FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGIA Apuntes Tema 7

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FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGIA Apuntes Tema 7

TEMA 7: EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL 7.1. LAS DIVISIONES DEL SNC Las divisiones que forman los tres componentes del encéfalo son: el encéfalo anterior, el tronco del encéfalo y el cerebelo. Son las estructuras de mayor tamaño que se distinguen en el SNC.

Hemisferios cerebrales

Diencéfalo

Corteza cerebral

Tálamo

Estructuras Subcorticales

Hipotálamo

Subtálamo

Epitálamo

El SNC está organizado de modo simétrico a cada lado de un eje central imaginario. El principio general de simetría bilateral significa que los lados derecho e izquierdo del SNC tienen las mismas estructuras.

7.1.1. El Encéfalo Anterior Incluye las dos divisiones rostrales: El diencéfalo y los hemisferios cerebrales. Constituye la parte más voluminosa del encéfalo por el gran desarrollo que adquieren los hemisferios cerebrales.

7.1.1.1. Los Hemisferios Cerebrales

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Bernardo R. Japón [email protected] www.be-minful.org Son dos grandes cuerpos que parecen cada uno la imagen especular del otro. Su apariencia externa se diferencia de las de otras especies por dos características: 1. Los hemisferios cerebrales recubren dorsal y lateralmente el diencéfalo 2. Tienen una superficie (corteza cerebral) muy plegada, por lo que dos tercios quedan escondidos en grandes y pequeñas hendiduras Estas hendiduras se denominan cisuras o surcos. Las superficies elevadas entre las cisuras forman los giros o circunvoluciones cerebrales. Las cisuras más notables son (L1, L2, L6 y L7): 1. La cisura longitudinal determina la separación de ambos hemisferios cerebrales en los polos anterior y posterior. Estos se mantienen unidos por comisuras, siendo la más grande el cuerpo calloso. 2. Las cisuras que delimitan los lóbulos de cada hemisferio, Estos lóbulos se denominan con el nombre del hueso craneal que los cubre:  Lóbulo frontal, localizado anterior a la cisura central (de Rolando)  Lóbulo parietal, se extiende entre la cisura central y la cisura parietoopcipital  Lóbulo occipital, queda posterior a la cisura parietoopcipital.  Lóbulo temporal, se extiende ventral a La cisura lateral (de Silvio)

Hay dos lóbulos que no son visibles en la superficie: Fig. 7.3 y 7.4  

Lóbulo de la ínsula, situado en la profundidad de la cisura lateral donde confluyen los lóbulos frontal, parietal y temporal. Lóbulo límbico, se localiza en la cara medial de los hemisferios, formando un anillo de corteza que bordea el cuerpo calloso desde el lóbulo temporal al frontal. Lo denominó así Broca. Su forma arqueada alrededor del cuerpo calloso se debe a la circunvolución del cíngulo.

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En la cara medial del lóbulo temporal se forma la circunvolución del hipocampo y la circunvolución dentada o giro dentado (no visibles) Fig. 7.4 En la cara ventral de los hemisferios cerebrales se localizan las circunvoluciones prefrontales orbitarias y los bulbos olfatorios. Fig. 7.5 Ambos hemisferios cerebrales está unidos por tractos de sustancia blanca denominados comisuras. La más grande es el cuerpo calloso. Fig. 7.4

7.1.1.2. El Diencéfalo Está cubierto dorsal y lateralmente por los hemisferios cerebrales. Tiene una posición central en el encéfalo. Se localiza entre los ventrículos laterales y alrededor del III ventrículo, se extiende desde el agujero interventricular y la lámina terminal hasta el mesencéfalo. Está formado por 4 componentes: Fig. 7.5 y L3, L4, L5 1. Tálamo. Constituye la zona más dorsal. Tiene forma de dos balones de rugby. 2. Hipotálamo. Se localiza ventral al tálamo. Se extiende desde la lámina terminal hasta los cuerpos o núcleos mamilares. La superficie ventral del hipotálamo forma una protuberancia, tuber cinereum que se estrecha en la eminencia media que es la zona tuberal (tuber) que bordea el suelo del III ventrículo y forma como un embudo que se une con el tallo hipofisario del que pende la hipófisis que es una glándula endocrina formada por dos lóbulos (almacena, sintetiza y libera hormonas bajo el control del hipotálamo):  Anterior o adenohipófisis: tejido glandular propiamente.  Posterior o neurohipófisis: forma parte del tejido nervioso. En la cara ventral también se distingue el quiasma óptico, formado por las fibras del nervio óptico. 3. Epitálamo. Integrado por la habénula, la glándula pineal y la estría medular; se sitúa en la parte posterior doral, adyacente al mesencéfalo. 4. Subtálamo. Se localiza ventral al tálamo y se extiende hasta el mesencéfalo.

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7.1.2. El tronco del encéfalo Parcialmente cubierto por los hemisferios cerebrales y por el cerebelo solo queda visible en la cara ventral del encéfalo. Flanqueado por los nervios craneales se extiende desde el diencéfalo hasta la médula espinal ventral. Tiene dos grandes surcos transversales que delimitan sus tres componentes: Fig. 7.6 y L9, L10 1. El mesencéfalo. Es la división más pequeña del encéfalo. En su cara ventral están los pedúnculos cerebrales. Se caracteriza por la presencia de cuatro abultamientos redondeados: los colículos superiores e inferiores o tubérculos cuadrigéminos. 2. El puente. Aparece como un abultamiento orientado transversalmente. Se localiza bajo el IV ventrículo está flanqueado por los pedúnculos cerebelosos, que son tres tractos de sustancia blanca que unen el tronco del encéfalo y el cerebelo. 3. El bulbo raquídeo. Tiene una forma marcada por las pirámides, y lateral a éstas hay dos cuerpos que, por su forma de aceituna, se denominan olivas. Además, la decusación piramidal se forma cuando la pirámide cruza al otro lado de la línea media. En la cara dorsal presenta un surco medio, a cuyos lados se distinguen las columnas blancas dorsales formadas por dos fascículos de sustancia blanca.

