Sistema cardiovascular Vertebrados Circulación sanguínea Circulación linfática

Sistema circulatorio de Vertebrados •Sistema vascular cerrado con dos circuitos: –1) Circulación sanguínea •Circuitos de “ida y vuelta” –Arterial Î del corazón a todos los órganos –Venoso Î desde todos los órganos al corazón

•Transporta la sangre: “tejido” especializado con matriz líquida –Células propias: eritrocitos, trombocitos, plaquetas –Células migratorias: leucocitos –Plasma sanguíneo: matriz líquida con composición definida

–2) Circulación linfática •Circuito único sólo de vuelta Î de los tejidos hacia la circulación sanguínea •Transporta la linfa: originada a partir del líquido intersticial –Células migratorias: leucocitos –Fase líquida de composición variable (≈ líquido intersticial)

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Sistema circulatorio de Vertebrados •1) Circulación sanguínea –Simple (ciclóstomos, peces y larvas de anfibios): un sólo circuito: •Circulación branquial •Circulación sistémica –Doble (tetrápodos): dos circuitos –Incompleta (anfibios adultos y reptiles) »Mezcla de sangre arterial y venosa en el corazón –Completa (cocodrilos, aves y mamíferos) »Sin mezcla de sangre arterial y venosa

•Circulación pulmonar •Circulación sistémica

•2) Circulación linfática •Unidireccional: de los tejidos hacia la circulación sanguínea

Sistema circulatorio de Vertebrados Circulación sanguínea - plan general •Corazón •Vasos de conducción (macrocirculación) Grandes vasos –Arterias elásticas (aorta, pulmonares) –Grandes venas (cavas, pulmonares)

•Vasos de distribución y regulación (macro- y microcirculación)

Vasos medianos y pequeños •Arterias musculares y arteriolas •Vénulas y venas pequeñas

•Elementos de intercambio –Capilares sanguíneos

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Sistema circulatorio de Vertebrados Circulación linfática – plan general –Unidireccional: de los tejidos hacia la circulación sanguínea

•Elementos de recogida de la linfa –Capilares linfáticos en fondo de saco –Extremo distal cerrado

•Vasos de conducción –Senos linfáticos - anfibios –Vasos linfáticos –Conductos linfáticos

•Sistemas de propulsión –Válvulas –Corazones linfáticos (peces, anfibios, aves)

•Órganos anejos –Ganglios linfáticos en aves y mamíferos

Sistema cardiovascular Circulación sanguínea

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Sistema circulatorio de Vertebrados •Vasos sanguíneos - tipos –Arterias (del corazón a todos los órganos) •Elásticas •Musculares •Terminales: metarteriolas (meta-arteriolas) –Capilares (elementos de intercambio) •Continuos •Fenestrados •Sinusoides - discontinuos –Uniones arteriovenosas •Glomus –Venas (de todos los órganos al corazón) •Vénulas postcapilares •Vénulas y venas medianas •Grandes venas

Sistema circulatorio de Vertebrados •Macrocirculación Ö 1% del sistema circulatorio Dos vías (no excluyentes) de vascularización de los órganos: –1) “Normal”: arteria Î arteriolas Î microcirculación Î vénulas Î vena –2) Sistema porta •Porta-arterial: arteriaÎarteriolasÎmicrocirculaciónÎarteriolasÎarteria • Porta-venoso: venaÎvénulasÎmicrocirculaciónÎvenulas Îvena

Vascularización normal

Sist. porta-venoso

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Sistema circulatorio de Vertebrados •Microcirculación Ö 99% del sistema circulatorio Dos vías de vascularización de los tejidos: –1) “Normal”: arteriolas Î arteriolas terminales Î capilares Î vénulas postcapilares Î vénulas –2) Unión (“shunt”) arterio-venosa: arteriola Î glomus Î vénula Arteriola terminal

Capilares

Arteriola

Glomus unión arterio-venosa

Vénula postcapilar

Lecho capilar Vénulas

Sistema circulatorio de Vertebrados •Estructura general de los vasos sanguíneos –Túnica íntima (interna) •Endotelio: epitelio simple mesodérmico

