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EL APARATO DIGESTIVO

INTRODUCCIÓN La nutrición es el conjunto de procesos mediante los que el organismo recibe, transforma e incorpora a sus células ciertas sustancias químicas (nutrientes) necesarias para el mantenimiento de la vida. En la nutrición intervienen necesariamente: • el aparato digestivo, • el aparato circulatorio (transporta nutrientes y oxígeno a las células, y retira los desechos que estas producen), • el aparato respiratorio (obtiene el oxígeno necesario para metabolizar los nutrientes y expulsa el dióxido de carbono resultante de estos procesos), y • el aparato excretor (elimina los desechos nitrogenados producidos por la asimilación de nutrientes). El aparato digestivo consta de una serie de órganos cuya función es descomponer el alimento en las moléculas más simples para poder asimilarlas. El aparato digestivo realiza los siguientes procesos: • Ingestión: entrada de los alimentos en el tubo digestivo, mezclado con saliva y trituración con los dientes. • Digestión: las moléculas complejas que constituyen los alimentos son descompuestas en otras más sencillas para que puedan ser absorbidas. Se pueden distinguir: o Digestión mecánica o Digestión química • Absorción: las moléculas sencillas resultantes de la etapa anterior atraviesan la pared del tubo digestivo y llegan a la sangre, que las transporta a todos los tejidos corporales. A partir de ahí se produce la asimilación, esto es, los nutrientes que llegan a través de la sangre son utilizados por todas las células para obtener energía y para sintetizar las moléculas que necesitan (procesos catabólicos y anabólicos). • Defecación: las sustancias no digeridas o que no se han absorbido son expulsadas por el ano en forma de heces.

ANATOMÍA E HISTOLOGÍA DEL APARATO DIGESTIVO El aparato digestivo está constituido por: • El tubo digestivo, un larguísimo conducto de unos 9 metros de longitud que, con ensanchamientos y diferenciaciones, se extiende desde la boca hasta el ano. • Las glándulas asociadas al mismo, algunas de las cuales se encuentran en la propia pared del tubo digestivo, pero otras (páncreas, hígado) se encuentran fuera de él. La estructura general de la pared del tubo digestivo consta de: • Mucosa. Capa interna formada por epitelio y tejido conjuntivo, muy rica en glándulas y células secretoras. • Muscularis mucosa. Delgada capa de tejido muscular. • Submucosa. Capa de tejido conjuntivo rica en glándulas. Incluye el plexo de Meissner*. Es una red continua desde el esófago hasta el esfínter anal. Se encarga de la regulación de la secreción de hormonas, enzimas y todo tipo de sustancia secretada por las diferentes glándulas que se encuentran a lo largo del tubo digestivo. • Muscular. Doble capa de fibras musculares, las internas dispuestas de modo circular y las externas dispuestas longitudinalmente. Las fibras musculares son lisas, excepto las de la boca, faringe, tramo superior del esófago y las del esfínter anal externo. Incluye el plexo de Auerbach*, situado entre las fibras circulares y longitudinales. Es el encargado de los movimientos intrínsecos gastrointestinales. • Serosa. Capa más externa y delgada, formada por tejido conjuntivo muy elástico. * Los plexos de Meissner y de Auerbach pertenecen al sistema nervioso entérico. Forman parte del sistema nervioso autónomo y se encargan de controlar directamente el aparato digestivo, mediante los sistemas simpático y parasimpático.

1 Francisco Bueno y Joaquín Rodríguez Piaya

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Se pueden diferenciar las siguientes partes en el tubo digestivo: cavidad bucal, faringe, esófago, intestino delgado, intestino grueso y canal anal.



LA CAVIDAD BUCAL El aparato digestivo comienza en la cavidad bucal, que desempeña las siguientes funciones: o recepción del alimento o digestión mecánica por masticación o iniciar la digestión química por la saliva o lubricación o propulsión del bolo alimenticio hacia la faringe o defensa mediante las amígdalas o sensaciones gustativas En la cavidad bucal se encuentran la lengua, las amígdalas, las glándulas salivales y los dientes. • LENGUA. Masa muscular que, revestida por una mucosa que contiene glándulas salivales y botones gustativos, interviene en la masticación, la deglución, la insalivación y la fonación. • AMÍGDALAS. Son dos masas de tejido conjuntivo muy ricas en macrófagos y linfocitos

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que, revestidas por epitelio estratificado, intervienen en la defensa del organismo. GLÁNDULAS SALIVALES. Son glándulas exocrinas, muchas de ellas microscópicas (repartidas por toda la cavidad bucal) y tres pares de glándulas macroscópicas, bien individualizadas, englobadas en la propia pared de la cavidad (parótidas, submaxilares y sublinguales). La saliva se segrega de modo continuo, aunque la estimulación de las glándulas aumenta la secreción. La cantidad de saliva segregada al día es de 1 – 2 litros, y su pH es de 6 – 7. Composición de la saliva. Agua, iones, mucoproteínas y mucopolisacáridos, y las enzimas: ptialina (amilasa) que hidroliza el almidón, maltasa que hidroliza la maltosa y lisozima que tiene acción antibacteriana. Funciones de la saliva: lubricar el alimento para formar el bolo alimenticio, iniciar la digestión de los glúcidos y acción antimicrobiana. 2 Francisco Bueno y Joaquín Rodríguez Piaya

