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EL ORIGEN DEL HOMBRE. 1. Introducción.

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asta mediados del siglo XIX, la explicación sobre el origen del mundo y del hombre descansaba sobre los relatos bíblicos. A partir de la información que proporcionaba la Biblia, se había situado el origen del mundo y del hombre unos 4.000 años antes del nacimiento de Cristo. Los avances en biología y geología durante el siglo XIX dejaron obsoleta la explicación bíblica, planteando que el planeta y los seres vivos que en el habitan tenían un origen más antiguo. La ruptura con el marco cronológico que exponía la Biblia afectó también a la historia humana. Antes ya del siglo XIX, se habían encontrado restos de útiles humanos junto con restos de animales extinguidos, lo que probaba una mayor antigüedad del hombre en la Tierra. Entre finales del XIX y principios del XX, se fue aceptando que el origen y los cambios de las especies humanas respondían a los mismos mecanismos que el resto de los animales. Desde entonces, el origen de la especie humana y sus cambios evolutivos son algunas de las cuestiones centrales de la Prehistoria.

2. La hominización.

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a aparición de las especies del género homo, es producto de un proceso evolutivo, que supone cambios anatómicos, sensoriales y de comportamiento dentro de los primates y que ocupa varios millones de años. La hominización no es un fenómeno repentino, sino una acumulación gradual de cambios, con aceleraciones y estancamientos. Las primeras formas con características humanas (primates con fuerte capacidad cerebral, bípedos y con capacidad para fabricar útiles) aparecen hace unos 2.5 millones de años en África oriental. La aparición de las especies del género humano no es un fenómeno aislado, sino que se produce en un contexto de renovación y evolución acelerada de gran número de especies que se habría iniciado hace, al menos, unos 3.5 millones de años; una renovación de la que se hace responsable, en buena medida, a los cambios ambientales que se producen en la Tierra a partir del final del Terciario.

3. Evolución y especie Se entiende por especie a un grupo de organismos cuyos miembros pueden emparejarse y producir una descendencia viable y fértil. 1/10

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La evolución biológica, según la concibió Charles Darwin en el siglo XIX, es un mecanismo que integra dos principios: la deriva genética y la selección natural. El concepto de deriva genética hace referencia al hecho de que, en la reproducción, una pequeña parte del código genético se transmite, por azar, defectuosamente, lo que produce diversidad en una población. La selección natural actúa sobre esta diversidad que ha creado la deriva genética. Los individuos de una especie que tienen una mejor dotación genética para las condiciones en que les ha tocado vivir tienen más posibilidades de supervivencia y, por tanto, más posibilidades de tener descendencia. Esto hace que aumente la frecuencia de los genes que proporcionan estas ventajas adaptativas.

4. La aparición de los primates.

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acia el final del Cretácico Superior, hace unos 70 millones de años y conviviendo con los últimos dinosaurios, aparecen los primeros primates. La extinción de los grandes reptiles favoreció las posibilidades para el desarrollo de los mamíferos. Los primeros primates eran del tipo prosimio, como el Purgatorius, animales de pequeño tamaño adaptados a la vida en zonas con densas cubiertas forestales. A finales de la Era Secundaria, los bosques se generalizan sobre la Tierra tras la aparición de las primeras angiospermas. Como consecuencia de estos cambios, los primates debieron de adaptarse a la vida arborícola, para la cual desarrollaron rasgos particulares: 1. Manos y pies prensiles, útiles para el desplazamiento en los árboles. 2. Pulgar oponible que permite la prensión con precisión. 3. Los dientes revelan una dieta omnívora. 4. El cuerpo estaría cubierto de pelo. 5. Locomoción cuadrúpeda, pero tendrían ya capacidad de permanecer en posición erecta apoyándose sólo en las dos extremidades inferiores. 6. Esta aptitud permitió a los primeros primates dejar sus manos libres, lo cual tuvo importantes consecuencias en el desarrollo de las capacidades cerebro-sensoriales. Así, la función táctil se convir-

