Foresta Veracruzana ISSN: 1405-7247 [email protected] Recursos Genéticos Forestales México

Reyes, Orlando J.; Acosta Cantillo, Félix PRINCIPALES FITOCENOSIS EN EL HUMEDAL DEL DELTA DEL RÍO CAUTO, CUBA ORIENTAL. III. SABANA NATURAL PRECOSTERA Foresta Veracruzana, vol. 10, núm. 1, 2008, pp. 1-8 Recursos Genéticos Forestales Xalapa, México

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PRINCIPALES FITOCENOSIS EN EL HUMEDAL DEL DELTA DEL RÍO CAUTO, CUBA ORIENTAL. III. SABANA NATURAL PRECOSTERA Orlando J. Reyes1 y Félix Acosta Cantillo1

Resumen La Sabana natural precostera tiene una gran importancia en este humedal y puede ser considerada como una clase, con su orden, dos alianzas y cinco asociaciones, como nuevas para la ciencia. En estos palmares predomina Copernicia gigas. Debido a la afectación de plantas invasoras y del fuego deben intensificarse urgentemente las medidas para su protección. Abstract The Savanna with Palmen has main importance in this wetland, and phytosociological we can consider as a class with one order, two alliances and five associations news for science. In these palmen type Copernicia gigas is the main forest species. Because of the affectation of invasive plants and fire we need rapiddly to take measures of protection. Palabras clave. Humedales, Sabanas, Fitosociología, Cuba Oriental. Key words: Wetland, Savannas, Phytosociology, Eastern Cuba. Introducción

Material y métodos

En relación con la vegetación, este humedal está prácticamente desconocido, ya que sólo existen referencias en los diferentes atlas, los que lo caracterizan de forma general. Según Voronov (1970) en la zona hay manglares combinados con saladares y prados de saladares, mientras Areces (1978) la presenta como manglar, bosque sublitoral de Conocarpus erectus y herbazal salino costero con áreas de bosque arbustivo palustre. Capote et al. (1989) definen esta vegetación como bosque siempreverde de mangles con bosque siempreverde de ciénaga típico y áreas dispersas de vegetación acuática; a su vez, García et al. (1989) sólo agregan a la anterior descripción el Herbazal de ciénaga. Un estudio más abarcador se encuentra en el Plan de Manejo de dicho delta (Cisneros et al., 1999), en el que se presentan la flora, la vegetación y la fauna conocidas hasta el momento, y en la zona correspondiente a la provincia de Las Tunas el estudio del Monte Camaniguan (Bonet, 2000).

El estudio se realizó en la vegetación natural del delta del río Cauto. Las principales características 2 metodológicas fueron: parcelas de 400 m con características típicas, recorriendo además los alrededores para observar lo que pudiera quedar fuera de dicha parcela. Para cada muestra se seleccionaron lugares homogéneos en topografía, geología, suelo, drenaje y vegetación. Se diferenciaron además estructura, composición florística y abundancia-dominancia de las especies. En la estructura se observaron los estratos y las especies principales en cada uno. En la composición florística se determinaron los táxones presentes en la muestra y sus alrededores. Para las fitocenosis se usó la metodología de la Escuela ZurichMontpellier (Braun Blanquet, 1951, 1964); en esta última se tiene como sintaxon básico la asociación, la cual se determina mediante la combinación (o grupo) característica. En este trabajo se utilizaron también las experiencias de varios autores, tanto fitocenológicas como descriptivas (Samek, 1973, Inédito; Borhidi, 1991, 1996; Reyes y Acosta, 2003; etc). El nombre de los sintaxones se realizó según el Código de Nomenclatura Fitosociológica (Barkman et al., 1988). La abundancia dominancia de cada especie se estimó de la forma siguiente: 5 cuando cubre 75% o más del área de la muestra; 4 cubre 50 a 75%; 3 cubre 25 a 50%; 2 cubre 5 a

En este humedal la temperatura es de más de 24 °C, con una lluvia entre 1 000 y 1 200 mm y una evaporación de 2 000 a 2 400 mm (Lapinel, 1989; Gagua et al., 1989; Crespo, 1989).

1

Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad (BIOECO), Santiago de Cuba, Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente (CITMA), Cuba. E mail: [email protected], Telf. 623277, 692149, Fax: (053) 0122 626568.