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7.1.3. El cerebelo Representa aproximadamente el 10% del volumen total del encéfalo. Se localiza en la parte posterior del encéfalo. Su ubicación rompe el eje longitudinal continuo que siguen la médula espinal y el tronco del encéfalo. Fig. 7.8, 7.9 y L8

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Lámina 8 La superficie tiene muchos pliegues, denominados folia. Están dispuestos transversalmente y casi paralelos entre sí. Entre ellos hay grandes surcos o cisuras que dividen transversalmente el cerebelo en tres lóbulos: anterior y posterior en la superficie dorsal y floculonodular en la superficie ventral. La superficie dorsal del cerebelo está parcelada longitudinalmente en tres zonas: 1. Zona medial, formada por una estrecha banda central (vermis) 2. Zona intermedia, constituida por la parte de los hemisferios cerebelosos próxima al vermis. 3. Zona lateral o hemisferios laterales, formada por el resto de los hemisferios cerebelosos. Estas zonas atraviesan todo el cerebelo y junto con el lóbulo floculonodular, constituyen las unidades funcionales del cerebelo.

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7.1.4. La médula espinal Fig. 7.10 (=L11) Tubo redondeado que se extiende a continuación del tronco del encéfalo. Está protegida por la columna vertebral. La inserción de cada par de nervios espirales delimita un trozo de médula espinal que se denomina segmento medular. En total la médula espinal está parcelada en 31 segmentos relacionados con los 31 pares de nervios espinales. Su grosor es similar al del dedo meñique, aunque es mayor en los ensanchamientos cervical y lumbar, que son los niveles en los que se insertan los nervios espinales (inervan brazos y piernas). En la zona más caudal su grosor disminuye hasta finalizar formando el cono medular, del que sobresale una condensación de la meninge piamadre (filum terminale). Los surcos medios (ventral y dorsal) marcan su estructura bilateral simétrica y en los surcos laterales se insertan las raíces dorsales y ventrales de los nervios espinales.

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7.2. LAS ESTRUCTURAS DEL SNC Y SUS CARACTERISTICAS: ORGANIZACIÓN DE LA SUSTANCIA GRIS Y LA SUSTANCIA BLANCA Las neuronas de la sustancia gris se localizan de un modo parecido y complejo formando grupos o asambleas funcionales en las distintas divisiones. Dentro de ellas se distinguen otras muchas:   



Los núcleos son estructuras formadas por la agrupación de muchas neuronas sin organización definida. Las áreas son zonas con menos densidad celular, suelen estar atravesadas por axones de paso. Las estructuras laminadas están formadas por agrupaciones neuronales en las que las células están organizadas formando capas. Las dos estructuras laminadas más importantes se localizan en los hemisferios cerebrales y en el cerebelo y se denominan corteza. La sustancia blanca está muy organizada en cada división del SNC. Los axones son los encargados de transmitir las señales entre las neuronas. Los axones cortos comunican neuronas que están muy próximas y los largos transmiten señales a más largas distancias. El entramado que forman los axones que comunica las estructuras de cada división del SNC está organizado en vías formadas por agrupaciones de ellos. Las agrupaciones de axones reciben distintas denominaciones: tractos, haces, fascículos, comisuras...

La organización anatómica del SNC sigue unos patrones que se repiten en distintas divisiones.

7.2.1. El tubo que alberga una Mariposa: Estructuras de la Médula Espinal Cuando se realizan secciones transversales en la médula espinal se observa que la zona de sustancia gris tiene forma de mariposa y se localiza en la parte central de la médula. La zona de unión se denomina comisura gris y por ella desciende el canal central del sistema ventricular. A cada lado de la línea media, la sustancia gris está parcelada en 3 zonas con distintas funciones: Fig. 7.11   

El asta dorsal (posterior) El asta ventral (anterior) La zona intermedia o de transición y en ésta se forma el asta lateral.

Las NEURONAS de la médula espinal son de dos tipos: 



Las interneuronas, son las neuronas locales cuyos axones no salen de la misma médula espinal. Están distribuidos por las 3 zonas de la sustancia gris, aunque más en la zona intermedia. Las neuronas de proyección, envían sus axones fuera de la médula espinal: unos al encéfalo (proyección central) y otros fuera del SNC (proyección periférica).

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Se clasifican funcionalmente: Fig. 7.12 





Neuronas de proyección central sensoriales somáticas y viscerales: Se ubican en el asta dorsal y en la zona intermedia de la sustancia gris. Son las que reciben información desde el SNP y sus axones la transmiten al encéfalo. Neuronas de proyección periférica motoras somáticas (motoneuronas): Se localizan en asta ventral. Son estas neuronas motoras las que reciben señales que descienden del encéfalo para realizar el control motor del cuerpo. Ejecutan el movimiento voluntario del sistema musculoesquelético. También reciben señales desde la periferia (SNP). Neuronas de proyección periférica motoras viscerales: Se localizan en la parte lateral de zona intermedia. Son las neuronas motoras del sistema nervioso autónomo y envían sus axones a la periferia para controlar los órganos internos.

La SUSTANCIA BLANCA de la médula espinal está formada por los axones de sus neuronas sensoriales, que junto con las fibras de los nervios se agrupan formando tractos y fascículos, que se denominan con los nombres de su sitio de origen y terminación: Fig. 7.13   

Los tractos ascendentes, transmiten al encéfalo información procedente del SNP y del propio funcionamiento medular. Los tractos descendentes, por los que el encéfalo trasmite sus órdenes a la médula espinal. Los tractos propioespinales son los axones de las interneuronas de la médula espinal que contienen también fibras ascendentes y descendentes.

Estos tractos y fascículos forman 3 columnas a cada lado de la línea media:

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

La columna blanca dorsal: La forman las fibras aferentes somáticas de los nervios espinales que ascienden por la médula espinal sin realizar sinapsis en su trayecto. Se agrupan en dos fascículos: o El fascículo delgado o grácil (fascículo de Goll) o El fascículo cuneado o cuneiforme (fascículo de Burdach) Las columnas blancas lateral y ventral: Están formadas por vías (tractos) ascendentes que se originan en la propia médula espinal y por tractos descendentes que se originan en distintas estructuras del encéfalo.

7.2.2. Trepando por el Tronco del Encéfalo 7.2.2.1. Características Generales 1. El tronco del encéfalo se organiza alrededor del acueducto cerebral, el IV ventrículo y el canal central. Se establecen tres zonas:  El techo: Zona dorsal a las cavidades del sistema ventricular  El tegmento: Zona ventral a las cavidades ventriculares  La base: Zona más ventral del tronco del encéfalo. 2. La sustancia gris se ubica en el centro, pero está parcelada formando núcleos. Hay núcleos que reciben información sensorial del cuerpo, y otros que originan vías que intervienen en funciones motoras. 3. La sustancia gris de las tres divisiones (bulbo raquídeo, puente y mesencéfalo) tiene dos componentes comunes: los núcleos de los nervios craneales y la formación reticular. 4. La sustancia blanca bordea la sustancia gris y también está entremezclada con ella.

