HISTOLOGIA VEGETAL

Cátedra de Botánica

La Histología Vegetal es la parte de la Botánica que estudia los tejidos que integran los distintos órganos de la planta. Los organismos más simples, protofitos y talófitos, están constituidos por una sola célula o por conjuntos de células análogas con muy pocas diferencias en cuanto a su forma y función. Generalmente son plantas acuáticas que reciben directamente los nutrientes necesarios para su subsistencia. Siguiendo las líneas evolutivas, los vegetales de organización más compleja como las Fanerógamas, desarrollan tejidos especializados que se diferencian morfológica y fisiológicamente en todo el cuerpo de la planta. TEJIDOS Son un conjunto de células que cumplen una función. Un mismo tejido puede presentar células iguales o bien notablemente diferenciadas en cuanto a forma y composición constituyendo un sistema de tejidos. Desde el punto de vista funcional los tejidos pueden ser:  MERISTEMATICO O EMBRIONAL: cuando conservan la capacidad de dividirse. Son tejidos formativos.  DEFINITIVOS O ADULTOS: cuando sus células se modifican variadamente para adaptarse a funciones específicas. Tejido Meristemático o Embrional Por su actividad los meristemas intervienen fundamentalmente en el proceso de crecimiento añadiendo nuevos elementos celulares al cuerpo de la planta. Además de dividirse, los meristemas presentan la particularidad de perpetuarse a sí mismos. Las células meristemáticas son en general pequeñas, isodiamétricas, poliédricas a excepción de las células del cambium que son más o menos fusiformes. Los espacios intercelulares o meatos son pequeños, cuando los hay. La pared celular es muy delgada, rica en protopectina y con escasa celulosa. El citoplasma se presenta muy activo, con pequeñas vacuolas y núcleo en general muy grande. Este tejido se encuentra localizado en zonas de activo crecimiento tales como ápices de raíces (Fig. 1) y tallos (Fig. 2), espacios inter-nodales que crecen por la actividad de un meristema localizado en los nudos y en la base de las hojas, como así también en determinadas zonas de la corteza y del cilindro central, donde cumple funciones de crecimiento secundario. a) Promeristema o meristema inicial Los tejidos meristemáticos se clasifican de acuerdo al siguiente cuadro:

b) Meristemas apicales o primarios c) Meristemas laterales o secundarios d) Meristema intercalar

Protodermis Procambium Meristema Fundamental Cambium Vascular Felógeno

Esquema I: Clasificación de tejidos meristemáticos

Figura 1: Corte transversal de ápice de raíz. Meristema apical o primario.

Figura 2: Corte transversal de ápice de tallo. Meristema apical o primario.

a) Promeristema o meristema inicial: es el primer tejido que entra en actividad. La fase esporofítica del ciclo vital de las plantas superiores está representada por la raíz, el tallo y las hojas que constituyen el cuerpo de los vegetales. Este ciclo se inicia a partir de la oósfera fecundada -el cigoto- que se desarrolla dando origen a un embrión, localizado en las semillas. En sus primeros estadios, el embrión está compuesto en su totalidad por células embrionales o meristemáticas. A medida que éste crece, tiene lugar una polarización de la actividad meristemática que se limita en el estado adulto al ápice de la raíz y del tallo. Las divisiones celulares que transforman al cigoto unicelular en una planta pluricelular se producen según ciertas orientaciones de modo tal que el embrión adopta una forma específica donde se destacan un eje y uno o más apéndices, los cotiledones. El eje se denomina hipocótilo debido a su localización por debajo de los cotiledones. En su extremo inferior -el polo de raíz- lleva una raíz incipiente denominada radícula, y en su extremo superior -el polo del vástago- por encima de los cotiledones un vástago incipiente denominado epicótilo que contiene a la gémula o plúmula. El promeristema presenta células que permanecen meristemáticas, son las células iniciales, y células que se originan de éstas para transformarse en las células derivadas. Las células iniciales se dividen de tal manera que una célula hija se conserva como célula inicial, mientras que la otra será una célula derivada. De este modo el meristema se autoperpetúa y el número de células iniciales permanece constante. Las células iniciales permanecen meristemáticas y se dividen espaciadamente; las células derivadas se dividen activamente produciendo las células que se diferenciarán pasando a integrar el cuerpo de la