2

Reyes y Acosta. Principales fitocenosis en el humedal de delta

25%; 1 cubre menos del 5%; + con pocos ejemplares aislados y con poca cobertura y r cuando eran dos o tres ejemplares aislados con poca importancia cenológica. Dicha abundanciadominancia esta separada de la sociabilidad por un punto. Resultados VI. Sabana natural precostera Clase: Copernicietea Reyes clase. n. Sabanas naturales precosteras, excepcionalmente matorrales arbóreos, con Copernicia spp. como árboles dominantes. Se presenta fundamentalmente sobre sedimentos cuaternarios, en vertisuelos pardos, grises o negros, plásticos, con gran contenido de sales y con humedad fluctuante; frecuentemente están asociados a manglares. El clima es tropical; muy cálido, la temperatura es mayor de 24 °C y la lluvia fluctúa entre 1 000 y 1 200 mm. Especies características: Copernicia gigas, C. rigida, C. baileyana, C. x vespertilionum, Brya ebenus, Neea shaferi, Cameraria retusa, Bothriochloa pertusa, Sesbania emerus, Pereskia zinniiflora, Harrisia eriophora, Capparis flexuosa, Paspalum distachyon, Distichilis spicata, Erythroxylum havanense, Dyschoriste bayatensis, Cyperus articulatus, Eleocharis mutata, Dichrostachys cinerea, Sporobolus virginicus y S. poirettii. Orden: Copernicietalia Reyes ord. n. Holotipo, con las características de la clase. Alianza: Bryo - Copernicion gigántis Reyes al. n. (Holotipo) Sabana natural precostera, se presenta fundamentalmente sobre vertisuelos pardos o grises, plásticos, con gran contenido de sales y con humedad fluctuante. Especies características: Copernicia gigas, Brya ebenus, Neea shaferi, Cameraria retusa, Bothriochloa pertusa, Sesbania emerus, Pereskia zinniiflora, Harrisia eriophora, Capparis flexuosa, Paspalum distachyon, Distichilis spicata y Erythroxylum havanense. Asociaciones estudiadas: § Bryo ebeni - Copernicietum gigántis Reyes y Acosta

§ Camerario latifoliae - Copernicietum gigántis Reyes y Acosta (Holotipo) Bryo ebeni - Copernicietum gigántis Reyes y Acosta ass. n. Sabana natural precostera, asociada al manglar, se desarrolla casi al nivel del mar y en una topografía muy llana. Se desarrolla sobre un suelo pardo, muy plástico, de medianamente a muy poco profundo. El estrato arbóreo fluctúa entre 7 y 12 m de altura y una cobertura entre 40 y 100%. Las especies más frecuentes son Copernicia gigas, Brya ebenus, Dichrostachys cinerea y Neea shaferi. El estrato arbustivo es generalmente denso, con más del 80%, y las especies más asiduas son: Brya ebenus, Copernicia gigas, Randia spinifex, Bourreria virgata, Erythroxylum havanense y Capparis flexuosa. A su vez, el estrato herbáceo cubre entre 40 y 70% y las especies más observadas son: Copernicia gigas, Bothriochloa pertusa, Lasiasis divaricata, Desmodium incanum y Erythroxylum havanense. Las lianas son relativamente escasas y las más frecuentes son: Passiflora suberosa y Centrosema virginianum. Esta comunidad es relativamente abundante en epífitas, las que más se presentan son: Tillandsia recurvata, Tillandsia sp. y T. fasciculata. La lista tipo es la 3 (tabla 1). Camerario latifoliae - Copernicietum gigántis Reyes y Acosta ass. n. Sabana natural precostera, bastante antropizada, sobre sedimento cuaternario puro, a veces sin suelo evolucionado, o con suelo muy poco profundo, de sólo 15 cm más alto que el propio sedimento. El estrato arbóreo es relativamente ralo, usualmente tiene entre 15 y 30% de cobertura y de 8 a 10 m de altura. Las especies más frecuentes son Copernicia gigas y Neea shaferi, a veces se presenta Cameraria latifolia y raramente otras especies. A su vez, el estrato arbustivo cubre entre 40 y 50% y las especies más observadas son: Copernicia gigas, Neea shaferi, Cameraria latifolia, Brya ebenus y Harrisia eriophora; con menor presencia se hallan Bourreria virgata y Caesalpinia vesicaria y con poca asiduidad otras especies. El estrato herbáceo es muy denso, con 100%; las especies más encontradas son: Bothriochloa pertusa, Desmanthus virgatus, Desmodium incanum, Dichrostachys cinerea, Abutilon americanum, Citharexylum fruticosum, Chloris barbata, Bromelia pinguin y Erythroxylum havanense. Es relativamente abundante en lianas, las especies más usuales son Passiflora suberosa, Centrosema

