INFORME FINAL

PRESENTADO A: ÁREA DE CONSERVACIÓN TEMPISQUE INSTITUTO NACIONAL DE BIODIVERSIDAD

Biol. JUAN SÁNCHEZ RAMÍREZ

OCTUBRE 2001

Introducción En

la

actualidad se reconocen 23 especies de crocodílidos en el mundo,

pertenecientes al orden Crocodylia o Loricata. De éstas, 14 pertenecen a la familia Crocodylidae, 8 a la familia Alligatoridae y una a la familia Gavialidae (Muñoz 1986; Ross 1998). Los crocodílidos habitan en las zonas tropicales y subtropicales, su hábitat comprende ríos, lagos y pantanos, de agua fresca o salobre (Muñoz 1986; Ross 1998). En Costa Rica se encuentran dos especies de crocodílidos: Caiman crocodilus

fuscus

(Crocodylia:Alligatoridae)

y

Crocodylus

acutus

(Crocodylia:Crocodylidae). La distribución del cocodrilo americano, C. acutus (Cuvier 1807), comprende ambas costas del continente americano desde la parte sur de México hasta la porción norte de Sur América así como las islas caribeñas de Cuba, Jamaica, La Española, Haití y el sur de Florida, USA (Thorbjarnarson 1989) (Fig. 1). En Costa Rica se reporta C. acutus a lo largo de ambas costas así como en las tierras continentales en los grandes ríos (Bolaños et al 1996). Las especies de crocodílidos son consideradas como “especies clave” debido a su efecto positivo sobre el ambiente, ya que, por su actividad, mantienen la estructura y función de los ecosistemas, la cual incluye depredación selectiva de peces, reciclaje de nutrientes y mantenimiento de la humedad en refugios durante las épocas de sequía (Meffe y Carroll 1994; Ross 1998).

Son los mayores

depredadores en su hábitat, y están siendo afectados por la pérdida de hábitat, contaminación de las aguas y cacería. La pérdida combinada del hábitat y de alguna

especie

de

crocodílido

representa

una

significativa

pérdida

de

biodiversidad, potencial económico y estabilidad del ecosistema (Ross 1998). El uso sostenible ha llegado a ser el elemento clave en la conservación de estas especies de reptiles. Esta medida es complicada porque requiere de un equilibrio que asegure la preservación de la especie de interés y, a la vez, no

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afecte a otras especies y su ambiente asociado (Thorbjarnarson 1992; Ross 1998). El uso sostenible provee incentivos económicos para comunidades rurales y propietarios de fincas, para el mantenimiento de la especie y del hábitat en general. Este manejo racional de un recurso renovable puede ser aplicado por varios métodos: cacería de animales silvestres, rancheo y establecimiento de granjas, de acuerdo al estado de las poblaciones silvestres y a lo que estipulen las leyes en materia de conservación de vida silvestre. Por muchos años, las diferentes especies de crocodílidos, han sido vistas como depredadores que atacan al hombre, ganado y otras especies domésticas o como fuente de pieles y carne para la subsistencia del hombre, por lo que han sido cazados indiscriminadamente o su hábitat ha sido destruido (Luxmoore et al 1985). A partir de los años 60, la implementación de leyes prohibiendo la caza y comercio, la acción y apoyo gubernamental y privado (ONG´s) para la conservación de los crocodílidos, permitieron la recuperación de algunas poblaciones basado en programas científicos, cuidadosamente implementados y regulados que dieron las bases para un aprovechamiento legal del recurso (King et al 1993). La Convención Internacional para el Comercio de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre (CITES), tiene la responsabilidad de regular el comercio internacional de fauna de tal forma que las poblaciones silvestres no se vean amenazadas o reducidas cuando son sujetas de explotación. Esto es posible si se implementan programas de utilización de un recurso sobre una base de manejo sostenible, rigurosamente controlado, al cual no escapan las poblaciones de crocodílidos (King et al 1993). En este orden de conciencia y legalidad, la necesidad de conocer el estado de las poblaciones silvestres con estimaciones iniciales y monitoreos regulares darán las bases para definir el tipo de manejo que se debe implementar en una población dada.

Las evaluaciones continuas permitirán estimar y actualizar la

situación de la población y redefinir los lineamientos con respecto al manejo de la especie.

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Este estudio permitirá actualizar la información existente sobre la distribución, estructura poblacional y densidad del cocodrilo en el río Tempisque y las características de su hábitat. La obtención de esta información es valiosa por cuanto, en los últimos años, las poblaciones tanto de cocodrilos como de caimanes en el país se han visto disminuidas por la alteración de sus hábitat, por el incremento en la cacería ilegal ya sea para obtener su piel, su carne, su cabeza como artesanías o por el simple hecho de ser considerado un animal peligroso para el humano o sus animales domésticos, dejando en la ignorancia que esta especie representa una posible fuente de ingresos económicos para una comunidad y el país, como recurso renovable para la conservación, explotación racional en su estado silvestre o en cautiverio, o bien, como atractivo turístico. El río Tempisque no escapa a esta realidad, pues en el pasado reciente, las márgenes de su cauce donde anidaban las hembras, han sido alteradas para otros fines y aunque la matanza de adultos no ha sido tan intensa como en el río Grande de Tárcoles, es imperativo conocer la situación actual de la especie. Por otra parte, con el conocimiento del estado de la especie se pretende obtener algún parámetro que permita ofrecer recomendaciones a las autoridades gubernamentales sobre el posible manejo de la especie en términos de programas de conservación o bien, de uso sostenible de un recurso muy valioso como fuente de proteínas para las comunidades humanas aledañas o de productos o subproductos como piel, carne, trofeos, etc., basado en lo que permita la Ley de Conservación de la Vida Silvestre N° 7317. Para ello se necesita complementar este estudio y la factibilidad de manejo con un análisis adicional durante la época seca, donde se pueda medir los patrones de actividad y comportamiento y esfuerzo reproductivo a través de las nidadas y neonatos nacidos en esa época.

