Reduca (Biología). Serie Ecología. 5 (1): 32-70, 2012. ISSN: 1989-3620

Manual de Ecología Poblaciones: demografía, crecimiento e interacciones Mónica B. Martella. Eduardo V. Trumper. Laura M. Bellis. Daniel Renison. Paola F. Giordano. Gisela Bazzano. Raquel M. Gleiser. Cátedra de Ecología. Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Universidad Nacional de Córdoba. Av. Velez Sarsfield 299 (5000). Córdoba, Argentina. [email protected] [email protected]

Resumen: Este manual aborda y ejercita la construcción de tablas de vida horizontales o dinámicas y tablas de vida verticales o estáticas, y se definen y realizan ejercicios sobre estadísticos y parámetros poblacionales, con el apoyo de planillas de cálculo específicas. Para estudiar los modelos de crecimiento exponencial y logístico se plantean actividades de simulación de crecimiento y fluctuación de abundancia de poblaciones. Se aplican herramientas como el cálculo de elasticidad para el manejo de poblaciones. Un breve desarrollo teórico de conceptos y ejercitaciones sirve de introducción a los modelos clásicos de competencia interespecífica y de depredadorpresa de Lotka-Volterra, seguido de actividades de simulación de crecimiento y fluctuación de abundancia de poblaciones. Luego continúa con problemas relacionados con el principio de exclusión competitiva, usando como herramienta un programa de simulación. Se define para cada una de las especies que compiten el tipo de recursos que explotan, la tasa de consumo, la asignación de energía para supervivencia y para reproducción y se plantea como desafío verificar la predicción que se deriva de la hipótesis de exclusión competitiva. Palabras clave: Ecología de poblaciones. Demografía. Tablas de vida. Modelos de crecimiento poblacional. Manejo de poblaciones. Interacciones. Depredación. Competencia interespecífica.

MÓDULO I. DINAMICA POBLACIONAL TEÓRICO PRÁCTICO 2°. TABLAS DE VIDA - PARÁMETROS POBLACIONALES

Para analizar la importancia de diferentes factores sobre el destino de una población se puede tomar como marco de referencia el análisis de las variaciones del tamaño poblacional entre generaciones. Los nacimientos (o natalidad) y las muertes (o mortalidad) son dos aspectos centrales que es necesario cuantificar para comprender la dinámica de una población en el tiempo. La tabla de vida es una representación en formato de filas y columnas del patrón de mortalidad de una cohorte de individuos. Puede considerarse un resumen de la estructura interna de una población (número de

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integrantes de diferentes edades), así como de algunos parámetros que pueden inferirse de esta estructura, relevantes para la comprensión de la variación de la población en el tiempo.

TABLA DE VIDA HORIZONTAL O POR COHORTES O DINÁMICA

Estas tablas de vida se construyen siguiendo el proceso de mortalidad que experimenta una cohorte. Una cohorte es un grupo de individuos de la misma edad (generalmente se comienza con la menor edad o estadio o etapa: por ejemplo huevo o semilla). A partir del número de sobrevivientes que van quedando a lo largo del tiempo (tiempo durante el cual la cohorte avanza en edad y/o estadio de su ciclo vital), se calculan diversos estadísticos vitales, los cuales se definen a continuación:

Nx: cantidad de individuos de edad x que se registran. N0: Cantidad de individuos de edad inicial (recién nacidos, semillas, propágulos, etc.)

lx: Supervivencia específica por edad. Es la proporción de la cohorte original que sobrevive, alcanzando la edad x.

lx = Nx / N0. px: Tasa de transición. Es la proporción de la edad x que sobrevive, pasando a la edad x+1.

px = Nx+1 / Nx

; o bien px = lx+1 / lx

dx: Proporción de la cohorte original que muere durante la edad x. También se lo puede definir como número estandarizado de muertes durante la edad x o número relativo de muertes durante la edad x. Esta tercera definición, permite diferenciar claramente este estadístico de Dx (ya que éste hace referencia al número absoluto).

dx= lx - lx+1. Dx: Número absoluto de individuos muertos en la edad x. Considérese que diferentes fuentes bibliográficas usan distintas notaciones para referirse al número de muertes. Por ejemplo, algunos textos definen al número de muertes (definido en este curso como Dx), como dx.

qx: Mortalidad específica por edades. Representa a dx como una fracción de lx.

qx = dx/lx.

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Además, dx puede calcularse como d x

Dx w

, donde w es la máxima edad.

Dx y x

kx: (Valor k) Potencia de mortalidad que experimenta la edad x

kx = log10 Nx - log10 Nx+1. Tanto qx como kx reflejan la intensidad o tasa de mortalidad. Sin embargo, los valores k de diferentes edades pueden sumarse y así obtener una idea de la mortalidad global de toda una etapa del ciclo vital o de un grupo de edades, procedimiento que no puede realizarse con qx. Las tablas de vida suelen completarse con una columna referida a la fecundidad o fertilidad media de las hembras (cuando vale la distinción) de cada edad o etapa del ciclo vital y suele denominarse mx. Este estadístico vital se conoce como fecundidad específica por edades, mientras que su distribución en la estructura de edades o estados se denomina calendario de fecundidad. La fecundidad debe medirse en número de individuos de la clase inicial (por ejemplo, si N0 representa el número de pichones de 2 semanas de edad, la fecundidad debe medirse como número de pichones de 2 semanas de edad producidos por cada adulto y no número de huevos). Por otra parte, es oportuno aclarar que, dependiendo de la situación y/o de la bibliografía, mx se expresa como promedio de descendientes por individuos o promedio de hembras producidas por cada hembra. Ejemplo de tabla de vida horizontal La Tabla 1 muestra una tabla de vida por cohortes del lagarto Lacerta vivipara. La columna Nx resume los datos crudos referidos a la cantidad de individuos que quedan vivos en la edad x. Actividad 1 Complete la tabla de vida que se representa en la Tabla 1. x (Edad en años)

Nx

0 1 2 3 4 5 6 7

500 212 154 79 28 5 4 2

mx (Promedio de hembras/hembra de edad x) 0 0,08 2,94 4,13 4,88 6,5 6,5 6,5

l(x)

D(x)

Tabla 1. Tabla de vida horizontal del lagarto Lacerta vivípara.