virginianum, Pentalinon luteum, Stigmaphyllon sagreanum y entre las epífitas Tillandsia recurvata, T. fasciculata, T. usneoides y con menor frecuencia T. valenzuelana y Vanilla palmarum. Se presentan dos subasociaciones; Typicum, donde faltan varias especies y no se presenta suelo, sino se desarrolla directamente en el sedimento cuaternario y Waltherietosum indicae, con un suelo de alrededor de 15 cm y con la combinación diferencial que se observa en la tabla 2. La lista tipo para la asociación y la subasociación Typicum es la 28 y para la subasociación Waltherietosum indicae es la 34 (tabla 2). Alianza: Paspalo distachyi - Copernicion gigántis Reyes al. n. Sabana natural precostera, sobre vertisuelos negros, muy plásticos y muy húmedos, con el nivel freático en la superficie una parte del año y con gran contenido de sales. Especies características: Copernicia gigas, C. rigida, Sesbania emerus, Dyschoriste bayatensis, Cyperus articulatus, Eleocharis mutata, Heliotropium indicum, Neptunia plena, Echinochloa colona, Paspalum distachyon, Distichlis spicata, Spilanthes urens, Chloris barbata y Malachra capitata.

bayatensis, Sporobolus virginicus, Chloris barbata, Malachra alceifolia y Copernicia gigas. La lista tipo es la 12 (tabla 3). Distichli spicatae - Copernicietum gigántis Reyes y Acosta ass. n. Sabana natural precostera, tiene el agua en la superficie una parte del año y una gran salinidad, se observa cerca del manglar. Se estudió en Sabanalamar, próximo a la laguna Birama. El estrato arbóreo es ralo, pues Copernicia gigas cubre entre 10 y 20%. A su vez, el estrato arbustivo tiene entre 20 y 30% y las especies más asiduas son Copernicia gigas y Capparis flexuosa. Por el contrario, el estrato herbáceo es muy denso, con un 100%, las especies más abundantes son Paspalum distachyon, Distichlis spicata, Spilanthes urens y Sporobolus poirettii. La lista tipo es la LB 13 (tabla 4). Cypero articulati - Copernicietum Reyes y Acosta ass. n.

gigántis

Asociaciones estudiadas: § Paspalo distachyi - Copernicietum gigántis Reyes y Acosta (Holotipo). § Distichli spicatae - Copernicietum gigántis Reyes y Acosta. § Cypero articulati - Copernicietum gigántis Reyes y Acosta.

Sabana natural precostera, con vertisuelo salinizado y con el agua en la superficie una parte del año; se presenta próxima a la laguna Birama y al manglar. El estrato arbóreo, de Copernicia gigas cubre entre 20 y 30%, mientras el arbustivo es generalmente imperceptible. Por el contrario, el estrato herbáceo es muy denso, con un 100%; las especies más frecuentes y abundantes son Dyschoriste bayatensis, Cyperus articulatus, Eleocharis aff. mutata, Neptunia plena, Spilanthes urens y Echinochloa colona. La lista tipo es la LB10 (tabla 5).

Paspalo distachyi - Copernicietum gigántis Reyes y Acosta ass. n.

Discusión

Sabana natural precostera, con influencia del agua subterránea marina y mucha salinidad. La topografía es completamente llana; el vertisuelo es gris o negro, muy plástico; se observa cerca o directamente detrás del manglar. Se estudió al sureste de Zabalo, provincia Las Tunas. El estrato arbóreo tiene entre 8 y 9 m de altura y una cobertura alrededor del 20%, ocasionalmente más o menos; la única especie es Copernicia gigas. El estrato arbustivo cubre entre 30 y 70% y las especies más frecuentes son Copernicia gigas, Sesbania emerus, Capparis flexuosa, Pereskia zinniiflora y Harrisia eriophora. Por el contrario, el estrato arbustivo es muy denso, con un 100%, las plantas crecen en forma de grupos o colonias; las especies más comunes son Spilanthes urens, Sesuvium portulacastrum, Distichlis spicata, Paspalum distachyon, Batis maritima, Dyschoriste