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tió en un instrumento muy preciso para detectar y manipular el entorno. 7. También se desarrolló la vista en detrimento del olfato; los ojos se sitúan en la parte frontal de la cara, con lo que se alcanza una visión estereoscópica. 8. En el cerebro aumenta el espacio dedicado a las áreas que rigen la memoria y la coordinación, relacionado con las nuevas funciones que había adquirido la mano. 9. Todo ello coincide con un primer aumento de la capacidad cerebral que, en general, es grande en todos los primates. 10. Habrían tenido comportamientos que coinciden con características humanas, como una estrategia de reproducción que incluía el cuidado de las crías que generalmente correspondían una a cada parto. Existía sociabilidad y vida en grupos más o menos estables.

5. Aegyptopithecus y procónsules. Los cambios ambientales, fundamentalmente climáticos, producidos durante el Terciario, crearon el marco para la aparición y desarrollo de nuevas especies en el orden de los primates.

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ace unos 40 millones de años aparecieron las formas de tipo simio en las regiones situadas en latitudes bajas y medias, donde se conserva mejor el ambiente forestal. Poco después se produjeron importantes transformaciones: América y el bloque euroasiático se separaron por efecto de la deriva continental. A partir de ese momento, los simios del Viejo y del Nuevo Mundo siguieron evoluciones independientes. Los antecesores de las especies humanas se encuentran entre los monos del Viejo Mundo, los catirrinos, llamados así por oposición a los platirrinos americanos, que presentan el tabique nasal más ancho.

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ace 35 millones de años se iniciaron nuevos cambios en el planeta, sobre todo en África, que en esta época estaba separada de Europa y Asia por el Mar de Thetys. Algunas especies de monos del Viejo Mundo se fueron adaptando a la vida en el suelo y abandonaron las costumbres completamente arborícolas. Presentaban un mayor tamaño corporal, ventaja indudable frente a sus predadores sin tener que recurrir a la braquiación. También se incrementó del dimorfismo sexual, tanto físico como de comportamiento. En general, los machos eran más grandes y agresivos.

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Hace unos 30 millones de años aparece uno de los escalones más significativos en la línea de la evolución humana: el Aegyptopithecus, dotado de cola y de unas mandíbulas poderosas, tenía una capacidad cerebral todavía muy baja, c. 30 cm3, pero su morfología craneal muestra una tenue elevación del frontal, rasgo muy característico de la línea evolutiva humana. Hace unos 20 millones de años, durante el Mioceno Inferior, el Aegyptopithecus es sustituido por diferentes especies del género procónsul. Los procónsules evidencian adaptaciones a un medio más abierto, característico de la sabana. Si bien eran cuadrúpedos, no tenían cola. Su tamaño corporal aumentó considerablemente y también su capacidad cerebral (150 cm3).

6. Homínidos y panidos. Los procónsules están en el origen tanto de los homínidos como de los simios antropomorfos (orangután, gorila, chimpancé). Hace 17 millones de años, el continente africano se unió al euroasiático y una parte de la descendencia de los procónsules, las especies Driopithecus y Ramapithecus, ocupó las nuevas tierras. Sin embargo, las líneas euroasiáticas quedan fuera de la evolución que conduce al hombre y se sitúan en el origen de los póngidos (orangutanes). Hace unos 14 millones de años, aparece en África el Kenyapithecus, considerado antecesor tanto de los homínidos como el chimpancé y del gorila. Éstas son las especies vivas más cercanas a la humana. El Kenyapithecus tenía una capacidad craneal de 300 cm3 y presentaba rasgos significativos como el retraso en la salida de la dentición definitiva, reflejo de una infancia prolongada que implica una mayor cohesión interna de los grupos. A partir del Kenyapithecus se produce la separación entre homínidos y panidos (simios antropomorfos: chimpancé, gorila). La característica anatómica más evidente de esta separación es la posición erecta que se alcanza entre los homínido, relacionada directamente con la marcha bípeda. Ello provoca un fuerte cambio en la estructura corporal, sobre todo en la columna vertebral, en la pelvis y en las extremidades inferiores. Hace 5 millones de años, las diferencias en el esqueleto poscraneal entre simios y homínidos estaban ya muy marcadas, lo que lleva a pensar en una fecha bastante más antigua para su separación.