7.2.2.2. Los Núcleos propios y los Tractos principales de cada División Bulbo raquídeo Fig. 7.14 El techo está formado por el IV ventrículo, las columnas blancas dorsales (fascículos delgado y cuneado) y los núcleos de las columnas dorsales.

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Bernardo R. Japón [email protected] www.be-minful.org En el tegmento se distingue el lemnisco medial (gran tracto en el núcleo de las columnas dorsales y transmite información somática del tronco y las extremidades al diencéfalo) y junto a él se localiza la oliva inferior. La base del bulbo raquídeo la constituyen las pirámides (estructuras de la sustancia blanca formadas por la agrupación de los tractos que descienden desde la corteza cerebral hasta la médula espinal).

Puente El techo no está formado por estructuras propias, sino que lo conforman el IV ventrículo y el cerebelo. El tegmento del puente se caracteriza por los pedúnculos cerebelosos. Contiene el lemnisco lateral (tracto de sustancia blanca que forma parte de las vías auditivas) y también se encuentra el núcleo olivar superior. En el límite con el mesencéfalo, el puente se estrecha formando el istmo. A este nivel se localizan los núcleos parabraquiales, que reciben información visceral y gustativa y el locus coeruleus. En la base están los núcleos pontinos que reciben las señales que descienden de la corteza cerebral y las envían al cerebelo.

Mesencéfalo

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Bernardo R. Japón [email protected] www.be-minful.org El techo lo forman dos parejas de núcleos: 



Los colículos inferiores son los más caudales, y sus células están organizadas en láminas concéntricas superpuestas (semejante a las láminas de una bellota). Está relacionada con el procesamiento de la información auditiva. Los colículos superiores forman parte de la vía de procesamiento visual y también están organizadas en capas. Cada colículo superior es un centro de integración sensorial.

En el tegmento se localizan varios núcleos propios del mesencéfalo:   

La sustancia gris periacueductal, o sustancia gris central. Es una zona de integración de señales neuroendocrinas y sensoriales de diversa procedencia. El núcleo rojo, junto con la sustancia negra, tienen importancia para el control motor. La sustancia negra, que está formada por la zona compacta y la zona reticulada donde sus dendritas forman una tupida red.

La base está formada por la agrupación de los tractos de la sustancia blanca que descienden de los hemisferios cerebrales. El tegmento y la base del mesencéfalo forman los pedúnculos cerebrales.

7.2.2.3. Componentes Comunes del Tronco del Encéfalo: Los Núcleos de los Nervios Craneales, la Formación Reticular y algunos Núcleos Relacionados Los núcleos de los nervios craneales y la formación reticular son dos componentes comunes a las tres divisiones del tronco del encéfalo. Ocupan gran parte del techo y del tegmento de esta división, organizados en columnas longitudinales. Fig. 7.17

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Núcleos de los nervios craneales En el tronco del encéfalo se localizan los núcleos de diez de los XII pares de nervios craneales (los pares craneales III-XII). Algunos de estos nervios son mixtos porque están formados por fibras aferentes (sensoriales) y eferentes (motoras). Sus núcleos correspondientes son: Fig. 7.18 1. Los núcleos sensoriales son los que reciben las fibras aferentes de los nervios craneales, y están en la zona lateral-dorsal. 2. Los núcleos motores son los que originan las fibras eferentes de los nervios craneales, y están en la zona medial-ventral. 3. Los núcleos de los nervios craneales se organizan en columnas funcionales:  3 de núcleos motores (eferentes), somáticos y viscerales  3 de núcleos sensoriales (aferentes), somáticos y viscerales

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Formación reticular Se distribuye longitudinalmente por el tegmento del tronco del encéfalo. Las neuronas se agrupan en unos 100 núcleos y se organizan en 3 columnas longitudinales al eje del tronco del encéfalo: la columna paramediana, columna medial y columna lateral. Fig. 7.18 y 7.19

Adyacentes a la formación reticular hay otros núcleos de neuronas con características muy similares: locus coeruleus y núcleos del rafe, que a veces se considera parte de ella (es común a las 3 divisiones del tronco y se distribuye longitudinalmente); forman la columna de sustancia gris localizada en la línea media del tronco del encéfalo. Las neuronas reticulares tienen características morfológicas y funcionales similares a las de las interneuronas de la médula espinal. 



Muchas de ellas tienen axones cortos e intervienen como eslabones en vías polisinápticas. Intervienen en los circuitos locales que se establecen entre los núcleos sensoriales y motores de los nervios craneales. Otras tienen axones largos y numerosas dendritas largas y muy ramificadas, orientadas transversalmente al eje longitudinal del tronco, cubriendo un gran volumen del neuropilo (espeso entramado que forman las ramificaciones de las células nerviosas). El axón es muy largo y se bifurca en 2 ramas, ascendente y descendente, y emite muchos colaterales. Estas neuronas son, por este motivo, análogas a las interneuronas propioespinales (los axons de las reticulares son mucho más largos).

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7.2.3. El Diencéfalo Forma parte del encéfalo anterior. Posee tres ejes de referencia: antero-posterior, mediolateral y dorso-ventral.

7.2.3.1. El Hipotálamo Situado en la zona más ventral, representa menos del 1% del peso total del encéfalo. Es un centro fundamental para el control de los sistemas efectores (endocrino, SN autónomo y, en menor medida, somático). Controla funciones básicas que proporcionan un medio interno estable y organiza comportamientos básicos para la supervivencia (huída, ataque, alimentación y comportamiento sexual). Está formado por varios núcleos junto a una matriz más difusa de células heterogéneas llamadas áreas. Se organizan en tres regiones en función de la proximidad al III ventrículo: Fig. 7.21 

 

Región anterior o preóptica: va desde un nivel algo anterior a la lámina terminal hasta el extremo posterior del quiasma óptico. Aquí se localizan el área preóptica y el área hipotalámica anterior. Región tuberal o media: Su superficie basal se une a la hipófisis. Región posterior: caracterizada por la presencia de cuerpos mamilares (núcleos mamilares).