planta. El conjunto de células iniciales y las primeras derivadas recibe la denominación de promeristema. El número de células iniciales es variable. Las Criptógamas Vasculares -por ejemplo, las Pteridofitas o grupo de los helechos y plantas relacionadas- desarrollan en su mayoría una única célula inicial de forma tetraédrica, cuya base convexa constituye la cara externa (Fig. 3). Las células iniciales en Fanerógamas -plantas con semilla- son más o menos numerosas y se disponen en una o más filas El meristema apical de tallo de todas las Angiospermas -plantas con flor- presenta numerosas células apicales dispuestas en dos grupos: la túnica formada por una o más capas periféricas de células que se dividen anticlinalmente (de manera perpendicular a la superficie del órgano), y el corpus, grupo de varias capas de profundidad en el cual las células se dividen en diversos planos. Cada grupo tiene sus células iniciales, que se ubican en posición central (Fig. 2: células centrales del corpus = células iniciales). Las células derivadas se diferencian progresivamente a través de cambios en las células (tamaño, vacuolización, frecuencia y orientación de las mitosis) en los tres meristemas primarios derivados: protodermis, procambium y meristema fundamental.

A

B

Figura 3: Esquema ápice de Pteridofitas (A) y célula inicial tetraédrica (B ).

b) Meristemas apicales o primarios: son los tejidos subyacentes, derivados de la actividad propia del meristema inicial, parcialmente diferenciados por una mayor vacuolización, un crecimiento diferencial y que inician la organización de los distintos sistemas de tejidos, conservando no obstante, su condición meristemática. Este tejido es terminal en el ápice de los tallos, mientras que es subterminal en el ápice de las raíces debido a la presencia de la cofia o caliptra. De acuerdo a los tejidos o sistemas de tejidos definitivos o adultos que van a formar, podemos encontrar los siguientes meristemas primarios: i: Protodermis, ii: Procambium y iii: Meristema fundamental (Fig. 1). i: La Protodermis, también llamada Dermatógeno, es una capa superficial meristemática que origina el sistema epidérmico. En raíces, cuando la caliptra y el dermatógeno se forman a partir de células en común, este meristema se denomina Dermatocaliptrógeno. ii: El Procambium o Meristema Provascular es un tejido de localización central en el eje de raíces y tallos responsable de formar el sistema vascular primario (xilema y floema). Sus células se encuentran menos vacuolizadas y presentan una forma más o menos angosta y alargada debido al predominio de las divisiones longitudinales.

iii: El Meristema Fundamental se desarrolla por debajo de la protodermis y origina el sistema de tejidos fundamentales como el parénquima de la corteza y del cilindro central. En general, los meristemas apicales o primarios son los responsables de dar origen a los tejidos definitivos o adultos que constituyen el cuerpo primario de la planta produciendo el crecimiento en longitud de tallos y raíces. Esta forma de crecimiento primario suele ser el único que se encuentra en Monocotiledóneas que en su mayoría son anuales. En Dicotiledóneas y en Gimnospermas, además del crecimiento primario se observa un crecimiento secundario. c) Meristemas laterales o secundarios: se los puede encontrar en la mayoría de las dicotiledóneas y en todas las gimnospermas, las cuales presentan una etapa de crecimiento secundario. Este crecimiento secundario resulta de la actividad del cambium vascular y del felógeno, meristemas localizados en el cilindro central y en la corteza de tallos y raíces, respectivamente. Estos meristemas secundarios producen el crecimiento en grosor de dichos órganos debido al incremento en el número de elementos conductores (xilema y floema), mecánicos o de sostén y de protección. Según los tejidos que forma, se distinguen i: el Cambium Vascular y ii: el Felógeno. i: El Cambium Vascular produce, en el cilindro central de tallos y raíces, los tejidos vasculares secundarios (xilema y floema secundarios). Las células activas son muy vacuoladas y presentan dos formas: fusiformes, más largas que anchas y radiales poco alargadas a casi isodiamétricas (Fig. 4 A).