El archipiélago cubano es muy rico en palmas, ocupando varias de ellas una posición importante en la estructura de los ecosistemas, por ello, su ordenación sinecológica es siempre difícil. La clase Sabalo - Roystonietea Borhidi y Muñiz in Borhidi y Herrera 1977 (Borhidi, 1991, 1996) no es válida, pues viola varios principios y artículos (que son obligatorios) del Código de Nomenclatura Fitosociológica (Barkman et al., 1988). El principio VI dice que la asociación es el rango base del sistema y no se presenta ninguna asociación. El principio V (igual que los artículos 5 y 15) exponen que el nombre de un sintaxon se determina por medio de su tipo nomenclatural y no existe éste. El artículo 2b expresa que el nombre de un sintaxon sólo está válidamente publicado si está acompañado por una diagnosis original suficiente o

4

Reyes y Acosta. Principales fitocenosis en el humedal de delta

por una referencia inequívoca directa o indirecta a una diagnosis anterior efectivamente publicada, no hallándose en esta publicación ninguno de los casos. El artículo 8 manifiesta que la diagnosis original de un sintaxon de rango superior a la asociación sólo es suficiente en el sentido del artículo 2b, si incluye la publicación válida del nombre de, al menos, un sintaxon de rango inmediato inferior a él subordinado, lo que no se especifica en el trabajo, ya que las alianzas violan este principio y por tanto los órdenes y la clase. El artículo 17 precisa que el tipo del nombre de un sintaxon de rango superior al de asociación es un sintaxon subordinado de rango principal inmediato inferior que haya sido publicado con un nombre válido, lo que no se encuentra en esa publicación. En varios lugares se afecta por el fuego, la corta de las palmas y por la entrada de las especies invasoras Dichrostachys cinerea (L.) Wr. y Arn. (Marabú) y Bromelia pinguin L. (Maya), por lo que deben intensificarse las medidas para su control. Es necesario proteger estas Sabanas naturales precosteras, ya que cada una de las cinco asociaciones es única e irrepetible y tiene condiciones para objeto de conservación priorizado. Debido al aislamiento entre ellos por otros ecosistemas con diferentes condiciones ecológicas, esa fragmentación proporcionó una evolución singenética separada. Conclusiones La Sabana natural precostera es una comunidad de gran importancia en este humedal, por lo que deben intensificarse urgentemente las medidas para su protección. La Clase Copernicietea Reyes con su orden, dos alianzas y cinco asociaciones puede ser considerada como nueva para la ciencia. En estos palmares predomina Copernicia gigas. Literatura citada

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VORONOV, A.G. 1970. Vegetación. En Atlas Nacional de Cuba. pp. 58-59 Recibido en abril de 2006 Aceptado en noviembre de 2006

Anexos Tabla 1. Asociación Bryo ebeni-Copernicietum gigántis. Lista número

2

3

6

9

Inclinación

0

0

0

0

E3- Estrato arbóreo (%)

100

50

40

50

E2- Estrato arbustivo (%)

50

90

80

90

E1- Estrato herbáceo (%)

40

50

70

50

Presencia

Combinación característica E3- Copernicia gigas Ekm.

1.1

3.3

3.1

2.2

4(1-3)

Brya ebenus DC.

5.5

4.4

4.3

4.3

4(4-5)

Neea shaferi Standl.

r.1

+.1

+.1

1.1

4(r-1)

Capparis flexuosa L.

+.1

+.1

+.1

+.1

4(+)

Dichrostachys cinerea (L.) Wr. y Arn.

+.1

r.1

+.1

+.1

4(r-+)

E2- Bourreria virgata D. Don

r.1

+.1

r.1

r.1

4(r-+)

Erytrhroxylum havanense Jacq.

3.1

1.1

2.1

1.1

4(1-3)

Randia aculeata L.

r.1

r.1

r.1

+.1

4(r-+)

Varronia globosa (Jacq.) K. ssp. humilis

r.1

r.1

r.1

r.1

4(r)

E1- Bromelia pinguin L.

r.2

+.2

1.2

+.2

4(r-1)

Bothriochloa pertusa (L.) A. Camus

3.3

3.2

4.3

3.3

4(3-4)

Lasiasis divaricata (L.) Hitchc.

r.2

r.2

+.2

1.2

4(r-1)

Desmodium incanum DC.