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Bernardo R. Japón [email protected] www.be-minful.org En cada una de estas regiones se distinguen tres zonas: Fig. 7.22 y L39, L40, L41, L43  



Zona periventricular. Bordea la pared del III ventrículo Zona medial. Se localiza entre la región periventricular y la zona lateral. Sus áreas y núcleos están implicadas en funciones endocrinas y conductuales (conducta sexual y maternal, respuesta de estrés, etc.) Zona lateral. Es la más alejada del ventrículo III y está atravesada por numerosas fibras.

Entre las zonas medial y lateral pasan las columnas descendentes del fórnix (tracto del encéfalo anterior por el que llegan al hipotálamo aferencias procedentes de la formación hipocampal) y el tracto más importante de esta región es el haz prosencefálico medial, que atraviesa el hipotálamo lateral y conecta bidireccionalmente el encéfalo anterior, el hipotálamo y el tronco del encéfalo.

7.2.3.2. El Tálamo Es mucho más grande que el hipotálamo. Los núcleos del tálamo se organizan alrededor de la lámina medular interna (sustancia blanca), tiene forma de Y, y divide al tálamo en tres partes: anterior, medial y lateral. Fig. 7.23, L42 Los núcleos talámicos se agrupan en siete grupos nucleares: anterior, medial, lateral, ventral, reticular, intralaminar y de la línea media.

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El tálamo es un centro fundamental de coordinación sensorial. Transmite a la corteza cerebral señales procedentes del hipotálamo. Además es clave para el mantenimiento de la actividad cortical transmitiendo información desde el cerebelo y el cuerpo estriado, centros que modulan las vías motoras descendentes de la corteza cerebral. La relación es bidireccional, ya que la corteza devuelve sus proyecciones al tálamo. Funcionalmente los núcleos talámicos se clasifican en: Fig. 7.24 

Núcleos talámicos de relevo: Constituyen la división más grande del tálamo. Funcionan como estaciones de procesamiento y relevo de la información sensorial y motora (integra, selecciona, procesa y transmite), llevando sus señales a zonas corticales concretas. Están compuestos de los núcleos de los grupos ventral, anterior y medial, que transmiten sus señales a zonas definidas de la corteza distribuidas por todos los lóbulos (fig. 7.53 y 7.58).  Núcleos del grupo ventral. Cada modalidad sensorial (vista, gusto, tacto, etc.) tiene su núcleo de relevo sensorial (el olfato es una excepción, ya que la información olfatoria también accede directamente a la corteza cerebral Fig. 7.54). Otros núcleos de este grupo actúan como núcleos de relevo motor en el relevo de señales de carácter motor.  Los núcleos de los grupos anterior y medial sirven de relevo a las señales del hipotálamo.

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Bernardo R. Japón [email protected] www.be-minful.org El grupo lateral recibe sus principales aferencias desde la corteza cerebral, y transmite sus señales a las mismas zonas corticales de las que recibe su información. Fig. 7.58 Núcleos de proyección difusa: Reciben información desde distintas estructuras y la distribuyen a amplias zonas de la corteza cerebral sin respetar los límites de las áreas corticales. Uno de ellos, el núcleo reticular Fig. 7.47 interviene en el control de la actividad cortical. 



Varios núcleos del tálamo tienen mucha heterogeneidad celular y sus células están organizadas en láminas, por ejemplo, el núcleo geniculado lateral. Fig. 7.25

Entre las estructuras del epitálamo (localizado en el techo del III ventrículo) destaca la glándula pineal:

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Bernardo R. Japón [email protected] www.be-minful.org 1. Se identifica fácilmente, por ser impar 2. Sobresale en la línea media posterior del encéfalo, entre los colículos superiores del mesencéfalo 3. Se considera una glándula endocrina ya que sus células son glandulares (pinealocitos, no emiten señales nerviosas) y segregan hormonas (melatonina) Los pinealocitos son células sensibles a los cambios en la luz ambiental (glándula pineal = el tercer ojo), variaciones que regulan el ritmo de secreción diaria de melatonina. La habénula es la estación intermedia por la que el hipotálamo influye sobre el mesencéfalo para la regulación de los procesos emocionales. En el subtálamo se localiza el núcleo subtalámico, que forma parte de los circuitos neurales que controlan los movimientos.

7.2.3.3. La Organización Sensoriomotora es similar en la Médula Espinal, el Tronco del Encéfalo y el Diencéfalo Médula espinal y tronco del encéfalo tienen un patrón de organización similar:  

Las estructuras que intervienen en la coordinación sensorial tienen una localización dorsal La localización de las que intervienen en el control motor es ventral

En ambos existe una zona intermedia de integración sensorial y motora.

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Globalmente, el diencéfalo tiene una organización similar a la anterior:  

El tálamo interviene en la coordinación sensorial y motora El hipotálamo recibe información sensorial esencial para su función en el control de las conductas motivacionales, funcionando como un centro efector endocrino (neuroendocrino).

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7.3. DOS ESTRUCTURAS CON CORTEZA: EL CEREBELO Y LOS HEMISFERIOS CEREBRALES 7.3.1. El Árbol de la Vida: El Cerebelo

La mayor parte de la sustancia gris se sitúa en la superficie formando la corteza cerebelosa, que envuelve la sustancia blanca. Ésta se ramifica hacia la sustancia gris y toma una forma característica por la que se denomina árbol de la vida. La corteza del cerebelo es una estructura laminada organizada en tres capas: Fig. 7.30

1. La capa granular es la más interna y está formada por muchas interneuronas: o Las células granulares: Son muy pequeñas y muy numerosas (su número supera a las de la corteza cerebral). Sus axones son muy finos y ascienden

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Bernardo R. Japón [email protected] www.be-minful.org hasta la capa superficial de la corteza cerebelosa y se dividen en dos ramas paralelas a los pliegues (folia), de ahí que se denominen fibras paralelas. o Las dendritas de las células de Golgi se extienden hasta la capa molecular y entran en contacto con las fibras paralelas. Sus axones hacen sinapsis con las dendritas de las células granulares formando una estructura denominada glomérulo. 2. La capa molecular es la más extensa, y en ella se localizan los axones de las células granulares. Las células características de esta capa son también interneuronas: las células estrelladas y las células en cesto. 3. La capa de células de Purkinje se localiza entre las dos anteriores y está formada por los somas (cuerpos) de las células de Purkinje (30 millones), que son las únicas células de proyección de la corteza cerebelosa. Sus axones se dirigen hasta los núcleos profundos del cerebelo. Estas células forman filas perpendiculares a las fibras paralelas, con las que establecen sinapsis sus dendritas, por las que reciben las señales de que llegan a la corteza cerebelosa desde la médula espinal, varios núcleos del tronco del encéfalo (oliva inferior, formación reticular, núcleos vestibulares) y los núcleos pontinos del tronco del encéfalo. Fig 7.31

