Acta Botanica Gallica

ISSN: 1253-8078 (Print) 2166-3408 (Online) Journal homepage: http://www.tandfonline.com/loi/tabg20

Estudio de microcaracteres en frutos y semillas de Antirrhinum L. (Scrophulariaceae) Rocío Juan , Julio Pastor & Inmaculada Fernández To cite this article: Rocío Juan , Julio Pastor & Inmaculada Fernández (1996) Estudio de microcaracteres en frutos y semillas de Antirrhinum L. (Scrophulariaceae), Acta Botanica Gallica, 143:2-3, 181-190, DOI: 10.1080/12538078.1996.10515338 To link to this article: http://dx.doi.org/10.1080/12538078.1996.10515338

Published online: 27 Apr 2013.

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Date: 27 December 2016, At: 15:09

Acta hot. Gallica. 1996. 143 (2/3). 18/-/1.)0.

Estudio de microcaracteres en frutos y semillas de Antirrhinum L. (Scrophulariaceae) por Rocfo Juan. Julio Pastore Inmaculada Fernandez DepartWIIl'llto de Biologfa Vegetal r Ecolog(a. Ullil·crsidwl de Se1·illa. Apdo. /095 . .J /080 Sn·illa. Espaiia !Ma11uscrit rerun1 umlt/995:

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mjam·ier /1.)1.)6)

Resll/111'11.- Se ha realizado un exam en al microscopio electr6nico de barrido y al microscopio 6ptico en frutos y semi lias de siete taxones de Antirrhinum del suroeste de Espana. Los estudios morfol6gicos y anat6micos han mostrado que estos pueden diferenciarse basandose en los caracteres del fruto. Se aporIa una clave para diferenciar dichos taxones. Par otra parte. las semillas mostraron una considerable uniformidad. Se comentan algunos aspectos ecol6gicos de Ia presencia de ceras epicuticulares asi como del sistema de dispersion. Rh·um~.- L'examen au microscope optique et electronique a balayage des fruits et des graines de sept taxons d'Antirrhinum du sud-ouest de I'Espagne a ete realise. Les etudes morphologiques et anatomiques ant montre que les taxons peuvent etre differencies par les caracteres du fruit. Une cle est proposee pour differencier ces taxons. Les graines ant montre une considerable uniformite. Quelques aspects ecologiques concernant Ia presence de cires epicuticulaires et le systeme de dispersion sont discutes.

Summa IT.- Scanning electron microscope and light microscope examination of seed and fruit features of seven taxa of Antirrhinum from South-West Spain have been made. Morphological and anatomical studies have showed that this taxa can be differentiated on the basis of fruits features. A key to distinguish the different taxa is provided. Moreover, seeds showed a considerable uniformity. Some ecological aspects of epicuticular wax as well as dispersion system is discussed.

Ker l\'ords :fruit- seed- anatomy- morphology- Antirrhinum.

INTRODUCCION

El generoAntirrhinum, bien representado en Ia Region Mediterninea, fue descrito por Linnea ( 1753) con un senti do mas am©Societe botanique de France 1996. ISSN 1253-8078.

plio del que tiene actualmente ya que inclufa algunas especies de Linaria y Asarina, generos que fueron descritos posteriormente por Miller ( 1754 y 1759. respectivamente ). Desfontaines ( 1798 ), al igual que