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Antecedentes. En la actualidad, los crocodílidos en general, se encuentran en peligro de extinción, por lo que han sido considerados dentro de los Apéndices I y II de CITES. Las especies del Apéndice I son aquellas consideradas amenazadas de extinción, su comercio internacional se halla prohibido. Si la parte exportadora emite un permiso con la constancia de que no perjudica la supervivencia de las poblaciones silvestres y se declara que la exportación es sin fines de lucro, entonces, puede hacerse la transacción (Chirivi 1971; Luxmoore et al 1985; Bolton 1989). Esto ha motivado el interés de varias instituciones gubernamentales y no gubernamentales a nivel mundial por llevar a cabo estudios sobre la ecología de los diferentes crocodílidos, referente a su hábitat, hábitos alimenticios, aspectos reproductivos, distribución, densidad, estructura poblacional y otros aspectos de su biología y ecología. El cocodrilo americano (C. acutus) se encuentra distribuido desde el sur de Estados Unidos (Florida) hasta la parte norte de Sur América (Colombia, Perú, Venezuela) (Ross 1998) (Fig. 1). En Costa Rica se han descrito dos especies de crocodílidos: Caiman crocodilus

fuscus

(Crocodylia:Alligatorinae)

y

Crocodylus

acutus

(Crocodylia:Crocodilinae), los primeros se encuentran distribuidos en la Vertiente Atlántica y Norte y en las regiones del Pacífico Central y Sur, en aguas continentales de bajo caudal, lagunas y quebradas. Los segundos se distribuyen a lo largo de la costa Pacífica, así como en los grandes ríos del Atlántico, en los canales de Tortuguero y en zonas internas en los grandes ríos. Es una especie cuyo hábitat puede ser tanto salobre (estuarino) como de agua dulce (Ross 1998; Sánchez et al 1996; Bolaños et al 1996; King et al 1982). En nuestro país se ha generado alguna información sobre estas especies, y los estudios realizados se han dirigido a estimaciones poblacionales, número de individuos por área en el Refugio de Vida Silvestre Caño Negro (Sánchez, 1991; Allsteadt y Vaughan 1988); Río Grande de Tárcoles en la Reserva Biológica Carara (Sasa y Chaves 1992; Torrealba et al 1992; Motte 1993;); en el Golfo de 5

Nicoya, Sierpe-Térraba, La Rambla (Bolaños et al, 1996); Río TempisqueBebedero (Sánchez et al 1996); ríos Grande de Tárcoles, Tulín y Jesús María (Piedra 2000).

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Más

recientemente,

miembros

de

la

Asociación

Costarricense

de

Investigadores en Crocodílidos (ACIC), ha mantenido los monitoreos de ambas especies en ríos como el Grande de Tárcoles, Tulín, Jesús María, La Ceiba y Chirripó, así como el manejo de poblaciones cautivas en Punta Morales (ECMAR) y en Lagar-Tico (Jacó) a través de proyectos de la Universidad Nacional. La ACIC también esta en la fase inicial de desarrollo de un módulo de producción experimental e investigación, en La Rambla de Sarapiquí, Heredia.

Caracterización de la especie.

C. acutus es conocido comúnmente como cocodrilo americano, cocodrilo de agua salada, caimán de aguja (Brazaitis 1973), caimán de la costa (Muñoz 1986). En Costa Rica se le conoce como lagarto negro, lagarto amarillo, cocodrilo o simplemente lagarto. C. acutus, es relativamente grande, presentando la extensión rostral más elongada de todos los crocodílidos de las regiones costeras del neotrópico del hemisferio Norte.

Una característica distintiva respecto a los caimanes es la

posición del cuarto diente inferior el cual queda expuesto a través de una muesca que se forma en el maxilar (Fig. 2). Las crías al momento del nacimiento pueden medir entre 25 y 30 cm y pesar de 40 a 70 g. El tamaño máximo que alcanzan los adultos se ha reportado en 7.0 m (Brazaitis 1973; Alvarez del Toro 1974; Medem 1981); en la actualidad es difícil observar individuos con tallas superiores a los 4 m, en toda su área de distribución (Brazaitis 1973; Thorbjarnarson 1989). En Costa Rica, Bermúdez y Mena (1992), reportaron cocodrilos de tres metros en la laguna meándrica ubicada dentro de la Reserva Biológica Carara (declarada en 1998 Parque Nacional), sin embargo, se han visto animales de 5.0 y 6.0 m en el río Grande de Tárcoles (Obs. Pers.). Es una especie adaptable en términos de ecología de anidamiento; su patrón normal es anidar en hoyos excavados en la arena de los playones de los ríos pero puede hacerlo en otros

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sustratos o bien hacer montículos de arena o material orgánico (Ross 1998; Obs. Pers.). En relación con la coloración, existe gran variación dependiendo del tipo de hábitat en el que se encuentra; desde el verde grisáceo, verde oliva claro hasta el café grisáceo en la parte dorsal. Este patrón de coloración se oscurece conforme el individuo envejece.

Las zonas ventrales por lo general presentan un tono

amarillo claro. Sus osteodermos dorsales están dispuestos en forma más irregular y de menor tamaño, en relación con las otras 22 especies de crocodílidos vivientes. Por lo general, no presenta más de 4 escudos en cada una de las 14 a 17 filas de escudos precaudales continuos (Ross y Mayer 1983).

Presenta un grado de

desarrollo único de la elevación preorbital media (EPM) en la extensión rostral de los adultos y subadultos (Brazaitis 1973; Alvarez del Toro 1974; Medem 1981). El tamaño y la forma de la EPM varía con la distribución geográfica de las poblaciones estudiadas y se ha asociado como una característica de dimorfismo sexual del estado adulto (Thorbjarnarson 1989). La combinación de estos dos factores, la irregularidad en el número de escudos dorsales y la EPM es suficiente para distinguir a C. acutus de entre las 23 especies vivientes de este grupo, excepto de C. moreletti; que presenta ambas características, pero menos desarrolladas (Ross 1987).

Las diferencias entre

ambas especies son escasas y están básicamente determinadas por las intrusiones en la base de los escudos ventrolaterales que presenta C. moreletti y que están ausentes en C. acutus (Ross y Ross 1974); esta condición limita la posibilidad de determinar la distribución geográfica original de C. acutus.

No

obstante estas descripciones, C. acutus es similar en forma, estructuras y tamaño a C. intermedius, su única diferencia observable radica en la ausencia de la EPM en esta última especie y un hocico en forma más aguda (Obs. Pers.)

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Fig. 2. Rasgos morfológicos externos que caracterizan al cocodrilo.

Objetivos Objetivo general:

Conocer la estructura poblacional y las características del hábitat del cocodrilo americano (C. acutus) en la población del río Tempisque, provincia de Guanacaste, Costa Rica.

Objetivos específicos:

1. Evaluar el hábitat utilizado por el cocodrilo en la zona de estudio. 2. Determinar la densidad de la población por kilómetro de ribera. 3. Caracterizar la estructura poblacional según distribución por talla. 4. Estimar la proporción o estructura de la población por sexos. 5. Recomendar pautas de manejo sobre la población de cocodrilos del río Tempisque.

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Metodología 1. Área de estudio:

El área de estudio se ubica dentro de la zona de vida denominada como Bosque Tropical Seco (Holdridge, 1961), con una altitud de 10 m.s.n.m.

