidades huecas sino que están llenas de un fluido que llamó protoplasma (hoy citoplasma). En 1838 y 1839 el botánico Matías Schleiden y el zoólogo Theodor Schwann respectivamente, concluyen que todas las plantas y animales están hechos de "Cellulas" (diminutivo del latín cell). En 1855, Rudolf Virchow plantea que toda célula proviene de otra célula ya existente. En base a todo esto se planteó por primera vez la Teoría Celular: -
-
"Todos los seres vivos están compuestos de células o fragmentos de células, que son sus unidades estructurales y funcionales. Todas las células se forman a partir de otras células"
La Teoría Celular Moderna incorpora los hallazgos hechos en este siglo con el avance de la tecnología y dice: 226
Alejandro H. Ramirez "La célula es la unidad estructural (anatómica), funcional y de origen (genética, hereditaria) de todo ser vivo". CLASIFICACIÓN DE LAS CÉLULAS. Los cientos de miles de investigaciones hechas acerca de las células nos han permitido descubrir que existen en muy variadas formas (alargadas, esféricas, estrelladas, etc.), tamaños (microscópicas: bacterias, glóbulos rojos; macroscópicas: yema de huevo de gallina, neurona del calamar)e incluso forma de alimentarse (autótrofas, heterótrofas y mixtas). A pesar de ello las hemos podido clasificar en dos grupos: a).- Procariotas y b).Eucariotas 1. PROCARIOTES: (pro = antes de, karyon = núcleo). Son las que no poseen un núcleo celular delimitado por una membrana, por ello tienen el ADN disperso en el citoplasma; carecen de organelos membranosos y citoesqueleto, pero sí poseen abundantes ribosomas. Las funciones que normalmente realizan las organelas, en este tipo de células las realiza en su mayoría la membrana celular y otras ocurren en el citoplasma. Pertenecen a este tipo celular los integrantes del reino Monera: Bacterias y algas azul – verdosas (ciano bacterias). Se les considera como la línea evolutiva más antigua que se conoce y de ellas se habrían derivado las células eucariotes. 1.1. ESTRUCTURA: De afuera hacia adentro. a). Pared Celular. Que es una cubierta externa protectora. Constituida por ácido Murámico. 227
Biología
b). Membrana Celular. Donde se encuentran enzimas necesarias para muchos procesos del metabolismo celular. Cumple funciones muy similares a las que cumple en la célula eucariota como por ejemplo seleccionar lo que entra y sale de la célula. c). Citoplasma. Fluido viscoso mezcla de agua, sales, macromoléculas, etc., en las que se encuentran los ribosomas y el ADN libre. En él ocurren miles de procesos entre los que destaca la síntesis de proteinas y copia de la información del ADN 2. EUCARIOTAS: (Eu = verdadero, Karyon = núcleo) Son las que poseen un núcleo celular verdadero, es decir delimitado por una doble membrana, dentro del cual se encuentra el ADN. Presentan organelas celulares además de citoesqueleto. Pertenecen a este tipo celular el resto de los seres vivos: Reino Animalia, Reino Plantae, Reino Fungi y Reino Protista. Se les considera como las células más evolucionadas. 2.1. ESTRUCTURA: De encontrar: - Cubierta Celular: - Membrana Celular - Citoplasma - Núcleo.