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q(x)

k(x)

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TABLA DE VIDA VERTICAL O ESPECÍFICA POR EDADES O ESTÁTICA

Las tablas de vida verticales son aquellas que se construyen a partir del registro de la estructura de edades de una población en un momento determinado. Aquí se consideran las mismas columnas que en la tabla de vida horizontal y su cálculo es el mismo. Los lx se calculan tomando la cantidad de individuos en la menor clase de edad como l0=1. La restricción que tiene la elaboración de este tipo de tabla de vida es que la población que se estudia debe ser estacionaria, es decir debe tener una distribución estable por edades (= estructura de edades constante = abundancia relativa de las diferentes edades constante) y no debe haber variado su densidad antes del momento en que se censa o muestrea la población. Si la población tiene distribución estable por edades pero su densidad es fluctuante, entonces dicha población no es estacionaria y por lo tanto se restringe el uso de tablas de vida vertical. Ejemplo de tabla de vida vertical LOWE (1969) estudió la demografía del ciervo rojo en la isla de Rhum. Registró la edad de los ciervos que murieron desde 1957 hasta 1966. Por ejemplo, si se encontraba un ciervo en 1961 cuya edad se calcula en 6 años, se asume que en 1957 ese ciervo tenía dos años. De esta manera Lowe reconstruyó la estructura de edades de la población de 1957. Obviamente, hubiera sido más sencillo obtener la misma información por medio de la caza no selectiva y verificación de la edad, de un número elevado de ciervos en 1957. La Tabla 2 representa la tabla de vida estática que se construyó a partir de los datos de Lowe. Puede observarse que se registraron más individuos de 7 años que de 6 y más de 15 que de 14 años. Por lo tanto hubo muertes "negativas" (ver columna dx), lo cual no tiene sentido biológico. Esto muestra que puede haber fallas al elaborar este tipo de tablas de vida. Sin embargo, estos datos pueden ser útiles aún si se quiere tener una idea general de la supervivencia específica de edades con anterioridad a 1957. Por esta razón, mediante técnicas de interpolación (por ejemplo medias móviles o ajuste de ecuaciones empíricas), se pueden ajustar o "suavizar" las variaciones de la cantidad de individuos entre las edades 2-8 y 10-16 a fin de asegurar una disminución continua de la supervivencia en ambos períodos. Lowe también se interesó por la fecundidad específica por edades, de modo que examinó las hembras que encontró durante su estudio y pudo derivar una secuencia de la fecundidad de las hembras correspondiente a cada edad (columna mx). Actividad 2 a. Complete la tabla de vida que se presenta en la Tabla 2. b. Grafique los valores k en función del tiempo. Identifique la edad o edades que sufren mayor potencia de mortalidad.

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Reduca (Biología). Serie Ecología. 5 (1): 32-70, 2012. ISSN: 1989-3620 X (años) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

N(x) 129 114 113 81 78 59 65 55 25 9 8 7 2 1 4 2

N(x) corregido 129 119 113 91 79 65 63 58 35 15 9 8 4 3 2 1

m(x) 0 0 0,311 0,278 0,302 0,400 0,478 0,358 0,447 0,289 0,283 0,285 0,283 0,282 0,285 0,284

l (x)

d(x)

q(x)

k(x)

Tabla 2. Tabla de vida vertical. (Adaptado de BEGON et al. 1996).

Actividad 3 Esta actividad tiene por objetivo ejercitar el cálculo de los estadísticos vitales y reconocer el significado de cada uno de ellos La Tabla 3 representa los registros de supervivencia y fecundidad de una población hipotética. Calcule los estadísticos vitales necesarios para responder las siguientes preguntas. Use una calculadora. Registre en forma organizada los resultados y las respuestas.

Edad x 0 1 2 3 4 5

Nx 1200 800 700 450 150 50

mx 0 0 3 4 10 5

Tabla 3. Datos hipotéticos de supervivencia y fecundidad.

a. ¿Qué probabilidad tiene un individuo recién nacido de esta población hipotética, de sobrevivir hasta la edad x=3? b. ¿Qué probabilidad tiene un individuo de edad 1 de llegar a la edad 2?

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c. ¿Qué probabilidad tiene un individuo de edad 2 de llegar a la edad 4? ¿Qué probabilidad tiene un individuo que acaba de nacer de llegar a la edad 4? ¿Qué proporción de individuos de edad 2 se espera que llegue a la edad 5? d. ¿Cuál es el número estándar de individuos que murieron entre la edad 2 y la edad 3? e. ¿En qué edad es más intensa la mortalidad? ¿En qué edad es menos intensa? Parámetros poblacionales En las actividades anteriores se enfatizó el cálculo de estadísticos vitales. A continuación el énfasis se pone en los parámetros poblacionales, los que tienen un mayor grado de abstracción que los estadísticos vitales. Los principales parámetros poblacionales y sus ecuaciones de cálculo se detallan en la Tabla 4. El cálculo de la tasa intrínseca de crecimiento puede realizarse por dos métodos. Uno es una aproximación a partir de otros dos parámetros poblacionales, (R0 y T), mientras que el cálculo exacto se realiza a través de la ecuación intrínseca de Euler (ver Tabla 4). El cálculo exacto de r se obtiene asignando valores a r iterativamente, hasta lograr que la ecuación sea igual a 1. Para facilitar su cálculo, lea la Caja 1. Parámetro

Ecuación

R0

Tasa Reproductiva Básica

l x mx x l x mx

T

Tiempo Generacional

Tasa intrínseca de crecimiento (Aproximación)

l x mx Ln R0 T

r

x 0

Tasa intrínseca de crecimiento (Cálculo exacto por Ec. Euler)

e

rx

l x mx

1

x w

Vx V0

Valor Reproductivo

er x lx

y (max)

Tabla 4. Principales parámetros poblacionales.

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e y x

ry

l x mx

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Actividad 4 A continuación calcularemos parámetros poblacionales de la población hipotética representada en la Tabla 3 (Actividad 3). a. ¿Cuántos individuos produce en promedio cada individuo en toda su vida? Identifique el parámetro poblacional involucrado en esta pregunta. b. ¿Cuál es la edad promedio a la cual esta población deja descendencia? (En otras palabras: ¿Cuánto tiempo vive en promedio una generación?). Identifique el parámetro poblacional involucrado en esta pregunta. c. Suponga que una población de esta especie hipotética, con una estructura etaria estable, habita un área determinada. De acuerdo a la información disponible, exprese el número (neto) de individuos que se suman a la población por unidad de tiempo por cada individuo presente en la población. Identifique el parámetro poblacional involucrado en esta pregunta. d. ¿Cuántos individuos se espera que un individuo de edad 2 produzca por el resto de su vida, en relación a individuos recién nacidos? Identifique el parámetro poblacional involucrado en esta pregunta. e. Represente en un mismo gráfico la curva de fecundidad y la de Valor Reproductivo en función de la edad.

