Filogenia de los murciélagos Orden Qirópteros (murciélagos) – Megaquirópteros (frugívoros) 1 familia, 42 géneros, 173 especies No ecolocalizan
– Microquirópteros 18 familias, 144 géneros, 813 especies Todos ecolocalizan
2 Neuroetología
1
Taxonomía Orden
Suborden
Superfamilia
Chiroptera
Megachiroptera
Pteropodidae (zorros voladores) Emballonuridae (murciélagos de cola de vaina) Megadermatidae (falsos vampiros)
Molossidae (murciélagos de cola Microchiroptera libre) Phyllostomidae (nariz en hoja) Rhinolophidae (murciélagos de herradura) Vespertilionidae (murciélagos comunes) 3 Neuroetología
Historia de la ecolocalización I • Spallanzani (1794): animales ciegos pueden navegar normalmente l t sin i colisionar. Sexto sentido. • Cuvier (1795): tacto • Jurine (1798): animales con los meatos auditivos tapados perdían la capacidad de sortear obstáculos. • Rollinat y Trouessart (1900) la percepción viene por el oído y el tacto. • Hartridge (1920) hipotetizó sobre la posibilidad de que usaran ultrasonidos
Megadermátido africano 8 Neuroetología
4
Historia de la ecolocalización II • Pierce y Griffin (1938) registraron los ultrasonidos, midieron los zumbidos y la capacidad de navegación en laberintos. laberintos • Griffin y Galambos (1941) estudiaron la respuesta de los murciélagos a los ultrasonidos confirmando la hipótesis de Hartridge • Griffin y Roeder estudiaron la respuesta de insectos a ultrasonidos • Simmons y col. (1980-): utilizaron el condicionamiento de murciélagos para caracterizar finamente la ecolocalización en murciélagos. • Suga y col. (1980-): caracterizaron la neurobiología de la audición en los murciélagos 9 Neuroetología
¿Qué es un sonido? Sonido es la sensación producida en el órgano del oído por el movimiento vibratorio de los cuerpos cuerpos, transmitido por un medio elástico, como el aire
10 Neuroetología
5
Frecuencia vs intensidad Frecuencia (tono)
Amplitud (intensidad)
Pequeña amplitud corresponde a baja energía
Gran amplitud corresponde a alta energía
Intensidad =
Energía Tiempo • Área 11
Neuroetología
Características del sonido • Amplitud o Intensidad: cantidad de sonido por unidad de área
Ni l de Nivel d presión ió del d l sonido id (dB) = 20 • log l • • • •
Pt Pr
Pr = 20µNw/m2
Frecuencia: número de ondas de presión por unidad de tiempo Tono: frecuencia percibida por un receptor Forma de onda: representación de la presión respecto al tiempo Velocidad: depende de la densidad y la temperatura: en aire a 20ºC: 344 m/s; en agua a 20ºC: 1525 m/s
ULTRASONIDO: sonido de frecuencia superior a 20 KHz (máxima frecuencia detectada por el oído humano)
12 Neuroetología
6
Naturaleza del eco Sonido emitido
Original
Eco
Sonido reflejado ECO
Características del eco: Geometría Retraso Amplitud Frecuencia
es afectado por
Las leyes de la óptica Distancia al objeto Tamaño y distancia del objeto Velocidad del objeto 13 Neuroetología
Retraso del eco El retraso del eco revela la distancia al blanco. Idealmente:
c ⋅t R= 2
c: velocidad del sonido t: retraso temporal R: distancia al blanco
La precisión en el cálculo de la distancia está determinada por la frecuencia
∆R =
c 2⋅ β
∆R: precisión de la distancia (cm) c: velocidad del sonido (cm/s) β frecuencia del sonido ((Hz)) β:
La señal más precisa es la que tiene una mayor frecuencia
14 Neuroetología
7
Señales de frecuencia modulada (FM) Eptesicus fuscus
15 Neuroetología
Señales de frecuencia constante (FC) Rhinolophus ferrumequinum q
16 Neuroetología
8
Discriminación de distancias Murciélagos (E. fuscus) fueron condicionados a tomar alimento de la percha más cercana. (Simmons, 1973)
17 Neuroetología
Resultados del experimento de elección de Simmons (1973) 1. La distancia entre las plataformas blancos debe ser ≥ 2 cm para obtener un 75 % de aciertos. 2. Por encima de los 4-5 cm el éxito es del 100%.