La

precipitación pluvial es de alrededor de 2000 mm anuales, la temperatura promedio es de 27°C (Salas 1985). Según Vaughan et al citado por Menacho (2001), la zona se destaca, además, por la presencia de varias comunidades naturales: bosque anegado, bosque siempre verde, bosque deciduo de bajura, bosque deciduo de cerro calizo, matorral espinoso, charral y potrero y, pantano El río Tempisque tiene una longitud de 194 km y recoge las aguas de la Meseta de Santa Rosa, del Valle del Tempisque así como los ríos que descienden de la Cordillera de Guanacaste y parte de la Cordillera de Tilarán, que drenan finalmente en el Golfo de Nicoya. Esta es la cuenca de mayor extensión en el país con 5.454 km2 (Menacho 2001, Valerio 1999). El río Tempisque, en el área de estudio, durante la época seca no es más que un pequeño cauce con una profundidad de 40-50 cm, a excepción de la zona donde se ubica el canal del cauce, cuyo fondo es fangoso, con una gran influencia de la marea que en algunos puntos supera los dos metros de altura, incluso cerca de la boca del río Bolsón. En este punto la marea completa dos horas después de la prevista para Puntarenas. La estimación de la población se realizó en el río Tempisque, en la provincia de Guanacaste, Costa Rica, el cual fue dividido en tres áreas o transectos, uno de ellos comprende desde la desembocadura del mismo a la altura de Puerto Níspero y Puerto Moreno (85°14´42”W; 10°12´19” N) hasta Puerto Humo (área A), un segundo transecto abarca desde Puerto Humo (85°20´31”W; 10°18´49” N) hasta la desembocadura del río Bolsón en el Tempisque (área B) y un tercero trayecto que comprende desde la boca del río Bolsón (85°26´24”W; 10°21´45” N) hasta, aproximadamente, 12 Km río arriba sobre el Tempisque, cerca de la comunidad de La Guinea (área C).

Dentro de los límites del río se encuentra localizado el

Parque Nacional Palo Verde. En la figura 2 se detalla el área de estudio. 10

Se hizo uso de hojas cartográficas 1:50 000 para demarcar los recorridos.

Fig. 3. Ubicación del área de estudio

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2. Uso de hábitat.

Para la utilización de hábitat, se consideraron cinco características en tres tipos de hábitat: bosque de manglar, potreros y bosque continental. Las características seleccionadas fueron: estructura florística (vertical y horizontal), tamaño de los playones, material de los playones y la pendiente.

3. Estimación de la densidad y estructura poblacional:

Se realizaron observaciones diurnas y nocturnas durante un período de 8 meses a partir del mes de diciembre de 1999. Cada gira comprendió 2 días de trabajo, una vez cada 3 semanas. Dentro de las condiciones para ejecutar los conteos se previó que no hubiese luna llena, es decir, en noches oscuras, durante la marea baja o en vaciante, la misma persona contando, la hora de inicio dependía del estado de la marea. Para ello, se utilizó un bote inflable AVON, un motor fuera borda de 14 HP y tres personas, una encargada del manejo del motor, el investigador principal que se hizo cargo de las estimaciones, capturas y mediciones y una tercera persona que colaboró con las capturas, manipulación de los individuos y apuntes. Las cuantificaciones diurnas se realizaron por avistamiento de los animales dentro o fuera del agua, que permitió comparar con la información de los recorridos nocturnos. Además, permitió conocer que tipo de refugio utilizan los animales ante eventuales peligros por la presencia del hombre. Se realizaron conteos nocturnos, utilizando lámparas encandiladoras con baterías de 6 voltios, con éstas se ilumina el ojo del individuo, que presenta un tapetum en su ojo (tapetum lucidum) capaz de actuar como una superficie de reflexión de la luz (Levy 1991). El conteo nocturno es la técnica más práctica, barata y que permite observar el mayor número de animales. Se estimó la talla de los individuos observados cuando solo fue posible el acercamiento desde el bote; esta tarea se llevó a cabo previo entrenamiento para

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lograr estandarizar las observaciones realizadas; los animales que se ocultaban antes de poder observar su talla se anotaron como “ojos”.

3.1. Estudio de calibración:

Con el fin de determinar la fracción de la población total que fue posible observar se utilizaron los datos del primer conteo para calcular el factor de corrección que serviría para estimar el tamaño de la población. Los estudio de calibración son herramientas útiles en la estimación del tamaño de la población total, que permiten, además, comparar datos entre cuerpos de agua con características ecológicas similares. La fracción no visible de las poblaciones de crocodilianos esta constituida por dos componentes principales (King et al 1990; Cerraro 1991): 1. animales ubicados en el transecto recorrido y que no fue posible observar por estar sumergidos o escondidos. 2. individuos que se encuentran fuera del área muestreada (lagunas, caños, etc.). El cálculo de la fracción visible fue propuesto por Messel et al (1980) mediante la ecuación: p = (1 – d2) / m Donde: p = fracción vista durante un conteo normal d = desviación estándar m = promedio del total de conteos La fracción no visible (q) se calcula de la siguiente forma: q=1–p

3.2.

Estimación de la población:

La población estimada se calculó mediante la fórmula: N * FC, donde: N = Número de individuos observados 13

FC = Factor de corrección El FC se calcula utilizando la fracción visible de la población (p), a través de la fórmula 100 / p. El cálculo de la densidad se estimó haciendo uso de la fórmula PE / Re, donde: PE = población estimada Re = recorrido

3.3. Captura, medición y marcaje:

En la medida de lo posible los animales fueron capturados con la mano o haciendo uso de una soga inserta dentro de un tubo de PVC de 2 m de longitud. Una vez capturado, el animal fue identificado por medio de la amputación de las escamas caudales (Fig. 4) (Bolton 1989) y se procedió a medir (precisión 0.5), pesar (precisión 0.05 kg.), sexar y luego liberar al individuo. Los parámetros de longitud a considerar fueron: longitud total, longitud hocico - cloaca y diámetro torácico, haciendo uso de una cinta métrica (+/- 0.05 cm). Cuando no se logró la captura, su talla fue estimada por observación del tamaño de la cabeza o del cuerpo completo. Los animales capturados fueron identificados por un corte raso de las escamas caudales y no con el método que se sugiere en la figura 4 (muesca en la escama), dado que con este método rápidamente se pierde la marca por regeneración del tejido, mientras que con el corte raso se garantiza que el animal quedará identificado por varios años. Las escamas simples de la cola corresponden a las unidades, las escamas de la derecha a las decenas y las escamas de la izquierda a las centenas.

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Escamas dobles Decenas Centenas

Escamas simples (unidades)

Fig. 4. Método de identificación de cocodrilos. Para este proyecto, se varió el método a un corte raso de las escamas caudales. En el ejemplo, el número corresponde al 132. Tomado de Bolton 1989.

Los animales fueron clasificados en ocho tallas a intervalos de 50 cm y, “ojos” cuando no fue posible la medición o estimación de la talla. Esta adaptación en los intervalos por clases es una variación de la propuesta hecha por Thorbjarnarson (1989) quien sugiere 3 tallas, a saber: juveniles (0-0.9 m), subadultos ( 0.9-1.8 m) y adultos (>1.8 m).

La variación propuesta se hace

considerando el reclutamiento de los animales de tallas inferiores y en razón de que en nuestra especie de cocodrilo los animales de 1.8 m aún no son adultos. Además, la clasificación aquí presentada permitirá comparar estos datos con los obtenidos en el primer censo realizado en 1993. Cuando se considere pertinente se reclasificarán las tallas para hacer comparaciones con datos de estructura poblacional de estudios realizados en otras latitudes.