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Linnea, considera Asarina dentra de Antirrhinum pera mantiene el genera Linaria de Miller. Sin embargo Willdenov ( 1800, sec. Sutton, 1988) vuelve a considerar conjuntamente Antirrhinum y Linaria. Mas tarde Persoon ( 1806) describe el genera Orontiwn y reconoce Antirrhinum, incluyendo en este ultimo las especies con corola calcarada (actualmente en Linaria) mientras que en Oromium situa las de colora ecalcarada (actual mente pertenecientes a los generas Amirrhinwn y Chaenorrhinum). Autores posteriores como Chavannes (1833) y Benthan ( 1846) consideran el genera Anti rrhinum, incluyendo Asarina, separado de Linaria y lo dividen en dos y tres secciones respectivamente. Lange ( 1870) separa Antirrhinum de Asarina. Mas recientemente, Roth maier ( 1956) hace una revision del genera y lo divide en dos secciones : una con las especies eurapeas (sect. Antirrhinum) y otra con las especies americanas (sect. Saerorhinum), estab1eciendo en Ia seccion Antirrhinum tres subsecciones que a su vez divide en series. Posteriormente Webb ( 1972) reorganiza las especies eurapeas reduciendolas a 17 especies de las cuales cuatra estan presentes en el suroeste de Espana con un total de siete taxones (Valdes, 1987) : tres de ellos A. australe. A. graniticum subsp. boissieri y A. graniticum subsp. onubensis tienen su area de distribucion restringida a Ia Peninsula Iberica ; de los cuatra restantes, A. majus subsp. majus y subsp. tortuosum se extienden por Ia region mediterranea, mientras que A. majus subsp. cirrhigerum y A. barrelieri, ademas de su distribucion en Ia Peninsula Iberica, tam bien pueden ser localizados en el norte de Africa, si bien Sutton ( 1988) no asegura Ia presencia de esta ultima especie en el continente africano. En el suraeste de Espana, A. barrelieri y A. graniticum subsp. boissieri son taxones poco usua1es. Sin embargo, Ia presencia de los restantes taxones es relativamente frecuente, si bien limitada por sus preferencias edaficas. Asi, A. majus subsp. majus, A. australe, A. bar-

relieri y A. graniticum subsp. boissieri ocupan en su mayoria acantilados calizos. A. majus subsp. tortuosum y A. graniticum subsp. onubensis muestran preferencia por los suelos acidos del interior, y A. majus subsp. cirrhigerum crece preferentemente en suelos arenosos del litoral. Son pequenos arbustos o hierbas perennes, de hojas simples, enteras, verticiladas, opuestas o alternas. Con flares en racimos terminales bracteados. Corola zigomorfa, con labia superior bilobado e inferior con 3 lobulos y paladar cerrado completamente en el tubo de Ia corala ; tubo con giba basal. Andraceo con 4 estambres, didinamo. Estigma capitado. Capsula con lobulos desiguales con dehiscencia poricida. Semillas ovoideas, alveoladas. La taxonomia del genera, basada en caracteres morfologicos, continua siendo confusa. Recientemente, autores como Doaigey y Harkiss ( 1982 y 1991) utilizan caracteres anatomicos y epidermicos de hojas y tallos, que resultan de utilidad para establecer relaciones taxonomicas entre las especies europeas. Otros, como Chatin ( 1874) y Bhatnagar y Sing ( 1964) estudian el desarrollo ontogenico de las semillas en Antirrhinum majus, y Elisens (1985) realiza observaciones anatomicas de las semillas en algunas especies americanas de este genera. Con el presente estudio morfologico y anatomico se intenta encontrar nuevas caracteres utiles en Ia identificacion de este genera tan complejo. MATERIAL Y METODOS El material estudiado procede en su mayoria de poblaciones recientemente recolectadas, aunque en algunas ocasiones se utiliz6 material prensado del Herbaria del Departamento de Biologia Vegetal y Ecologia de Ia Universidad de Sevilla (SEV). El origen de las muestras examinadas se indica en el Apemdice. Este material se fij6 en FAA durante un minima de 24 horas pasandolo posteriormente a etanol al 70 %. Para el estudio morfologico, algunas de las capsulas se deshidrataron en una serie creciente de acetona y se sometieron a punta critico usando di6xido de carbona. Dicho material junto a algunas semillas secas se montaron en portas mediante adhesivo de doble cara. A