+.2

+.2

1.2

1.2

4(+-1)

L- Centrosema virginianum (L.) Benth.

+.1

+.1

1.1

+.1

4(+-1)

Ep- Tillandsia recurvata L.

+.2

1.2

+.2

+.2

4(+-1)

Tillandsia sp.

r.2

r.2

1.2

+.2

4(r-1)

E2- Randia spinifex (R. y S.) Standl.

r.1

r.1

.

1.1

3(r-1)

E1- Sporobolus virginicus (L.) Kunth

r.2

1.2

1.2

.

3(r-1)

L- Passiflora suberosa L.

r.1

r.1

1.1

+.1

3(r-1)

+.2

+.2

+.2

.

3(+)

Ep- Tillandsia fasciculata Sw.

Especies agregadas E2- Cameraria retusa Griseb.

.

.

r.1

3.2

2(r-3)

E1- Sida rhombifolia L.

r.1

.

r.1

.

2(r)

Desmanthus virgatus Willd.

r.1

.

r.1

.

2(r) 2(r)

Scleria lithosperma (L.) Sw.

r.2

.

.

r.2

Harrisia eriophora (Pfeiff.) Britt.

.

r.1

r.1

.

2(r)

L- Galactia sp.

r.1

r.1

.

.

2(r)

Ep- Tillandsia valenzuelana A. Rich.

r.2

r.2

.

.

2(r)

Lista 2. Ionopsis utricularioides (Sw.) Lindl. r.1, Dendrophila varium (Qmel.) Urb. r.2, Brachiaria sp. 1.2; Lista 3. Spilanthes urens Jacq. 1.1, Pentalinon luteum (L.) Hansen y Wunderlin r.1, Tillandsia sp. +.2; Lista 6. Pereskia zinniiflora DC. r.1, Casearia guianensis (Aubl.) Urb. r.1, Zyzyphus acutifolia (Griseb.) M. C. Johnst. r.1, Bidens pilosa L. r.1, Merremia umbellata (L.) Hall. f. r.1, Stigmaphyllon microphyllum Griseb. r.1, Tillandsia bulbosa Hook. r.2; Lista 9. Waltheria indica L. r.1, Poaceae 2.2, Spermacoce sp. +.1.

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Reyes y Acosta. Principales fitocenosis en el humedal de delta

Tabla 2. Asociación Camerario latifoliae-Copernicietum gigántis. Subasociaciones Lista número Inclinación E3- Estrato arbóreo (%) E2- Estrato arbustivo (%) E1- Estrato herbáceo (%)

28 0 15 40 100

E3- Copernicia gigas Ekm. Cameraria latifolia L. Neea shaferi Standl. Dichrostachys cinerea (L.) Wr. y Arn. E2- Brya ebenus DC. Harrisia eriophora (Pfeiff.) Britt. Bourreria virgata D. Don Erythroxylum havanense Jacq. E1- Bothriochloa pertusa (L.) A. Camus Desmanthus virgatus Willd. Desmodium incanum DC. Citharexylum fruticosum L. L- Centrosema virginianum (L.) Benth. Passiflora suberosa L. Ep- Tillandsia recurvata L. E1- Abutilon americanum (L.) Sweet Chloris barbata Sw. L- Vanilla palmarum Salzman ex Lindl. Pentalinon luteum (L.) Hansen y Wunderlin Ep- Tillandsia fasciculata Sw.

3.3 2.2 +.1 +.1 +.1 +.1 r.1 1.1 5.5 3.2 +.2 r.1 r.1 r.1 r.1 r.1 . r.1

E1- Waltheria indica L. Lasiasis divaricata (L.) Hitchc. L- Gouania lupuloides (L.) Urb. Ep- Tillandsia balbisiana Sch.

. . . .