LABORATORIO DE COMPUTACIÓN 1°

Los conceptos sobre curvas de supervivencia, estadísticos vitales, calendarios de fecundidad y parámetros poblacionales involucran cálculos. Para facilitar el análisis de las características demográficas de poblaciones que presentan distintas patrones de historia de vida, se proponen las siguientes actividades a desarrollar con el apoyo de una planilla de cálculo. El archivo “EcoPoblaciones” contiene una planilla automatizada que, a partir del ingreso de información referida al monitoreo de una cohorte (serie N(x)) y de su calendario de fecundidad m(x), arroja inmediatamente los cálculos de los diferentes estadísticos vitales, parámetros poblacionales y su representación gráfica. El archivo “EcoPoblaciones” está organizado como un sitio web, es decir cuenta con hipervínculos, que al ser pulsados llevan directamente a otros sectores del archivo. Estos hipervínculos agilizarán la tarea de recorrer la planilla automatizada cuando desee realizar diferentes actividades. En la hoja TablaVida del archivo “EcoPoblaciones”, puede recurrir a la herramienta “Buscar Objetivo”, por medio de la cual el cálculo de r según la ecuación de Euler se agiliza notablemente. Siga el procedimiento descripto en la Caja 1.

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Caja 1. Procedimiento “Buscar Objetivo” para calcular r según la ecuación de Euler-Lotka. 1. En la hoja TablaVida del archivo “EcoPoblaciones”, pique en Herramientas/Buscar objetivo. 2. En el campo Definir la Celda deberá ingresar la celda (T28) en la que se ubica la ecuación de Euler-Lotka. 3. En el campo Con el valor, ingrese 1. 4. En el campo Para cambiar la celda, ingrese la celda (S28) que asigna valores a r. 5. Pulse Enter. 6. Inmediatamente se obtiene el valor de r que lleva la ecuación de E-L a 1 (o un valor muy aproximado), que en la planilla de cálculo se denota como rE (r según Euler).

Actividad 5 El propósito de esta actividad es que Ud. se familiarice con el manejo de la planilla de cálculo “EcoPoblaciones”. En la hoja “TablaVida”, podrá acceder a conjuntos de datos de Nx y mx de poblaciones ficticias, pulsando el botón Actividades sugeridas: a. Ingrese los siguientes conjuntos de datos y analice cómo varía el patrón de supervivencia. b. Señale qué tipo de curva de supervivencia se puede identificar c. Analice cómo varían los parámetros poblacionales con los cambios de los estadísticos vitales esenciales (lx y mx). Cumpla estas consignas con diferentes conjuntos de datos a los cuales podrá acceder pulsando los vínculos que aparecen con letras (Por ejemplo A-C). Ud. podrá copiar las columnas Nx y mx, volver a la tabla automatizada y pegarlas en la columna correspondiente para resolver las consignas a-c. Para moverse ágilmente entre la tabla automatizada y los datos para ejercitación, use los vínculos Actividades sugeridas y Tabla de Vida Automática. Actividad 6 La Tabla 5 describe el registro de datos de supervivencia de una cohorte de pinzones de cactus de la especie Geospiza scandens (modificado a partir de GRANT y GRANT, citados en EBERT 1999).

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Año 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990

Edad 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

N(x) 90 39 33 30 29 27 16 8 5 5 3 2 0

m(x) 0 0,051 0,667 1,500 0,655 5,500 0,687 0 0 2,2 0 0 0

Tabla 5. Datos de una cohorte de Geospiza scandens.

a. Abra el archivo “EcoPoblaciones”. b. Vuelque esta información en la tabla de vida de la planilla de cálculo. c. Analice las figuras que representan las curvas de las tasas de mortalidad, número estandarizado de muertes y curvas de supervivencia. Señale un aspecto que resulte interesante desde el punto de vista de la teoría de estrategias de vida (o historias de vida). Actividad 7 Está actividad está diseñada para lograr que comprenda la diferencia entre los estadísticos vitales referidos a mortalidad y su relación con los patrones teóricos de supervivencia. a. Para cada una de las actividades propuestas abajo, tome nota de los datos ingresados y de los principales resultados obtenidos. b. Suponga que Ud. monitorea diariamente una cohorte de una especie de artrópodo de vida efímera. Comenzando con 1000 individuos de edad inicial (x=0), invente una serie de datos para las edades sucesivas (hasta la edad x=6 días), tal que d(x) sea constante. Analice el patrón de supervivencia resultante. c. Efectúe la misma operación sugerida en el punto (a), pero comenzando con 1280 individuos, a fin de obtener una gráfica recta de la tasa de mortalidad. Analice cómo varía d(x) y cómo es el patrón de supervivencia.

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d. Identifique los tipos teóricos de curvas de supervivencia resultantes de los puntos (b) y (c). Reflexionando sobre el criterio que le permitió obtener esos dos tipos de curvas de supervivencia, ingrese una serie de datos de N(x) que arroje como resultado una curva de supervivencia cóncava. Actividad 8 El objetivo de esta actividad es reconocer y ejercitar métodos disponibles para la elaboración de tablas de vida, distintos a los del clásico monitoreo de cohortes. Una excavación efectuada en un sitio de Ohio, EE.UU. permitió descubrir el cementerio del asentamiento de una población que permaneció en el lugar aproximadamente desde el año 800 hasta el año 1100. Se descubrieron 1289 esqueletos de restos humanos, los cuales fueron clasificados por la edad de su muerte. La Tabla 6 representa la serie D(x) correspondiente (Número de muertes en cada edad).

Edad x 0 1 2 3 4 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Dx 226 50 52 43 25 117 94 92 63 78 115 154 97 50 33

dx

lx

px

Tabla 6. Serie Dx (Adaptado de LOVEJOY et al. 1989)

a. En base a la serie D(x) reconstruya los parámetros d(x), p(x) y l(x). Discuta los supuestos que debió asumir. b. Elabore y analice la curva de supervivencia de esta población. c. Elabore una pirámide poblacional a partir de esta curva de supervivencia asumiendo una relación de sexos 1:1.