afuera
228
hacia
adentro
podemos
Alejandro H. Ramirez A). CUBIERTA CELULAR: Puede ser de dos tipos: a).- Pared Celular. Envoltura que protege a la célula de traumatismos y del excesivo ingreso de agua. Constituida por Celulosa, presenta poros y una gran rigidez que la hace responsable de la forma celular. Está presente en plantas y hongos. b).- Glucocalix. Envoltura importante para el reconocimiento celular y recepción de señales químicas. Compuesto por oligosacaridos adheridos a la membrana celular. Está presente en células animales y protozoarios. B). MEMBRANA CELULAR: Estructura que a modo de lámina determina los límites de la célula. A diferencia de la pared celular, en ella se realiza una serie de procesos indispensables para la vida. a).- Composición: Está compuesta básicamente por lípidos y proteinas en proporción variable. La manera en que ellos se disponen es explicada actualmente por el Modelo del Mosaico Fluido propuesto en 1972 por Singer y Nicholson. Ellos descubrieron que las moléculas que componen la membrana no están fijos unas a otras sino que se pueden mover en el plano de la membrana en cualquier dirección; encontraron además que la membrana está compuesta por dos capas de lípidos (bicapa lipídica)en las que se 229
Biología acomodan las proteinas a modo de mosaicos en su superficie. b).- Funciones de la Membrana: - Separar los medios intra y extracelular - Transporte de sustancias del interior al exterior de la célula y viceversa. Para esto cuenta con tres mecanismos: Difusión, transporte activo y Citosis. Cadenas de c arbohidratos
Superfic ie externa de la membrana
Fosfolípido
Membrana plasmátic a
Superfic ie interna de la membrana Gluc oesfingolípidos Región hidrófoba Regiones hidrofílic as
Gluc oproteína
Gluc oproteína
C). CITOPLASMA. Parte de la célula comprendida entre la membrana celular y el núcleo. Comprende: a).- Citosol. Compuesto por agua, proteinas, sales, glúcidos y otras moléculas en solución. Contiene además una estructura hecha de proteínas a modo de armazón llamado citoesqueleto que se encarga de la forma y movimiento celular. 230
Alejandro H. Ramirez b).- Organelas Celulares. Son estructuras constantes que desempeñan funciones vitales en la célula. Son como los pequeños "órganos" de las células. Tenemos: b.1).- Reticulo Endoplasmático. Estructura membranosa que se organiza formando tubos, canales y sacos aplanados, se subdivide en: - R. E. Rugoso.- Que posee ribosomas adheridos a su membrana. Participa en la síntesis de proteinas. - R. E. Liso.- Que carece de ribosomas, participa en la síntesis de lípidos y en la detoxificación celular. b.2).- Aparato de Golgi. Conjunto de sacos membranosos aplanados apilados uno sobre otro. Se encarga de colectar lo fabricado en el Retículo endoplasmático lo concentra y combina con otras sustancias. Para luego distribuirlo dentro de la célula o hacia el exterior (secreción). De ésta manera sintetiza los lisosomas. b.3).- Lisosomas. Son estructuras membranosas pequeñas y esféricas que contienen enzimas digestivas. Se encargan de la digestión intracelular y extracelular. Destruyen también a las organelas ya deterioradas (autofagia). 231
Biología b.4).- Peroxisomas. Estructuras membranosas que se encargan de degradar e peroxido de hidrógeno (agua oxigenada) que es un desecho resultante del trabajo celular.
Aparato de Golgi
Sacos aplanados Lúmen
Vacuolas de Golgi
Mic rovesíc ulas
b.5).- Glioxisoma. Estructura membranosa presente en los vegetales, que transforma los lípidos en glúcidos. b.6).- Vacuola. Estructura membranosa diversas sustancias.
que
almacena
Las dos organelas que vienen a continuación son también membranosas (hechas de membrana) pero presentan doble membrana.
232
Alejandro H. Ramirez b.7).- Mitocondria. Organela esférica o alargada de grandes dimensiones que presenta en sus dos membranas y la matriz las enzimas necesarias para la Respiración Celular, proceso por el cual se obtiene energía para el trabajo celular a partir de las moléculas nutritivas. Gránulo intram itocondrial denso Membrana exterior Membrana interior Ribosom as DNA
Crestas
b.8).- Plastidios o Plastos. Organelos exclusivos de las plantas y algunos protozoarios. Son de dos tipos: -
Leucoplastos.Que sustancias de reserva.