E2- Bursera simaruba L. Caesalpinia vesicaria L. E1- Distichlis spicata (L.) Greene Sesuvium portulacastrum L. Spilanthes urens Jacq. Sporobolus virginicus (L.) Kunth Fimbristylis spathacea Roth. Bromelia pinguin L. L- Jacquemontia sp. Stigmaphyllon sagreanum A. Juss. Tillandsia usneoides L. E2- Tabebuia trachycarpa (Griseb.) K. Schum E1- Stylosanthes hamata (L.) Taubert. Bidens pilosa L. Eleusine sp. Ep- Passiflora foetida L.

r.1 . . . . . . . . r.1 r.1

r.1 r.1

Typicum Waltherietosum indicae 29 30 31 32 33 34 0 0 0 0 0 0 10 15 15 30 20 40 50 50 50 40 40 50 100 100 100 100 100 100 Combinación característica 3.3 3.3 3.3 3.2 3.3 3.3 1.1 3.2 r.1 3.2 2.2 3.3 1.1 1.1 1.1 +.1 2.1 1.1 . +.1 1.1 +.1 1.1 r.1 2.3 2.2 3.3 +.1 1.1 2.2 r.1 r.1 r.1 r.1 r.1 r.1 r.1 r.1 r.1 +.1 1.1 +.1 +.1 1.1 +.1 +.1 . +.1 5.5 5.5 5.5 5.5 5.5 5.5 2.2 2.2 1.2 1.1 1.1 +.1 +.2 +.2 1.2 2.2 2.2 1.2 r.1 r.1 . r.1 r.1 r.1 . r.1 r.1 1.1 +.1 1.1 +.1 +.1 +.1 +.1 r.1 r.1 r.1 +.1 +.1 +.1 +.2 r.2 . +.1 r.1 . 1.1 r.1 r.2 r.2 r.2 r.2 . +.2 . (r.1) +.1 . +.1 +.2 .

r.1

+.1

r.1 . r.2 Combinación diferencial . . r.1 . . . . . r.1 . . . Especies agregadas r.1 . . . r.1 . r.2 . . +.2 . r.2 +.2 . r.2 r.2 . . (r.2) . . . r.2 . . r.1 . . . +.1 . r.1 .

Presencia

V(3) V(r-3) V(+-2) V(r-1) V(+-3) V(r-+) V(r-1) V(+-1) V(5) V(+-3) V(+-2) V(r) V(r-1) V(r-+) V(r-+) IV(r-1) IV(r-+) IV(r-+)

r.1

+.1

.

IV(r-+)

.

r.2

r.2

IV(r)

r.1 +.2 r.1 r.1

r.1 r.1 r.1 r.1

r.1 r.2 . r.1

III(r) III(r-+) III(r) III(r)

. r.1 r.2 . . r.2 1.2 1.2 r.1 . r.2

. +.1 . r.2 r.1 r.2 r.2 +.2 r.1 1.1 r.2

r.1 r.1 2.2 . r.2 . . +.2 . r.1 .

III(r) III(r-+) III(r-2) III(r-+) III(r-+) III(r) III(r-1) III(r-1) III(r) III(r-1) III(r)

.

r.1

.

r.1

.

.

.

II(r)

. . . .

. r.1 . r.1

. . r.2 r.1

r.1 . . .

. . . .

. r.1 (r.2) .

1.2 . . .

II(r-1) II(r) II(r) II(r)

Lista 28. Morinda royoc L. (r.1); Lista 29. Varronia globosa (Jacq.) K. ssp. humilis r.1, Casearia guianensis (Aubl.) Urb. r.1; Lista 30. Cynanchum brachystephanum (L.) Benth. r.1; Lista 31. Rauvolfia tetraphylla L. +.1; Lista 32. Malpighia sp. +.1, Opuntia stricta (Haworth) Haworth var. dilleni (Ker.- Gaw.) L. Benson r.1, Stigmaphyllon microphyllum Griseb. r.1, Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. r.1; Lista 33. Capparis flexuosa L. r.1, Caesalpinia pauciflora (Griseb.) C. Wr. r.1, Hirtella triandra Sw. r.1; Lista 34. Guettarda elliptica Sw. 1.1, Randia spinifex (R. y S.) Standl. r.1, R aculeata L. r.1, Poaceae 1.2, Tillandsia pruinosa Sw. r.1, Dendropemon purpureus (L.) Krug y Urb. +.2.