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DIENTES. En cada diente podemos distinguir 3 partes: o Corona: parte visible, fuera de la encía. o Cuello: zona de transición entre la corona y la raíz. o Raíz: prolongaciones alojadas en las cavidades (alveolos) de los huesos maxilares. Estructuralmente se diferencia: o Cavidad central o cámara de la pulpa. Se extiende por todo el centro del diente y está abierta en la base de la raíz. Contiene la pulpa dentaria: tejido conjuntivo rico en vasos sanguíneos y nervios. o Marfil o dentina. Rodea toda la cavidad de la pulpa. Contiene un 70% de fosfato de calcio (el resto es colágeno y otras sustancias) y constituye la mayor parte del diente. o Recubriendo el marfil se encuentra a nivel de la corona y cuello el esmalte (tejido más duro del organismo con un 97% fosfato de calcio), y a nivel de raíces y cuello el cemento (variedad de tejido óseo que une el diente con el alveolo). Clasificación de los dientes: o Incisivos: corona en forma de cincel, raíz simple, sirven para cortar. o Caninos: corona puntiaguda, raíz simple, sirven para desgarrar. o Premolares: corona con 2 mamelones, raíz simple o doble, sirven para moler, triturar. o Molares: coma con 4 ó 5 mamelones, raíz doble o triple, sirven para moler, triturar.

La fórmula dentaria (muy útil en los estudios comparados de zoología) indica el número y clase de dientes, en forma de quebrado, indicando sólo la mitad de cada mandíbula, en orden I, C, P, M. Una persona adulta tiene 32 dientes (incluidas las muelas del juicio, que no siempre aparecen), con una fórmula dentaria de 2.1.2.3 / 2.1.2.3. Los dientes provisionales o dientes de leche (primer juego de dientes de las personas) aparecen a partir del 6° mes de vida hasta los dos años, y duran hasta los 6-13 años; en total son 20 y responden a la fórmula 2.1.2.0 / 2.1.2.0. Los dientes permanentes empiezan a aparecer a partir de los 7 años aproximadamente. LA FARINGE Conducto musculomembranoso que comunica la cavidad bucal con el esófago. Además comunica con la laringe a través de un orificio (la glotis), con las fosas nasales a través de las coanas y con el oído medio a través de las trompas de Eustaquio. EL ESÓFAGO Conducto de unos 25 cm. de largo que pasa por delante de la columna vertebral, por detrás de la tráquea, entre los pulmones, atravesando el diafragma, para transportar los alimentos desde la faringe hasta el estómago. Está tapizado por una mucosa de epitelio estratificado, con numerosas glándulas mucosas que segregan mucus. EL ESTÓMAGO Es una dilatación del tubo digestivo especializada en el almacenamiento y mezclado de los alimentos, y en su digestión química. Se trata de un órgano en forma de saco, de unos 25 cm de longitud y 10 cm de ancho, con una capacidad de unos 2'5 litros, aunque es distensible. Estructuralmente es de destacar: 3 Francisco Bueno y Joaquín Rodríguez Piaya

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La pared interna presenta numerosos repliegues y la mucosa forma lóbulos y criptas. La capa muscular está muy desarrollada. El epitelio de la mucosa es simple. Existe un esfínter (cardias) entre esófago y estómago, y otro esfínter (píloro) entre estómago e intestino. El cardias se abre de modo reflejo en cuanto llegan los alimentos, que se van almacenando en el estómago. El píloro va dejando pasar el alimento en pequeñas cantidades, y sólo se abre cuando la fracción que está cerca de él ha terminado la digestión gástrica.