-
Cromoplastos.Que contienen pigmentos y se encuentran en las partes coloreadas de la planta. Muchos participan en la fotosíntesis. Destacan los cloroplastos, rhodoplastos, phaeoplastos. 233
almacenan
Biología Todas las organelas citadas antes están constituidas por membrana (bicapa lipídica con proteinas); los siguientes carecen de ella. b.9).- Ribosomas. Son las organelas más numerosas, están constituidas por ARN y proteinas. Se encargan de sintetizar las proteinas. b.10).- Centríolos. Estructura proteica cilíndrica que dirige la formación del huso mitótico, de cilios y flagelos. b.11).- Cilios y flagelos. Son estructuras que se proyectan desde la célula hacia afuera, compuestos por proteinas se diferencian sólo por su longitud y número: Cilios (cortos y numerosos), flagelos (largos y escasos). Intervienen en el movimiento celular y en el caso de los cilios además realizan el "barrido" de las sustancias que sobre ellas se disponen. c).- Inclusiones. Son acumulaciones temporales de sustancias diversas: sustancias de reserva, para secreción celular, pigmentos; pero a diferencia de las vacuolas carecen de membrana. D). NÚCLEO. Estructura exclusiva de las células eucarióticas; de forma esférica, contiene el material genético (ADN) y es 234
Alejandro H. Ramirez aquí donde se le copia. Es el centro de regulación de la célula, regula las actividades metabólicas y reproductivas. Durante la división celular detiene esta función y se desorganiza. Presenta las siguientes partes: a).- Membrana Nuclear o Carioteca. Es doble y presenta poros que permiten la salida e ingreso de sustancias al núcleo. Se le considera una continuación del retículo endoplasmático rugoso. b).- Carioplasma o jugo nuclear. Fluido coloidal que contiene enzimas, nucleótidos, nucleolos y cromatina. c).- Nucleolos. Cuerpos esféricos que sintetizan los ribosomas. d).- Cromatina. Formada por proteinas y ADN, cuando se condensa forma los cromosomas.
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TEMA
15
Biología
TRANSPOPRTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
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Alejandro H. Ramirez
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Biología
TRANSPOPRTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA I.
DIFUSIÓN. Es un intercambio continuo de sustancias entre el medio extracelular y el interior de la célula y se realiza a través de la membrana plasmática. Este intercambio no requiere de gasto de energía metabólica o adenosin trifosfato (ATP). La difusión se puede agrupar en dos tipos: difusión simple y difusión facilitada. 1. DIFUSIÓN SIMPLE. Algunos solutos como los gases pueden entrar y salir de la célula por difusión, a favor de un gradiente electroquímico, a través de la membrana sin que requiera energía metabólica (ATP). La velocidad de difusión simple de un soluto a través de la membrana no estará limitada y será proporcional a la solubilidad de este soluto en la bicapa lipídica de membrana. La fluidez de una membrana puede afectar de modo significativo la difusión de soluto y aun de solventes como el agua a través de la membrana. El grado de difusión es inversamente proporcional al número de enlaces puente de hidrógeno que deben de romperse para que un soluto de la fase acuosa exterior logre la partición o fraccionamiento en la bicapa hidrofóbica de los lípidos. Los electrolitos difunden lentamente a través de las membranas por la razón anterior y mientras sea la densidad de su carga eléctrica, menor será el índice de difusión.