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Actividad 9 Un método alternativo para elaborar tablas de vida de organismos longevos, particularmente en el caso de animales vertebrados, es la estimación del estadístico p(x) en diferentes edades. Este método descansa en el supuesto de que la población tiene y ha tenido por varios años una estructura etaria estable. En la Tabla 7 se suministra una serie de p(x) de una población hipotética. Calcule los estadísticos vitales d(x), l(x), q(x).

Edad x 0 1 2 3 4 5 6

px 0,5 0,7 0,9 0,9 0,7 0,2

lx

dx

qx

Tabla 7. Serie px de población hipotética.

TEÓRICO PRÁCTICO 3° MODELOS DE CRECIMIENTO POBLACIONAL Modelo Exponencial (crecimiento denso-independiente) Supongamos que cada individuo en una generación origina dos individuos en la siguiente. Si comenzamos con 10 individuos en la primera generación, entonces la serie de tamaños poblacionales en generaciones sucesivas será: 20, 40, 80, 160, etc. Este modelo conduce a poblaciones que crecen indefinidamente en una progresión geométrica. t

versión discreta

rt

versión continua

Nt = N0 . R Nt = N0 . e

Actividad 10 a. Calcule el tamaño de una población que crece exponencialmente con r = 0,2/semana y N0 = 8, tres meses más tarde. b. ¿Cuántos meses requiere una población inicial de 25 individuos y con r = 0,1/semana, para alcanzar una densidad de 250 individuos?

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c. Dos poblaciones, A y B, llegan a tener 280 individuos. La población A lo consigue en 3 meses y la B en 2 meses. Para ambas poblaciones r = 0,05/semana. Efectúe los cálculos pertinentes y explique por qué ambas poblaciones llegan a igual densidad en diferentes períodos de tiempo. d. ¿Cuánto tarda una población de 10 individuos creciendo exponencialmente con r = 0,05/día, en duplicar su abundancia? ¿Cuánto tardaría en duplicar su abundancia si la densidad inicial fuera 1000 individuos? e. Calcule la tasa absoluta de crecimiento cuando N=10 y cuando N=100. Modelo Logístico (Crecimiento denso-dependiente) La competencia intraespecífica es el fenómeno por el cual individuos de una población interfieren entre sí de modo tal que para cada uno de ellos disminuye su probabilidad de dejar descendencia y/o disminuye su supervivencia. Este efecto de la competencia intraespecífica generalmente se debe a que los recursos alimenticios o el espacio no son suficientes para cubrir los requerimientos potenciales máximos de los individuos que componen la población. La competencia intraespecífica es recíproca, es decir los individuos que compiten son equivalentes y todos sufren las consecuencias por igual. Actividad 11 a. Calcule N2, en base a los siguientes parámetros: A) N0=30; r=0,3; K=150 y B) N0=240; r=0,4; K=150. b. Grafique el crecimiento de las poblaciones tratadas en (a). c. Calcule la tasa absoluta de crecimiento cuando la abundancia se encuentra a la mitad de la capacidad de carga

Modelos de crecimiento poblacional con estructura de edades o estados Matrices de Leslie (para poblaciones con estructura de edades) Los modelos exponencial y logístico asumen que todos los individuos de la población son equivalentes en términos de fecundidad y mortalidad. Sin embargo, la fecundidad varía con la edad o estadio de los organismos y la tasa de mortalidad también. La figura 1 es un diagrama de vida que esquematiza a una población con superposición de generaciones, con cuatro edades: N0 (representa la edad más joven), N1, N2 y N3 (representa la edad mayor). De t1 a t2, los individuos de las edades N0, N1 y N2 pasan a las siguientes edades respectivas; cada edad aporta nuevos individuos a la edad N0 por medio de la reproducción; y los individuos de la edad N3 mueren.

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m0

m1

m2

m3

N0

N1

N2

N3

Tiempo 1

N3

Tiempo 2

p0

p1

N0

N1

p2

N2

Figura 1. Tabla de vida diagramática para una población con superposición de generaciones.

Otra forma de representar el mismo proceso, de manera más sintética, se ilustra en la Figura 2.

Cero años

p0

p1

Un año

Dos años

m1

m2

p2

Tres años

m3

Figura 2. Diagrama de vida para una población con superposición de generaciones.

A continuación se detalla la matriz de proyección que corresponde a este diagrama de vida genérico. Debido a que la población está estructurada en edades, la matriz de proyección se conoce como Matriz de Leslie.

0 p0 0 0

m1 0 p1 0

m2 0 0 p2

m3 0 0 0

Actividad 12 Supongamos que tenemos una población en t = 1 con N0=1750; N1= 100; N2= 100 y N3=50 individuos, con tasas de natalidad y supervivencia específicas por edades:

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Edad 0 1 2 3

Fecundidad 0 5 15 10

Probabilidad de transición 0,1 0,6 0,3 0

a. Construya el diagrama de vida correspondiente. b. Construya la matriz de proyección. c. Calcule la densidad y estructura de edades, hasta llegar a t = 3. d. Represente por medio de pirámides poblacionales y gráficos de N en función de t, la estructura de edades y fluctuación de densidad de las distintas clases de edades, respectivamente.

Matrices de Lefkovitch (modelos para poblaciones con estructura de estados) El modelo clásico de crecimiento poblacional con estructura de edades se instrumenta a través de matrices de Leslie. Sin embargo, en ocasiones es imposible o muy dificultoso definir edades, y en su lugar se puede definir la estructura de la población en base a estados de desarrollo, ya sean naturales o establecidos por conveniencia de cálculo, y en base a clases de tamaño o clases de edades. Otras veces, aunque es posible definir edades en la población, en especies longevas la manipulación de grandes matrices de proyección se torna engorrosa. La Figura 3 representa el diagrama de vida de una población en la que se definen clases o intervalos de edad. Podemos suponer, por ejemplo que las Clases de edad 1 a 4 representan individuos de 0-4, 5-9, 10-14 y 15 años en adelante, respectivamente. Observe que en este caso, a diferencia del diagrama de vida de una población con estructura estrictamente de edades, se agregan las tasas de permanencia en cada clase de edad. Las tasas a11, a22, a33 y a44, representan las probabilidades de que un individuo, al cabo de una unidad de tiempo (generalmente un año), permanezca en las clases de edad 1 a 4, respectivamente.

a11

1

a22

a21

a33 a32

2

a12

a44 a43

3

a13

4

a14

Figura 3. Diagrama de vida para una población con clases o intervalos de edades.