Célula endotelial

•Pericitos: subendoteliales, en algunos vasos

•Espacio subendotelial conjuntivo –Fibras y terminaciones nerviosas

–Túnica media •Tejido muscular visceral / cardiaco •Tejido conjuntivo denso / elástico –Fibras y terminaciones nerviosas

–Túnica adventicia •Tejido conjuntivo laxo –Nervios y ganglios nerviosos –Vasos sanguíneos (vasa vasorum) –Serosa (en vasos libres) Î mesotelio y conjuntivo submesotelial

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Sistema circulatorio de Vertebrados •Estructura general de los vasos sanguíneos

Arteria

Vena

Capilar

Sistema circulatorio de Vertebrados •Estructura general de los vasos Fibras elásticas

Fibras musculares lisas

Endotelio

Pericito

Túnica íntima

Túnica media

Túnica adventicia

ARTERIAS

VENAS

CAPILARES

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Sistema circulatorio de Vertebrados •Estructura general de los vasos

T. ÍNTIMA

ARTERIAS

VENAS

CAPILARES

Endotelio Conjunt. subendotelial

Endotelio Conj. subendotelial

Endotelio Conj. subendotelial

Pericitos*

Pericitos*

Conjuntivo denso Músculo liso

-----

Conjuntivo laxo Serosa*

------

Lámina elástica interna Músculo liso F. elásticas

T. MEDIA

Lámina elástica externa

T. ADVENTICIA

Conjuntivo laxo Serosa*

*Pericitos y serosa aparecen en algunos tramos de los vasos Además, se encuentran fibras y terminaciones nerviosas en las tres túnicas Los vasos grandes contienen vasos en sus túnicas media y adventicia Î vasa vasorum

Sistema circulatorio de Vertebrados Estructura general de los vasos •Túnica íntima –Endotelio: células endoteliales •Epitelio simple plano, de 3 a 0,2 µm en grosor –Continuo Î espacios intercelulares sellados –Discontinuo Î discontinuidades entre las células endoteliales

–Membrana basal •En el polo basal del endotelio

–Pericitos (en capilares y venas post-capilares) •Células contráctiles envueltas en la membrana basal del endotelio

–Espacio subendotelial •Tejido conjuntivo laxo –Con fibras musculares lisas en algunas arterias

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Sistema circulatorio de Vertebrados Estructura general de los vasos •Endotelio – células endoteliales

Luz vascular

Núcleo

–Citoplasma adelgazado: •Núcleo hace resalte hacia la luz •Buen desarrollo del citoesqueleto •Golgi, RER, REL •Numerosas vesículas de transcitosis

–Superficie luminal: •Recubierta por glucocalix •Con microvellosidades irregulares

–Polo lateral Núcleo

•Solapamientos de lengüetas citoplasmáticas •Uniones intercelulares –Endotelio continuo: zónulas occludens

–Polo basal - membrana basal

Citoplasma de la célula endotelial

Espacio subendotelial

Sistema circulatorio de Vertebrados Estructura general de los vasos •Endotelio – células endoteliales –Ultraestructura del citoplasma y uniones intercelulares •Vesículas de transcitosis Citoplasma de célula endotelial Luz del vaso Uniones intercelulares Lámina basal

Glucocalix

Endotelio

Espacio subendotelial

Vesículas de transcitosis Túnica media

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Sistema circulatorio de Vertebrados Pericitos

Estructura general de los vasos •Túnica íntima –Pericitos –En la túnica íntima de capilares y venas post-capilares

•Células ramificadas y contráctiles envueltas en la membrana basal del endotelio –Abundantes microfilamentos de actina •Contracción bajo control nervioso (SNA) o de factores locales

Fibras nerviosas

Actividades:

Pericito

•Reguladoras de la permeabilidad vascular •Células de renovación vascular (angiogénesis)

Membrana basal Endotelio

Luz vascular

Sistema circulatorio de Vertebrados •Endotelio: funciones de la interfase sangre Ù tejidos –Glucocalix •Carga negativa Ö antitrombogénico •Aloja receptores para –Leucocitos: adhesión al endotelio y migración transendotelial –Sustancias que deben ser transportadas: hormonas, lipoproteínas...