Elementos secretores: • Células mucosas en el epitelio y glándulas mucosas individualizadas en mucosa y submucosa. • Glándulas fúndicas o gástricas, formadas por o Células del cuello (secretan mucus) o Células principales (secretan pepsinógeno, lipasa y amilasa) o Células parietales (secretan HCl) o Células que segregan la hormona gastrina (péptido de 17 aminoácidos) Composición del jugo gástrico: agua, iones, ácido clorhídrico (HCI), mucoproteínas y mucopolisacáridos, factor intrínseco (es una glucoproteína), y las enzimas pepsinógeno, pepsina, lipasa gástrica y amilasa gástrica. La cantidad diaria de jugo gástrico segregado es de 2 litros y su pH de 1 – 3'5. El jugo gástrico desempeña las siguientes funciones: • El mucus protege las paredes de la acción del HCl, y las lubrica para permitir el paso de alimentos. • El HCl tienen acción bactericida, realiza una digestión poco intensa de los glúcidos y transforma el pepsinógeno en pepsina, a la vez que crea el medio ideal para que ésta actúe. • Las enzimas proteolíticas se segregan de forma inactiva para proteger a las células. El pepsinógeno (Pm de 42.500), que es inactivo, es hidrolizado por el HCl (y la pepsina preexistente) para dar lugar a unas serie de péptidos y la pepsina (Pm de 35.000). La pepsina es una poderosa enzima proteolítica con actividad máxima a pH = 2 (su actividad desaparece a pH >5). • La lipasa gástrica y la amilasa gástrica presentan poca actividad. • La gastrina regula la secreción gástrica. EL INTESTINO DELGADO Conducto de 7 metros de largo especializado en los procesos de digestión química y absorción. Se distinguen tres partes: • duodeno (zona inicial del intestino, con numerosas glándulas de Brunner en su mucosa), • yeyuno (zona intermedia) • ileon (zona terminal provista de la válvula ileocecal que la separa del intestino grueso) Existe un complejo dispositivo para ampliar la superficie de absorción: o Asas intestinales: pliegues del conducto intestinal que permiten que en la cavidad abdominal quepa un conducto de 7 metros de longitud. o Pliegues de la pared intestinal, que sobresalen unos 8 mm de la misma. o Vellosidades intestinales: expansiones de 1 mm de la mucosa intestinal, en cuyo interior hay un capilar linfático de 4 Francisco Bueno y Joaquín Rodríguez Piaya

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fondo ciego (vaso quilífero), una arteriola, una red capilar y una vénula. Microvellosidades de los enterocitos.

2 De este modo resulta una superficie de absorción de 250 – 300 m . El epitelio intestinal es simple, y está formado fundamentalmente por enterocitos (células caracterizadas por presentar microvellosidades) y células mucosas. Elementos secretores: • Células mucosas dispersas por el epitelio y glándulas de Brunner. Son glándulas de la submucosa que segrega grandes cantidades de moco para proteger al duodeno del jugo gástrico. • Células secretoras de secretina. • Enterocitos. Liberan enzimas a la luz intestinal (como la enteroquinasa, que activa al tripsinógeno) y enzimas que permanecen en sus microvellosidades (como la sacarasa) que miran a la luz intestinal para realizar la digestión de los diferentes nutrientes. Composición del jugo intestinal (conjunto de secreciones producidas por la pared del intestino delgado): agua, iones, mucus, enzimas libres (amilasa y enteroquinasa), enzimas unidas a la membrana plasmática de las microvellosidades (sacarasa, lactasa, maltasa, isomaltasa, lipasa intestinal, nucleasas, dipeptidasa, aminopeptidasa, fosfatasa y fosfodiesterasa). En conjunto constituyen una secreción diaria de 2 – 3 litros, con un pH de 7 – 7,5. EL INTESTINO GRUESO Conducto del tubo digestivo, de 1 – 2 m. de longitud, que se extiende desde la válvula ileocecal hasta el ano, siendo responsable de la formación de las heces. No presenta asas, ni pliegues, ni vellosidades, y su epitelio, formado fundamentalmente por células mucosas y muy pocos enterocitos. Se distinguen las siguientes partes: • Ciego. Trayecto de 8 cm a modo de saco cerrado por debajo de la válvula ileocecal en cuya base está el apéndice vermicular o ileocecal (que se caracteriza por presentar gran cantidad de tejido linfoide en su mucosa y submucosa). El apéndice vermiforme tiene carácter de órgano vestigial en la especie humana y sus funciones, más que digestivas, son hematopoyéticas, ya que se trata de un órgano linfático, donde se producen glóbulos blancos. • Colon. Realiza un tramo ascendente, uno transverso y otro descendente. • Recto. Tramo final, mas delgado, que desemboca en el canal anal (ano). El canal anal, con epitelio estratificado, presenta dos esfínteres: uno interno de fibras lisas (contracción involuntaria) y otro externo de fibras estriadas (contracción voluntaria). Los elementos secretores del intestino grueso son las células caliciformes de su epitelio, que dan lugar a 60 ml de secreción mucosa diaria con un pH de 7'5 – 8. Las funciones de estas secreciones son: lubricar y proteger la pared intestinal, asegurar la cohesión del bolo fecal, y neutralizar los ácidos que forman las bacterias en el seno de la masa fecal. 5 Francisco Bueno y Joaquín Rodríguez Piaya