A

B

Figura 4. A: Cambium vascular. Formación de floema y xilema. (c.c.: célula acompañante; s. tube: tubo criboso; vessel: unidad de vaso). B: Felógeno. ii: El Felógeno es el meristema secundario, también llamado cambium del súber o corcho, tiene su actividad en la zona de la corteza de raíces y tallos. Origina el felema (súber o corcho) hacia afuera constituyendo un tejido de protección (muerto) que se impregna de

suberina -impermeable al agua- y reemplaza a la epidermis. Hacia adentro forma la felodermis que es un tejido parenquimático vivo. Felógeno, Felema y Felodermis forman en conjunto un tejido de protección denominado PERIDERMIS el cual entra en actividad reemplazando a la epidermis (Fig. 4 B). d) Meristemas intercalares: son tejidos en crecimiento activo que se encuentran entre tejidos adultos, algo apartados del ápice. Se localizan en los nudos de los tallos y especialmente en Gramíneas, en las bases foliares y de la lámina próximos a la unión con la vaina. La función de estos meristemas es la de alargamiento de los entrenudos y la lámina foliar. Cuando cesa la actividad de este meristema, cesa el crecimiento del entrenudo y de transforma en tejido adulto. Tejidos Definitivos o Adultos Son tejidos cuyas células se han transformado a partir de las células derivadas meristemáticas en forma gradual, las cuales pueden alcanzar distintos grados de diferenciación tanto morfológica como funcional. No obstante, ciertas células adultas pueden conservar una alta capacidad de división, como las células del parénquima o de la epidermis. Una forma de clasificar estos tejidos tienen en cuenta los meristemas de los cuales derivan o sea su ORIGEN y comprende: 1) Tejidos Definitivos Primarios que forman el cuerpo primario del vegetal -partes de la planta que se origina del embrión y de los tejidos meristemáticos apicales y derivados- y 2) Tejidos Definitivos Secundarios que forman el cuerpo secundario del vegetal -parte de la planta que se origina de los tejidos meristemáticos laterales o secundarios. Otra clasificación de basa en la FUNCION que cumplen: a) Tejidos de Protección; b) Tejidos Parenquimáticos; c) Tejidos Mecánicos o de Sostén; d) Tejidos de Conducción; e) Tejido Secretor. a) Tejidos de protección o aislación: estos tejidos se encuentran en toda la superficie del vegetal y su función es la de regular la acción del medio ambiente con el medio interno en cuanto se refiere a pérdida de agua e intercambio gaseoso. Comprende la epidermis el suber o corcho. i) Epidermis: es un sistema superficial de células que se encuentran en el cuerpo primario de las plantas: raíz, tallo, hojas, flores, frutos y semillas. Está ausente en la cofia y en los meristemas apicales. Se origina a partir de la capa más externa del meristema apical, la Protodermis o Dermatógeno, mediante divisiones periclinales. Puede presentarse en un solo estrato de células -Epidermis Monoestratificada- o bien en varias capas, 2 a 16 -Epidermis Múltiple o Pluriestratificada- donde las capas más internas se diferencian como un tejido acuífero sin cloroplastos. Las células epidérmicas son de forma muy variada. Vistas de frente son poliédricas, rectangulares, tabulares de contorno irregular u ondulado. En sección transversal pueden ser cuadrangulares, tabuladas o elípticas. La epidermis es un tejido vivo, cuyas células se disponen muy unidas entre sí sin dejar espacios intercelulares o meatos. Poseen un citoplasma activo, con vacuolas, carecen