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La matriz de proyección correspondiente se detalla a continuación. Aquí, Ud. puede observar que la diagonal principal de la matriz está integrada por las tasas de permanencia.

a11 a12 a13 a14 a21 a22 0 0 0 a32 a33 0 0 0 a43 a44 En otros casos, se definen estados de desarrollo o clases de tamaño. Esto abre la posibilidad de que las transiciones desde un determinado estado o clase de tamaño puedan ocurrir hacia estados o clases de tamaño más avanzados saltando etapas o incluso retrocediendo, como lo ilustra el esquema de la Figura 4.

a11

1

a22

a21

a34

a33 a32

2

a43

3

a44

4

a42 a12

a13

a14

Figura 4. Diagrama de vida para una población con estados de tamaño o desarrollo.

En este caso, la matriz de proyección está conformada de la siguiente manera:

a11 a 21 0 0

a12 a 22 a32 a 42

a13 a14 0 0 a33 a34 a 43 a 44

Actividad 13 Los individuos de una población de una hipotética especie marina colonial, se categorizan en cuatro estados, de los cuales el primero (A) es el de propágulos de vida libre y los siguientes tres (B, C y D) representan clases de tamaño. Sobre la base de la matriz de proyección que se proporciona abajo, efectúe las siguientes actividades.

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a. Elabore el diagrama de vida b. Asumiendo que en t0 la población está conformada por 1000, 400, 250 y 80 ejemplares de los estados A, B, C y D, respectivamente, calcule su tamaño en t2. Para resolver este punto recurra a multiplicación de matrices (cálculo manual o con calculadora). c. Calcule la tasa finita de incremento de la población de t1 a t2. A A B C D

B

C

D

0 0 0 25 0,2 0,35 0 0 0 0,15 0,55 0,12 0 0,05 0,2 0,9

LABORATORIO DE COMPUTACIÓN 2° SIMULACIÓN DE DINÁMICA POBLACIONAL. PROGRAMA POPULUS

Las actividades desarrolladas en los trabajos prácticos sobre dinámica poblacional apuntaron a la comprensión de conceptos básicos, el aprendizaje de técnicas de estudio de las poblaciones y la aplicación de éstos en situaciones problemáticas hipotéticas. Se presentan actividades de simulación de crecimiento y fluctuación de abundancia poblacional, mediante el manejo de un programa de computadora específico (Populus) para Ecología de poblaciones y Genética de poblaciones. El objetivo de este laboratorio es aplicar los conocimientos sobre modelos poblacionales (crecimiento y fluctuación de poblaciones individuales e interacción de poblaciones) y comprender su estructura y funcionamiento. Instrucciones básicas para manejar el programa Para ingresar al programa Ud. deberá buscar programa y seleccionar Populus. Inmediatamente aparecerá en la pantalla la presentación del programa. Presione Model: accederá a una plantilla con diferentes opciones de simulación de dinámica poblacional. Con el ratón o con las teclas de flechas ubique el ítem de su interés.

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Presione Enter (Entrar) (o el botón izquierdo del ratón) y acceda al programa de simulación específico o a una nueva plantilla con más opciones. En algunas versiones de Populus, antes de ingresar definitivamente a una simulación determinada se presenta una introducción. Frecuentemente, tales introducciones contienen varias páginas. En ese caso, deberá presionar la tecla Page Down para avanzar a lo largo de esta introducción. Si desea saltear esta presentación, puede presionar Enter para ingresar directamente a la simulación. Cuando haya ingresado al programa de simulación específico, aparecerá en la pantalla una serie de valores para los parámetros y variables del modelo en cuestión. Con el cursor, puede seleccionar cada uno de los parámetros y modificar su valor, simplemente presionando las teclas de números. Note que presionando el ratón sobre el parámetro obtiene información o una descripción del mismo. Una vez elegidos los valores de los parámetros, se presiona Enter. A continuación aparecerá en la pantalla un gráfico que representa, por ejemplo, el crecimiento de una población en base a los valores que Ud. ingresó en el modelo escogido. Para salir del gráfico y volver a la tabla de valores del modelo, presione Esc. Modifique los valores de acuerdo a las actividades propuestas en la guía y obtenga los gráficos correspondientes presionando Enter. Cuando haya concluido con un modelo, presione la tecla Esc (Escape): Volverá al menú (plantilla de opciones) principal. Seleccione del menú una nueva opción siguiendo las instrucciones anteriores. Una vez terminada la sesión, para salir del programa Populus presione Exit o Quit en el menú principal.

MODELO EXPONENCIAL (=CRECIMIENTO DENSOINDEPENDIENTE) Versión discreta para poblaciones sin superposición de generaciones t

Nt = N0 R

o N t = N0

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t

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Actividad 14 1. Seleccione el módulo de crecimiento poblacional densoindependiente, versión discreta. Analice el efecto que ejercen sobre la fluctuación de densidad poblacional, el tamaño inicial (N0); la tasa de crecimiento (r y λ) y el tiempo disponible para el desarrollo de la población. a. Seleccione valores para λ y cantidad de unidades de tiempo a calcular. Manteniendo fijos esos valores, haga variar la densidad inicial (3 o 4 valores diferentes) y compare el crecimiento que experimenta la abundancia en esos casos. Represente las curvas obtenidas en un mismo gráfico, indicando para cada una los valores de N0. b. Proceda como en el punto (a), pero ahora experimente variando la tasa de crecimiento y manteniendo constante los otros dos parámetros. c. Con cualquier combinación fija de N0 y λ, aumente progresivamente la cantidad de unidades de tiempo a calcular. d. Seleccione uno de los gráficos con los que trabajó anteriormente y analice cómo cambia el incremento que experimenta la densidad poblacional de una unidad de tiempo a la siguiente. 2. Dos poblaciones que tienen la misma tasa de crecimiento (λ = R = 1,2) llegan a tener 500 individuos por unidad de área. La población A lo hace en 8 unidades de tiempo y la B en 10. Explique esta situación y efectúe los cálculos necesarios para simular por computadora el crecimiento de ambas poblaciones.