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LAS GLÁNDULAS ASOCIADAS AL TUBO DIGESTIVO o EL PÁNCREAS Situado entre el estómago y el asa duodenal, el páncreas es un órgano glandular alargado mixto: libera las hormonas insulina y glucagón a la sangre (secreción endocrina) y jugo pancreático al intestino delgado (secreción exocrina). Las células secretoras están agrupadas en acinos y forman gránulos conteniendo las enzimas digestivos (gránulos de zimógenos) que son descargados por exocitosis a la luz de los conductos pancreáticos. El jugo pancreático pasa del páncreas al conducto de Wirsung que desemboca en la ampolla de Vater en el duodeno. Algunas personas presentan un segundo conducto (el de Sartorini) que también desemboca en el duodeno, independientemente del primero. Diariamente se produce 1'2 litros de jugo pancreático (pH de 8 – 8,3) con la siguiente composición: • Agua e iones. El bicarbonato neutraliza el quimo ácido procedente del estómago y crea un pH ligeramente alcalino que favorece la acción de las enzimas pancreáticas. • - Enzimas: tripsinógeno (tripsina), quimotripsinógeno (quimotripsina), procarboxipeptidasa (carboxipeptidasa), colagenasa, amilasa pancreática, lipasa pancreática, fosfolipasa, esterasas, nucleasas. Las enzimas proteolíticas se sintetizan en forma inactiva (proenzima o zimógeno) para proteger a las células, y se activan en la luz intestinal: o El tripsinógeno (inactivo) es transformado por la enteroquinasa y la tripsina preexistente en tripsina (activa), liberando un hexapéptido. o El quimotripsinógeno es transformado por la tripsina y quimotripsina preexistente en quimotripsina (activa), liberando dos dipéptidos. o La procarboxipeptidasa es transformada por la tripsina en carboxipeptidasa (activa), liberando un péptido. o EL HÍGADO Entre las múltiples funciones que desempeña el hígado, se encuentra la de formar la bilis y liberarla al intestino delgado. La bilis producida por el hígado sale por el conducto hepático la lleva hasta la vesícula biliar, donde se almacena. Desde aquí, por el colédoco, llega al duodeno. Composición de la bilis: agua, iones, fosfatasa alcalina (única enzima presente en la bilis, en cantidades muy pequeñas, que se encarga de separar grupos fosfatos de moléculas orgánicas, en medio básico), ácidos y sales biliares, y pigmentos biliares. La secreción diaria de bilis, con un pH de 7,8, es de unos 800 – 1000 ml. • Ácidos y sales biliares. Los ácidos biliares (cólico, deoxicólico, litocólico, etc.) se forman a partir del colesterol. Las sales biliares se forman cuando los 6 Francisco Bueno y Joaquín Rodríguez Piaya

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+ + ácidos biliares se unen a la glicocola y a la taurina, y se disocian para unirse al Na y al K (glicocolato sódico, taurocolato sódico, etc.). Funciones de las sales biliares: Disgregar las grandes gotas de grasas en gotitas más pequeñas manteniéndolas disueltas en agua (emulsión de las grasas). Las sales biliares actúan como detergentes biológicos porque, dada su naturaleza bipolar, se disuelven por un lado en las gotas de grasas y por otro en el agua. De esta manera (muchas gotas pequeñas en lugar de una sola y grande) se consigue que la superficie de contacto total de la grasa con el medio que la rodea sea mayor y, por tanto, que las enzimas digestivas, al atacar una mayor superficie, realicen la digestión a mayor velocidad. Facilitan la absorción de los diferentes lípidos (ácidos grasos, colesterol) al formar micelas muy solubles en agua. Sin sales biliares se pierden hasta el 40% de los ácidos grasos (déficit nutricional) y se absorben mal las vitaminas A, D, E y K. De las tres primeras nuestro organismo posee suficiente reserva pero no de la vitamina K (indispensable para que el hígado sintetice algunos factores necesarios para la coagulación de la sangre) por lo que la falta de sales biliares provoca graves trastornos en la coagulación sanguínea. La mayor parte de las sales biliares (94%) son reabsorbidas por el intestino delgado (80%) y colon (14%) para retornar por el torrente sanguíneo al hígado.

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Pigmentos biliares. Son productos de desecho originados por la destrucción de los grupos hemo de la hemoglobina. Tras unos 120 días de vida en la sangre, la membrana de los glóbulos rojos se rompe y la hemoglobina es fagocitada por células similares a los macrófagos; dentro de estas células, la hemoglobina es desdoblada en la parte proteica (globina) y en el grupo hemo. El grupo hemo es transformado en biliverdina y ésta en bilirrubina, que es expulsada con la bilis. En el intestino la bilirrubina es transformada por acción bacteriana en urobilinógeno y éste en las heces se oxida y origina estercobilina (responsable de la coloración de las heces).