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Los animales fueron clasificados por tallas de acuerdo al siguiente cuadro:

Cuadro 1. Clasificación de C. acutus de acuerdo a la talla. Clase I II III IV V VI VII VIII

Nombre Neonato Recluta Juvenil Subadulto Subadulto Adulto Adulto Adulto

Talla (m) -0,5 0,5 - 1,0 1,0 - 1,5 1,5 - 2,0 2,0 - 2,5 2,5 - 3,0 3,0 - 3,5 3,5

Es importante mencionar que las hembras son sexualmente activas a tallas de 2.3 m y los machos a longitudes de 2.5 m (Obs. Pers. en cautiverio y en vida silvestre). Por lo tanto, y debido a la jerarquía en esta especie, es algo difícil establecer si las hembras pertenecen a la clase de talla IV o V. No obstante, de acuerdo a esta distribución se optó por integrar a las hembras a partir de la clase V. La información obtenida fue utilizada para establecer la estructura poblacional por tallas así como la densidad de la población por kilómetro de ribera.

4. Usos del recurso

Durante el desarrollo del proyecto se conversó con personas de las localidades vecinas al río Tempisque para conocer el uso que los pobladores le daban o le dan al recurso cocodrilo. Se utilizó la estrategia de hacer una entrevista informal a personas de las localidades de Puerto Moreno, Puerto Humo, Bolsón, Ortega, La Guinea, San Pablo, Bebedero; en su mayoría personas que se dedicaron o dedican a la pesca, actividades agrícolas o ganaderas y en menor grado al turismo (anexo). En virtud de la timidez y en razón de no decir cosas que les puedan poner en problemas con las leyes, se aclaró que la entrevista informal consistía en conocer 16

si en las poblaciones a las que pertenecían hacían algún uso del recurso cocodrilo, por lo que existió el compromiso de no consignar sus nombres. Se pretendía conocer si había cacería en el río, que partes del animal utilizaban, desde que época se cazaba, que arte de captura utilizaban, si consideraban peligroso al animal. Las personas entrevistadas no solo pertenecen a las poblaciones vecinas del río Tempisque como Bolsón, Ortega, Puerto Humo, Puerto Moreno, Bebedero, sino a otras localidades como San Pablo. Los entrevistados son personas que se dedicaron o dedican a actividades como la pesca, la cacería, la ganadería, el turismo El objetivo de la entrevista era determinar el uso que los pobladores le daban al recurso en cuestión.

5. Modificación a la metodología y limitaciones:

En la metodología se había propuesto finalizar las actividades del proyecto para abril del año 2000. Sin embargo, por razones de orden técnico, dos de las cuales incluían la avería del motor fuera de borda utilizado y la alteración del margen derecho (oeste) del río Tempisque, se justificó la ampliación del tiempo para dar fin al proyecto. Esta justificación obedecía al tiempo necesario para la reparación del motor (4 meses) y, principalmente, al hecho de medir el reclutamiento de los nuevos individuos del año 2000, dado que el margen alterado del río constituía el sitio de mayor capacidad para anidamiento y precisamente en la época de postura fue devastada la zona mencionada, que corresponde con el área C en la zona denominada como la recta del río en el sector conocido como La Cutacha, entre las fincas: Pelón de la Bajura y Hacienda el Viejo, empresas dedicadas al cultivo de arroz y melón y, caña de azúcar, respectivamente.

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Resultados y discusión: 1- Uso de hábitat:

La vegetación a lo largo de la ribera no es constante, ya que se intercambia entre vegetación continental y manglar de acuerdo a la presencia o ausencia de zonas de talud. Es común encontrar parches de zarza (Mimosa nigra) y mangle mariquita (Laguncularia racemosa) así como algunas especies de gramíneas (Pizarro y Ángulo 1993; Sánchez 1993). La vegetación de manglar a lo largo de la ribera del río esta representada por las especies de Rizhophora mangle, Laguncularia racemosa y Avicennia spp. Las especies de mangle en este sector son de pequeño tamaño, no alcanzan los 10 m de altura, como consecuencia de la alta salinidad y la evaporación. Esta zona es utilizada por los cocodrilos para reposar y asolearse. En la zona donde predomina vegetación continental se encuentran especies como el guácimo (Guazuma ulmifolia), guanacaste (Enterolobium ciclocarpum), cornizuelo (Acacia spp), gallinazo (Albizzia caribaea), espavel (Anacardium excelsum), uva china (Bactris balanoidea), pochote (Bombacopsis quinatum), saíno (Caesalpinia eriostachys), sandal (Cassia grandis), guarumo (Cecropia peltata), papaturro (Coccoloba caracasana), cocobolo (Dalbergia retusa), madero negro (Gliricidia sepium), chaperno (Lonchocarpus costaricensis), paloverde (Parkinsonia aculeata), cenízaro (Pithecolobium saman), cachimbo (Platymiscium pleiostachyum), jaboncillo (Sapindus saponaria), panamá (Sterculia apetala), uruca (Trichilia spp), ojoche negro (Tropis racemosa), tapaculo (Genipa americana), guaba (Inga vera), mora (Maclura tinctoria), aceituno (Simarouba glauca), zarza (Mimosa nigra). Esta zona de vegetación continental, localizada en la zona de talud que no es inundada por los cambios de marea, con una altura que no sobrepasa los 20 m es utilizada por algunos cocodrilos para reposar y por algunas hembras para anidar. Esta zona no es arenosa sino más bien de material arcilloso, aún más difícil de excavar para construir el nido y difícil de localizar. 18

En las zonas inundables por la marea o las llenas en la época lluviosa la vegetación que no es manglar esta compuesta por gramíneas y platanillas, principalmente.

Entre las especies encontradas figuran: arroz silvestre (Oryza

latifolia), gamalote (Paspalidium geminatum), jenjibrillo (Paspalum notatum), platanilla (Canna glauca, Thalia geniculata), alacrancillo (Heliotropium indicum), lotus (Nimphaea sp). Al ritmo de las mareas puede encontrarse lirio de agua (Eichhornia crassipes), directamente sobre el río. Esta zona es utilizada por los cocodrilos de todas las tallas para descanso y asoleo. Las zonas de anidamiento están constituidas por sitios de arena, material arcilloso o una combinación de ambos, protegidos por algunas especies de vegetación como el guácimo, las gramíneas y la zarza.