Versión continua para poblaciones con superposición de generaciones Nt = N0 e

rt

Actividad 15 a. A través del mismo tipo de actividades sugeridas en el punto 1 de la actividad anterior, compruebe que la modificación de los valores de los parámetros de la versión continua del modelo exponencial tiene los mismos efectos que en la versión discreta. b. Identifique la figura que representa la variación del logaritmo de la abundancia en función del tiempo. Explique qué representa la ordenada al origen. c. Población A: r = 0.6; N0 = 10; t = 20. Población B: r = 0.4; N0 = 30; t = 20. Varíe con los botones “ΛV” el valor de r de una de las poblaciones, disminuyéndolo

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gradualmente hasta que hacerlo negativo. Analice los cambios que se producen en la figura. d. Identifique la figura que representa la variación de la tasa instantánea de incremento per capita real (o efectiva). Explíquela. e. Identifique la figura que representa la tasa absoluta de incremento. Modelo logístico (=Crecimiento densodependiente) Versión continua El modelo logístico de crecimiento poblacional representa un proceso de crecimiento dependiente de la propia abundancia, asumiendo una retroalimentación (“feed-back”) negativa lineal de la abundancia sobre la tasa de crecimiento per capita. La versión clásica del modelo se representa en la siguiente ecuación diferencial: dN dt

rN K

N K

Para proyectar la abundancia en el tiempo de acuerdo al modelo logístico, se debe recurrir a la ecuación integrada del modelo:

N0 1

K K N0 e N0

rt

La ecuación anterior arroja la típica curva sigmoide que representa el crecimiento de abundancia poblacional en función del tiempo. Versión discreta Una población con generaciones o cohortes discretas no puede ajustarse instantáneamente a los cambios de abundancia por feed-back negativo densodependiente, debido a que los nacimientos ocurren sólo en una determinada época del año (la fase o etapa de reproducción de la generación o cohorte). Existe una demora implícita en el ajuste densodependiente de la tasa de crecimiento asociada con el período de crecimiento discreto. De los diversos enfoques propuestos en la bibliografía para formular ecuaciones en diferencia análogas a la ecuación logística continua, Populus implementa la siguiente:

Nt

1

Nt e

50

r1

Nt

K

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A modo de fórmula de trabajo “manual” (sin ayuda de Populus), y a los efectos de aproximar el cálculo de la abundancia poblacional en forma iterativa, se puede emplear la siguiente ecuación: Nt

1

Nt

Nt r

K

Nt K

Actividad 16 Compare el crecimiento de poblaciones hipotéticas en las situaciones que se presentan abajo y grafique las curvas poblacionales resultantes. En todos los casos, analice los 4 tipos de figura. a. A) N0=20; r =0,2; K=400 B) N0=60; r =0,2; K=400 C) N0=600; r =0,2; K=400 b. A) N0=20; r =0,2; K=400 B) N0=20; r =0,4; K=400 c. A) N0=20; r =0,2; K=400 B) N0=20; r =0,4; K=300 d. Varíe gradualmente N0 con los botones “ΛV” y analice los cambios que se producen en las figuras. e. Idem con r. f. Idem con K. g. En un gráfico de dN/(N.dt) vs. N, ¿Cuánto vale la ordenada al origen y qué representa? Modelo de crecimiento de poblaciones con estructura de edades El cálculo del tamaño de una población y la composición etaria en función del tiempo puede efectuarse mediante álgebra de matrices (Matriz de Leslie). El programa Populus permite realizar este cálculo en base a datos de una tabla de vida. También se presenta la opción de calcular el valor reproductivo de cada clase etaria. 1. Abra el módulo de Populus referido a modelos de poblaciones con estructura de edades. (Seleccione la opción “pre-breeding”). 2. Ingrese los datos de la tabla de vida (Tabla 8) y las densidades iniciales (en T0) de cada edad, que se detallan a continuación:

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Edad x lx 0 1 2 3 4 5 6

mx 1 0,3 0,2 0,15 0,1 0,05 0,01

N(x, 0) 0 2 4 0 0 0 0

0 2 3 0 0 0 0

Tabla 8. Tabla de vida y densidades iniciales de una población hipotética.

Hay distintas opciones para graficar: λ vs t (tasa finita de incremento); Nx vs t (la densidad de todas las edades juntas); Nx / Nx vs. t (la proporción de densidad de la edad x relativa a la densidad de la población total en función del tiempo) y V vs. x (valor reproductivo de cada edad). Para graficar Nx / Nx vs. t se debe seleccionar la edad para la cual se desea observar el gráfico. Seleccione una de las opciones de gráficos con el cursor, presione ENTER. Interprete la figura. Repita esta actividad con cada una de las opciones de “Output type” del programa (a excepción de Eigen System). Actividad 17 a. Obtenga en primer lugar el gráfico de λ vs. t. ¿Qué supone Ud. que ocurrirá con la abundancia de esta población hipotética? b. Analice el patrón de crecimiento de la población. c. Identifique el número de generaciones que deben transcurrir hasta que se estabilice la estructura de edades. d. Represente en un mismo gráfico la fluctuación de las densidades relativas de todas las edades. Actividad 18 Sin modificar los valores de l(x) ni m(x), modifique alternativamente el vector densidad inicial probando estructuras etarias contrastantes y corra simulaciones para períodos de 10 unidades de tiempo. Para cada simulación, describa la variación de R y estime aproximadamente el valor en el que este parámetro se estabiliza.

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TEÓRICO-PRÁCTICO 4° y LABORATORIO DE COMPUTACIÓN 3° DINÁMICA POBLACIONAL APLICADA AL MANEJO DE POBLACIONES

Actividad 19 Caughley (1966) presentó datos de supervivencia y fecundidad de la oveja doméstica de Nueva Zelandia, que permiten elaborar la Tabla 9, con algunos cambios respecto de la tabla original.

Edad x 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

lx 1 0,845 0,824 0,795 0,755 0,699 0,626 0,532 0,418 0,289 0,162 0,060

mx 0 0,045 0,391 0,472 0,484 0,546 0,543 0,502 0,468 0,459 0,433 0,421

Tabla 9. Supervivencia y fecundidad de la oveja doméstica de Nueva Zelandia

a. Asuma que Ud. es un productor de ganado ovino, cuyo interés es el de explotar su recurso al máximo posible pero al mismo tiempo asegurar las mejores condiciones de crecimiento de la población de ovejas. Usando la Hoja Leslie simule una extracción de 20 ejemplares de cada edad, de a una por vez. En cada caso, registre el valor exacto de la tasa de crecimiento que queda como consecuencia de ese ritmo de extracción luego de transcurridos 15 años (15 unidades de tiempo). ¿Qué edad recomendaría para realizar las extracciones? Para responder esta pregunta se sugiere calcular, para cada simulación de extracciones, la diferencia entre la tasa de crecimiento original y la nueva tasa de crecimiento. b. Elabore una figura que ilustre el cambio de valor de la tasa de crecimiento en función de la edad a la cual se aplican las extracciones. c. Identifique la relación existente entre el Valor Reproductivo y las edades seleccionadas para realizar las extracciones.