FISIOLOGÍA DEL APARATO DIGESTIVO ASPECTOS MECÁNICOS La progresión del alimento por el tubo digestivo se debe a la acción de la musculatura de la pared del propio tubo: Existe una contracción tónica continua que mantiene el contenido a presión. Existen una serie de contracciones de mezclado que segmentan el contenido del tubo digestivo y lo mezclan. Existen contracciones de propulsión del contenido (peristaltismo). Aparece una anillo de contracción que se propaga hacia delante impulsado los alimentos. La onda peristáltica va precedida de una onda de relajación. Los esfínteres (músculo circular desarrollado) impiden la entrada o el retroceso de los materiales alimenticios cuando estén cerrados (contraídos). La distensión sobre las paredes del tubo digestivo por los alimentos, produce dos efectos: Estimula al SNC, que responde a través de las fibras nerviosas parasimpáticas que inervan el tubo digestivo y estimulan al plexo de Auerbach que desencadena el peristaltismo. Estimula directamente al plexo de Auerbach que desencadena el peristaltismo. Las fibras nerviosas simpáticas que llegan al tubo digestivo inhiben al plexo de Auerbach y, por tanto, disminuyen las contracciones del tubo digestivo. • MASTICACIÓN Y FORMACIÓN DEL BOLO ALIMENTICIO. Los alimentos son triturados por los dientes y mezclados con la saliva hasta transformarse en el bolo alimenticio. La digestión mecánica por masticación determina en gran medida la velocidad del proceso digestivo. • DEGLUCIÓN. Comprende tres etapas: o Voluntaria. Impulsión del bolo alimenticio con ayuda de la lengua hasta la faringe. o Faríngea. Proceso involuntario (reflejo de la deglución): al llegar el bolo alimenticio a la faringe se estimulan fibras nerviosas que alcanzan el tallo cerebral (donde se encuentra el centro de la deglución) y éste envía la respuesta por los nervios craneales hasta los músculos de la faringe: a) La epiglotis cierra la glotis para impedir que el alimento entre en la laringe. b) El centro de la deglución inhibe el centro respiratorio interrumpiendo la respiración. c) Elevación de la laringe para que se ensanche el orificio superior del esófago. 7 Francisco Bueno y Joaquín Rodríguez Piaya

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Esofágica. La entrada del bolo alimenticio en el esófago desencadena ondas peristálticas que al llegar al estómago provocan la relajación del cardias: el alimento pasa fácilmente al estómago. Las ondas peristálticas van precedidas de una onda de relajación. CONTRACCIONES GÁSTRICAS. La llegada de los alimentos al estómago, provoca la contracción de su musculatura: los alimentos son mezclados y triturados, moviéndose circularmente dentro del estómago. Los alimentos parcialmente digeridos y mezclados con el jugo gástrico forman una papilla llamada quimo. Las contracciones peristálticas que recorren sucesivamente la pared del estómago provocan la relajación del esfínter pilórico: el quimo va pasando al duodeno. CONTRACCIONES DE LA MUSCULATURA DEL INTESTINO DELGADO. Provocan el mezclado del quimo con las secreciones intestinales, pancreáticas y hepáticas, y la propulsión de toda esa masa alimenticia. Los alimentos digeridos por las secreciones intestinales forman un líquido pastoso denominado quilo. Cuando el peristaltismo es suficientemente intenso se abre el esfínter ileocecal. CONTRACCIONES EN EL INTESTINO GRUESO. Mezclan y propulsan el quilo. La absorción de agua y la acción bacteriana transforma los materiales no absorbidos en heces. o

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La llegada de las heces al recto provoca su distensión lo que genera: Activación del plexo de Auerbach que provoca peristaltismo y, con ello, relajación de los esfínteres anales y la defecación. Señales nerviosas a la médula espinal que responde provocando peristaltismo y estimulación de los músculos abdominales, que lleva a la defecación. Dado que el esfínter anal externo está bajo control voluntario, existe control voluntario de la evacuación de heces. DIGESTIÓN QUÍMICA La digestión comprende dos tipos de fenómenos: mecánicos (procesos de trituración y mezcla de los alimentos) y químicos (ruptura de las macromoléculas de los alimentos hasta moléculas más simples por medio de las enzimas de los jugos digestivos. La digestión es un fenómeno esencialmente químico. Atendiendo a la localización de las enzimas, se habla de: o Digestión química luminal: la producida en la luz del tubo digestivo por las enzimas libres segregadas a lo largo del mismo. o Digestión química de contacto o de membrana: la producida por las enzimas que forman parte de las microvellosidades del epitelio intestinal. • Digestión de glúcidos. La alimentación humana normal contiene almidón, sacarosa, lactosa, celulosa (que no es digerible), pequeñas cantidades de glucógeno, y pequeñas cantidades de glucosa y fructosa (que no precisan ser digeridas). Productos finales de la digestión de los glúcidos: glucosa (80%), fructosa (10%) y galactosa (10%). • Digestión de proteínas. La digestión de las proteínas se produce casi en su totalidad (98%) dando lugar a los aminoácidos que las constituyen. Pueden quedar algunos péptidos pequeños no digeridos. • Digestión de grasas. Los alimentos proporcionan triglicéridos, fosfolípidos, colesterol y ésteres de colesterol. • Digestión de ácidos nucleicos. ADN y ARN son digeridos por nucleasas pancreáticas, nucleasas intestinales de los enterocitos y fosfodiesterasas y fosfatasas de enterocitos para dar lugar a los nucleótidos y nucleósidos que los constituyen. ABSORCIÓN DE NUTRIENTES El quilo originado por los procesos digestivos presenta la siguiente composición: agua, sales minerales, vitaminas, glucosa, fructosa, galactosa, celulosa, aminoácidos, glicerina, ácidos grasos, glicéridos sencillos, colesterol, nucleótidos y nucleósidos. Estas sustancias han de atravesar la pared intestinal y llegar a los capilares sanguíneos para ser distribuidas por todo el cuerpo. La absorción se produce fundamentalmente en el intestino delgado. Por ello, en la compleja y especializada membrana plasmática de los enterocitos existen enzimas digestivas y proteínas transportadoras. Existe toda una gama de mecanismo de transporte de los nutrientes para que puedan ser absorbidos (transporte pasivo a favor de los gradientes fisicoquímicos, transporte activo con aporte de energía, cotransporte, etc). Así por ejemplo: + • La absorción de glucosa y galactosa (que utilizan el mismo transportador) se realiza mediante cotransporte con el Na + + + (que sigue los gradientes electroquímicos generados con gasto de energía por la ATPasa–Na K ); el transporte de Na a 8 Francisco Bueno y Joaquín Rodríguez Piaya