en general de cloroplastos excepto ciertos helechos que crecen en lugares sombríos y plantas acuáticas que crecen a cierta profundidad. La pared celular varía en espesor entre las distintas plantas y aún en las distintas partes de una misma planta. Por lo general, las membranas tangencial, radial e interna son muy finas, celulósicas con puntuaciones simples, mientras que la pared externa, en contacto con el medio ambiente, es más gruesa con algunas zonas delgadas. Presentan plasmodesmos, ectodesmos, que intervienen en la transpiración cuticular y son el medio para eliminar sustancias diversas. La epidermis muestra en su superficie impregnaciones de una sustancia grasa, la cutina, de mayor espesor en las cactáceas siendo variable en las distintas especies donde forma una película lisa, suave y brillante llamada cutícula; su función es la de regular la transpiración evitando la pérdida excesiva de agua. La cutícula está compuesta por cutina, compuestos pécticos, hemicelulosa y celulosa. En las superficies aéreas de las plantas puede encontrarse ceras, aceites y caucho. Los depósitos de cera forman capas más o menos homogéneas, la pruína de frutos como manzana, ciruela o bien se encuentran en forma de escamas o bastones perpendiculares a la superficie denominadas vírgulas como en hojas de Gramíneas y Ciperáceas. Otra sustancia asociuada a La epidermis es la lignina, más común en plantas vasculares inferiores (helechos) que en Angiospermas. Muchas especies depositan en su superficie epidérmica sílice amorfo (SiO) que le confiere una gran dureza como en Equisetum (cola de caballo), Gramíneas, palmeras y ciertas dicotiledóneas. Las células epidérmicas pueden presentar también modificaciones mucilaginosas ya en forma aislada o en grupos como el caso de semillas de lino. La epidermis es, en general, un tejido heterogéneo, con una gran variedad de tipos celulares asociados a otras funciones como los estomas y apéndices denominados tricomas: Estomas: son formaciones epidérmicas constituidas por dos células epidérmicas especializadas llamadas células oclusivas o de cierre que limitan una abertura de origen esquizógeno (Fig. 5). El ostiolo conduce a un amplio espacio intercelular, la cámara subestomática que comunica con los espacios intercelulares del mesófilo en las hojas. Esta forma de estructura permite el intercambio gaseoso y la pérdida de agua al estado líquido o de vapor. En muchas plantas rodeando a las células oclusivas se encuentran dos o más células llamadas células anexas o adjuntas que se diferencian de las otras células epidérmicas y que están asociadas funcionalmente al sistema estomático. En la relación con las demás células epidérmicas se distinguen distintos tipos de estomas: 1) anomocíticos: estomas sin células anexas; 2) anisocíticos: con tres células anexas una de ellas más pequeñas; 3) paracíticos: con dos células anexas dispuestas en el sentido longitudinal de los estomas; 4) diacíticos: dispuestos en sentido opuesto a las paredes del estoma. Los estomas se encuentran mayormente en las partes verdes aéreas de las plantas y en las flores; en los pétalos se puede encontrar estomas no funcionales. Su disposición en las hojas varía con las especies; pueden encontrarse en ambas caras (hoja anfistomática) o sólo en la cara superior (hoja epistomática) o en la inferior (hoja hipostomática). Por otro lado, el número de estomas también es variado (100 - 300 estomas por mm2). Las células oclusivas son de forma arriñonada con sus membranas de grosor desigual siendo mayor en la que rodea al ostiolo. El engrosamiento se localiza en los bordes superior e inferior y está relacionado con los cambios de forma y volumen como consecuencia de las variaciones de turgencia que producen la apertura y cierre de los estomas.