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d. Ahora asuma que se le encarga la reducción de la población de ovejas que ha invadido un parque nacional y decida en qué edad concentrar sus esfuerzos para reducir la población de ovejas en el parque. Actividad 20 Suponga la siguiente matriz de proyección (o de Leslie): 0 0,5 0 0

1 0 0,5 0

1 0 0 0,5

1 0 0 0

a. Discuta qué implican los números de cada casillero. b. ¿Cuál es la tasa de mortalidad de cada una de las edades? ¿Cómo varía la tasa de mortalidad? c. Discuta el procedimiento para calcular el autovalor (λ), el autovector derecho (o estructura etaria estable) y el autovector izquierdo (o “Valor Reproductivo”). d. ¿Cómo se define y cómo se calcula la “Elasticidad” de un parámetro dado? e. Usando la planilla automatizada de Excel “EcoPoblaciones”, calcule la elasticidad de cada estadístico vital y explique la implicancia que dichas elasticidades pueden tener en el manejo de la población. f. Observe que a pesar de que las fecundidades y las probabilidades de transición son todas constantes, las elasticidades son menores en las edades mayores. Actividad 21 A continuación, se proporciona la matriz de transición elaborada por JENSEN (1971) para una población de truchas:

0 0,06 0 0 0

0 0 0,34 0 0

37 0 0 0,16 0

64 0 0 0 0,08

82 0 0 0 0

a. Calcule las elasticidades para los elementos de la matriz b. En base a la matriz de elasticidades calculada ¿Cuál sería el efecto de un incremento de 20% en p1 en comparación con el mismo incremento en p4?

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c. Evalúe su predicción incrementando p1 y p4 respectivamente en un 20% y calculando λ. ¿Ha cambiado este parámetro (aproximadamente) según lo esperado? d. Evalúe el efecto sobre λ, de incrementar 50% cada uno de los diferentes parámetros de la matriz de proyección Actividad 22 Para resolver esta actividad, necesitará usar las planillas Elasticidad y Leslie del archivo “EcoPoblaciones”. BUSTAMANTE (1996) exploró los riesgos de extinción de buitres Gypaetus barbatus en cautividad en zoológicos de Europa y que constituyen una fuente para la recolonización planificada de los Alpes. Se busca formar criterios para establecer la tasa de liberación a ambientes naturales sin poner en peligro la continuidad de la población cautiva. Los valores promedio de los parámetros demográficos obtenidos de aves cautivas desde 1978 hasta 1993 se muestran en la Tabla 10. Edad

Fecundidad 0 0 2 4 3 2 1

Pichones (1 año) Adultos inmaduros (2 años) Adultos reproductivos (3 años) Adultos reproductivos (4 años) Adultos reproductivos (5 años) Adultos reproductivos (6 años) Adultos viejos (7 años)

Supervivencia anual 40% 85% 45% 55% 60% 50% ---

Tabla 10. Parámetros demográficos de Gypaetus barbatus en cautividad (Basado en BUSTAMANTE 1996).

a. Elabore una matriz de proyección a partir de la tabla provista. b. Calcule las elasticidades para todos los elementos de la matriz. c. Identifique los estadísticos vitales que tienen mayor impacto en la tasa de crecimiento poblacional. d. Evalúe el efecto sobre la tasa de crecimiento poblacional, al disminuir alternativamente a cada estadístico vital a 90% de su valor original. e. Suponga que en un área de conservación y cría se inicia una población “fuente”, constituida por 80 ejemplares de la primera edad ¿Podría dicha población sostener la “cosecha” de un ejemplar de edad 4 (años) para su liberación a su ambiente natural? ¿Qué ocurriría con la abundancia poblacional si se retiraran 2, 3, 4, 5 ejemplares de edad 4 por año? ¿Cómo lo explicaría?

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f. Repita el punto (e), pero fundando la población fuente con 40, 20 y 20 ejemplares de edades 1, 2 y 3 años, respectivamente (note que nuevamente la población “fuente” se inicia con 80 individuos, pero con otra distribución etaria). g. Repita el punto (e), pero esta vez coseche individuos de edad 5. h. Repita el punto (e) pero iniciando la población fuente con 200 ejemplares en lugar de 80. Actividad 23 Matrices de Lefkovitch Las matrices probablemente son las más conocidas. Sin embargo, representan un caso especial de una clase más general de modelos matriciales con estructura de estados. Como se mencionó anteriormente, la edad exacta de un individuo puede resultar difícil de establecer, mientras que la clase de tamaño o el estado/estadio de desarrollo pueden ser más fáciles de determinar. Las matrices de Lefcovitch se basan en estados/estadios de desarrollo o clases de tamaño. Los elementos de la diagonal principal representan probabilidades de permanencia en el mismo estado/estadio o clase de tamaño. Los elementos de la subdiagonal inferior representan las tasas de transición de un estado al siguiente. Garcinia lucida es un árbol de hojas perennes cuya distribución geográfica está limitada a bosques montanos de Cameroon, Guinea y Gabon. Los usos del árbol son: (1) como leña y madera; (2) de la corteza de los árboles más viejos se extrae un aditivo para la fabricación de vino; (3) con las semillas (y también de la corteza), se elaboran productos medicinales para curar problemas estomacales y ginecológicos. Cabe destacar que la extracción de la corteza generalmente produce la muerte de los individuos. La pregunta a resolver es: ¿En qué medida estas prácticas afectan al crecimiento de las poblaciones de G. lucida? Se establecieron 8 parcelas de 100m x 40m y en dos años se obtienen los datos detallados en la Tabla 11. Estadios 1 2 3 4 5 6 7 8

m(x) 0 0 0 0 14 21 32 33

p(x) ó G(x) 0,0211 0,0377 0,0336 0,0340 0,01857 0,0137 0,0140 0

p0(x) 0,9047 0,9539 0,9598 0,9579 0,9694 0,9737 0,9760 0,9900

Referencias: m(x): fecundidad; p(x) ó G(x): probabilidad de pasar de un estadio al siguiente; p0(x): probabilidad de quedarse en el mismo estadio. Tabla 11. Parámetros demográficos de Garcinia lucida. (Adaptado de GUEDJE et al. 2003).