Tabla 3. Asociación Paspalo distachyi-Copernicietum gigántis. Lista número Inclinación E3- Estrato arbóreo (%) E2- Estrato arbustivo (%) E1- Estrato herbáceo (%) E3- Copernicia gigas Ekm. E2- Sesbania emerus Aubl. Pereskia zinniiflora DC. Harrisia eriophora (Pfeiff.) Britt. Capparis flexuosa L. E1- Dyschoriste bayatensis (Urb.) Urb. Malachra alceifolia Jacq. Paspalum distachyon Poit. Distichlis spicata (L.) Greene Batis maritima L. Spilanthes urens Jacq. Sesuvium portulacastrum L. Sporobolus virginicus (L.) Kunth Chloris barbata Sw. L- Cissus verticillata D. H. Nicolson y C. Jarvis E1- Erythroxylum havanense Jacq. Heliotropium curassavicum L. Cyperus sp. Acacia macracantha H. y B. ex Willd. Alternanthera axillaris (Hornem) D. Dietr. Cyperus articulatus L. Dicliptera vahliana Nees Vanilla palmarum Salzman ex Lindl. L- Pentalinon luteum (L.) Hansen y Wunderlin

10 11 12 0 0 0 20 30 20 40 70 50 100 100 100 Combinación característica 3.2 3.2 3.3 3.3 4.4 3.3 . r.1 r.1 r.1 r.1 r.1 r.1 r.1 +.1 1.2 1.2 1.2 1.2 2.2 1.1 4.4 3.2 4.4 3.3 3.3 3.3 3.3 3.3 3.3 +.2 2.2 3.2 3.3 3.3 2.2 2.2 2.2 +.2 r.2 +.2 +.2 . . r.1 Especies agregadas . . . . r.1 . . r.2 r.2 . . r.1 . . r.2 . . . . . . . . . . . .

13 0 20 60 100

14 0 15 30 100

15 0 20 30 100

Presencia

3.3 2.2 r.1 r.1 +.1 1.2 . 4.4 3.3 3.3 2.2 2.2 +.2 . r.1

3.2 +.2 +.1 r.1 2.1 . 1.2 4.5 2.3 2.2 2.2 1.2 1.2 1.2 r.1

3.3 2.2 r.1 r.1 +.1 1.2 +.1 2.3 3.3 4.3 2.2 3.3 . . r.1

V(3) V(+-4) V(r-+) V(r) V(r-2) V(1) V(+-2) V(2-4) V(2-3) V(2-4) V(+-3) V(1-3) V(+-2) IV(r-1) IV(r)

. r.1 . . . 1.2 . r.1 .

+.1 . . r.1 r.2 . r.2 . r.1

r.1 . . . . 1.2 r.2 r.1 r.1

II(r-+) II(r) II(r) II(r) II(r) II(1) II(r) II(r) II(r)

Lista 10. Paspalum sp. r.2; Lista 11. Dichrostachys cinerea (L.) Wr. y Arn. r.1, Ouratea ilicifolia DC. var. ilicifolia r.1, Capraria biflora L. r.1, Chamaesyce berteriana (Balbis.) Millsp. +.2, Cynanchum brachystephanum (L.) Benth. r.2; Lista 13. Gerascanthus collococcus (L.) Borhidi r.1, Eleocharis aff. mutata (L.) R. y S. r.2; Lista 14. Opuntia stricta (Haworth) Haworth var. dilleni (Ker.- Gaw.) L. Benson r.2, Rauvolfia tetraphylla L. r.1, Neea shaferi Standl. r.1, Bromelia pinguin L. +.2, Phyloxerus vermicularis (L.) R. Br. r.2; Lista 15. Avicennnia germinans (L.) L. +.1, Merremia sp. r.1.

Tabla 4. Distichli spicatae-Copernicietum gigántis. Lista número Inclinación E3- Estrato arbóreo (%) E2- Estrato arbustivo (%) E1- Estrato herbáceo (%)

LB12 LB13 0 0 15 20 30 20 100 100 Combinación característica E3- Copernicia gigas Ekm. 3.1 2.2 E2- Capparis flexuosa L. +.1 +.1 E1- Paspalum distachyon Poit. 4.4 3.2 Distichlis spicata (L.) Greene 2.2 3.2 Spilanthes urens Jacq. 3.3 1.2 Pereskia zinniiflora DC. r.1 r.1 Malachra capitata L. . +.2 Sporobolus poirettii (Roem. y Schult.) Hitchc. 2.2 3.2 L- Cissus verticillata D. H. Nicolson y C. Jarvis r.1 r.1 Especies agregadas Sesbania emerus Aubl. Vanilla palmarum Salzman ex Lindl. r.1 r.1

LB14 0 10 20 100

LB17 0 20 20 100

Presencia

3.2 +.2 3.3 3.3 2.2 . 1.2 3.3 r.1

2.2 +.1 4.4 3.3 3.3 r.1 +.1 . .