Como característica

particular, los nidos están ubicados de tal forma que el sol del mediodía no da directamente sobre el mismo. Cuando un nido esta expuesto al sol del mediodía, el nido es más profundo que aquellos que están protegidos por la sombra. Se pretendía conocer las zonas más utilizadas por los animales para descanso, asoleo, protección, alimentación y postura. Para descanso y asoleo más del 95 % de los animales avistados (58% del total) utilizan las zonas de fango y gramíneas que quedan al descubierto durante la marea baja. Durante la marea alta utilizan las áreas secas de tierra firme y gramíneas pero en lados opuestos donde haya actividad humana o donde la vegetación continental les ofrece alguna protección. Las horas preferidas para asolearse es entre las 8:00 y 10:00 horas y entre las 15:00 y 17:00 horas. Durante el día el sitio preferido para protección resulta ser siempre el agua, sumergiéndose rápidamente en ella ante eventuales amenazas como la presencia de humanos o de botes. Por la noche los animales de tallas inferiores (neonatos, reclutas y juveniles) encuentran fácil protección entre las raíces (ñangas) y ramas de los mangles o las gramíneas durante la marea alta, pero en marea baja es similar al comportamiento mostrado cuando se están asoleando o descansando. Los adultos y subadultos se mantienen dentro del agua, normalmente en el centro

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del río, independientemente de la marea y se mueven al ritmo de esta, excepto cuando se están asoleando. Los cocodrilos exhiben una actitud de jerarquía y un comportamiento territorial que los hace defender su nicho o territorio, donde los animales adultos de mayor talla son dominantes. Fuera del agua, cuando se asolean, mantienen una actitud de socialización, comparten territorio, pero una vez que la temporada de reproducción inicia la socialización entre adultos se interrumpe y el macho solo acepta el acercamiento de una o varias hembras. La alimentación se lleva a cabo tanto dentro del agua como fuera de ella y es independiente del hábitat donde se realiza la captura u obtención del alimento pero si depende del tamaño de la presa. Si la presa es pequeña la engullen en el sitio pero si es grande y deben destrozarla prefieren hacerlo en el agua y luego engullir los trozos. El tamaño de la presa va de acuerdo a la talla del individuo. Cabe mencionar que los neonatos se alimentan de insectos, pequeños peces (olominas), moluscos y renacuajos. Conforme aumenta la talla de los cocodrilos aumenta el tamaño de la presa. Las áreas de postura seleccionadas por la hembra son muy amplias y depende de factores físicos como temperatura, humedad, protección, sombra, radiación, textura, aireación y de factores interespecíficos de la especie como jerarquía, estado de gravidez y la selección del sitio por parte de una hembra determinada. Las hembras grávidas en busca de áreas de anidamiento evitan enfrentarse con hembras que ya han desovado o con hembras de mayores tallas como forma de proteger su integridad y la de su progenie. Los factores físicos determinan la profundidad del nido que oscila entre los 30 a 60 cm. Las hembras que habitan sitios cercanos a playones de arena utilizan éstos para anidar; en playones pequeños de unos 10 a 20 m anida una sola hembra, pero en playones de mayores dimensiones que abarcan longitudes desde 20 hasta 200 m anidan varias hembras con separaciones entre nidadas que van de 3 m a 10 o 20 m, e incluso más distancia. Algunos sitios de postura no son completamente arenosos, pueden ser de tierra compacta o suelos arcillosos.

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Los sitios de postura pueden tener inclinaciones, con respecto al nivel del agua en marea alta, desde 20° hasta 90°, es decir en forma de talud (corte vertical del terreno); en marea baja se dificulta su acceso desde el agua. Una observación que arrojó un resultado interesante es la relación entre la existencia de una cueva y la cercanía de un nido. Siempre que se observó una cueva, en sus alrededores se localizó un nido (no se anota más información por razones de seguridad para la especie). Cabe mencionar que localizar un nido de cocodrilo es una misión muy difícil. El componente faunístico estuvo representado por especies tanto de aves como de mamíferos y reptiles.

Entre las especies de mamíferos se observó

mapaches (Procyon lotor), pizotes (Nasua narica), monos (Cebus capucinus, Allouata

palliata),

venados

(Odocoileus

virginianus),

armadillos

(Dasypus

novencinctus). Entre las especies de reptiles se observó a la tortuga candado (Kinosternun spp), cascabel (Crotallus durissus), boa (Boa constrictor), gallego (Basiliscus basiliscus), garrobo (Ctenosaura similis), iguana (iguana iguana). Las especies de aves observadas fueron: gavilán chapulinero (Buteo magnirostris), gavilán caracolero (Rostrhamus sociabilis), cuyeo (Nyctidromus albicolis), yeguita de agua (Jacana spinosa), pijije (Charadrius vociferus), martín peña (Tigrisoma mexicanum), garceta bueyera (Bubulcus ibis), garza real (Casmerodius albus), ibis blanco (Eudocimus albus), tortolita (Columbina inca), pecho amarillo (Tyrannus forficatus), chocuaco (Cochlearius cochlearius) y otras especies. Como parte de las interrelaciones entre las distintas especies que se encuentran en este hábitat se puede mencionar el mutualismo que existe entre el cocodrilo y la garceta bueyera.

Esta última se alimenta de organismos que

localiza entre las escamas de la piel del cocodrilo. Asimismo, una especie de ave de pequeño tamaño (no fue posible identificarla) se alimenta de restos de comida que encuentra entre los dientes del cocodrilo (cuando mantiene la boca abierta) sin que este le haga daño.

21

2- Captura, medición y marcaje:

La cantidad de animales capturados (8) no superó las expectativas de captura (50), ya que los animales mostraron una actitud bastante proteccionista ante un acercamiento muy estrecho, por lo que fue difícil su captura pero suficiente para estimar las tallas.

Por lo tanto, no se consignan los datos de

medición ya que no fueron utilizados para ningún análisis en virtud de la cantidad. El animal más grande capturado medía aproximadamente, 1.5 m. Se considera que esta actitud de los animales obedece a la gran actividad humana emprendida por trabajadores de las empresas agrícolas asentadas en las inmediaciones del río Tempisque, la pesca que practican muchas personas tanto con cuerda como con atarrayas así como por los continuos viajes por el río con fines turísticos. Para simplificar la información se agruparon las clases que corresponden a la nominación de subadulto y adulto y categorizar las tallas de acuerdo a su desarrollo como adultos o tallas inferiores.

3- Estimación de la densidad y estructura poblacional: 3.1. Estudio de calibración: El primer conteo de cada área fue utilizado para calcular la fracción visible de la población. Los conteos presentaron una gran variación entre sí en el número de individuos observados (cuadro 2, figura 5). A partir del cuadro 2 se elabora el cuadro 3 que resume la información de los datos obtenidos en el primer conteo de campo y que son utilizados para calcular la fracción visible.

