TEMA 10: ESTRUCTURAS MICROTUBULARES COMPLEJAS CENTRIOLOS −Estructura: Constituye formaciones especializadas de los microtúbulos, siendo un componente usual de células animales. Guarda relación con la división celular, pero se desconoce. También está relacionado con la división de cilios y flagelos. Cuando la célula está en interfase, se encuentran en parejas, uno perpendicular al otro. A la pareja se la llama DIPLOSOMA. Se localizan dentro del núcleo (en interfase). En células en mitosis aparecen rodeados de una zona clara, radiada, densa llamada ASTROSFERA O CENTROSFERA. Las dimensiones del centriolo se encuentran en el límite de resolución del microscopio óptico. Miden 0.25 m de diámetro y 0.5−0.75 m de longitud. Tienen forma de cilindro hueco. Al m. Electrónico se observa en su interior una vesícula de unos 60 nm de diámetro rodeada por microtúbulos. La naturaleza de este filamento es objeto de especulación. Para unos es una proteína contráctil, para otros es ADN o ARN. Se sabe que los centríolos tratados con tinciones de ác. nucleicos dan positivo, sin embargo, si hay ADN, es tan pequeño que difícilmente se puede demostrar si es propio o contaminado. La pared del cilindro está formada por microtúbulos, constituyendo 9 tripletes de microtúbulos. Forman un cilindro que gira sobre sí mismo, desde la base proximal (o en el caso de cilios y flagelos es la más lejana al ápice del mismo) a la distal. Los microtúbulos de los tripletes se designan con las letras A, B y C. El A es el más interno, su pared es completa, y en sección es circular. El B está en el centro y en la zona de contacto no completa de pared. El C está más externo y su pared tampoco es completa en contacto con el B. Su sección también es semilunar. Cada triplete de microtúbulos está unido al siguiente por nexina (proteína) que une el A de un triplete con el C de otro triplete. Existe además un material denso que los rodea y que proporciona un armazón al centríolo, es el material pericentriolar. Este material es el verdadero organizador de microtúbulos. La matriz del interior del centríolo no se diferencia del citosol. Se aprecian 9 radios en el interior y se asemeja a una rueda de carro. El C es algo más corto que los otros. En un corte transversal realizado en la parte distal no aparece C, sólo A y B. En los cilios y flagelos ésta es la estructura del cuerpo basal. Las diferencias morfológicas entre los extremos de los centriolos les confiere polaridad funcional. No es sólo en cuanto a la formación de cilios y flagelos, también en la formación del propio centriolo, pero los pro−centriolos hijos crecen desde la porción proximal del centriolo madura, alejándose perpendicularmente de éste. En algunos centriolos se ha encontrado actividad ATP−asa. −Función: Como en la proximidad de los flagelos se han encontrado centriolos, se supone que éstos participan en la división. No organizan microtúbulos como se creía antes. A partir de ellos crecen nuevos centriolos. Son 1

organizadores de microtúbulos en la formación de cilios y flagelos. Los microtúbulos se polimerizan por su extremo +. −Formación: Un centriolo nace por duplicación del otro. Esto va a ocurrir en todas las células animales con mitosis. Tiene lugar en la interfase. En la profase ya hay 2 parejas de centríolos que durante la profase se separan hacia los polos de la célula. La duplicación consiste en la formación de un pro−centriolo, que es del mismo diámetro, pero es más corto y se forma perpendicular al centriolo madre, hasta convertirse en uno normal, así hay una polaridad en los centriolos. El otro centriolo madre da lugar a otro centriolo hijo del mismo modo. Cada una de las nuevas parejas que emigrarán a los polos está constituida por un centriolo viejo y otro nuevo. El orden del proceso es: 1º, desarrollo de la placa basal formada por material denso 2º, formación de los radios de la rueda de carro de la parte basal 3º, comienzo de la formación de tripletes de microtúbulos A 4º, formación de los B 5º, formación de los C Los A se unen a los C del siguiente triplete. En las primeras etapas del crecimiento, la estructura en rueda de carro se observa a todos los niveles del centriolo, no sólo en la base. Esto no es una gemación. El centriolo madre nunca contacta con el hijo, se encuentran a 0.5m de distancia. Algo debe de haber en el centriolo madre para llevar a cabo la organización de los microtúbulos del hijo. El madre actúa como centro organizador de los microtúbulos del centriolo hijo. CILIOS Y FLAGELOS Presentan la misma estructura básicamente. La diferencia microscópica más llamativa es que los cilios son muchos y cortos, mientras que los flagelos son pocos, más gruesos y más largos. Ultraestructuralmente hay otras diferencias. Los cilios siempre presentan la misma estructura. Los flagelos puede alejarse algo de esta estructura porque se complican con otras estructuras añadidas. Los cilios se encuentran sólo en eucariotas, los flagelos tanto en eucariotas como en procariotas, pero se diferencian. El diámetro de los cilios es de 0.25 m, y puede ser mucho mayor en flagelos, dependiendo de las estructuras que rodean al complejo microtubular. En eucariotas, se sitúan libres en la célula, pero rodeados de membrana plasmática. Cumplen una función de desplazamiento en el medio o de desplazamiento del medio que movilizan para expulsar las sustancias nocivas (células de la traquea) o para renovar sustancias necesarias para la respiración y nutrición (células de las branquias). Cilios: El cilio comprende una porción externa que es el tallo. La longitud es variable, varios ms. En la superficie 2