238
Alejandro H. Ramirez 2. DIFUCIÓN FACILITADA. Denominada también favorecida, es una variación de la difusión ya que este modo de atravesar las membranas no consume energía metabólica (ATP). Algunas sustancias específicas difunden en gradientes electroquímicos a través de las membranas, con mayor rapidez que otros, de lo que cabría esperar en razón a su tamaño, carga eléctrica, solubilidad o coeficiente de partición. Se dice que la difusión es facilitada o favorecida y muestra propiedades distintas de aquellos que penetran por difusión simple. La velocidad de difusión puede saturarse, debido a que al parecer el número de sitios que intervienen en la difusión de solutos específicos tienen un límite (es finito). Muchos de estos sistemas de difusión facilitada son estéreoespecíficos y, en consecuencia, los compuestos isómeros generalmente penetran con velocidades muy variables. Estas y otras propiedades, sugieren que, en la difusión favorecida, la sustancia penetrante se combina con una molécula transportadora o permeasa, localizada en la membrana plasmática. Cuando todas las permeasas están ocupadas la velocidad de penetración no puede aumentar. La difusión favorecida tiene algunas semejanzas con los procesos enzimáticos. Por ejemplo, ella es inhibida por los inhibidores enzimáticos, es afectada por el descenso de temperatura. La combinación y la separación de la sustancia penetrante con la molécula transportadora equivalen a la unión y separación entre una enzima y un sustrato. 239
Biología
Se interpreta que en la difusión facilitada, se realiza una interacción entre el soluto penetrante y que algunas de las proteínas periféricas e integrales constituyentes de las membranas pueden actuar conjuntamente para proporcionar un sistema de difusión facilitada. La proteína puede proveer especificidad para su fijación estereoespecífica del ligando (sustancia penetrante o soluto), es tanto la proteína integral proporciona el poro trans-membrana. II. TRANSPORTE ACTIVO. Es el flujo o movimiento de las sustancias metabólicas e iones inorgánicos que requieren energía (ATP) para pasar a través de la membrana y en contra de un gradiente de concentración. Las membranas biológicas de acuerdo a la hipótesis del mosaico fluido están formadas por una capa Biomolecular de lípidos en las que se intercalan proteínas. Debido a esta constitución la capa Biomolecular de fosfolípidos es continua e impermeable para la mayoría de moléculas polares. Esta propiedad posee una ventaja biológica evita que los metabolitos internos de la célula, cuya mayoría están en forma ionizada, pueden difundir (salir) al exterior. Sin embargo, la célula tiene que incorporar determinados nutrientes polares, como iones, glucosa, aminoácidos y también expulsar o secretar varios iones o moléculas polares; esto solamente es posible por las proteínas que contiene la membrana y que son capaces de unirse a sustratos específicos de modo reversible, y de transportarlos a través de la membrana, incluso pueden hacerlo en contra de un gradiente de concentración. Estas proteínas pueden actuar como: a).- “Bombas” que concentran 240
Alejandro H. Ramirez preferentemente ciertos iones en el interior celular y expulsar a otros iones hacia el exterior, b).- canales o poro. c).transportadores específicos de metabolitos por rotación ene l interior membranoso. 1. BOMBAS. Un concepto unificador desarrollado en años recientes, explica el transporte en términos de bombeo. Al respecto, se considera que el bombeo de iones como el Na+ o el Ca++ hacia fuera de la célula, esta acoplado al transporte hacia el interior de alguna otra sustancia o iones, como K +, aminoácidos, glucosa, etc. El transporte por bombas necesita energía metabólica, que es proporcionada en forma de Adenosin trifosfato (ATP). La bomba que más se ha estudiado es la ATP–asa Na+ K+ independiente, o ATP–asa de transporte. En el mecanismo de transporte, las células mantienen una concentración baja de Na+ intracelular y una concentración + alta de K intracelular, junto con un potencial negativo neto en el interior. Parte integrante de la bomba que mantiene estos gradientes es una adenosin trifosfatasa (ATP–asa) que es activada por el Na+ y el K+. La ATP–asa es una proteína integral de la membrana que requiere fosfolípidos para su actividad. La actividad catalítica de la ATP – asa interactúa tanto con el ATP como en el Na+ en el lado citoplasmático de la membrana, pero el sitio de fijación del K+ esta en el lado exterior de la membrana.