R. JUAN, J. PASTOR E I. FERNANDEZ continuaci6n se metalizaron con oro-paladio y se examinaron con un microscopic electr6nico de barrido (MEB) PHILIPS LX-20. Con elfin de determinar si existia diferencia intra o interpoblacional se aclararon y rebladencieron, en acido lactico, varias capsulas de cada poblaci6n para comparar las epidermis. Estas se montaron sobre portas y se observaron al microscopic 6ptico (MO), efectuandose las medidas de los pelos. Los datos de longitud y anchura estan basados en el muestreo de 60 a 140 capsulas o semillas por taxon. Con ayuda de una camara clara se realizaron dibujos de las capsulas completas asf como los detalles de las epidermis y pelos. Del mismo modo, para el estudio anat6mico se ha usado material fijado, que posteriormente se deshidrat6 usando las series de alcohol butilico terciario (Johansen, 1940). A continuaci6n se incluy6 en parafina y se cort6 a 8-10 ~m. Una vez montadas las secciones, se tiiieron con safranina alcoh61ica al1 % y fast green alcoh61ico al 0.1 %. Estas preparaciones se montaron de modo permanente para su posterior observaci6n al microscopic 6ptico. Para Ia terminologfa se ha seguido fundamental mentea Font Quer (1977) y a Stearn (1992). Los testigos se encuentran depositados en el Herbario del Departamento de Biologfa Vegetal y Ecologfa de Ia Facultad de Biologfa de Sevilla (SEV).

RESULTADOS

En los siete taxones presentes en el area de estudio, las capsulas son leii.osas, solitarias, ovoideas, de apice emarginado y con apfculo. Los loculos son desiguales (el abaxial mas ancho y mas corto que el adaxial), con septo sinuoso y simetrfa dorsi ventral (Fig. I, a-g). La superficie esta formada por celulas mas o menos convexas de cutfcula estriada salvo en A. barrelieri (Fig. 3, a,b). Siempre se han observado estomas. En todas, el indumento es glandular pubescente con mayor omenor densidad, aunque en A. majus subsp. majus y subsp. tortuosum aparecen tambien pelos eglandulares esparcidos (Fig. 2A, k, I, t, u), si bien a veces pueden faltar en algunas capsulas. En Ia subsp. majus, pueden aparecer ademas algunos pelos bffidos (Fig. 2A, e, t), siendo el taxon que muestra una mayor variabilidad en el indumento. Los pelos se distribuyen de forma general, aunque los de mayor longitud se encuentran en Ia mitad superior. Dichos pelos siempre presentan Ia cabeza formada por un numero variable de celulas longitudinales y suelen tener el pedfculo uniseriado, aunque en ocasiones (A. majus subsp. majus y A. graniticum subsp. onubensis) algunas de las celulas terminates del pedfculo

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estan divididas longitudinalmente en dos (Fig. 2A, a, b, e; Fig. 28, i,j ; Fig. 3, c). El grosor del pericarpo varfa entre 150-550 !Jm, con epicarpo, mesocarpo y endocarpo bien diferenciado. El epicarpo esta constituido por una capa de celulas irregulares 0 mas o menos cuadradas, de paredes delgadas. El mesocarpo tiene un numero variable de capas de celulas de paredes lignificadas, con un grosor que oscila entre I 00250 !Jm. Se pueden diferenciar dos regiones : las capas celulares mas externas estan formados por celulas poligonales 0 redondeadas de tamaii.o variable, mientras que Ia capa mas interna Ia forman celulas isodiametricas de menor tamaii.o (Fig. 3, e). En los taxones estudiados, Ia dehiscencia es foramina), mediante dos poros apicales en ell6culo abaxial y uno en el adaxial de mayor tamaii.o. El numero de semillas por capsula oscila entre 125-825. Por otro lado, las semi lias son crestadas en todos los taxones examinados. Son ovoideas u oblongoideas, de tamaii.o variable (0.5-1.1 x 0.4-0.9 !Jm) e insercion apical. El color varfa de pardo obscuro a negro. La testa presenta de 7-12 crestas Iongitudinales, sinuosas, con frecuencia anastomosadas e irregularmente dentadas. La altura de las crestas varfa segun el taxon, aunque siempre estan formadas por celulas tabulares con o sin papila terminal ; las celulas de los intersticios son poligonales con una papila central. Todas las celulas tienen paredes radiates no visibles externamente y paredes tangenciales con gran cantidad de ceras. La estructura interna de Ia testa esta constituida por Ia epidermis, de una sola capa de celulas alargadas radial mente o cuadradas, a veces colapsadas, con refuerzos de lignina. Debajo se dispone Ia hipodermis con varias capas de celulas irregulares, habitualmente colapsadas. El endotelio esta formado por celulas pequeii.as, algo alargadas, de paredes un poco engrosadas y sinuosas (Fig. 3, f-h). No se ha observado rafe. En Ia Tabla I se sintetizan los principales caracteres estudiados en los distintos taxones.