–Transporte selectivo •Transcitosis: vesículas de transporte intracelular •Transporte facilitado a través de fenestraciones y discontinuidades en los capilares –Actividades metabólicas del endotelio •Síntesis de sustancias vasoactivas Ö control de la presión sanguínea y permeabilidad vascular •Síntesis de factores de coagulación •Citoquinas: regulación de la angiogénesis

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Sistema circulatorio •Endotelio: regulación de la presión sanguínea –Actividad del óxido nítrico (NO) endotelial •Las células endoteliales participan en la regulación de la presión arterial, induciendo la relajación del músculo liso vascular: Células endoteliales Ö NO Ö relajación muscular •La producción de NO está mediada por el enzima nítrico sintasa endotelial (eNOS), e inducida por: –1) Acetilcolina, liberada por las fibras nerviosas del parasimpático (SNA) –2) Otros factores locales •Mediadores químicos •Mediadores físicos

Sistema circulatorio de Vertebrados Endotelio – células endoteliales •Marcadores endoteliales Relacionados con: –El glucocalix •Receptores para adhesividad y tráfico celular –Sialomucinas (CD34) –Tipo lectina: PECAM-1 (CD31), ICAM-1 (CD54), VCAM (CD106 ) LAMP (CD107) –E-selectinas (CD62E), adresinas (MadCAM)

–Desarrollo del citoesqueleto •Vimentina Ö filamentos intermedios –Uniones intercelulares •VE-caderinas (CD144) –Factores angiogénicos •Receptores para VEGF (CD207, CD309)

Células endoteliales: inmunofluorescencia para vimentina y E-caderinas

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Circulación sanguínea Arterias

Sistema circulatorio de Vertebrados •Arterias –Conducen la sangre desde el corazón a todos los órganos

–Túnica media fibroelástica

•Musculares grandes –Túnica media muscular

–De distribución •Musculares –Arterias medianas –Arteriolas

•Terminales: metarteriolas

Microcirculación

–De conducción •Elásticas

Macrocirculación

Tipos de arterias

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Sistema circulatorio de Vertebrados •Arterias: estructura general –Túnica media gruesa •Fibroelástica Ö fibras y láminas elásticas •Muscular Endotelio

Lámina elástica interna

T. media

Fibras elásticas

Túnica íntima

Lámina elástica externa

Fibras musculares lisas

Túnica media

Adventicia

Fibras elásticas

Túnica adventicia Nervios

Vasa vasorum

Sistema circulatorio de Vertebrados •Arterias – estructura general

TÚNICA ÍNTIMA

TÚNICA MEDIA

TÚNICA ADVENT.

ELÁSTICAS

MUSCULARES

TERMINALES

Delgada Conjunt. subendotelial con fibras musc. lisas

Delgada Conjunt. subendotelial con fibras musc. lisas

Delgada Conjuntivo subendotelial laxo

Lámina elástica interna no distinguible

Lámina elástica interna patente

Gruesa

Gruesa

×××Mallas elásticas ×Músculo liso

×××Músculo liso ×Fibras elásticas

Lámina elástica externa visible

Lámina elástica externa patente

Fina Serosa

Gruesa Serosa

Delgada e incompleta Esfínter precapilar (fibras musc. lisas dispersas)

-------

- Se encuentran fibras y terminaciones nerviosas en las tres túnicas - Las arterias grandes contienen vasa vasorum

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Sistema circulatorio de Vertebrados •Arterias elásticas •Arterias grandes (aorta, subclavia...) •Con vasa vasorum

–Túnica íntima •Endotelio continuo •Espacio subendotelial –Delgado, con tejido conjuntivo denso y fibras musculares lisas

–Túnica media gruesa •Mallas de fibras elásticas •Fibras musculares lisas entre las mallas elásticas –Túnica adventicia delgada •Tejido conjuntivo elástico –Serosa: en las arterias que discurren en las cavidades corporales