Los núcleos profundos del cerebelo constituyen parte de la sustancia gris del cerebelo y están inmersos en la sustancia blanca. Se localizan próximos al techo del IV ventrículo. Por ellos pasan todas las señales que salen de la corteza cerebelosa (vías eferentes): Fig. 7.32 y Fig. 7.33  

A cada lado del eje central imaginario se encuentran el núcleo fastigio, cercano a la línea media, próximos a éste los núcleos interpuestos, y

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lateral a ellos, el núcleo dentado

Cada uno se relaciona con la zona de localización equivalente de la corteza cerebelosa, correspondientes a tres zonas longitudinales: 1. Zona medial: vermis-núcleo fastigio. 2. Zona intermedia: zona intermedia de los hemisferios-núcleos interpuestos. 3. Zona lateral (zona lateral de los hemisferios y núcleo dentado). Las señales se dirigen, a través del tálamo, a la corteza cerebral (área motora primaria contralateral) y también recibe señales corticales a través de los núcleos pontinos, con lo que esta zona se denomina cerebrocerebelo. Las señales de las zonas intermedia y medial del cerebelo terminan en varios núcleos del tronco del encéfalo, que envían proyecciones que descienden a la médula espinal y reciben muchas señales de ésta, por lo que el conjunto de dichas zonas se denomina espinocerebelo. Los axones del lóbulo floculonodular se dirigen directamente a los núcleos vestibulares ipsilaterales, de los que reciben numerosas señales, por lo que se denomina vestibulocerebelo.

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7.3.2. La Nuez más seleccionada: Organización interna de los Hemisferios Cerebrales La superficie externa de los hemisferios cerebrales está formada por el manto de sustancia gris que forma la corteza cerebral. Por debajo se encuentra la sustancia blanca y embebidas en la profundidad están las estructuras subcorticales. Fig. 7.34

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7.3.2.1. Las Estructuras Subcorticales Se observan inmersas en la sustancia blanca, organizadas alrededor de los ventrículos laterales y bordeando el diencéfalo. Fig. 7.34, 7.35, L44, L46

Agrupa tres núcleos subcorticales: 

 

El putamen, es el mayor de los núcleos subcorticales. Se localiza lateralmente bajo el lóbulo de la ínsula. Los núcleos caudado y putamen forman el neoestriado y están separados por la cápsula interna. El núcleo caudado, tiene forma alargada de C, que sigue el curso del ventrículo lateral El globo pálido, constituye el paleoestriado. Se localiza adyacente al putamen y lateral a la cápsula interna. Unas delgadas láminas lo parcelan en 2 segmentos: lateral y media. Cada segmento tiene su propia conectividad. El globo pálido y el putamen juntos se denominan núcleo lenticular.

El cuerpo estriado tiene una gran relación anatomofuncional con la sustancia negra del mesencéfalo y el núcleo subtalámico del diencéfalo, y juntos se denominan ganglios basales. Son fundamentales para el control de los movimientos voluntarios. Entre el ventrículo lateral y la comisura anterior se localiza el núcleo de la estría terminal, estructura subcortical que está atravesada por la comisura anterior y separada lateralmente del globo pálido por la cápsula interna. En la cara medial del ventrículo lateral están los núcleos septales, adyacentes al fórnix, el tracto por el que se conectan con la formación hipocampal.

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Bernardo R. Japón [email protected] www.be-minful.org En la parte ventral de los hemisferios está el conjunto de núcleos denominados núcleos basales del encéfalo anterior. Entre ellos está el núcleo basal de Meynert, que tiene proyecciones que se distribuyen ampliamente por la corteza cerebral. La degeneración de sus neuronas está relacionada con la enfermedad de Alzheimer. En la profundidad del lóbulo temporal, situada debajo de la corteza olfatoria, está la amígdala, formada por varios núcleos que se agrupan en tres unidades diferentes: corticomedial, central y basolateral (Fig. 7.50). La amígdala, los núcleos septales y el núcleo de la estría terminal forman parte de circuitos neurales que controlan conductas emocionales y motivacionales (miedo, la agresividad, o la conducta sexual...)

7.3.2.2. La Sustancia Blanca Ocupa gran parte de los hemisferios cerebrales, está formada por una inmensa cantidad de axones que se agrupan en tractos visibles a simple vista. Hay numerosas vías de comunicación entre la corteza cerebral y las estructuras subcorticales, y otras a nivel subcortical. Además, los hemisferios mantienen una gran comunicación con la zona más caudal del encéfalo y la médula espinal. Las funciones de los tractos (fibras) de los hemisferios cerebrales son de tres tipos: 1. Las comisuras interhemisféricas interconectan estructuras de ambos hemisferios. Las principales son:  La comisura anterior interconecta los bulbos olfatorios y las regiones inferiores del lóbulo temporal de ambos hemisferios cerebrales. Fig. 7.35  El cuerpo calloso es la comisura más grande y une ambos hemisferios por debajo de la cisura longitudinal y por encima de los ventrículos laterales. Se abre radialmente hacia los laterales de los hemisferios Fig. 7.37. Interconecta regiones de la corteza cerebral localizadas en el mismo lugar de cada lóbulo de ambos hemisferios cerebrales. Cuando se secciona el cuerpo calloso se impide la transferencia de información de un hemisferio al otro.

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Bernardo R. Japón [email protected] www.be-minful.org 2. Los tractos o fibras de proyección son: Fig. 7.38  La corona radiada, cuyas fibras se distribuyen por la parte superior de los hemisferios cerebrales en forma de abanico.  La cápsula interna, que recoge los axones en un tracto más compacto que se adentra en los pedúnculos cerebrales al llegar al mesencéfalo rostral.  El fórnix, que conecta la formación hipocampal con núcleos subcorticales (núcleos septales) y con el hipotálamo (núcleos mamilares). 3. Las fibras de asociación son los axones que conectan distintas zonas de la corteza cerebral del mismo hemisferio: Fig. 7.39  Las fibras de asociación cortas, o fibras en U conectan regiones de circunvoluciones adyacentes.  Las fibras de asociación largas se comunican con regiones más distantes.