22

Cuadro 2. Distribución por tallas de C. acutus en las áreas de estudio, en las diferentes giras al río Tempisque durante el período de conteo. AREA NEONATOS RECLUTAS JUVENILES SUBADULTOS ADULTOS OJOS TOTAL 0,0 68,0 57,0 14,0 15,0 70,0 224,0 A 0,0 30,4 25,4 6,3 6,7 31,3 % 0,0 32,0 31,0 10,0 18,0 34,0 125,0 A 0,0 25,6 24,8 8,0 14,4 27,2 % 53,0 15,0 48,0 21,0 36,0 104,0 277,0 A 19,1 5,4 17,3 7,6 13,0 37,5 % 17,7 38,3 45,3 15,0 23,0 69,3 208,7 PROMEDIO B % B % B % PROMEDIO

0,0 0,0 45,0 24,2 32,0 21,6 25,7

56,0 20,4 55,0 29,6 24,0 16,2 45,0

107,0 39,1 27,0 14,5 28,0 18,9 54,0

15,0 5,5 12,0 6,5 13,0 8,8 13,3

23,0 8,4 9,0 4,8 23,0 15,5 18,3

73,0 26,6 38,0 20,4 28,0 18,9 46,3

274,0

C % C % C % PROMEDIO

0,0 0,0 6,0 3,9 31,0 26,3 12,3

0,0 0,0 38,0 24,7 7,0 5,9 15,0

38,0 30,4 41,0 26,6 14,0 11,9 31,0

8,0 6,4 17,0 11,0 15,0 12,7 13,3

58,0 46,4 47,0 30,5 51,0 43,2 52,0

21,0 16,8 5,0 3,2 0,0 0,0 8,7

132,3

TOTAL

55,7

98,3

130,3

41,7

93,3

124,3

543,7

186,0 148,0 202,7 125,0 154,0 118,0

Cuadro 3. Resumen de la información obtenida en el primer conteo para cada área muestreada. AREA A B C TOTAL PROMEDIO DESV. EST

NEONATOS RECLUTAS JUVENILES SUBADULTOS ADULTOS 0,0 68,0 57,0 14,0 15,0 0,0 56,0 107,0 15,0 23,0 0,0 0,0 38,0 8,0 58,0 0,0 0,0 0,0

124,0 41,3 36,3

202,0 67,3 35,6

37,0 12,3 3,8

23

96,0 32,0 22,9

OJOS 70,0 73,0 21,0

TOTAL 224,0 274,0 125,0

164,0 54,7 29,2

623,0 207,7 75,8

Fig. 5. Número de individuos observados por clases en el río Tempisque, Guanacaste, Costa Rica.

55.7

98.3 130.3

543.7

41.7 93.3 124.3

Neonatos Adultos

Reclutas Ojos

Juveniles Total

Subadultos

El cálculo del índice de la fracción visible dio como resultado –26.67 P=1–d2/m P = 1 – (75.8)2 / 207.7 P = -26.67 Dado que este resultado es negativo y no se ajusta a la distribución binomial King y Messel citados por Cerrato (1991) y King et al (1990) sugieren que para corregir este problema debe utilizarse la razón entre el número promedio de individuos observados y el número máximo de individuos, de acuerdo a la siguiente ecuación: P = X / (2d + X) * 1.05 Donde: X = valor promedio de los conteos d = desviación estándar resultando que: P = 207.7 / (2 * 75.8 + 207.7) * 1.05

24

P = 0.60697189

q=1-p

q=1-0.60697189=0.39302811

El factor de corrección (FC) para la fracción visible de la población se calculó a partir de la fórmula 100 / p, dando como resultado: FC = 100 / 0.60697189 FC = 1.65 La población estimada (PE) se obtuvo al multiplicar el número de individuos observados por el FC. Por tanto, la densidad estimada se obtuvo de la relación de PE por el recorrido en kilómetros.

3.2. Distribución y estimación poblacional:

El cuadro 4 muestra la información de las observaciones realizadas durante la fase de estudio y conteo.

Cuadro 4. Resumen de las observaciones totales por muestreo. AREA A A A B B B C C C TOTAL OBS PROMEDIO DESV. EST

NEONATOS RECLUTAS JUVENILES SUBADULTOS ADULTOS OJOS 0,0 68,0 57,0 14,0 15,0 70,0 0,0 32,0 31,0 10,0 18,0 34,0 53,0 15,0 48,0 21,0 36,0 104,0 0,0 56,0 107,0 15,0 23,0 73,0 45,0 55,0 27,0 12,0 9,0 38,0 32,0 24,0 28,0 13,0 23,0 28,0 0,0 0,0 38,0 8,0 58,0 21,0 6,0 38,0 41,0 17,0 47,0 5,0 31,0 7,0 14,0 15,0 51,0 0,0 167,0 18,6 21,7

295,0 32,8 23,5

391,0 43,4 26,9

125,0 13,9 3,8

280,0 31,1 17,5

373,0 41,4 34,3

TOTAL 224,0 125,0 277,0 274,0 186,0 148,0 125,0 154,0 118,0 1631,0 181,2 63,0

En el cuadro 5 se presentan los datos de recorridos y densidades relativas para cada una de las giras realizadas, así como el número total de individuos observados. La distribución y densidad de los individuos puede verse afectada por los patrones de migración o dispersión que efectúan los cocodrilos dependiendo de la época del año. En época lluviosa los animales tienden a dispersarse por los cuerpos

25

de agua que se forman por las inundaciones.

En la época seca los individuos

tienden a concentrarse en el río o en lagunas que mantienen agua aún en verano. Cabe resaltar que en la época seca, cuando el río baja su nivel y se ve afectado por la gran cantidad de agua que se extrae, muchos cocodrilos encuentran su agua en los canales de riego de las empresas que se dedican a las actividades agrícolas. Cuadro 5 Distribución por áreas, distancias recorridas, y densidades relativas en el río Tempisque, en las diferentes giras de trabajo, año 2000. AREA

A

B

C

Km RECORRIDO

TOTAL

DENSIDAD

DE RIVERA

OBSERVADO

(IND./Km)

21.752

224

10.3

21.752

125

5.7

21.752

277

12.7

15.245

274

17.9

15.245

186

12.2

15.245

148

9.7

12,000

125

10.4

12,000

154

12.8

12,000

118

9.8

En el cuadro 6 se presenta la información obtenida en el conteo realizado en el año 1993 y que se utiliza en este estudio como un dato para comparar la distribución y densidad con los datos obtenidos en el año 2000.

