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Control hormonal del estro y la ovulación Roy Kirkwood, DVM, PhD, Diplomado del Colegio Europeo de Reproducción Animal (ECAR) Imágenes Suis Texto basado en un artículo presentado en un taller previo al congreso anual de 2011 de la Asociación Americana de Veterinarios de Porcino (AASV)

Resumen

Summary

En términos generales se acepta que el factor con mayor impacto sobre los resultados de una población de reproductoras porcinas en cuanto a lechones destetados es cubrir con éxito a un número suficiente de hembras; es decir, la capacidad de alcanzar el objetivo de cubriciones. La disponibilidad de cerdas está controlada en gran medida por intervalos destete-estro (IDE) predecibles, los cuales, bien por la edad de la hembra o los efectos estacionales pueden necesitar una intervención hormonal exógena. El manejo de las cerdas de reposición implica la disponibilidad de un número suficiente de hembras cíclicas, que a su vez otorga predictibilidad al programa de reproducción. Los análisis de las bases de datos de Estados Unidos y Europa indican que las primíparas que paren más jóvenes tienden a ser como mínimo más fértiles que las que lo hacen con más edad. Esto concuerda con la creencia de que las hembras que maduran más temprano son innatamente más fértiles, mientras que las que lo hacen más tarde lo son menos. Por ello, el objetivo del manejo de las nulíparas debería ser conseguir que alcancen la pubertad lo más jóvenes posible, al margen de la edad o el número de estro al que se les pretenda cubrir y, consecuentemente, que sean prolíficas de forma regular durante tanto tiempo como sea necesario. En ocasiones, alcanzar este objetivo puede necesitar una intervención hormonal.

Control of oestrus and ovulation It is generally accepted that the factor with the greatest impact on weaned pig output by the sow herd is the successful breeding of sufficient females; ie. the ability to meet the herd breeding target. Sow availability is largely controlled by predictable wean-to-oestrus intervals (WEI) which, due to parity or seasonal effects, may require exogenous hormonal intervention. Gilt pool management drives the availability of a sufficient number of cyclic gilts, which in turn also gives predictability to the breeding program. Database analyses from the USA and Europe indicate that gilts farrowing at younger ages tend to be at least if not more fertile than those farrowing at older ages. This is consistent with the belief that earlier maturing gilts are innately more fertile whereas late maturing gilts are less fertile. Therefore, the objective of gilt management should be to have them achieve puberty as young as possible, regardless of the intended age or oestrus of breeding, and then subsequently be regularly prolific for as long as required. On occasion, achievement of this objective will require hormonal intervention. Key words: sow, oestrus, hormones, breeding

Palabras clave: cerda, estro, hormonas, cubrición

Contacto con el autor: School of Animal and Veterinary Sciences – University of Adelaide – Australia – Email: [email protected]

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s esencial entender el ciclo estral de la especie porcina antes de pensar en una intervención hormonal. De forma sencilla, el ciclo de 21 días se compone de una fase luteal de 14-16 días, una fase folicular de 4-5 días y un periodo estral de 2-3 días (figura 1). Al contrario que en el vacuno, en el que la hormona folículo estimulante (FSH) es necesaria para el desarrollo de los folículos

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en el momento de la ovulación, en porcino la FSH controla el crecimiento folicular de 0,4 a 4,0 mm, pero desde ese momento hasta la ovulación el crecimiento depende de la hormona luteinizante (LH; Driancourt et al., 1995). Durante la fase luteal, la producción de progesterona de los cuerpos lúteos inhibe la liberación de LH y, de esta manera, paraliza el desarrollo folicular en la etapa de tamaño mediano (~4 mm).