En Gramíneas y Ciperáceas las células oclusivas presentan en los extremos dos sacos polares donde la membrana es delgada y parte media recta muy engrosada. El núcleo es filiforme con los extremos engrosados. La apertura y cierre de estomas intervienen específicamente en el intercambio gaseoso (O 2, CO2, agua al estado de vapor). Otra forma de estomas son los acuíferos llamados también hidátodos en los que tienen lugar la eliminación del agua al estado líquido en un proceso denominado gutación.

Figura 5: Epidermis monoestratificada. Estomas. Tricomas: son apéndices epidérmicos de forma, estructura y función variada. Comprende pelos protectores, glandulares, escamas, papilas, pelos absorbentes de la raíz, aguijones. Se originan en una célula epidérmica como una protuberancia que se alarga y puede dividirse formando una estructura pluricelular. La membrana es por lo general celulósica cubierta por cutícula; puede lignifcarse o impregnarse de sílice y carbonato de calcio. El contenido de los tricomas es muy variado, siendo probablemente los más complejos el de los pelos glandulares, muchos de ellos con sustancias aromáticas, principios ácidos, etc.; poseen cloroplastos pequeños y grandes vacuolas, también pueden encontrarse cistolitos y otros cristales. Las funciones son principalmente de protección contra la excesiva radiación y el frío, reducción de la transpiración y formación de diversas sustancias. Se clasifican en: 1) Pelos unicelulares: compuestos por una sola célula con estructura simple o ramificada. (Fig.6). 2) Pelos pluricelulares: compuestos por una o varias filas de células. Algunos son dendroides, es decir que se ramifican; cuando las células se disponen en un plano se constituyen los pelos estrellados. Los pelos pluricelulares constan de un pie que se introduce en la epidermis y de un cuerpo que se proyecta hacia afuera (Fig.6). 3) Pelos escamosos o peltados: son pelos pluricelulares, de aspecto discoidal que se une al pie directamente o por medio de un pedúnculo. 4) Pelos glandulares: los pelos unicelulares, pluricelulares y escamosos pueden ser glandulares. Otra forma de pelo glandular está constituida por un pedúnculo y una cabeza uni o pluricelular que constituye la parte secretora (Fig.7).

5) Pelos radicales o absorbentes: son prolongaciones de algunas células epidérmicas de la zona pilífera de la raíz. En algunas especies son células especializadas que se denominan tricoblastos. Son unicelulares, muy vacuolizadas, con pared celular muy fina, escaza cutícula y con el núcleo ubicado en la extremidad. Tienen por función aumentar la superficie de absorción. 6) Papilas: son tricomas poco pronunciados que se forman por lo general en la flor (pétalos, estigma) y contiene sustancias aromáticas y azucares; también se encuentran en hojas. 7) Aguijones: son en realidad emergencias que difieren de los pelos porque en su formación intervienen además de la epidermis estratos subepidérmicos.

Figura 6: Ejemplos de tricomas unicelulares y pluricelulares uni y bi-seriados.

Figura 7: Ejemplos de tricomas glandulares. Suber o corcho: es un tejido de protección que se origina en el meristema secundario llamado felógeno. En plantas con crecimiento secundario la epidermis es reemplazada por la peridermis (Fig. 4 B). Las células son más o menos rectangulares dispuestas en hileras perpendiculares a la superficie (radiales); son elementos muertos que carecen de citoplasma y núcleo. Las membranas están impregnadas de suberinas, sustancia impermeable que es un éster de ácidos grasos de cadena larga con alcohol. Las células suberizadas del corcho adquieren color castaño o amarillo siendo en general impermeables al agua y aislantes térmicos. En general, desarrolla en raíces y tallos en la zona de la corteza y puede formar varios estratos llegando a alcanzar la zona más profunda constituyendo los ritidomas. La peridermis desarrolla además un tejido de cicatrización cuando se producen lesiones y en la caída de tallos y hojas. a) Tejido parenquimático: es un tejido definitivo también llamado Tejido Fundamental por encontrarse en la mayoría de los órganos de las plantas. Cumple diversas funciones vitales. Se origina en el meristema fundamental como así también a partir del cambium y del felógeno. Sus células forman tejidos continuos en la corteza y cilindro central de tallos y raíces, en el mesófilo y pecíolo de las hojas, en el mesocarpo de distintos frutos y semillas; también se encuentra constituyendo un sistema de tejidos en el sistema vascular. Aún cuando es un tejido adulto conserva, no obstante, la capacidad de dividirse y de reiniciar la actividad meristemática. Las células parenquimáticas son en general elementos vivos de forma variada. Son más o menos isodiamétricas en el parénquima fundamental y también pueden ser