26

Cuadro 6. Número, porcentaje y distribución por tallas de C. acutus en las diferentes áreas de estudio, en el río Tempisque para el año 1993. Área/Clase A % B % C % Total

Neonatos Reclutas Juveniles Subadultos Adultos 11,0 2,0 8,0 1,0 0,0 34,4 6,3 25,0 3,1 0,0 2,0 8,0 7,0 2,0 5,0 3,6 14,3 12,5 3,6 8,9 5,0 7,0 5,0 4,0 5,0 10,0 14,0 10,0 8,0 10,0 18.0 17.0 20.0 7.0 10.0

Ojos 10,0 31,3 32,0 57,1 24,0 48,0 66.0

Total 32,0 56,0 50,0 138.0

El cuadro 7 resume la información obtenida para los años 1993 y 2000 de cocodrilos observados o contados en el río Tempisque. Para todas las clases de talla el número de individuos observados en el conteo del año 2000 fue mayor que el de 1993. Es interesante destacar el aumento en el número de adultos, lo que refleja, a la vez, el aumento en las demás categorías. No obstante, del número de individuos de las categorías reclutas y juveniles, relativamente altos, la cantidad de neonato contados es muy inferior, lo cual refleja el efecto logrado por la destrucción de los sitios de anidamiento en el sector C (recta del río a la altura de La Cutacha), donde se perdió la totalidad de los nidos del año 2000. No fue posible evaluar la dimensión del daño causado ya que no se pudo determinar el número de nidos que fueron destruidos por cuanto el sitio había sido arrasado y la maquinaria se mantenía trabajando. Si se considera que de los 93 adultos al menos 60 eran hembras, a un promedio de 30 huevos por hembra con un 95% de fertilidad, habría de esperarse el nacimiento de 1710 críos, de los cuales sobreviven un 10% (171 neonatos). Este valor es 3.1 veces mayor al valor que se muestra en el cuadro 7, lo que indica que al menos un tercio de los huevos fueron destruidos, en uno de los sitios más importantes de anidamiento. Cuando la población no se ve afectada por la cacería de adultos y subadultos es afectada en las primeras etapas de vida por una u otra razón, siempre debido a las actividades e influencia del hombre.

27

Cuadro 7. Resumen del total de cocodrilos observados por categoría en el río Tempisque para los años 1993 y 2000. CLASE NEONATOS RECLUTAS JUVENILES SUBADULTOS ADULTOS 18.0 17.0 20.0 7.0 10.0 TOTAL 1993 55,7 98,3 130,3 41,7 93,3 TOTAL 2000

OJOS 66.0 124,3

TOTAL 138.0 543,7

En el cuadro 8 se presentan los datos comparativos de recorrido y densidad para los años 1993 y 2000. Para comparar la información, los datos de densidad estimada de 1993 se calcularon haciendo uso del mismo factor de corrección utilizado para los datos del 2000. Se deduce que la población de cocodrilos del río Tempisque ha aumentado 3.9 veces en un lapso de 7 años. Cuadro 8. Información comparativa del número de individuos observados y las densidades relativa y estimada para el río Tempisque. Area

Recorrido Conteo Km 1993

A B C TOTAL

21,75 15,24 12 48,99

32 56 50 138

Población Densidad Densidad Conteo Estimada Relativa estimada 2000 (ind/km) (ind/km) 52.8 1,5 2,5 208,7 92.4 3,7 6,1 202,7 82.5 4,2 6,9 132,3 227.7 2.8 4.65 543,7

Población Estimada 344.3 334.5 218.3 897.1

Densidad Densidad relativa estimada (ind/km) (ind/km) 9,6 15,8 13,3 21,9 11.0 18,2 11.1 18.3

Relación: 18.3 / 4.65 = 3.9

La información obtenida es satisfactoria por cuanto indica la recuperación de la población. A lo largo del río Tempisque existen una serie de cuerpos de agua que pueden funcionar como hábitat fuente o sumidero como los ríos Charco, Bolsón, las lagunas de Palo Verde, Mata Redonda, Sonzapote, Corral de Piedra, río Bebedero, Laguna Madrigal y algunos esteros. La densidad actual en el río Tempisque resulta halagüeña si se compara con las reportadas por Seijas (1984) para el río Yaracuy, Venezuela, con densidades de 3,5 y 2,65 ind/Km, mientras que en Cuare fue de 0,08 ind/Km.

28

Bolaños, et al. (1996), reportan densidades para el Golfo de Nicoya 1,93 ind/Km; en Sierpe 2,28 ind/Km y para la Rambla de Sarapiquí, región continental, de 2,33 ind/Km. Sasa y Chaves (1992), reportan una densidad de 19,1 ind/Km para el río Grande de Tárcoles, Costa Rica. Este valor resulta muy alto comparado con los encontrados por Bolaños et al. (1996) y es muy cercano a los obtenidos en este estudio.

Piedra (2000) reporta valores de 32.02, 8.14 y 2.39 ind/km, en los ríos

Grande de Tárcoles, Tusubres (Tulín) y Jesús María, respectivamente, sin embargo, estas poblaciones se han visto seriamente afectadas por la indiscriminada matanza de cocodrilos, principalmente el río Tárcoles donde han dado muerte a más de 300 individuos en los últimos 3 años, por diversas razones (cuadro 9).

Cuadro 9. Datos comparativos de densidad entre diferentes zonas de Costa Rica.

L o c a lid a d G o lfo d e N ic o ya (B o la ñ o s e t a l 1 9 9 6 ) S ie rp e (B o la ñ o s e t a l 1 9 9 6 ) R a m b la (B o la ñ o s e t a l 1 9 9 6 ) B e b e d e ro (S á n c h e z e t a l 1 9 9 3 ) Te m p is q u e (S á n c h e z e t a l 1 9 9 3 ) Te m p is q u e 2 0 0 0 (e s te e s tu d io ) Tá rc o le s 1 9 9 2 (S a s a ) Tá rc o le s 1 9 9 2 (M o tte ) Tá rc o le s 1 9 9 2 (To rre a lb a ) Tá rc o le s 2 0 0 0 (P ie d ra ) Tu lín 2 0 0 0 (P ie d ra ) J e s ú s M a ría 2 0 0 0 (P ie d ra )

D e n s id a d (in d /k m ) 1 ,9 3 2 ,2 8 2 ,3 3 4 ,5 2 ,9 1 8 ,3 1 9 ,2 1 5 ,2 111 3 2 ,0 2 8 ,1 4 2 ,3 9

En Costa Rica hace falta ampliar la gama de estudios y sistematizar la información de las poblaciones del país y no solo las de los ríos mencionados; existen otras poblaciones importantes en los ríos Sarapiquí, San Carlos, Térraba, Cañas, región del Caribe y otros. En las tres áreas de estudio se observaron individuos de todas las tallas, predominando, por número de individuos, los reclutas y juveniles en las áreas A y B 29

y los adultos en el área C. Los individuos de talla V o superiores fueron vistos, principalmente de noche y, durante el día, trasladándose con la corriente río arriba o río abajo, según el ritmo de la marea (Figs. 6 a 12).

FIG. 6. Distribución de neonatos en las diferentes áreas del estudio.

Fig. 7. Distribución de los reclutas en las diferentes áreas del estudio.

15.0

12.3

25.7

45.0

17.7

A

B

C

38.3

A

B

C

Fig. 9. Distribución de los subadultos en las diferentes áreas del estudio.

Fig. 8. Distribución de juveniles en las diferentes áreas del estudio.

31.0 45.3

13.3

54.0

15.0

13.3

A

B

C

A

Fig. 10. Distribución de los adultos en las diferentes áreas del estudio.

23.0

B

C

Fig. 11. Distribución de la categoría "ojos" en las diferentes áreas del estudio.

18.3

69.3

46.3

52.0

A

B

8.7 C

A

30

B

C

Fig. 12. Distribución total de individuos en las diferentes áreas del estudio.