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7. Los Australopithecus. Hace unos 5 millones de años los homínidos alcanzaron unas condiciones anatómicas, sensoriales y de comportamiento que los diferenciaron de los simios. Estas condiciones fueron compartidas por dos géneros distintos de Homínidos: australopitecos y homos. Los australopitecos formaban un grupo de homínidos, extinguidos hace unos 900.000 años, que habitó exclusivamente en territorio africano. Para algunos autores es posible que sus especies más antiguas puedan pertenecer a la línea evolutiva humana, debido a que los únicos tipos de homínidos que se conocen entre 5 y 3 millones de años, son de Australopithecus afarensis. Australopithecus afarensis Su principal rasgo es la concreción de la marcha bípeda. Se han encontrado huellas de individuos que se desplazaban exclusivamente sobre los pies; los pies estaban adaptados a esta función: con la bóveda plantal bien desarrollada y con el pulgar ya alineado con los otros dedos. (Laetoli, Tanzania, Mary Leaky, 3.6 millones de años). En 1974, Don Johanson y su equipo descubrieron en Etiopía los restos óseos de un australopiteco casi completo (Lucy), lo que permitió definir la especie. La hembra de Australopithecus Afarensis era una homínida de cuerpo menudo y corta estatura (1.15 m.). Alguna de sus formas anatómicas denotan el bipedismo: pelvis corta, fémur con articulación con la pelvis muy robusta. El bipedismo tuvo fuertes implicaciones por lo que se le considera un elemento básico en el origen del hombre. El bipedismo mejoró el control visual del territorio y condujo a un mayor desarrollo de la vista. Además implicó una mayor liberación de las manos con el consiguiente aumento de la capacidad de manipular. En segundo lugar, el bipedismo es la base para explicar buena parte del aumento de la capacidad craneal de los A. afarensis. Las nuevas funciones de la mano, la importancia de la vista y la compleja coordinación entre ambas, requieren un cerebro más grande. Alcanzaron los 400-550 cm3 y se comenzó a notar más la elevación frontal y de la bóveda en general. Una tercera adaptación propia de los homínidos es la modificación en la dentición, lo cual refleja cambios en la dieta. La alimentación omnívo5/10

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ra, que incluye el consumo de gramíneas características de la sabana, se relaciona con una estructura dentaria diferente de la de los primates antropomorfos; los caninos se reducen y, también el último molar y la arcada dentaria se hace más parabólica. Persisten rasgos arcaicos, como el mayor tamaño de los caninos en comparación con las otras piezas y la separación entre los dientes, que permitía el encaje de las piezas. Además las mandíbulas se proyectan hacia delante, formando un ligero hocico. Estas adaptaciones se explican como respuesta a los cambios medioambientales de África hace unos 5-6 millones de años: el clima se hizo cada vez más seco reduciéndose progresivamente la extensión de selva ecuatorial en las altiplanicies del África centrooriental. (Gorilas y chimpancés con alimentación tropical sólo en el África centrooccidental y sólo se hallan homínidos en la parte oriental, donde se produjo la reducción de la cubierta boscosa). El Australopithecus afarensis no estuvo completamente adaptado a estos medios más abiertos.

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ace unos 3 millones de años aparecen dos nuevas especies derivadas del Australopithecus afarensis, con una adaptación más depurada y especializada: el Australopithecus africanus, algo más grande pero de forma grácil y, el Australopithecus robustus, con un desarrollo corporal mucho más masivo. Australopithecus africanus Medía alrededor de 1’30 m., pesaba unos 25 Kg., poseía una capacidad craneal de unos 500 cm3 y presentaba un diformismo sexual marcado. Su dentadura ya es similar a la humana y refleja una alimentación más omnívora que el afarensis: los caninos están alineados con los demás dientes, apenas sobresalen del plano de masticación y no presentan diastemas, es decir, discontinuidades entre unos dientes y otros. Como rasgo arcaico, conserva unos molares aún muy grandes. Alcanzó una extensión geográfica mayor que su antecesor; mientras el afarensis se concentraba en el África centrooriental, los africanus aparecen en toda la banda del Rif, desde Etiopía hasta África del Sur. Raymond Dart interpretó los restos de animales que se encontraban junto a los africanus como consumidos y abandonados allí por estos homínidos. Observó que a menudo faltaban determinados huesos de los animales y pensó que se trataba de piezas que se habían utilizado como instrumentos. Denominó al conjunto de estos instrumentos como industria osteodontoqueratica.