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favor de gradiente impulsa el transporte de glucosa en contra de gradiente, ambos por la misma proteína transportadora. Los enterocitos acumulan grandes cantidades de glucosa procedente de la luz intestinal gracias a un + cotransportador Na glucosa; desde su interior fluye por transportadores pasivos de glucosa situados en la cara basal y lateral de los enterocitos y pasa hacia los vasos sanguíneos. Los dos tipos de transportadores de glucosa (activo y pasivo) están segregados en dominios de membrana diferentes (separados por uniones estrechas). + La absorción de aminoácidos también se produce por transporte activo acoplado a la absorción de Na . Existen varios transportadores específicos para diferentes grupos de aminoácidos. Además los enterocitos absorben dipeptidos y tripéptidos que, en el interior, degradan hasta aminoácidos. La absorción de sustancias lipídicas se realiza gracias a las micelas que forman las sales biliares. Los ácidos grasos, los diglicéridos y el colesterol se disuelven en estas micelas, de modo que cuando contactan con la membrana de los enterocitos, las moléculas nutritivas se disuelven en la matriz lipídica de la membrana plasmática, penetrando por difusión pasiva, mientras que las sales biliares permanecen fuera del enterocito, en la luz intestinal (para posteriormente ser reabsorbidas por el epitelio intestinal). Los ácidos grasos de cadena corta y la glicerina, atraviesan la membrana de los enterocitos de forma independiente a las micelas. En el interior de los enterocitos se sintetizan triglicéridos, fosfolípidos y ésteres de colesterol, y se asocian entre sí para formar nuevas micelas rodeadas por proteínas que se denominan quilimicrones. Los quilimicrones están formados por triglicéridos (90%), fosfolípidos (4%), ésteres de colesterol (3%), colesterol (2%) y proteínas (1%). Las proteínas se encuentran en la parte superficial del milimicrón, pero sólo lo recubren parcialmente. Los quilimicrones atraviesan la membrana de los enterocitos y pasan al interior de los vasos quilíferos para incorporarse a la linfa. A través del sistema linfático, terminarán en el torrente sanguíneo. Los ácidos grasos de cadena corta, parte del colesterol y la glicerina pasan directamente de los enterocitos a los vasos sanguíneos. La absorción de vitaminas hidrosolubles se realiza por proteínas transportadoras y la absorción de las vitaminas liposolubles (A, D, E, K) se realiza desde las micelas (en las que se han disuelto). + La absorción de iones. se realiza a través de proteínas. Así, el Na pasa desde la luz intestinal al interior del enterocito a + + + favor de los gradientes químicos y eléctricos porque la ATPasa Na -K del enterocito bombea Na hacia el espacio intercelular, pasando desde aquí a la sangre. La absorción de Cl se produce de forma pasiva, impulsada por la absorción + + de Na . La absorción de K se realiza de forma activa. La absorción de agua es un proceso de difusión pasiva provocada por la absorción de iones y nutrientes.

• Las secreciones a lo largo del tubo digestivo liberan a la luz intestinal unos 7 litros de agua diarios, y la alimentación proporciona unos 2 litros de agua al día. El intestino delgado absorbe cada día 8'5 litros de agua; el intestino grueso absorbe diariamente 0'4 litros de agua, por lo que con las heces se pierden 100 ml de agua cada día. En el intestino grueso se absorben algunos iones, se segrega bicarbonato (que neutraliza los productos ácidos de la actividad bacteriana) y, a nivel del colon, la flora bacteriana produce ácidos, metano, sulfhídrico, vitaminas (K, B12, tiamina, riboflavina, etc.), indol, mercaptona, etc. Todo ello hace que el material liquido que ingresa en el colon se transforme en un material semilíquido y finalmente sólido (las heces o material fecal). El material fecal está formado por agua, grasas, restos proteicos, bacterias vivas y muertas, sustancias orgánicas no digeridas, pigmentos billares (estercobilina y urobilina, que le proporcionan color pardo), indol, mercaptona y sulfhídrico (responsables del olor que presentan). DESTINO DE LOS NUTRIENTES ABSORBIDOS Dado que las venas mesentéricas procedentes del intestino (y las procedentes del estómago) desembocan en la vena porta que llega directamente al hígado, todos los nutrientes absorbidos por el epitelio intestinal llegan directamente al hígado mediante la circulación sanguínea porta, excepto las sustancias lipídicas que llegarán posteriormente tras recorrer el circuito linfático y parte del sanguíneo. El hígado controla, transforma, sintetiza, almacena y libera diferentes tipos de moléculas para mantener el equilibrio metabólico a partir de los nutrientes que le llegan. Así realiza, entre otras, las siguientes funciones: • Mantiene constante la concentración de glucosa en sangre, puesto que produce glucogenolisis y glucogenogénesis según las necesidades nutritivas. • Forma glucosa a partir de aminoácidos, si ello fuera necesario (gluconeogénesis)