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a. ¿Qué otro nombre reciben p(x) ó G(x) y p0(x) además del que se señala en las referencias de la Tabla 10? b. Discutir qué mediciones son necesarias realizar a campo para obtener los datos de fecundidad y las probabilidades de transición. c. ¿En qué difieren estos datos con los que hemos usado en las matrices anteriores? d. ¿Cómo dividiría una población arbórea en estadios? e. ¿Hubo mortalidad en esta población? ¿Cómo la podría calcular a partir de los datos de la tabla? f. Armar la matriz de proyección y calcular λ y las elasticidades de cada estadio. g. Discutir cuáles de los usos del árbol probablemente influyen menos en el crecimiento de sus poblaciones. h. Comparar los resultados y conclusiones obtenidos en clase con los de Guedje et al. (2003). i.

Mencione algunas especies de Córdoba o Argentina en que usted considera sería útil hacer este tipo de investigación.

Actividad 24 Sobre la base de la matriz de proyección de una población hipotética que se proporciona abajo, realice las actividades que se enumeran a continuación. a. Calcule el autovalor. b. Calcule el porcentaje de incremento de m2 que se requeriría para lograr que la abundancia poblacional se estabilice. Efectúe estos cálculos en forma analítica y corrobórelos mediante la tabla automatizada. Regrese m2 a su valor original. c. Repita la actividad del item (b) con m3, m5, m6, p0, p2, p4 y p5, individualmente. Luego de cada cambio, no olvide regresar cada estadístico vital a su valor original d. Compare los incrementos de m2 y m5 necesarios para lograr el objetivo señalado en el punto (b). Haga lo propio con p3 y p4. Explique los resultados.

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X=

mx px

0 0 0,12 0 0 0 0 0

1 0 0 0,3 0 0 0 0

2 10 0 0 0,4 0 0 0

3 14 0 0 0 0,6 0 0

4 22 0 0 0 0 0,6 0

5 10 0 0 0 0 0 0,4

6 2 0 0 0 0 0 0

MÓDULO II INTERACCIONES ENTRE ESPECIES LABORATORIO DE COMPUTACIÓN 4°

Modelo Predador-Presa de Lotka-Volterra El modelo de depredación de Lotka-Volterra está integrado por dos ecuaciones diferenciales ligadas, una que representa la dinámica de la presa y otra para el depredador: dN dP rN aNP afNP cP dt dt En la ecuación de la dinámica de la presa, r es la tasa intrínseca de crecimiento de la presa y a es una constante que representa el número de presas que cada individuo depredador puede tomar por unidad de tiempo (este parámetro se relaciona con la capacidad de ataque del depredador y con la capacidad de las presas de huir). En la ecuación de la dinámica del depredador, c representa la tasa instantánea per capita de mortalidad por inanición del depredador como consecuencia de la ausencia de presa, mientras que a es el mismo parámetro señalado anteriormente y f representa la eficiencia de conversión de (biomasa) de depredadores en (biomasa) de presas. La versión de las ecuaciones de Lotka-Volterra que se consideran aquí no incorpora un término amortiguador, de modo que cada población sólo está limitada por la otra. En ausencia del predador, la presa crece exponencialmente. Por debajo de cierta densidad umbral de la presa, los depredadores siempre disminuyen, mientras que por encima del umbral aumentan. Análogamente, las presas aumentan por debajo de cierta densidad de depredadores, pero disminuyen por encima de éste. Existe un equilibrio conjunto en el cual las isoclinas de crecimiento cero de una y otra especie se cruzan, pero las densidades de las presas y los depredadores no convergen en este punto, sino que cualquier par de densidades da lugar a oscilaciones de cierta magnitud.

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El modelo asume que: 1. Excepto por la presencia del depredador, la presa vive en un ambiente ideal (densoindependencia). 2. El ambiente del depredador es ideal y el crecimiento de sus poblaciones está limitado sólo por la disponibilidad de la presa. 3. No hay diferencias entre los individuos de ambas poblaciones, que se traduzca en una reproducción diferencial. 4. La tasa de depredación es proporcional a la tasa de encuentro entre presa y depredador, lo cual es una función aleatoria de la densidad poblacional (ley de acción de masas). Las letras que se emplean para nombrar los diferentes parámetros del modelo de depredación de Lotka-Volterra difieren entre libros de texto y programas de simulación. Populus tiene su propia versión. Para evitar confusiones, la tabla 12 ilustra las equivalencias pertinentes: Nombre del parámetro Tasa instantánea de incremento per capita de la presa

Tasa de ataque del depredador

Eficiencia de conversión de presa en depredador Mortalidad del depredador por inanición, en ausencia de presas.

Concepto Nro. neto de individuos presa que se agrega a la población presa / individuo / unidad de tiempo. Nro. de individuos presa atacados por cada depredador por unidad de tiempo Nro. de presas convertidos en depredador por cada presa consumida. Nro. de depredadores que muere/unidad de tiempo/ depredador

Versión clásica

Populus

r

r1

a

C

f

g

c

d2

Tabla 12. Equivalencias entre la versión clásica y Populus en la denominación de parámetros del modelo de depredación de Lotka-Volterra.

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Actividad 1 1. Acceda al módulo correspondiente al modelo Depredador-Presa de LotkaVolterra e ingrese los siguientes datos. N0: 10; P0: 10; r1:0,8; C:0,1; d2: 0,5; g: 0,4. a.

Modifique las densidades iniciales del depredador y de la presa y analice su efecto sobre la densidad de ambas poblaciones. b. Explique por qué no se extingue ninguna de las poblaciones. 2. Analice el resultado de los diferentes conjuntos de datos que se suministran. N0 = 3 r1 = 0,1 a = 0,04

P0 = 4 d2=0,08 g =0,75

Modifique los valores de N y P y compare los resultados. 3. Ingrese los siguientes datos y analice el resultado: N0=3 P0=2 r1 = 0,1 d2=0,09 a = 0,05 g =0,6 Modifique sucesivamente los valores de P0 a 5 y 1 4. Estudie el comportamiento del sistema cuando se comienza con valores elevados de densidad de presa en base a los mismos valores del punto 3. Modelo de Lotka-Volterra de competencia interespecífica Las ecuaciones de Lotka-Volterra que describen el efecto de la competencia interespecífica son dN1 dt

r1 N1

dN 2 dt

r2 N 2

K1

K2

N1 K1 N2 K2

En la notación que emplea Populus,

N2

12

21

12

para la especie 1

N1

es

para la especie 2

y

21

es ß.

De acuerdo a este modelo, el resultado final de la interacción competitiva entre dos especies será: a. la especie 1 excluye a la especie 2, si K1>K2

60

y K2