241
Biología La enzima ATP–asa degrada a las moléculas de ATP en ADP, con liberación de energía. Cada molécula de ATP libera suficiente energía para promover el transporte activo de tres iones de Na+ hacia fuera y dos iones K+ hacia el interior de la célula. La ouabaina (digital) inhibe a la ATP– asa, sólo del lado exterior de la membrana, pero es catalíticamente activa en el lado citoplasmático de la membrana. Además, la ATP–asa de transporte desempeña las siguientes funciones: - Actúa contra la pérdida de iones a través de los poros o canales, manteniendo la concentración interna a niveles relativamente constantes, frente a las fluctuaciones de la composición del entorno o medio exterior. -
Mantiene constante las concentraciones óptimas de electrolitos inorgánicos, en particular del K+ y del Ca++, que son esenciales para la regulación de importantes actividades intracelulares.
-
Mantiene las relaciones osmóticas entre las células y el medio que rodea a las células, conservando en consecuencia el volumen celular, para impedir así una presión osmótica interna alta que pudiera conducir a una turgencia excesiva y al estallido de la célula.
2. CANALES Y POROS. Las proteínas transportadoras se encuentran sumergidas en la capa fosfolipídica. En la actualidad se cree que los poros no son orificios permanentes en la membrana plasmática, sino rutas de entrada cuya vida es relativamente corta. 242
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La proteína de la membrana al unirse con su metabolito (sustancia a transportar) experimenta cambios de conformación para formar un agujero y un canal en el espesor de la membrana. La proteína periférica puede proveer la especificidad para su fijación estereoespecífica del ligado, en tanto que la proteína integral proporciona el poro y el canal trans–membrana. 3. POR ROTACIÓN DEL TRANSPORTADOR EN EL INTERIOR DE LA MEMBRANA. La proteína transportadora que está fija en la membrana, al unirse con el metabolito o un ión sufre un cambio de conformación y a continuación el complejo (proteína– metabolito) rota a lo ancho del espesor de la membrana, liberando así el metabolito hacia el otro lado. Una vez que el metabolito ha sido traslocado (cambiado, trasladado), el transportador recupera su conformación original, quedando listo para un nuevo evento de transporte. III. CITOSIS. La célula ha desarrollado mecanismos complejos para el transporte masivo de líquidos y partículas demasiado grandes para su paso por los poros y conductos de la membrana plasmática. Las partículas de transporte masivo varían de tamaño, desde macromoléculas a células enteras. Estas partículas siempre permanecen separadas del hialoplasma mediante una unidad de membrana. En forma recíproca, las vesículas del citoplasma pueden ponerse en contacto con el plasma y fusionarse y libera su contenido en el medio externo. La Citosis comprende los fenómenos de endocitosis y exocitosis. 243
Biología 1. ENDOCITOSIS. La endocitosis es la captación masiva de partículas o líquidos a través de la membrana plasmática mediante la formación de una vacuola. El tamaño de las vacuolas varía según el tamaño del material que entra en la célula. La endocitosis, se efectúa por medio de los procesos denominados: fagocitosis, Pinocitosis, rofeocitosis y citopempis. 1.1.
FAGOCITOSIS. (Del griego phagein que significa comer), es la captación de partículas de material sólido o la ingestión de células enteras por las células ameboides y leucocitos. En los protozoarios la fagocitosis es un proceso de alimentación, mientras que en los metazoarios representan un mecanismo de defensa por ejemplo los macrófagos, engloban y destruyen partículas inertes y microorganismos invasores. La fagocitosis se efectúa por la emisión de pseudópodos que se fusionan entorno de la partículas (adhesión o adsorción), formándose de este modo una vacuola o “fagosoma” que penetra en el citoplasma. El fagosoma se fusiona con uno o más lisosomas primarios y forma el “heterofagosoma” o vacuola digestiva en la que se efectúa la digestión de las partículas ingeridas. El glucocalix que pasa a ser la capa más interna de la membrana del fagosoma es digerido por las enzimas 244
Alejandro H. Ramirez lisosomicas. Simultáneamente se verifica una modificación en la permeabilidad de la membrana. La captación de partículas por movimiento de cilios hacia un embudo o peristoma y una boca o citostoma se denomina fagotrofia, y la vacuola se denomina vacuola alimenticia, sin tomar en cuenta que contenga sólo líquido, o tanto líquido como partículas. 1.2.