celular tiende a estrecharse formando el cuello y hay otra región interna que no sobresale de la superficie y que no está recubierta por membrana celular. En un corte transversal por el tallo, se observa la membrana plasmática rodeando a 9 dobletes de microtúbulos periféricos y a un par de microtúbulos centrales. A este conjunto se le llama AXONEMA O TALLO y viene caracterizado por la estructura (92+2) Los microtúbulos se denominan A y B. El A queda en posición más interna que el B. Ambos se continúan con los A y B del centriolo que actúa de cuerpo basal en la formación del cilio. El B tampoco es completo aquí. El A posee pares de proyecciones periódicas que se denominan BRAZOS, que están dirigidos al B del siguiente doblete. Están formados por la proteína DINEÍNA, con actividad ATP−asa, que hidrolizan Ca2+ y Mg2+, liberando energía para el movimiento. Los brazos externos de dineína están espaciados a intervalos de 24 nm. Uniendo cada microtúbulo A a los centrales, hay un radio. En la mitad de su longitud, éstos se ensanchan formando una estructura densa denominada FILAMENTO 2º. El radio termina en estructura más estrecha llamada UNIÓN DE TRANSICIÓN A NIVEL DEL PAR CENTRAL. Los microtúbulos del par central son completos, distan entre sí unos 10nm. Estos microtúbulos presentan proyecciones que unas conectan con los radios y otras no.− El conjunto de estas proyecciones forma la VAINA DEL PAR CENTRAL. Un corte revela que son continuos. Los radios de la vaina son discontinuos. En un corte transversal del cilio en el ápice se observa que han desaparecido microtúbulos. Generalmente, los A llegan a la punta del cilio y los B, y los del par central terminan un poco antes. A nivel de la superficie celular se encuentra la placa basal, que marca la transición de la estructura del cilio (92+2) a la estructura (93+0). La placa basal presenta los 9 tripletes periféricos, pero faltan los microtúbulos centrales y los radios. Dentro del citoplasma se encuentra el cuerpo basal. Su estructura es idéntica a la del centriolo. Origina el cilio y le da sostén. La base del cuerpo basal (más cerca del núcleo) presenta la estructura de rueda de carro (=centriolo). Los microtúbulos A y B del tallo del cilio son continuación de los A y B del centriolo y el C de éste ha desaparecido. En el extremo interior del cuerpo basal emergen unas raíces estriadas que poseen actividad ATP−asa. Todas las raíces influyen hacia un punto (un lado del núcleo) y no se conoce su función, aunque se ha sugerido que son responsables del movimiento de los cilios. +Movimiento ciliar: Cada cilio se mueve de forma parecida a un látigo o a la de una brazada de natación. Cada cilio realiza un ciclo repetitivo de movimiento que consiste en un golpe de potencia seguido de un golpe de recuperación. En el primero se extiende totalmente, dirigiendo el fluido hacia la superficie celular. En el golpe lento de recuperación, el cilio regresa a su posición inicial provocando muy pocas alteraciones en el fluido celular. Cada cilio tarda en moverse entre 0.1 y 0.2 segundos. El movimiento de un cilio o flagelo está producido por la flexión de su zona central producida por el desplazamiento de unos microtúbulos respecto a los otros. Los microtúbulos están asociados a proteínas que se proyectan desde posiciones concretas a lo largo del haz de microtúbulos. Algunas unen los haces de microtúbulos y otras generan la fuerza necesaria para que el cilio se doble. La proteína más importante es la DINEÍNA CILIAR, unida al microtúbulo A del tallo. Tiene 3