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Fig. 1.- a-g, aspecto general de las capsulas de Antirrhinum. a, A. majus subsp. majus; b, A. majus subsp. tortuosum; c, A. majus subsp. cirrhigerum; d, A. australe; e, A. barrelieri; I, A. graniticum subsp. onubensis; g, A. graniticum subsp. boissieri. Escala : 6 mm. Fig. 1.- a-g, general aspects of capsules of Antirrhinum. a, A. majus subsp. majus; b, A. majus subsp. tortuosum; c, A. majus subsp. cirrhigerum; d, A. australe; e, A. barrelieri; f, A. graniticum subsp. onubensis; g, A. graniticum subsp. boissieri. Scale bar: 6 mm.

Fig. 2.- A-D : Pelos glandula res, eglandulares y epidermis de las capsulas de los 7 taxones examinados de Antirrhinum. A :a-m, A. majus subsp. majus; n-s, A. majus subsp. cirrhigerum; t-y, A. majus subsp. tortuosum. B : a-e, A. graniticum subsp. boissieri; 1-j, A. graniticum subsp. onubensis. C : a-d, A. barrelieri. D : a-1, A. australe. = pelos eglandulares, ~ = celulas del pediculo divididas longitudinalmente. Escala: 100~m.

J.

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R. JUAN, J. PASTOR E I. FERNANDEZ

A

v Fig. 2.- A-D : Glandular and eglandular hairs and epidermis of capsules for 7 taxa examined of Antirrhinum. A: a-m, A. majus subsp. majus; n-s, A. majus subsp. cirrhigerum; t-y, A. majus subsp. tortuosum. B : a-e, A. graniticum = eglandular subsp. boissieri; f-j, A. graniticum subsp. onubensis. C : a-d, A. barrelieri. D : a-f, A. australe. hairs, ---7 =stalk cells with anticlinal division. Scale bar: 100 11m.

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Fig. 3.- a. c, Antirrhinum graniticum subsp. onubensis; b, I, A barrelieri; d, e. h, A majus subsp. tortuosum; g, A majus subsp. majus. a, b, superficie de Ia capsula ; c, pelo glandular; d, pelo eglandular; e, detalle del pericarpo ; I, detalle de Ia testa ; g, aspecto general de Ia semi IIa ; h, superficie de Ia testa. Escalas : 50 >tm (a, c, d) ; 100 >tm (b, e,f, h); 500 >tm (g). ep =epidermis; hp = hipodermis; et = endotelio; epi = epicarpo; mes = mesocarpo; end = endocarpo. Fig. 3.- a, c, Antirrhinum graniticum subsp. onubensis; b, f, A barrelieri; d, e, h, A majus subsp. tortuosum, g, A majus subsp. majus. a, b, surface of capsule , c, glandular hair; d, eglandular hair; e, detail of pericarp ; I, detail of seed-coat; g, general aspect of seed; h, surface of seed-coat. Scale bars· 50 >tm (a, c, d); 100 >tm (b, e, f, h) ; 500 >tm (g) ; ep = epidermis , hp = hypodermis ; et = endothelium ; epi = epicarp ; mes = mesocarp , end = endocarp.

Tamaiio