El ascenso del agua en las plantas Los árboles más grandes del mundo: “Harry Cole” (California): Secoya 113.1 m de altura. “Ferguson” (Australia): Eucalipto Australiano: mide 132.6 m y 6 m de diámetro “Eucaliptis Amigdalina” ( Australia) llegó a medir 143 m en 1885.

Cómo asciende el agua hacia las partes más altas? El transporte de agua en las plantas no consume energía, y aunque sería más fácil de explicar en especies de porte pequeño, el sistema de transporte vertical de agua hacia la copa de los árboles es muy controvertido. La teoría más aceptada en la actualidad es la de la tensión-cohesión

EFECTOS PROPUESTOS 1) Presión atmosférica: el agua puede subir sólo una altura de 10.3 m 2) Presión radical 3) Capilaridad 4) Tensión superficial 5) Presión osmótica 6) Teoría de la tensión - cohesión

Presión atmosférica: el agua puede subir sólo una altura de 10.3 m PV + ρ g h = Patm PV = 2.3 kPa a 20ºC Patm = 1.01 105 Pa

Harry Coole (h = 113.1 m) ⇒ presión en la base de 10.9 atm (1.11MPa) + presión adicional para vencer la resistencia en el camino ⇒ La presión atmosférica (0.1 MPa) no es lo que empuja al agua hasta las partes elevadas de los árboles

La presión radical Si se corta el tallo y se acopla un tubo con un manómetro de Hg → el agua es impulsada desde las raíces a una presión considerable: P < 0.1 Mpa. Importante cuando la humedad es abundante en el suelo y el aire, o sea la transpiración es baja

(A) (B)

Mercurio

Agua

Demostración de la presión radical en una raíz cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio. (A) Aspecto al iniciar la experiencia. (B) Tras un período de tiempo, el agua absorbida por la raíz empuja la columna de mercurio hacia arriba.

Raíz

En general el agua en los tallos se encuentra bajo tensión y no bajo presión.

En las coníferas no se miden presiones radicales Para una presión radical de 0.1 MPa, el agua podría ascender a 10 m, la presión radical no se ha demostrado en todas las especies y es estacional. El diferencial de presión hidrostática necesario para transportar agua a una altura de 100 metros es de unos 3MPa, teniendo en cuenta el diferencial de presión debido a la gravedad, por lo que la presión radical no puede explicar esta ascensión del agua en las plantas.

Tensión superficial

Cohesión

Fuerzas intermoleculares (líquido o sólido) Adhesión Para una partícula en el interior de un líquido, las fuerzas de atracción hacia las moléculas que las rodean se compensan en promedio La fuerza neta de unión con la masa de fluido es mayor en la superficie que en el interior → descompensación de las fuerzas La energía media de las partículas en la superficie es menor que en el interior por eso aumentar la superficie libre cuesta energía → aumenta el nro. de moléculas que pasan desde el interior del líquido a la superficie

Tensión superficial → trabajo necesario para aumentar la superficie, por unidad de área. Depende de la sustancia dependiendo de cuánto valen las fuerzas de cohesión Cómo se mide la tensión superficial?

Valores de tensión superficial para algunos materiales

Sustancia

γ (N/m)

Agua (0 C)

0.076

(20 C)

0.072

(100 C)

0.059

Alcohol Etílico (20 C)

0.023

Plasma (37 C)

0.073

Sangre (37 C)

0.058

Ejemplo Consideremos un insecto de masa 0.002 g con 6 patas apoyado sobre una superficie de agua a 20 ºC. Supongamos que los extremos de las patas son esféricos y de radio 0.02 mm. Habrá un hundimiento parcial de esas extremidades. (ver figura) La tensión superficial es suficiente para compensar el peso del insecto? Φ: ángulo de contacto

La tensión superficial actúa a lo largo de toda la circunferencia de contacto 2πR suponiendo que está sumergida hasta la mitad

Capilaridad Balance entre las fuerzas intermoleculares del líquido y las que se ejercen entre las moléculas de la superficie y el sólido que las contiene → provoca que los líquidos asciendan por tubos pequeños Si las fuerzas líquido – sólido son más fuertes → el líquido prefiere extenderse por la pared

Aumenta la superficie libre en contra de la gravedad y la tensión superficial: el efecto es mayor cuanto menor sea la superficie y menor sea el radio del tubo → capilaridad Balance entre fuerzas de adhesión (depende de la longitud de la circunferencia) y tensión superficial+ gravedad (depende de superficie y volumen respectivamente) El efecto depende de las siguientes relaciones: Circunferencia / Superficie = 1/R Circunferencia / Volumen = 1/R2

Distorsión de la superficie del líquido → Φ agudo (sup. cóncava: agua en vidrio) u obtuso (sup. convexa: mercurio con vidrio, las fuerzas coehsivas son mayores que las adhesivas)

φ ángulo de contacto: ángulo formado por la tangente a la superficie libre

Algunos valores típicos de Φ Materiales Agua – vidrio Líquidos orgánicos – vidrio Agua – parafina Kerosene – vidrio Mercurio – vidrio

0 0 107 20 140

La capilaridad tiene importancia para el ascenso del agua o savia en las plantas. El tallo o tronco tiene tubos (xilema) por donde ascienden los nutrientes. Podemos estimar la altura a la cual puede ascender el agua por capilaridad: 2π r γ cos Φ = ρ g h π r2 ⇒ h = 2 γ cos Φ / (ρ g r) Para agua a 20 C ⇒ h = 14.87*10-6 / r (m) Ejemplos: Radio en μm Altura (m) 1 14.87 10 1.487 40 0.371 (*) En traqueidas el agua sólo podría 2.975 (**) ascender a 0.3 m, pero los poros de 0.005 (*) traqueidas las paredes celulares podrían (**) poros de las paredes celulares sostener una columna de 3 Km!!