4(2-3) 4(+) 4(3-4) 4(2-3) 4(1-3) 3(r) 3(+-1) 3(2-3) 3(r)

+.1

+.1

2(+) 2(r)

Lista LB12. Neea shaferi Standl. r.1, Cryptostegia grandiflora (Roxb.) R. Br. r.1; Lista LB13. Selenicereus grandiflorus (L.) Britt. y Rose r.1; Lista LB14. Batis maritima L. (1-2); Lista LB17. Erythroxylum havanense Jacq. +.1.

8

Reyes y Acosta. Principales fitocenosis en el humedal de delta

Tabla 5. Cypero articulati-Copernicietum gigántis. Lista número Inclinación E3- Estrato arbóreo (%) E2- Estrato arbustivo % E1- Estrato herbáceo (%)

LB6 0 30 . 100

E3-Copernicia gigas Ekm. E2- Sesbania emerus Aubl. E1- Dyschoriste bayatensis (Urb.) Urb. Cyperus articulatus L. Eleocharis aff. mutata (L.) R. y S. Solanum campechiense L. Malachra capitata L. Heliotropium indicum L. H. procumbens Mill. Neptunia plena (L.) Benth. Spilanthes urens Jacq. Echinochloa colona (L.) Link. Commelina diffusa Burm. L- Sarcostemma clausum (Jacq.) Roem. y Schult. E1- Alternanthera axillaris (Hornem) D. Dietr. L- Vanilla palmarum Salzman ex Lindl.

3.2 r.1 2.2 3.3 3.3 1.2 r.1 +.1 +.1 +.1 . +.2 .

E1- Oxalis aff. eggersii Urb. Cyperus aff. lanceolatus Poir. Echinodorus sp. Cyperus sp. E3- Copernicia rigida Britt. y Wils. E1- Mimosa pellita H. y B. ex Willd. Typha domingensis (Pers.) Kunth Caperonia castaneifolia (L.) St. Hil. Polygonum sp. Leptochloa panicea (Retz) Ohwi. L- Cissus verticillata D. H. Nicolson y C. Jarvis

4.3 +.2 . . . . 3.3 . . .

LB7 LB8 0 0 20 20 . 5 95 100 Combinación característica 2.1 2.2 1.1 +.1 5.5 5.5 3.3 3.3 2.3 2.2 . +.1 +.1 . r.1 +.1 +.1 . 2.1 2.2 2.2 3.3 2.2 1.2 r.1 +.1

LB9 0 20 5 100

LB10 0 20 5 90

LB11 0 20 60 100

Presencia

2.2 r.1 5.5 2.2 3.2 +.1 +.1. +.1 +.1 1.2 3.2 1.2 +.1

2.2 1.1 4.4 3.3 3.3 2.2 r.1 1.2 +.1 1.2 1.2 +.2 +.1

1.1 4.4 3.3 1.2 1.2 +.1 +.1 1.1 2.2 1.1 2.2 2.2 +.1

V(1-3) V(r-4) V(2-5) V(1-3) V(1-3) V(+-2) V(+-2) V(r-1) V(+-2) V(+-2) V(1-3) V(+-2) V(r-+)

r.1

r.1

V(r)

r.1

r.1

r.1

.

.

r.1

+.1

r.1

r.1

.

IV(r-+)

.

+.1

r.1

IV(r-+)

. . r.1 r.2 1.1 r.1 (r.2) . . r.2

1.2 r.2 r.1 r.2 1.1 r.1 . . . r.2

. . +.2 r.2 . . . . . .

III(1-4) III(r-+) III(r-+) III(r) II(1) II(r) II(r-3) II(r) II(r) II(r)

r.1

II(r)

r.1

.

. r.1 Especies agregadas 1.2 . r.2 . . . . . . . . . . . r.1 r.1 r.1 r.2 . . .

.

r.1

Lista LB8. Tabebuia angustata Britt. +.1, Oeceoclades maculata (Ldl.) Ldl. r.1; Lista LB9. Hibiscus phoeniceus Jacq. r.1; Lista LB11. Chamaesyce centuculoides (K.) Millsp. 1.2, Alternanthera paronychioides St. Hil. +.2, Pluchea purpurascens (Sw.) DC. r.1.