Esto impide la producción de estrógenos en los folículos y el comienzo del estro. Sobre el día 12-14 de la fase luteal, la producción endometrial de prostaglandina F2a causa luteolisis, que culmina con la producción de progesterona. La eliminación del bloqueo de progesterona permite la reanudación de una adecuada secreción basal de LH, que estimula el crecimiento folicular y la producción de estrógenos

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y, por ende, el comportamiento de estro. En cerdas después del destete, el día 4-5 del IDE es equivalente a la fase folicular del ciclo estral. Coincidiendo aproximadamente con la aparición del estro, se da la subida preovulatoria de LH, que causa variaciones en la bioquímica folicular, incluyendo un cambio de la producción de estrógenos a la de progesterona, y culminando con la ovulación. Hay que destacar que el momento de la ovulación viene controlado por el incremento de la LH, no por el inicio del estro.

ESTIMULACIÓN DEL ESTRO PREPUBERAL Si se hace de forma correcta, la exposición al verraco es un medio efectivo de inducir una pubertad más temprana en las nulíparas. Sin embargo, cuando el contacto con el macho parece no ser efectivo, pueden serlo los tratamientos con gonadotrofinas para inducir el estro, por ejemplo si existe infertilidad estacional o para el tratamiento de una subpoblación de cerdas que no responden. Los tratamientos con gonadotrofinas que se suelen emplear consisten en gonadotropina coriónica equina similar a la FSH (eCG o PMSG) o una combinación de eCG y gonadotropina coriónica humana análoga a la LH (hCG). En nulíparas jóvenes, la combinación eCG/ hCG ha demostrado ser más efectiva que la eCG por sí sola, lo que sugiere que las concentraciones de LH endógenas no son adecuadas para mantener el crecimiento folicular en cerdas jóvenes tratadas con eCG. Hay algo de actividad de la LH en la molécula eCG, aunque la cantidad de dicha actividad varía entre preparaciones. El que la eCG tenga alguna actividad LH probablemente explica por qué la respuesta a la eCG es mejor con altas dosis (es decir, 1.000 UI mejor que 600 UI) y con un peso o edad creciente de la nulípara (tabla 1). Cuando se administra la combinación eCG/hCG a cerdas impúberes, normalmente hasta un 30% de las que muestran comportamiento de estro pueden fracasar a la hora de ciclar de forma regular (Kirkwood, 1999). Se ha sugerido que la causa de las respuestas no predecibles tiene que ver con el componente hCG de la combinación hormonal de eCG/hCG, que podría inducir una ovulación prematura o la luteinización de folículos grandes, y la consecuente producción de progesterona que suprimiría el comportamiento de estro. Mientras que esto es posible si los ovarios tienen folículos

Comprobar la ausencia de estro Antes de recomendar el uso de hormonas, es importante asegurarse de que las nulíparas están, realmente, en fase impúber. Si se administran estas moléculas a hembras cíclicas, se perderá la predictibilidad de los estros. De hecho, el componente hCG de una combinación eCG/hCG puede inducir folículos quísticos, especialmente si se administra durante la parte final de un estro no detectado. Si un grupo de nulíparas reciben una combinación eCG/hCG y la respuesta es muy mala (por ejemplo, un 10-15% de expresión de estro), es posible que se encuentren en un anestro profundo y por ello reaccionen así; no obstante la causa más probable es que las hembras ya fuesen cíclicas y se hubiese terminado el estro previo. De hecho, en una reciente investigación en mataderos en Serbia se halló que más del 60% de las nulíparas que se suponía que estaban en anestro tenían ovarios activos. En estas circunstancias, se recomienda revisar en profundidad los protocolos de detección de estro. De forma alternativa, puede utilizarse un procedimiento objetivo para determinar el estatus impúber. Podría ser un test comercial ELISA de progesterona sanguínea para porcino o un examen ecográfico de los ovarios (observando los folículos, no los cuerpos lúteos) o del aspecto del útero (Marinat-Botte et al., 2003).