M. óptica: tinción para fibras elásticas

Sistema circulatorio de Vertebrados •Arterias elásticas –Lámina elástica externa presente pero no distinguible de las mallas elásticas de la túnica media –Túnica media con mallas elásticas fenestradas •Formadas por fibras elásticas anastomosadas •Con fibras musculares lisas entre las mallas Mallas elásticas

Fibras musculares lisas

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Sistema circulatorio de Vertebrados •Arterias musculares

M. óptica: tinción para fibras elásticas

•Arterias medianas –Con vasa vasorum

•Arteriolas (diámetro < 200 μm)

–Túnica íntima •Endotelio continuo •Espacio subendotelial –Fibras musculares lisas »Con uniones mioendoteliales

–Lámina elástica interna patente –Túnica media gruesa •Músculo liso abundante –Orientación circular

•Haces de fibras elásticas

–Lámina elástica externa delgada –Túnica adventicia •Tejido conjuntivo laxo

Sistema circulatorio de Vertebrados •Arterias musculares –Uniones mioendoteliales –En arterias medianas y en arteriolas

•Contactos tipo “gap” entre las ramificaciones de –células endoteliales y – fibras musculares lisas »Las ramificaciones de las células pasan a través de fenestraciones de la lámina elástica interna

•Función:

Íntima

Unión mioendotelial con uniones “gap”

–Regulación de la contracción muscular por el endotelio en respuesta a factores locales

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Sistema circulatorio de Vertebrados •Arterias musculares –Uniones mioendoteliales Endotelio

Uniones mioendoteliales

ÍNTIMA

MEDIA

ADVENTICIA

Uniones mioendoteliales

L. elástica interna

Fibra muscular lisa

Arteria mediana

Fibroblasto

Arteriola

Sistema circulatorio de Vertebrados •Arterias musculares –Arteriolas (diámetro < 200 μm) •Túnica íntima delgada •Lámina elástica interna patente •Túnica media adelgazada –Una o dos capas de fibras musculares lisas dispuestas circularmente

•La lámina elástica externa desaparece progresivamente Arteriola (TEM) Endotelio Arteriola (M. ópt.)

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Sistema circulatorio de Vertebrados •Arteriolas terminales (metarteriolas) –Ramificaciones finales (precapilares) de las arterias musculares •Túnica media con esfínter muscular

Arteriola

Capilares

–Fibras musculares lisas dispersas dispuestas circularmente

•Túnica adventicia inapreciable –Con fibras nerviosas del SNA

–Controlan el flujo sanguíneo que llega a los capilares •Luz estrecha en relación al grosor de la pared •Control nervioso (fibras del SNA) y por factores locales

Circulación sanguínea Capilares

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Sistema circulatorio de Vertebrados •Capilares •Diámetro medio < 8 μm •Muy numerosos Ö lecho capilar –Elementos de intercambio selectivo entre la sangre y el medio intercelular (tisular)

–Solo túnica íntima •Endotelio –Frecuentemente, el perímetro en sección transversal aparece formado por una única célula endotelial, cuyas ramificaciones se unen entre sí

•Membrana basal •Pericitos en algunos casos •Espacio subendotelial –Tejido conjuntivo laxo

Capilar continuo (TEM)

Sistema circulatorio de Vertebrados Capilares – clasificación Según el tipo de endotelio –Capilares continuos •Lámina endotelial sin discontinuidades –Espacios intercelulares sellados »Uniones intercelulares herméticas

–Capilares fenestrados •Lámina endotelial sin discontinuidades –Espacios intercelulares sellados

•Con zonas adelgazadas del citoplasma endotelial Î fenestraciones –Capilares discontinuos (sinusoides) •Lámina endotelial con discontinuidades –Espacios intercelulares abiertos –Membrana basal discontinua

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Sistema circulatorio de Vertebrados •Capilares – tipos –Continuos •Los más abundantes Espacio subendotelial Membrana basal

Pericito

Endotelio continuo

Sistema circulatorio de Vertebrados •Capilares – tipos –Continuos •Lámina endotelial sin discontinuidades –Espacios intercelulares sellados Membrana basal