estrelladas, alargadas o lobadas. Generan espacios intercelulares abundantes, meatos y lagunas, en la unión con las células vecinas cuando alcanzan mayor tamaño; estos espacios pueden ser de origen esquizógeno (por división en dos de la membrana divisoria de dos células contiguas) o lisígeno (por lisis celular). Pueden formar un tejido compacto, como ocurre en las semillas, y poseen citoplasma, núcleo y vacuolas. En el estado adulto las vacuolas se unen y el citoplasma es reabsorbido junto con el núcleo; aún en este estado las células cumplen un papel importante en el intercambio de sustancias. Las vacuolas pueden contener distintas sustancias ergásticas como almidón, proteínas sólidas, grasas en órganos de reserva, cromoplastos en flores y frutos, antocianinas. Así también se encuentran células parenquimáticas con acúmulos de taninos y diversos cristales. La pared celular es primaria, delgada, con puntuaciones simples o engrosada en forma variable desarrollando paredes secundarias como ciertas semillas. El parénquima se clasifica según su función en: Parénquima Aerífero o Aerífero: es un parénquima con grandes y numerosos espacios intercelulares. Se encuentra en Gramíneas y Ciperáceas, alcanzando un gran desarrollo en las plantas acuáticas constituyendo un sistema continuo que permite el intercambio gaseoso al mismo tiempo que disminuye la densidad del vegetal y favorece la flotación.

Figura 8: A) parénquima aerífero entre células de parénquima clorofiliano. B) Parénquima de reserva conteniendo almidón; C) Esquema tridimensional de las células de un parénquima; D) grano de almidón (1, papa; 2, látex de Euphorbia; 3, almidón de avena; 4, almidón de poroto; 5, almidón de trigo.

Parénquima Clorofílico o Clorénquima: es el tejido relacionado directamente a la función de fotosíntesis pues se caracteriza por contener abundantes cloroplastos. Se encuentra en el mesófilo de las hojas (tejido que se halla entre ambas epidermis) constituyendo el parénquima en empalizada y el lagunar; también se desarrolla en la corteza de tallos jóvenes. Ocasionalmente está presente en raíces aéreas de plantas epífitas (orquídeas, clavel del aire). Parénquima de reserva: se caracteriza por tener abundantes sustancias de reserva como almidón, inulina, aleurona, aceites, etc. Se encuentra en tubérculos (papa) y raíces (batata) en la zona cortical o medular y en semillas (maíz, ricino). Parénquima Aquífero: está formado por células llenas de mucílago que almacenan grandes cantidades de agua y se encuentra en plantas carnosas, suculentas tales como las Cactáceas o Crasuláceas que crecen en zonas áridas. Parénquima Conductor: es el tejido que forma parte de los tejidos xilemático y floemático. Son células vivas, de forma variada que intervienen en la conducción de la savia a través de las puntuaciones además de ser un elemento de reserva de distintas sustancias como taninos, resinas. BIBLIOGRAFÍA Esau, Katherine. Anatomía vegetal. Esau Katherine. Anatomía de plantas con semillas. Strasburger, E. Tratado de botánica. Gola, Negri y Cappelletti. Tratado de botánica. Ben Hill, J. Tratado de botánica