Figura 1. Ciclo estral de la especie porcina. Fase luteal Estro

Fase folicular Estro

PGF2a

Ovulación

Ovulación

Progesterona

Estradiol

LH

7

14

21/0

Tabla 1. Influencia de la edad o el peso de la nulípara sobre la respuesta de estro a la eCG o la eCG/hCG. eCG/hCG

eCG

Nulíparas en estro hasta el día 7 (%)

52,6

26,3

Nulíparas ovulando (%)

89,4

47,3

Nulíparas en estro hasta el día 7 (%)

76,4

66,7

Nulíparas ovulando (%)

89,4

66,7

Nulíparas 75-90 kg

59,1

8,6

Nulíparas >90 kg

86,9

22,7

Experimento 1 150 días

180 días

Experimento 2 (hembras que salen en estro)

Fuente: Manjarin et al., 2009 a,b.

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Tabla 2. Rendimientos de nulíparas cubiertas en un estro inducido con eCG + hCG o en su primer estro natural. Control

Cubiertas tras la estimulación hormonal

Cubiertas en el estro natural posterior a la estimulación hormonal

Número de cerdas cubiertas

132

140

60

Índice de partos en primíparas (%)

89,4

70,0

89,8

Tamaño de la primera camada (lechones totales)

9,9

9,6

10,7

Primíparas cubiertas antes de 7 días (%)

68,3

65,4

67,3

Camadas totales/cerda

3,5

3,4

3,2

Lechones totales /cerda

45,0

45,8

45,1

Fuente: Kirkwood et al., (2000).

Figura 2. Efecto del intervalo destete-estro sobre la duración del estro. 60

55

50

Duración del estro (h)

45

40

35 4

5

6

7

8-10

5 días) hacen que sea más complicado alcanzar los objetivos de cubrición, y las cerdas que vuelven al estro entre 6 y 12 días después del destete tienden a ser menos fértiles (figura 3), de forma que aumenta la probabilidad de un sacrificio temprano. La razón para esta disminución de la fertilidad no está clara, pero puede incluir un momento de inseminación inapropiado en relación con la ovulación, ya que estas cerdas tienen más probabilidad de ovular tempranamente (ver más adelante). Por ello, y en especial cuando se detecta el estro una vez al día, es probable que una proporción de estas cerdas ya haya ovulado y otras experimenten la ovulación cuando se detecte el estro (tabla 3). Como consecuencia, esta subpoblación de cerdas estará sujeta a inseminaciones posovulatorias, que implicarán una fertilidad peor.

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Figura 3. Efecto del intervalo destete-estro sobre la fertilidad de la cerda.

Figura 4. Efecto de la duración del estro y una única inseminación artificial sobre la tasa de partos de las cerdas.

11

95 90

10

85

Tasa de partos (%)

Fecundidad

9

8

7 4

5

6

7

8-10

40

42

23

9

Fuente: Kemp y Soede, 1996.

Tabla 4. Efecto de la ovulación inducida mediante hormonas sobre el índice de partos y el tamaño de camada. Ovulación inducida

Control

Número de cerdas

88

140

Tasa de partos (%)

94,8

78,5

10,0

9,8

Número de cerdas

198

370

Tasa de partos (%)

90,0

75,7

Número de cerdas

110 (102)

131

Tasa de partos (%)

84,2 (86,1)

68,7

Tamaño de camada (lechones nacidos totales)

10,3 (10,6)

11,1

De Rensis et al. (2003)

Tamaño de camada (lechones nacidos vivos) Cassar et al. (2004)

Cassar et al. (2005)

Los datos entre paréntesis hacen referencia a un grupo de cerdas inseminadas sólo una vez.

fertilidad mejora cuando han pasado menos de 48 horas desde la extracción. Un IDE corto se asocia con una duración más larga del estro y, a la inversa, un IDE largo se relaciona con un estro corto. La ovulación tiende a darse cuando ha transcurrido aproximadamente el 70% del periodo del estro, independientemente de la duración de éste. El efecto neto es que las cerdas con un IDE corto (4-5 días) tienden a ser ovuladoras tardías (estro-ovulación >40 horas), mientras que las cerdas con un IDE largo tenderán a ovular temprano (