7.3.2.3. La Corteza Cerebral Es la estructura que forma la superficie externa de los hemisferios cerebrales. Tiene las células organizadas en capas horizontales a la superficie de los hemisferios. Tiene un área de 2.500 cm2 y sólo 1/3 está expuesta a la superficie. Las células de proyección típicas de la corteza cerebral son las células piramidales. Se distinguen dos tipos de corteza cerebral: la allocorteza y la neocorteza.

La Allocorteza La corteza filogenéticamente más antigua es la corteza olfatoria (paleocorteza) y la corteza del lóbulo límbico (arqueocorteza). Esta corteza antigua, se denomina globalmente allocorteza, es el tipo de corteza predominante en los vertebrados inferiores y se organiza en un número variable de capas. Fig. 7.40

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La allocorteza se organiza en un número variable de capas. Por ejemplo, en la cara medial del lóbulo temporal está organizada en tres capas. Las tres capas de la de la formación hipocampal son: molecular, piramidal y polimórfica. Esta zona de la corteza pertenece a la formación hipocampal, donde se incluye el hipocampo, el giro dentado, el complejo del subículo y la corteza entorrinal. Su nombre le viene del hipocampo, al que también se le denomina cuerno o asta de Ammon, porque en continuidad con el fórnix, que es el principal tracto de proyección de la formación hipocampal, se parece a las astas de un macho cabrío. Fig. 7.41

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Bernardo R. Japón [email protected] www.be-minful.org La formación hipocampal es un componente fundamental de los circuitos neurales que intervienen en los procesos de aprendizaje y la memoria.

La Neocorteza Constituye el 90% de la corteza cerebral humana y contiene más de la mitad de toda la sustancia gris del SNC. Tuvo un gran desarrollo con la aparición de los mamíferos. Está organizada en 6 capas. Fig. 7.42 Sus células de proyección características son las células piramidales, que tienen dendritas apicales que están en contacto con la capa superficial, y su axones se extienden por otras capas o pasan a formar parte de la sustancia blanca. En las capas que la componen hay otros tipos de células como las estrelladas o granulares, fusiformes, células de Martinotti, células horizontales de Cajal/ Retzius, que son interneuronas. Las 6 capas se diferencian por su tipo celular característico:  

Las capas I, II, y IV son capas receptoras de las aferencias corticales, separándose por capas. Las eferencias de la corteza se originan en las capas II, III, V y VI, aunque la capa IV, que es fundamentalmente receptora, también es efectora.

Características Fundamentales de la Organización Cortical Una característica fundamental es la interacción horizontal y vertical que se produce entre sus neuronas a través de los colaterales axónicos de las neuronas piramidales y los axones de las interneuronas. Estas interacciones son la base anatómica de procesos fisiológicos fundamentales. Otra característica, es que sus células tienen una marcada tendencia a organizarse verticalmente. Esta disposición vertical de las células corticales se denomina organización columnar. Fue descubierta por V. Mouncastle en 1957 en la circunvolución post-central. Son muy destacadas en el lóbulo occipital, en el área de las aferencias visuales. Fig. 7.42 La neocorteza no es uniforme, existen diferencias en el grosor y la estructura de las capas entre las diferentes zonas. Estas diferencias estructurales se han utilizado para realizar numerosos mapas citoarquitectónicos que parcelan la corteza cerebral en áreas que tienen características estructurales diferentes.

Áreas de la Neocorteza El mapa citoarquitectónico más utilizado fue realizado por K. Brodmann en 1909, que dividió la corteza en más de 50 áreas con diferencias estructurales, y sugirió que también realizaban funciones diferentes. Fig. 7.44 La corteza cerebral está dividida en áreas motoras, áreas sensoriales y áreas de asociación: 1. Las áreas sensoriales llevan a cabo el procesamiento de la información de las distintas modalidades sensoriales. Cada sentido tiene sus propias áreas sensoriales. Hay dos tipos:  Las áreas sensoriales primarias reciben la mayoría de sus aferencias sensoriales directamente desde los núcleos de relevo sensorial del tálamo. La 17 es el área visual primaria.  Las áreas sensoriales secundarias o áreas sensoriales de orden superior, reciben la mayoría de sus aferencias desde sus correspondientes áreas

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Bernardo R. Japón [email protected] www.be-minful.org sensoriales primarias o desde otras áreas sensoriales secundarias del mismo sentido, y se ocupan de aspectos elaborados del procesamiento de la información sensorial.

2. Las áreas motoras, se localizan en el lóbulo frontal, adyacentes a la cisura central. Tienen muy reducida la zona IV y muy gruesa la capa V. Fig 7.43 Se clasifican en:  Área motora primaria (área 4), que elabora órdenes que descienden a las motoneuronas para que ejecuten los movimientos de las diferentes partes del

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

cuerpo. Las células piramidales de la capa V son muy grandes y sus axones llegan hasta las neuronas motoras del tronco del encéfalo y la médula espinal. Áreas premotoras o corteza motora secundaria (corteza premotora y área motora suplementaria), que también originan proyecciones motoras descendentes y, además, envían muchas proyecciones al área motora primaria e intervienen en la planificación de los movimientos.

3. Corteza de asociación. Representa la mayor parte de la corteza cerebral. Se distinguen 3 grandes áreas que se parcelan a su vez en otras. Las áreas de asociación tienen características citoarquitectónicas similares y realizan funciones de integración superior.

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7.4. UN VIAJE RÁPIDO POR LOS SISTEMAS NEURALES: FUNCIONES DEL SNC Hay diferentes tipos de sistemas neurales: sensoriales, motores, de modulación, de regulación, de control de las emociones, de control de conductas motivadas, cognitivos...Cada uno tiene características propias.