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Transforma los excesos de glucosa y de aminoácidos en grasas. Desamina aminoácidos, los oxida para obtener energía y forma urea. Sintetiza aminoácidos, proteínas plasmáticas, factores de coagulación, etc. Sintetiza colesterol, lipoproteínas y sales biliares. Almacena vitaminas A, D, B12, e hierro.

REGULACIÓN DE LOS PROCESOS DIGESTIVOS El control de las secreciones digestivas se realiza mediante mecanismos nerviosos y hormonales (a excepción de la secreción salivar, regulada sólo por control nervioso). El mecanismo nervioso se ejerce por medio del parasimpático (que estimula la secreción y la motilidad) y del simpático (que detiene la actividad motora y secretora). Así: • El aspecto, olor, sabor o el recuerdo de los alimentos, estimula los centros nerviosos de la corteza cerebral que mandan información a los centros nerviosos del bulbo y la protuberancia que, a través de los nervios vagos, provocan, por un lado, un aumento de la secreción hepática y pancreática y, por otro, estimulan al plexo de Auerbach que, a su vez, aumenta la secreciones del tubo digestivo. • La distensión del tubo digestivo por la presencia de alimentos, estimula al plexo de Auerbach que: a través de los vagos estimula los centros nerviosos del bulbo y la protuberancia que, mediante los nervios vagos, provocan un aumento de la secreción hepática y pancreática, y estimulan al plexo de Auerbach que, a su vez, aumenta la secreciones del tubo digestivo. provoca un aumento de la secreción de gastrina gástrica y secretina intestinal que son vertidas a la sangre y provocan un aumento de la movilidad gástrica e intestinal, y un aumento en la secreción gástrica, hepática y pancreática.

En el hipotálamo existen centros nerviosos del hambre y la saciedad que regulan la ingestión de alimentos: la estimulación del centro del hambre provoca contracciones en el estómago, sensación de hambre y un estado nervioso que desencadena la búsqueda de alimentos. la estimulación del centro de la saciedad inhibe el centro del hambre y genera la sensación de saciedad. Cuando la glucemia, y en menor medida la concentración de ácidos grasos y aminoácidos, disminuye, aumenta la actividad nerviosa del centro del hambre por lo que se busca alimento. Tras la comida aumenta la glucemia que aumenta la actividad nerviosa del centro de la saciedad y se deja de comer. Además, la distensión del estómago provoca señales nerviosas que provocan un aumento de actividad del centro de la saciedad por lo que disminuye el deseo de comer.

PRINCIPALES ENFERMEDADES DEL DIGESTIVO. HÁBITOS SALUDABLES

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Caries. Es la destrucción del diente por acción bacteriana. Las bacterias de la cavidad bucal proliferan cuando hay depósito de productos alimenticios, especialmente glúcidos, que fermentan y transforman en ácido láctico que corroe la dentina, iniciándose la caries. Finalmente se produce una infección que destruye la pulpa. Además, estas bacterias son capaces de producir enzimas proteolíticas que aceleran la destrucción del diente. El flúor aumenta la resistencia del diente; parece que inactiva las enzimas proteolíticas de las bacterias. Gastritis. Es la inflamación aguda o crónica de la mucosa del estómago. Las causas más frecuentes de la gastritis son una secreción excesiva de ácido clorhídrico, el abuso de alcohol, tabaco y bebidas excitantes (café, té, refrescos de cola), y varias infecciones bacterianas. Úlceras gastroduodenales. Inflamación producida por la destrucción de la mucosa del estómago (úlcera gástrica) o del intestino delgado (ulcera duodenal). Además de dolor, pueden producirse hemorragias por erosión de un vaso sanguíneo, y perforación de la pared del estómago o intestino (resultando una peritonitis). La causa directa de las úlceras es la destrucción de la mucosa gástrica o intestinal por el ácido clorhídrico presente en los jugos digestivos del 10 Francisco Bueno y Joaquín Rodríguez Piaya