Endotelio continuo

Espacio subendotelial

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Sistema circulatorio de Vertebrados •Capilares – tipos –Fenestrados •Lámina endotelial sin discontinuidades

Membrana basal

–Espacios intercelulares sellados –Membrana basal continua

•Fenestraciones –Zonas adelgazadas del citoplasma endotelial –Distribuidas en “campos”

–Presentes en tejidos con alta intensidad de intercambios sangreÙtejido •Glándulas •Glomérulo renal

Pericito

Sistema circulatorio de Vertebrados •Capilares – tipos –Fenestrados •Campos de fenestraciones Endotelio

Fenestraciones Endotelio fenestrado: vista desde la luz vascular (SEM)

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Sistema circulatorio de Vertebrados •Capilares – tipos –Fenestrado •Fenestraciones –Adelgazamientos del citoplasma endotelial (70 nm Ø y 4-6 nm Ú) »Con una membrana (diafragma) ensanchada en el centro (“knob”)

Fe ne str aci o

Espacio subendotelial

Membrana basal

ne s

Endotelio

Membrana basal Endotelio fenestrado: fenestraciones (TEM)

Sistema circulatorio de Vertebrados •Capilares – tipos –Discontinuos Ö sinusoides –Luz amplia e irregular –Células endoteliales = células sinusoidales

Espacios intercelulares

•Espacios intercelulares abiertos –Lámina endotelial discontinua –Membrana basal discontinua

•Espacio subendotelial rico en fibras reticulares (de reticulina) –Localizados en tejidos con alto tráfico celular (hematopoyéticos) y/o de agregados moleculares (hígado) Endotelio

discontinuo

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Sistema circulatorio de Vertebrados •Capilares – tipos –Discontinuos Ö sinusoide •Espacios intercelulares abiertos –Lámina endotelial discontinua

Discontinuidades del endotelio

Células endoteliales

Endotelio discontinuo (SEM)

Sistema circulatorio de Vertebrados •Capilares – tipos –Discontinuos Ö sinusoide •Espacios intercelulares abiertos –Lámina endotelial discontinua –Membrana basal discontinua Discontinuidades del endotelio

Endotelio Espacio subendotelial

Lámina basal

Endotelio discontinuo (TEM)

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Circulación sanguínea Uniones arteriovenosas Glomus

Sistema circulatorio de Vertebrados •Uniones arteriovenosas: glomus –Comunicación directa arteriola-vénula •Corpúsculos que contienen vasos replegados en ovillo •Vasos tipo arteriola –Túnica íntima con endotelio cúbico –Túnica media »Células epitelioides contráctiles »Fibras musculares lisas

•Inervados por el SNA –Regulan la irrigación sanguínea del lecho capilar –Células epitelioides sensoriales 2ias

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Circulación sanguínea Venas

Sistema circulatorio de Vertebrados •Venas –Conducen la sangre desde los órganos al corazón

Macrocirculación

Tipos de venas –De conducción •Venas grandes –Con válvulas

–Con válvulas

•Vénulas –De intercambio •Vénulas postcapilares (pericíticas) –Recogen la sangre del lecho capilar

Microcirculación

–Colectoras •Venas medianas

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Sistema circulatorio de Vertebrados •Venas: estructura general –Pared delgada, no elástica •Luz amplia en relación al diámetro del vaso –Acumulan sangre

•Túnica íntima delgada –Forma válvulas en las venas medianas y grandes

–Túnica media delgada •Fibromuscular –Abundante tejido conjuntivo denso –Fibras musculares lisas

–Túnica adventicia gruesa •Tejido conjuntivo laxo

Sistema circulatorio de Vertebrados •Venas – características generales VÉNULAS VÉNULAS Y VENAS VENAS GRANDES POSTCAPILARES MEDIANAS T. ÍNTIMA

Delgada / gruesa* Endotelio permeable Pericitos

Delgada Con fibras musc. lisas Lámina elástica interna Con válvulas

T. MEDIA

-------

Delgada Músculo liso circular Conjuntivo denso

-------

Gruesa Fibras elásticas Serosa

T. ADVENT.

Gruesa Con válvulas Delgada

ØMúsculo liso circular ×Conjuntivo denso Gruesa Con músculo liso y fibras elásticas Serosa