PINOCITOSIS. (Del griego Pínein, que significa beber), es la ingestión de sustancias líquidas en forma de pequeñas vesículas al interior de la célula. Fundamentalmente consiste en proyecciones (evaginaciones) citoplasmáticas que al retraerse engloban gotitas de líquido con diámetro de 1 a 2 m, formándose vesículas llamadas “pinosomas”, las cuales se profundizan en el citoplasma, volviéndose cada vez menores, lo que sugiere una transferencia de líquido al hialoplasma.
1.3.
ROFEOCITOSIS. (micropinocitosis), es otro proceso de ingestión de sustancias líquidas por la célula, perceptible solamente al microscopio electrónico. Consiste esencialmente en la formación de depresiones (invaginaciones) en la membrana plasmática que resultan en la formación de microvesículas con diámetros de 1 a 10 nm.
1.4.
POTOCITOSIS. (Del griego Potos que significa bebida), denominado también citopempis; es una modalidad de la 245
Biología pinocitosis que consiste en la circulación, traslado o paso de los pinosomas a través de todo el espesor del citoplasma de la célula, para ser liberados en el extremo opuesto de su formación por exocitosis. De esta forma una solución puede desplazarse desde un extremo de una capa de células (epitelio) al otro sin que entre en contacto con el citoplasma. 2. EXOCITOSIS. Es la liberación de material secretado o excretado mediante la fusión de las vesículas citoplasmáticas (vacuolas) con la membrana plasmática para ser expulsadas fuera de la célula
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Biología BIBLIOGRAFÍA. 1. Alberts B. et. al. (1994). Molecular Biology of the cell, 3rd Ed. Carland. New Cork. 2. López-Rojas, J. y T. A. Coutiño-Ramos. 2002. México un país megadiverso: El caso de los mamíferos terrestres. www.monografias.com. 3. Nowak, R.M. 1991. Walker’s mammals of the world. 5ª edición, John Hopkins University Press, Baltimore, USA. 4. Attenborough D. (1979) Life on Herat. Collins. England. 5. Bernal J., and Synge A. (1973). The origin of life. In: Readins in Genetics and evolution. Oxford University Press. Oxford. 6. Dickerson R. E. (1978). Chemical evolution and the origin of life. Science American. 239:68. 7. Frieden E. (1972). The chemical elements of life. Science American. 227:52. 8. Oparin A. I. (1974). Evolution of the concepts on the origin of life: Seminal on the origin of life. Moscow. 9. Oparin A. I. (1978). The origin of life. Scientia. 113:7. 10. Flores, O. y P. Gerez.1994. Biodiversidad y conservación en México: vertebrados, vegetación y uso del suelo, UNAMCONABIO, México. 439 pp. 11. Halffter, G. 1992. La diversidad de Iberoamérica. Acta Zoológica Mexicana. Vol. Especial 1992., Inst. de Ecología, SEDESOL y CYTED. México. 12. Phillips D. C. and North A. C. T. (1975). Protein structure. Oxford Biology Readers. Vol 34. Oxford University Press. Oxford.