actividad ATP−asa, obtiene energía para generar el movimiento. La dineína ciliar está relacionada con la dineína citoplasmática, y actúa de forma parecida. Está unida a través de su cola a un microtúbulo, mientras sus cabezas interaccionan con microtúbulos adyacentes generando la fuerza de deslizamiento entre dos microtúbulos debido al elevado nº de uniones que mantienen unidos entre sí los dobletes de microtúbulos adyacentes, lo que sería un sencillo deslizamiento entre microtúbulos libres, se convierte en un movimiento de batido del cilio. +Ciliogénesis Posiblemente los cilios se forman a partir de los centriolos habituales de la célula, de la misma manera a como se producen los cilios. Los tallos ciliares crecen a partir de los cuerpos ciliares. El microtúbulos A del tallo ciliar procede del A del centriolo. El B lo mismo. El C no aparece en el tallo. Las nuevas subunidades proteicas se van incorporando a los cilios en la punta, no en el cuerpo basal. FLAGELOS La estructura del flagelos es igual a la del cilio, pero se complica con otras estructuras añadidas resultando más grueso y largo. Los más estudiados son los de espermatozoides. En los de mamíferos, la estructura (92+2) del tallo se ve rodeado por fibras densas. Son 9 cilindros uno de cada doblete que intervienen en el movimiento del flagelo. Externamente a estas fibras y bajo la membrana, existen otras estructuras que rodean al axonema y fibras, como la VAINA MITOCONDRIAL, formada pro mitocondrias dispuestas en hélice que proporcionan energía para el movimiento. Sobre este modelo hay muchas variaciones. Con respecto al movimiento, es más complicado. Es en 3 dimensiones y varía de unos a otros. En espermatozoides es muy complejo, pero prescindiendo de movimientos secundarios que también ocurren, dicho movimiento se puede comparar a un sacacorchos, que al girar sobre sí mismo describe un cono. Otro tipo de movimiento traza una onda que se propaga desde la base del flagelo hasta la punta. Este es le movimiento de látigo. Baten entre 10−40 veces/segundo. +Flagelo bacteriano: Consiste en una estructura delgada que se prolonga hacia fuera desde la superficie celular. Es muy diferente del flagelo eucariota. No está rodeado de membrana plasmática. Los flagelos rotan, con lo que impulsan a las bacterias por el medio acuoso. Esto sucede por su estructura, constituída por 3 partes diferentes. La parte más externa del flagelo es una hélice delgada y se denomina FILAMENTO, por rotación hace que la célula se mueva. El filamento está compuesto por flagelina, una proteína. El filamento se ancla a la bacteria por una base formada por distintos componentes. Unido a él existe una parte más gruesa llamada CODO O GANCHO, que actúa como articulación o visagra que permite que el flagelo se gire en distintas direcciones. El codo se une a una estructura compleja llamada CUERPO BASAL, que no tiene nada que ver con el del flagelo eucariota, que tiene 2 funciones. El cuerpo basal está metido en la cubierta celular, ancla el flagelo a la célula y es además, el motor que hace que el filamento rote. Está contituído por anillos. En las gram+ existen dos anillos internos y dos externos. En ambos casos, el más internos se llama M por estar embebido en la membrana plasmática. El anillo M es el que rota. En el flagelo bacteriano no tiene ATP−asa debido a que la propia membrana bacteriana tiene energía por el resultado de gradiente.

4

Distintos tipos de bacterias poseen distinto número de disposición y flagelos. Esto influye en el tipo de movimiento de la célula, característica útil para identificar a las bacterias cuando están vivas. Los flagelos permiten a las bacterias ir a zonas con condiciones favorable y alejarse de los perjudiciales. A este comportamiento se le llama TAXIS.

5