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Australopithecus robustus Contemporáneo del africanus, pervivió algo más (hasta hace unos 900.000 años). Vivía en latitudes más bajas, donde las condiciones ambientales eran más secas y el paisaje de sabana. Era vegetariano. Consumía mayor cantidad de comida, más dura y menos nutritiva que la ingerida por los demás homínidos. Su aspecto era feroz, con un gran desarrollo de las protuberancias óseas de su cráneo. Tenía unas arcadas cigomáticas muy fuertes y marcadas, además de un saliente continuo en la parte alta del cráneo (cresta sagital). Estas protuberancias permitían la inserción del mastero y del temporal, músculos que participan en la masticación. Fue más grande que las otras especies de australopitecos, alcanzando los 1’50 m. y unos 50 Kg., pero la capacidad craneal era similar. Una subespecie de Australopithecus robustus, fue el zinjantropo o Australopithecus boisei, que era más grande y con los caracteres anatómicos antes descritos aún más desarrollados. Molares y premolares muy grandes.

8. El Homo habilis. Las dos especies de australopitecos fueron testigos de la aparición de las primeras formas humanas, hace algo más de 2 millones de años. En 1959, el matrimonio Leakey encontró en la garganta de Olduvai (Tanzania) los restos del primer zinjantropo. En 1961, encontraron en un estrato más antiguo un cráneo fragmentado (OH7) con una capacidad de unos 700 cm3, mucho mayor que la del zinjantropo. Conclusión: o había más de una línea de homínidos o se habían producido regresiones en la capacidad craneal. El cráneo OH13 encontrado en Olduvai en 1963, tan antiguo como el zinjantropo, con una bóveda alta y paredes craneales finas, presentaba una capacidad de 660 cm3, muy superior a la de los australopitecos. Además, junto al cráneo, aparecieron cantos de piedra tallados para formar utensilios. En base a estos descubrimientos se estableció un nuevo género separado de los australopitecos, el género homo que engloba en su seno las especies con condiciones de tipo humano: bipedismo, gran capacidad craneal y evidencias de fabricación de útiles. Los cráneos OH7 y OH13 representan la especie más antigua del género homo y fue llamada Homo habilis. 7/10

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Poco después se hallaron en Koobi Fora (Kenia), restos fósiles de Homo habilis con algo más de 2 millones de años. Homo habilis Mayor capacidad cerebral relacionada con un mayor tamaño del cráneo y un aumento de la densidad de irrigación sanguínea del cerebro. Otro rasgo es la reducción del tamaño de las piezas dentarias, que refleja una dieta omnívora, diferente de la vegetariana del australopiteco. En consecuencia, la morfología de la cabeza es diferente: la frente está más alzada para acoger un cerebro más grande y la cara es menos saliente porque la arcada dentaria es más pequeña. Alcanzó una posición corporal más erguida. Los homos más antiguos convivieron durante más de 1 millón de años con los A. robustus en las mismas regiones de África. El gran desarrollo cerebral se explica por los requerimientos que impuso la visión estereoscópica, la aprensión de precisión y los mecanismos de coordinación entre ambas cualidades. El bipedismo acentuó el crecimiento cerebral de forma indirecta, con nuevas funciones para la vista debido a la posibilidad de controlar espacios más amplios; las manos quedaron liberadas posibilitando la prensión de precisión. Sin embargo, si bien el bipedismo es una condición necesaria para la aparición de los humanos, no es suficiente para explicar el gran crecimiento cerebral de los homos, puesto que los australopitecos eran bípedos y tenían una capacidad craneal un 50% menor. Por otro lado, las condiciones ambientales fueron las mismas para australopitecos y homos, por lo que estuvieron sometidos a presiones ambientales similares. Por lo tanto, se han buscado en el terreno de la conducta los rasgos que expliquen la evolución particular de los homos. Las explicaciones se han centrado en la inclusión de carne en la dieta de los primeros homos y sus implicaciones. Los restos de homos antiguos han aparecido junto a huesos de animales herbívoros y útiles de piedra usados, lo que se ha interpretado como restos de animales consumidos por los homos; en esta línea, se pensaba que estos animales habían sido previamente cazados por los homo. Las implicaciones de esta interpretación son importantes: la capacidad de crear herramientas, principal marcador de la aparición del hombre, estaría vinculada a la caza.