18 Neuroetología
9
Experimento de Simmons (cont.) 4. Para p plataformas situadas a 30 y 60 cm, el umbral para el 75% de aciertos es el mismo (2 cm) • Conclusión: El murciélago debe estar usando información temporal para determinar d t i lla di distancia. t i
19 Neuroetología
Discriminación temporal Simmons, variando los tiempos de retraso entre el sonido emitido y el eco demostró que los murciélagos pueden discriminar intervalos de hasta 60 µs (10-15 (10 15 mm)
20 Neuroetología
10
Tamaño y Azimut
21 Neuroetología
Elevación y Velocidad
22 Neuroetología
11
Efecto Doppler
23 Neuroetología
Fóvea acústica a 83 KHz Rhinolophus ferrumequinum q
24 Neuroetología
12
Compensación del efecto Doppler en Pteronotus parnelli
25 Neuroetología
Compensación del efecto Doppler en R. ferumequinum
Metzner y col., 2002
26 Neuroetología
13
Características del eco a partir del efecto Doppler • Alejar j en frecuencia la señal emitida de la recibida • Detección del aleteo de las presas • Discriminación espacial de micrómetros
27 Neuroetología
Detección y captura
Kick y Simmons (1984)
28 Neuroetología
14
La caza en FM Eptesicus fuscus
29 Neuroetología
La caza en FC-FM Rhinolophus ferrumequinum
30 Neuroetología
15
Ruta auditiva ascendente Cortex Geniculado medial Colículo inferior Lemnisco lateral p Oliva superior Núcleo coclear Cóclea 31 Neuroetología
El oído
32 Neuroetología
16
La cóclea y la membrana basilar
33 Neuroetología
El órgano de Corti
34 Neuroetología
17
Organización de la membrana basilar
35 Neuroetología
Las neuronas auditivas primarias están sintonizadas a la frecuencia preferida
36 Neuroetología
18
Sintonización en murciélagos FM Myotis: Típica señal FM
Las neuronas primarias no presentan valores altos de Q10 Amplio rango de unidades con calidades típicas p de mamífero Curva: audiograma conductual
37
Sintonización en murciélagos FC Rhinolophus p
Tiermpo (ms)
Neuroetología
Frecuencia (KHz)
Gran nº de unidades sintonizadas a 83 KHz Valores de Q10 > 20 Hipertrofia de la cóclea para el componente FC
Q10
Mejor frecuencia (KHz)
38
Neuroetología
19
Myotis
Rhinolophus
39 Neuroetología
El colículo inferior codifica fielmente el retraso entre el pulso y el eco
• Cada neurona está sintonizada para una frecuencia determinada del componente FM • Muchas neuronas están sintonizadas para pequeñas variaciones alrededor del componente FC 40 Neuroetología
20
41 Neuroetología
42 Neuroetología
21
La caza en Pteronotus parnelli
43 Neuroetología
Organización tonotópica por frecuencias. Mapa de la cóclea
44 Neuroetología
22
Estas células codifican amplitud y proveen un mapa acústico del azimut
45 Neuroetología
Codificación de la distancia Estas células son activadas a una única combinación de componentes FM del pulso y del eco
46 Neuroetología
23
Codificación de la velocidad relativa Estas células son activadas a una única combinación de componentes FC del pulso y del eco
47 Neuroetología
Codificación de la distancia (FM-FM) y la velocidad (FC-FC) en P. parnelli Las células responden mejor a los retrasos FM1 + FMx: DISTANCIA
Las células responden a FC1 + FCx VELOCIDAD
Fe = Fs (
V0 + Vr ) V0 − Vr
48 Neuroetología
24
Células muy sensibles a la frecuencia del segundo armónico. Mapa de la fóvea acústica