7.4.1 Circuitos locales Controlan una parte importante de las funciones somáticas y viscerales. Parte de la información que llega desde la periferia a la médula espinal se procesa localmente en circuitos medulares en los que intervienen aferentes sensoriales de la raíz dorsal y neuronas motoras, somáticas y viscerales de la médula espinal. Las interneuronas actúan como eslabones intermedios que modulan la actividad de las motoneuronas que participan en el circuito. Puede así la médula espinal ejecutar de manera instantánea y con independencia del encéfalo respuestas motoras automáticas estereotipadas (reflejos). Circuitos similares entre los aferentes sensoriales y las neuronas motoras viscerales intervienen en el control automático de los órganos internos. En el tronco del encéfalo parte de la información se utiliza también en circuitos locales que controlan actos motores reflejos. Los circuitos locales del tronco del encéfalo son la base anatómica de muchos movimientos reflejos.

7.4.2 Sistema ascendente de activación: la formación reticular y otros núcleos relacionados En la formación reticular del tronco del encéfalo y los núcleos relacionados se origina un circuito neural denominado sistema ascendente de activación, su función es mantener y

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Bernardo R. Japón [email protected] www.be-minful.org modular el estado de activación basal de la corteza cerebral y el encéfalo. La formación reticular se caracteriza por ser un lugar de convergencia de información procedente de la médula espinal, los núcleos sensoriales de los nervios craneales y el cerebelo. Parte de las señales que le llegan se reciben en la columna lateral y se transmiten a la columna medial. La formación reticular intervine en la excitabilidad de la corteza cerebral y del encéfalo. Fig. 7.46 Desde el tálamo, son los núcleos intralaminares los que actúan sobre la excitabilidad general de la corteza cerebral al transmitir la información a muchas áreas corticales separadas y al cuerpo estriado, influyendo en el control de la vigilia y el sueño. El núcleo reticular parece ser el sitio por el que el tálamo, en conjunción con la formación reticular, controla las señales que acceden a la corteza cerebral. Forma una cápsula alrededor del tálamo lateral. Este núcleo actúa como una compuerta que controla las proyecciones del tálamo a la corteza cerebral. Su función es la de inhibir las neuronas de los núcleos de relevo inmediatamente después de que éstas han sido activadas por las señales sensoriales ascendentes. Fig. 7.47

Los núcleos de rafe envían proyecciones ascendentes y descendentes. Están relacionados con el control de los ciclos del sueño-vigilia y con las conductas emocionales. Fig. 7.48

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El locus coeruleos forma parte del sistema activador ascendente. Sus neuronas liberan noradrenalina y son la principal fuente de distribución de este neurotransmisor en el encéfalo anterior. Influye en el encéfalo y en menor medida en la médula espinal. Es fundamental para la activación de la corteza cerebral. Está implicado en procesos como la atención, el aprendizaje, la memoria, la ansiedad... Fig. 7.48 La sustancia negra envía proyecciones masivas a estructuras subcorticales de los hemisferios cerebrales, y el área tegmental ventral envía proyecciones al encéfalo anterior pero más circunscritas a la corteza frontal y al sistema límbico. Estas dos estructuras liberan el neurotransmisor dopamina. Fig. 7.48

7.4.3 Sistemas de regulación interna: el hipotálamo como centro coordinador El hipotálamo recibe gran parte de la información visceral procedente de los órganos internos del organismo. Está información se transmite al hipotálamo a través de los axones de las neuronas sensoriales de la médula espinal y de los núcleos viscerales del tronco del encéfalo desde el SNP. Fig. 7.49

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En el hipotálamo converge gran variedad de información procedente de las estructuras del encéfalo anterior: Fig. 7.50    

Información olfatoria, incluidas las estructuras de la allocorteza La del grupo medial del tálamo Las señales de la retina llegan directamente al hipotálamo por colaterales del nervio óptico Las señales hormonales del sistema endocrino acceden al hipotálamo a través de la circulación sanguínea

La múltiple información le convierte en un centro para la coordinación del SN autónomo y del sistema endocrino, proporciona un medio interno estable para el organismo y organiza comportamientos básicos para la supervivencia del individuo, como los de huida ante situaciones adversas, la alimentación o el comportamiento sexual.

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En el hipotálamo se originan tres bloques de proyección fundamentales: Fig. 7.51 y 7.52  



Vías que se dirigen a la hipófisis. A través de esta vía el hipotálamo controla el sistema endocrino. Fig. 7.51 Vías que descienden al tronco del encéfalo y a la médula espinal. A través de esta vía, el hipotálamo controla el sistema nervioso autónomo. El hipotálamo es el centro principal de integración y control del sistema nervioso autónomo. Estas vías eferentes del hipotálamo son el sustrato neural por el que el hipotálamo influye en muchos comportamientos que expresan procesos motivacionales y emocionales como la conducta sexual o la ingesta de alimentos. Vías que se dirigen al tálamo. Se originan en el hipotálamo, al igual que en la médula espinal y en el tronco del encéfalo. A través de los núcleos del tálamo (grupos anteriores y medial) la múltiple información convergente en el hipotálamo tiene también acceso a la corteza cerebral. Fig. 7.52

Figura 7.51. Haces hipotalámicos dirigidos a la hipófisis. Se muestras los núcleos de origen de los haces supraópticohipofisario y tuberohipofisario. A través de ellos, el hipotálamo controla el sistema endocrino.

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Bernardo R. Japón [email protected] www.be-minful.org Las señales que envía el hipotálamo a la corteza cerebral son una vía que permite que las emociones alcancen el nivel de la consciencia y que a veces se impongan sobre aspectos racionales en nuestro comportamiento.

7.4.4 Sistema (circuito) emocional: el sistema límbico y las vías olfatorias La información olfatoria entra en los bulbos olfatorios por los nervios olfatorios. A diferencia de otras aferencias sensoriales, la olfatoria llega a la corteza olfatoria primaria (corteza piriforme) sin hacer relevo en el tálamo. Las señales olfatorias siguen dos vías. Cada una se distribuye a nivel central hacia zonas del encéfalo que intervienen en distintas funciones: la corteza olfatoria primaria y el hipotálamo medial. Fig. 7.54 Varias de las estructuras del encéfalo anterior a las que llega la información olfatoria forman también parte de un circuito neural denominado sistema límbico. Las áreas de proyección olfatoria y las estructuras límbicas se denominaron durante mucho tiempo rinencéfalo (encéfalo de la nariz). Sobre el concepto de lóbulo límbico (P. Broca, 1937), James W. Papez propuso un circuito en el que se generarían los procesos motivacionales y emocionales, y que explicaría el control cortical de la conducta emocional y el acceso de las emociones a la corteza cerebral. Fig. 7.55

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P. McLean (1949) amplió este circuito y acuñó el término de lóbulo límbico, añadiendo los núcleos septales, la amígdala y la corteza prefrontal orbitaria u órbitofrontal. Fig.7.56 Esta conceptualización como sustrato anatómico de los procesos emocionales y motivacionales ha tenido una repercusión sin precendentes, aunque no existe acuerdo sobre las estructuras que integran el sistema límbico ni sobre si es un sistema funcional unitario (la formación hipocampal tiene más que ver con el aprendizaje que con las emociones). El hipotálamo y la amígdala se han propuesto como centro de integración de emociones y motivaciones, a través de su acción sobre los sistemas efectores, autónomo, endocrino y somático.