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Sin embargo, estudios al microscopio de los huesos han mostrado que muchos de ellos fueron consumidos, en realidad, por carnívoros no humanos. Hoy se piensa que los homos más antiguos tenían una escasa o nula capacidad cazadora, por sus limitaciones técnicas, por lo que su principal vía para obtener carne sería el carroñeo. El Homo erectus. El Homo habilis evolucionó dando lugar a una nueva especie, el Homo erectus. El cambio se desarrolló en la línea del Rif, y fue relativamente rápido. En algunos yacimientos aparecen en los mismos niveles, en estratos de hace 1’8 y 1’5 millones de años. Las modificaciones anatómicas fueron importantes, afectando sobre todo a la estructura del cráneo. En los Homo erectus antiguos se alcanzan los 800-1200 cm3. El cráneo toma una forma alargada y aplanada, con el frontal poco elevado. Las aristas óseas situadas por encima de las órbitas aparecen muy engrosadas y presentan una depresión postorbital que forma un pequeño surco. La mandíbula inferior sigue siendo maciza y sin mentón y con los brazos que la unen al resto del cráneo muy anchos. Los dientes también continuaron siendo bastante grandes. La parte inferior de la cara presenta prognatismo, está proyectada hacia delante. En general, aumenta la masa corporal; las diferencias en razón de sexo se reducen, pero se mantiene (macho: 1.8 m.; hembra: 1.55 m.). Aún no se desplazan completamente erguidos. Para este salto evolutivo apenas se pueden aducir razones ambientales. A partir de ahora, las causas de los cambios en las especies humanas se hallan en los factores tecno-económicos y socioculturales: desarrollos técnicos que requieren cada vez más aprendizaje, memoria y habilidad, y una organización grupal más elaborada, que integra formas de comunicación y recurso a símbolos. Estaban capacitados para explotar nuevos recursos de forma más eficiente y podían sobrevivir en medios ambientes diferentes de los tropicales africanos. A partir de 1.5 millones de años, el Homo erectus comenzó a expandirse fuera de sus regiones de origen, llegando a ocupar la mayor parte de África salvo la selva ecuatorial, y la mitad sur de Eurasia. La evolución interna de esta especie muestra ritmos desiguales. Durante largo tiempo, la mayor parte de las modificaciones anatómicas afectaron al esqueleto postcraneal: piernas y brazos. La capacidad craneal apenas mostró variación hasta hace unos 300.000 años.

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Aparecen diferencias regionales: africanos, europeos y asiáticos, que se agudizan a partir de hace 300.000 años. Los Homo erectus asiáticos fueron los que permanecieron mas estables, apenas hay diferencias entre los mas antiguos y los mas modernos, en cuanto, por ejemplo, a capacidad cerebral. Entre los europeos se observa una tendencia hacia el aumento de la capacidad cerebral, aunque se mantiene la forma alargada del cráneo y el prognatismo. Entre los africanos, aumentó la capacidad craneal como resultado de la elevación de los huesos frontales y parietales, disminuyó el prognatismo y la estructura general del esqueleto se hizo más grácil. Estas dos líneas de evolución dentro del Homo erectus, dieron lugar a las formas humanas modernas, los Homo sapiens. Los erectus europeos evolucionarán hacia el Homo sapiens Neanderthalensis, mientras que los africanos, darán lugar a los Homo sapiens sapiens. Son pues, dos líneas evolutivas independientes.

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