248
Alejandro H. Ramirez 13. Saenger W. (1984). Principles of nucleic acid structure. Springer. New Cork. 14. Watson J., et. al. (1987). Molecular Biology of the gene. 4th Ed. W.A. Benjamín–Cummings. Menlo Park. California. 15. Watson J. D. and Crick. F. H. (1953). Molecular structure of nucleic acids. A structure for deoxyribose nucleic acid. Nature 171:737. 16. Carafoli E. (1992). The Ca2+ pump of the plasma membrana. Journal Biology Chemical. 267:2115. 17. Devaux P. F. (1992). Protein involvement in transmembrane lipid asymmetric. Annu Rev. Biophys Biomol. Struct. 21:417. 18. Drickamer K. and Carver J. (1992). Carbohydrates and glyco–conjugates: upwardly mobile sugars gain status as information–bearing moleculaes. Curr. Opin Struct. Biol. 653. 19. Hakomori S. (1986). Glycosphingolipids. Sci. Am. 254:44. 20. Lipowsky R. (1995). The morphology of lipid membranas. Curr. Opin. Struct. Biol. 5:531. 21. Uwin N. and Henderson R. (1984) The structure of proteins in biological membranas. Sci. Am. 250:78. 22. Fawcett D. W. (1981). The cell. 2th ED. W.B. Saunders. Philadelphia. 23. Antonio Blanco. Qímica biológica. Ed. El Ateneo. 24. Enciclopedia Hispánica. Tomo 14 Ed. Macromedia. 25. Arita, H. T. L. León. 1993. Diversidad de mamíferos terrestres. Ciencias, # Especial 7: 13-22. 26. Canales Andrade, S. 1999. Ética y Ecología; tercera parte: situación del mundo actual. UNAM. México. 249
Biología 27. Dirzo, R. 1990. La biodiversidad como crisis ecológica actual ¨qué sabemos? Ciencias (No. especial) 4:48-55. 28. López-Rojas, J. 2002. Diversidad faunística en la Selva Lacandona. Tertulia # 3, enero-marzo. CUID-UNICACH. Tuxtla Gutiérrez, Chiapas. 36 pp. 29. Ramírez-Pulido, J. A. Castro-Campillo. 1993. Diversidad mastozoológica en México. Vol. Especial (XLIV). Rev. Soc. Mex. Hist. Nat. México. 30. Ramírez-Pulido, J., A. Castro, J. Arroyo F. Cervantes. 1996. Lista taxonómica de los mamíferos de México. Occas. Papers Mus. Tex. Tech Univ. 158: 1-62. 31. Retana, O. G. C. Lorenzo. 2002. Lista de los mamíferos terrestres de Chiapas: endemismo y estado de conservación. Acta Zool. Mex. (n.s) 85: 25-49. 32. Toledo, V. M. 1988. La diversidad biológica de México. Ciencia y Desarrollo. México. 33. "Enciclopedia Microsoft® Encarta® 2000. Biodiversidad. Microsoft Corporation. 34. http://www.planeta.com/ecotravel/mexico/ecologia/98/0598c hiapas3.html (Por el Dr. Antonio Muñoz Alonso) 35. Ville Claude, Biología, 2° edición, ed. Mc Graw-Hill, México D.F, 1992. 36. Monitor, Enciclopedia Salvat para todos, ed. Salvat, Barcelona, España, 1965. 37. Atlas de Biología, Los mecanismos de la vida, ed. Cultural S.A, Madrid, España, 1992. 38. De Robertis, Biología celular y molecular, 10° edición, ed. Florida, Argentina, 1984.
250
Alejandro H. Ramirez 39. Carlos Gispert, Josè Gay, José A. Vidal, Mentor. ENCICLOPEDIA TEMATICA ESTUDIANTIL OCEANO. Barcelona- España, Océano Grupo Editorial, 1999. Pág. 578,579,580. 40. J.H. Otto A. Towle. BIOLOGÌA MODERNA. Mèxico. Mc Graw-Hill, 1995. Pàg 621. 41. Walter W. y Mc Bee R. Introducción a la microbiología. Compania Editorial Continental S.A., Primera edición, México D.F., México, 1980. pp. 121, 126-134. 42. Thomas Brock. Biología de los microorganismos. Segunda edición, Ediciones Omega S.A., Barcelona, España, 1978. pp. 99-104, 122-123, 107-110, 132-133.
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