Anatomía Aplicada



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El aparato digestivo

estómago. Factores importantes en la aparición de úlceras en estómago o duodeno son: ingestión desmesurada de alimentos irritantes, tabaco, ingestión de grandes cantidades de alcohol, predisposición genética, el estrés, consumo elevado de fármacos como el ácido acetil salicílico o de antiinflamatorios no esteroideos. Dado que el medio ácido del estómago destruye los microorganismos, resultó sorprendente el descubrimiento en 1979 de un tipo de bacteria en el mismo: Helicobacter pylori que vive por debajo de la espesa capa de moco que recubre la superficie del estómago y la protege del medio ácido. Esta bacteria puede provocar gastritis y úlcera de estómago. Muchas cepas sintetizan toxinas de naturaleza peptídica que desencadenan la inflamación de la mucosa gástrica: linfocitos y macrófagos se acumulan en esa zona, y producen una respuesta inmunitaria que provoca la gastritis. Desde este descubrimiento los antibióticos han pasado a ser uno de sus pilares básicos en el tratamiento de estas enfermedades. Apendicitis. La inflamación del apéndice vermicular suele estar causada por una infección de su pared; sin tratamiento, la infección acaba destruyendo la pared del apéndice y perforándolo, y entonces el contenido intestinal se vierte en la cavidad abdominal, originándose una peritonitis. En tal situación hay que proceder a la extirpación quirúrgica del apéndice (apendicectomía). Gastroenteritis. Enfermedad inflamatoria del tubo digestivo causada por infecciones virales o bacterianas, irritación química, ataques autoimnunes, alergias o alteraciones emocionales. Se puede manifestar por dolor abdominal, fiebre, pérdida de apetito, náuseas y diarrea. En ocasiones llegan a poner en peligro la vida del enfermo por deshidratación aguda. Colitis, enfermedad inflamatoria del colon que provoca diarrea. Estreñimiento. Evacuación intestinal infrecuente o difícil, caracterizada por la emisión de heces secas y duras; su evacuación puede dañar el revestimiento del ano y producir grietas en la piel (fisura anal), mientras que la presión producida por la acumulación puede producir hemorroides. Aunque el estreñimiento puede ser síntoma de un trastorno grave, se debe con frecuencia a inhibiciones prolongadas y repetidas del reflejo de evacuar, dietas insuficientes en líquidos o fibra, trastornos emocionales, o ciertos medicamentos. No se recomienda el uso habitual de laxantes. Hemorroides (almorranas). Varicosidad (dilatación o aumento de tamaño) de una vena del plexo superficial del ano (hemorroides externas) o del recto (hemorroides internas, que cuando aumentan mucho de tamaño, pueden salir al exterior por el orificio anal). Están relacionadas con el estreñimiento habitual, con las gestaciones, la vida sedentaria y el estrés. Pancreatitis. Inflamación del páncreas que conduce a la activación de sus propias enzimas proteolíticas que no pueden ser vertidas al intestino delgado, provocando un gravísimo problema de autodigestión del órgano. Cálculos biliares. En la vesícula biliar se pueden producir cálculos de colesterol y pigmentos biliares que originan cólicos muy dolorosos. Cáncer de intestino, colon, recto y ano. Como en otros tipos de cánceres, el diagnóstico precoz de la enfermedad da las mejores oportunidades de tratarla antes de que se extienda desde el revestimiento del intestino al resto del cuerpo; la extirpación quirúrgica de un tumor en sus primeras fases ofrece buenas perspectivas de curación. Cólera. Enfermedad infecciosa que provoca una gravísima colitis, con pérdida de líquidos y sales minerales en las heces. Sin tratamiento médico, la mortalidad es superior al 50% (por rápida deshidratación y pérdida de electrolitos); con tratamiento adecuado no llega al 1%. El organismo responsable de la enfermedad es Vibrio cholerae que se transmite a través del agua y de los alimentos contaminados por heces de enfermos de cólera. En el siglo XIX alcanzó proporciones de pandemia: se extendió por Asia, Europa y América, y provocó un millón de muertos sólo en Rusia. Al mejorar los sistemas de distribución de agua potable y alcantarillado, el cólera retrocedió. Pero en muchos países en vías de 11 Francisco Bueno y Joaquín Rodríguez Piaya

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El aparato digestivo

desarrollo, el cólera sigue siendo un importante problema sanitario. Epidemias recientes se han producido en India (1971) y en Perú (1991). Hay una vacuna de bacterias muertas que confiere resistencia a la infección de tres a seis meses de duración.



Por lo que se refiere a los hábitos saludables, en relación con el aparato digestivo resulta necesario reducir la cantidad de azúcar en la dieta y mantener una estricta y buena higiene bucal que permita evitar malos olores, mantener el estado de conservación de la dentadura, impedir las caries, y evitar infecciones generales procedentes de la cavidad bucal. Por otra parte, adoptar dietas con gran cantidad de vegetales y fruta permiten mantener los movimientos intestinales. Para evitar intoxicaciones alimentaría ha de adoptarse un estricto control para no tomar alimentos sucios, mal conservados, mal refrigerados o que han sufrido una descongelación inadecuada. Un modo de vida sana sin tabaco, ni alcohol, ni bebidas y alimentos irritantes, sin estrés, disminuye el riesgo de padecer ulcera, de sufrir dolencias inflamatorias gastrointestinales o alteraciones en la motilidad intestinal (colitis, estreñimiento).

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