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7.4.5 Sistemas Sensoriales, Motores y de Asociación: la Corteza Cerebral como Centro Superior del Procesamiento Neural Las funciones sensoriales y motoras son fundamentalmente del SNC. Los circuitos sensoriales se originan: 1. En las divisiones que reciben información sensorial desde el SNP en la médula espinal y el tronco del encéfalo, que reciben señales sensoriales somáticas, 2. En el diencéfalo, que recibe la información visual directamente desde la retina, y 3. En los bulbos olfatorios de los hemisferios cerebrales, que reciben directamente las señales olfatorias. Las vías sensoriales discurren hasta los núcleos de relevo sensorial en el grupo ventral del tálamo (las señales somáticas, además, se dirigen al cerebelo). Fig. 7.57

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En los núcleos de relevo sensorial del tálamo se alcanza el primer nivel de experiencia sensorial consciente, y desde ellos se transmiten las señales a áreas corticales (situadas en los lóbulos parietal, occipital, temporal y de la ínsula) que son áreas sensoriales primarias y secundarias de la neocorteza, que realizan el procesamiento superior de la información sensorial. Las áreas de la corteza cerebral reciben la información sensorial del lado opuesto del cuerpo (cruce de vías auditivas y vestibulares). Por ello, las áreas sensoriales de la corteza de cada hemisferio reciben información también del lado opuesto del cuerpo. Fig. 7.58 El sistema de activación ascendente y el núcleo reticular del tálamo regulan la excitabilidad de la corteza cerebral. Las vías de modulación sensorial se originan en varias estructuras del encéfalo. La corteza somatosensorial controla la información que recibe mediante vías que envía hasta varios núcleos del tronco del encéfalo y hasta el asta dorsal de la médula espinal, y así regula la transmisión de la información sensorial a estos niveles. Fig. 7.59 Los circuitos motores son los encargados de controlar el sistema músculoesquelético para mantener las posturas y desarrollar los movimientos. Estos circuitos están distribuidos por distintas divisiones del encéfalo y en la médula espinal.

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Los circuitos más complejos se originan en la corteza motora y en el tronco del encéfalo. En las áreas motoras de la corteza cerebral se originan varias vías motoras. Unas finalizan en los núcleos del tronco del encéfalo donde se originan a su vez otras vías motoras que descienden hasta la médula espinal. Los axones más largos y mielinizados descienden el tracto corticoespinal directamente hasta la médula. Más de 2/3 de este tracto cruza la línea media en la decusación piramidal. Fig. 7.59

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Bernardo R. Japón [email protected] www.be-minful.org Este cruce de vías también se produce en los circuitos que se establecen entre la corteza motora y los núcleos de los nervios craneales. Y también en las vías motoras que se originan en los núcleos del tronco del encéfalo. En este aspecto, los circuitos nerviosos tienen una organización similar a los sensoriales.

Otro aspecto común es la modulación de la actividad. Los centros que lo hacen para los circuitos motores son el cerebelo (modula específicamente las vías descendentes del tronco del encéfalo) y los ganglios basales. Ambas modulan la actividad cortical a través del tálamo mediante bucles de realimentación con la corteza motora. Aunque la corteza cerebral de ambos hemisferios participa por igual en la recepción de la información sensorial y en el control motor, lo hacen de forma cruzada izquierda (cuerpo)-derecha (hemisferio) y viceversa.

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Bernardo R. Japón [email protected] www.be-minful.org Los sistemas motores distribuyen señales de la misma naturaleza en varias vías que discurren en paralelo: procesamiento en paralelo. Ejemplo: la vía corticoespinal discurre directamente de la corteza motora a la médula espinal. Junto a ella hay otras que realizan relevos intermedios en núcleos del tronco del encéfalo, que a su vez originan vías motoras descendentes. Fig. 7.59

Las vías que discurren realizando relevos secuenciales realizan un procesamiento en serie. Ejemplo: el procesamiento cortical; las señales que llegan a la corteza procedente de los núcleos de

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Bernardo R. Japón [email protected] www.be-minful.org relevo sensorial del tálamo se procesan secuencialmente: corteza sensorial primaria-> secundaria-> corteza de asociación. También existen vías de procesamiento directo, que transmiten las señales directamente hasta su destino. En los sistemas sensoriales y motores se produce un procesamiento distribuido en paralelo: en serie y directo. La corteza de asociación tiene 3 áreas: prefrontal, parietal y temporal. En estas áreas se integran (asocian) múltiples señales, entre ellas las sensoriales, realizando una integración de nivel superior y sirviendo de nexo entre las áreas sensoriales y motoras de la corteza cerebral. Fig. 7.61

Las conexiones entre la corteza de asociación del mismo hemisferio se establece por las fibras de asociación cortical, y entre hemisferios a través de las comisuras interhemisféricas (cuerpo calloso). Esta convergencia de señales capacita a la corteza de asociación para desempeñar las funciones más complejas del SNC. El estudio de estas funciones se ha hecho con pacientes con lesiones corticales utilizando técnicas de neuroimagen: 





Corteza de asociación prefrontal o La zona dorsolateral es esencial para planificar los comportamientos en función de la experiencia acumulada y elaborar las estrategias motoras correspondientes, y también en los procesos de atención y memoria. o Zona ventral y medial: razonamiento-toma de decisiones, emociones. La personalidad o carácter es una función de la correcta actividad de esta zona. Corteza de asociación parietal o Atender a estímulos complejos externos e internos o Reconocer y nombrar los estímulos o Control motor: aporta claves visuales para realizar movimientos guiados Corteza de asociación temporal, que no posee una función unitaria tan clara como las anteriores: o Procesos de atención o Interviene en el procesamiento superior de señales visuales y auditivas o En ella se localiza una de las áreas implicadas en el lenguaje

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