*Endotelio cúbico en las vénulas postcapilares en órganos linfoides -Fibras y terminaciones nerviosas en las tres túnicas -Con vasa vasorum las túnicas media y adventicia de las venas grandes

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Sistema circulatorio de Vertebrados •Vénulas postcapilares (pericíticas) –Sólo túnica íntima •Endotelio permeable –Espacios intercelulares “dilatables”

Dos tipos de células endoteliales: –1) Células endoteliales planas –2) Células endoteliales cúbicas en órganos linfoides (high endotelial venules: HEV) »Facilitan la migración de linfocitos

Pericitos

•Con pericitos –Vasos con alta permeabilidad vascular –Recogen líquido intersticial –Permiten la migración de leucocitos

HEV

Sistema circulatorio de Vertebrados •Venas medianas y grandes •Luz amplia y pared delgada –Túnica íntima •Espacio subendotelial con fibras musculares y fibras elásticas (Ö elástica interna) •Forma válvulas: pliegues de la pared –Túnica media fibromuscular •Pocas capas de músculo liso circular •Abundante tejido conjuntivo denso –Túnica adventicia gruesa •Venas medianas: tejido conjuntivo laxo •Venas grandes: túnica adventicia “muscular” –Con fibras musculares lisas –Con fibras elásticas

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Sistema circulatorio de Vertebrados •Venas medianas y grandes –Válvulas •Pliegues semilunares de la túnica íntima incluyendo: –El endotelio –Espacio subendotelial »Fibras musculares lisas »Fibras elásticas •Evitan el retorno de la sangre •Actúan como un sistema de impulsión pasivo –Contracción muscular Ö compresión de las venas Ö impulsión de la sangre

Túnica media

Válvulas

Sistema cardiovascular Circulación linfática

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Sistema circulatorio de Vertebrados Circulación linfática – plan general –Unidireccional: de los tejidos hacia la circulación sanguínea

•Elementos de recogida de la linfa –Capilares linfáticos en fondo de saco –Extremo distal cerrado

•Vasos de conducción –Senos linfáticos - anfibios –Vasos linfáticos –Conductos linfáticos

•Sistemas de propulsión –Válvulas –Corazones linfáticos de peces y aves

•Órganos anejos –Ganglios linfáticos en aves y mamíferos

Sistema circulatorio de Vertebrados •Sistema circulatorio linfático –Capilares linfáticos –Luz irregular –En fondo de saco (extremo distal cerrado)

•Sólo túnica íntima, muy delgada y deformable –Endotelio y membrana basal discontinuos

•Anclados a fibras conjuntivas

Endotelio Fibras conjuntivas

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Sistema circulatorio de Vertebrados •Sistema circulatorio linfático –Capilares linfáticos - formación de la linfa •La linfa procede del “exceso” de líquido intersticial de los tejidos –El exceso de líquido intersticial, junto con leucocitos, pasa a los capilares linfáticos Líquido intersticial

Pres ión h idros tátic a

Linfa Capilar linfático

ótica Presión osm Plasma sanguíneo

Arteriola

Capilar

Vénula postcapilar

Sistema circulatorio de Vertebrados •Sistema circulatorio linfático –Vasos y conductos linfáticos •Luz irregular •Pared delgada –Túnica íntima •Con válvulas –Pliegues delgados que incluyen el tejido subendotelial conjuntivo

–Túnica media •Músculo liso circular •Músculo liso longitudinal en los conductos mayores –Túnica adventicia delgada •Con músculo liso

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Sistema circulatorio de Vertebrados •Sistema circulatorio linfático –Corazones linfáticos –Peces: dos corazones caudales –Anfibios: numerosos –Reptiles: dos corazones caudales –Embriones de aves (no en adultos)

•Vaso linfático con cámaras separadas por válvulas –Túnica media engrosada muscular »Peces, anfibios y aves Ö músculo estriado –Con actividad pulsátil irregular y asincrónica –Control nervioso en la médula espinal

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