Presión osmótica Imaginemos una membrana tal que los poros no permitan el pasaje de partículas del soluto (tinta), pero sí a las moléculas de agua

La diferencia de nivel equivalente a una presión hidrostática se llama presión osmótica

Por difusión y debido a la diferencia de concentración habrá un flujo neto de agua desde el compartimiento con agua más concentrada ⇒ el agua sube hasta establecer un equilibrio dinámico ⇒ la concentración de la tinta es cte. y la altura del líquido de ese lado es mayor que la del solvente puro

El efecto de tener una sustancia disuelta que no puede atravesar la membrana, es hacer entrar solvente desde afuera hacia adentro. Efecto importante en membranas de tejidos biológicos, alguna se adaptan en forma selectiva para permitir ciertos procesos Ley de Van´t Hoff: Π = R x T x C , como C = n/V ⇒ Π x V = n R T Válida a concentraciones bajas! donde R = 0.0827 Atm litro / K Osmolaridad: Se dice que una solución 1 normal (1 mol de soluto en 1 L de solución) tiene osmolaridad 1. En el caso de que las sustancias se disocien, la osmolaridad cuenta el nro. total de moles Ejemplo: Calcular la presión osmótica de los fluidos celulares a partir de su osmolaridad, que es 0.3 moles /litro. Considerar T = 37 C Π= 0.0827 (litro Atm / K ) x 0.3 (mol / litro) x 310 K = 7.7 Atm!! El agua extracelular no es pura, la presión osmótica se debe a las diferencia de concentraciones dentro y fuera

Potencial Hídrico Potencial químico μ del agua = variación de la energía libre de Gibbs del agua en un punto, debido a la variación de n moles de agua que entran o salen de ese punto (demás parámetros constantes).

⎛ ∂G ⎞ μ=⎜ ⎟ ⎝ ∂n ⎠

Ψ=

μ−μ V

o

μ potencial químico del agua ligada en la muestra μo potencial químico de referencia

El agua circula entre dos puntos siempre que varíen los potenciales termodinámicos entre esos puntos

El aire seco tiene gran capacidad para absorber vapor de agua

A 20 ºC y 98% de HR el potencial hídrico disminuye -2.72 MPa lo suficiente para elevar una columna de 277 m

Potencial hídrico Ψ ⇒ distintas fuerzas que ligan al agua al suelo o a diferentes tejidos del vegetal: • Osmótica • Capilar • Imbibición (adhesión) • Turgente (cuando entra el agua a una célula aumenta el volumen vacuolar y se ejerce una presión denominada presión de turgencia) El potencial hídrico es el trabajo necesario por unidad de masa ligada al suelo o a los tejidos, para llevar el agua, desde el suelo o tejidos, a un estado de referencia (agua pura a P y T = 0 ) ⇒ los

potenciales hídricos son negativos: hace falta trabajo para llevar el agua ligada a Ψ = 0

μ − μo Ψ= V Presión hidrostática

gravitacional Ψ = Ψ p + Ψ s + Ψ m + Ψg Mátrico Osmótico o solutos

Teoría de la tensión-cohesión La diferencia de potencial hídrico entre el agua de las hojas y de la raíz es la fuerza motriz para transportar el agua verticalmente. Los espacios aéreos intercelulares están prácticamente al 100% de humedad; el Ψp del agua en el aire, entre 20oC y 90% de humedad relativa, es de -14.2 MPa. Esta diferencia de presión es más que suficiente para succionar el agua de la raíz a las hojas, por lo que la atmósfera, siempre menos húmeda, “tirará” del agua (transpiración). La elevada fuerza de cohesión del agua hace que ésta se comporte como una columna homogénea. Clave: capacidad de absorción del agua por el aire seco de la atmósfera (si HR es 1% a 20 ºC, el PH del aire es de –621 MPa, ver Fig. 5-10 de Fisiología Vegetal, Salisbury y Ross, 1994) Esta fuerte succión puede producir roturas de la columna de agua y producir “cavitaciones” o “embolias” (burbujas de aire). El aumento de la presión radicular, al disminuir la transpiración, podría ayudar a expulsar el aire y eliminar algunas de las embolias.

Medida del estado hídrico de la planta: cámara de presión

Se aplica presión sobre la hoja cortada hasta que aparece agua en el extremo seccionado del tallo. Se interpreta que la presión positiva aplicada a la hoja corresponde a la presión que equilibra la tensión con la cual el agua estaba retenida en el interior del tallo antes de cortarse