132.3

202.7

208.7

A

B

C

Las observaciones sugieren que los individuos de más de 2 m se mueven, principalmente, en el área C, concordando con las observaciones del año 1993. Cabe mencionar que este estudio se realizó durante la época de reproducción cuando los individuos, principalmente las hembras, suben en busca de playones o sitios aptos para anidamiento donde la marea no inunde estas zonas, hecho que solo ocurre en la parte media y alta del río. Sin embargo, habría que analizar el comportamiento de los adultos de esta especie a partir del año 2001, debido a la destrucción de los sitios de anidamiento en el área C, con el objeto de ampliar el cauce del río para evitar las inundaciones. La experiencia de trabajo indica que el comportamiento es diferente en época no reproductiva, cuando los individuos de tallas mayores se localizan en la parte ancha y caudalosa de los ríos y hasta la desembocadura y ceden la parte alta para que se establezcan en ella los individuos de tallas menores. En Venezuela, Muñoz (1986), afirma que los individuos adultos se localizan cerca de la desembocadura de los ríos, así como en las partes más anchas, caudalosas y de fuertes corrientes, mientras que los individuos de tallas menores se encuentran en la parte alta de los ríos. En el área y época del estudio se observó que los adultos se localizan entre la parte media y alta del río, mientras que, los individuos talla I se ubican en la parte media del mismo y los de tallas superiores a ésta tienden a ubicarse en la parte media o alta. La disminución en el número de neonatos en el sector C del área de estudio, corresponde con la pérdida de los nidos provocada por los trabajos realizados en la margen derecha del río.

31

Debido a esta afectación no fue posible ubicar los puntos de anidamiento, considerando que las hembras utilizan el mismo sitio durante varios años. Esta demarcación habría permitido plantear alguna estrategia de protección y manejo de los huevos y nidadas. Los individuos de grandes tallas se localizaron entre Puerto Humo y La Cutacha, pues en esta zona se ubica el Parque Nacional Palo Verde, que les ofrece protección, ya que el río Tempisque es el límite sur y oeste del Parque (Salas, 1985). En este estudio se pretendía estimar la estructura de la población por sexos, no obstante, la captura de individuos no fue suficiente para estimar este parámetro, debido a que los animales resultaron ser muy cuidadosos y no permitían un acercamiento estrecho que facilitara su captura.

Su comportamiento de huir o

ponerse a salvo de un inminente peligro evitó que se cumpliera con este objetivo. Por otro lado, el número de nidos era otra variable que se utilizaría para estimar el número de adultos reproductivamente activos, en el río Tempisque. Sin embargo, los trabajos de ampliación del cauce del río en el sitio de mayor postura para esta población, que arrasaron con todos los nidos y los bancos para anidamiento, provocaron su efecto negativo y no fue posible estimar esta proporción de la población sexualmente madura. A pesar de estos problemas, se pueden hacer algunas inferencias. Considerando el número de adultos observados a lo largo del área de estudio, 93.3 y la relación de sexos de forma natural (3 hembras por macho) se infiere que habría aproximadamente 69 hembras y 23 machos.

Si el número total de adultos

observados se multiplica por el FC (1.65), da un valor de 154 adultos, lo que traducido a la relación de sexos implica un número de 114 hembras y 38 machos. A estos datos habría que sumarle la proporción de adultos que componen la categoría “ojos”, que para el caso particular no se puede siquiera estimar que porcentaje de estos individuos corresponde a los adultos. Si se especula que un 20% de la categoría “ojos” corresponde a adultos entonces se añadiría 25 individuos, lo cual sumaría 18 hembras y 6 machos más, para un total de 132 hembras y 44 machos.

32

Si consideramos que estas hembras son activas sexualmente y el 100 % de ellas anidan, a un 95% de fertilidad y 30 huevos por hembra, esperaríamos 3762 críos, de los cuales sobrevive un 10% para un total de sobrevivientes de 376 críos. Con el paso del tiempo este grupo disminuye como consecuencia de la mortalidad natural por depredación, enfermedad, incapacidad de cazar, migración o por acción del hombre, datos que no han sido evaluados certeramente. Lo que si esta comprobado es la capacidad de estos animales de migrar entre diferentes cuerpos de agua e incluso regresar a su lugar original. En esta migración, que depende de la época y de los recursos disponibles, algunos individuos mueren.

4- Usos del recurso

De acuerdo a la información suministrada por los entrevistados, 40 personas en total, los cocodrilos fueron objeto de fuerte presión de cacería entre los años 30 a 50, no solo en el río Tempisque sino en la provincia de Guanacaste en general, por varias razones: el precio de la piel en el mercado, la gran cantidad de cocodrilos en la zona y los problemas que éstos ocasionaban a los ganaderos por la pérdida de ganado vacuno (Fig. 13). A partir de los años 60 la intensidad de captura disminuye, por tres razones principales: 1- por el cambio de aptitud y conciencia de quienes cazaban, 2- por lo difícil de capturar cocodrilos debido a la disminución de las poblaciones y 3- la creación del Parque Nacional Palo Verde. Posteriormente, sobrevino la prohibición de su cacería de acuerdo a las leyes nacionales e internacionales, que consideraban que las poblaciones, a nivel nacional y mundial, habían decaído peligrosamente. Las partes del animal que se usaban en orden de prioridad eran: la piel, la cabeza, la grasa y la carne. La piel era vendida a personas que curtían pieles para producir fajas, carteras, calzado. La cabeza era el trofeo del cazador o era vendida a algún coleccionista.

La grasa era utilizada en medicina pues se le

atribuía y aún hoy día se le atribuyen, grandes propiedades curativas en enfermedades como la tos, el asma, la gripe, tratamiento de heridas, bronquitis y otras. La carne era poco consumida (Fig. 14).

33

Fig. 13. Razones que justificaban la cacería en la zona del río Tempisque.

8%

Fig. 14. Principales partes aprovechadas producto de la cacería de cocodrilos.

5%

18

25%

25 35 62%

15 Dinero

Trofeo

Temor

Piel

Daños

Carne

Grasa

Cabeza

El 90 % de los cazadores utilizaban principalmente armas de fuego tipo escopeta 30-30 y el resto utilizaban arpón de hierro o trampas de carnadas amarradas a una estaca y un mecate.

Los animales perseguidos eran los

animales de mayores tallas: entre los 6 y 3 m. Se anota en orden descendente porque

los

animales

más

apetecidos

eran

los

de

tallas

mayores,

descomunalmente grandes. Una vez eliminados los animales de mayores tallas se cazaban individuos de menores tallas. A pesar de la longitud y ferocidad que demuestra el cocodrilo, el 70% de los entrevistados no consideran al cocodrilo un animal peligroso más bien es un animal tímido, no obstante en el agua cualquier cosa puede pasar (Fig. 18). Y recuerdan el caso del accidente de diciembre de 1995 en Puerto Humo, cuando un vecino de la localidad fue atacado por un cocodrilo de 4.5m de longitud, después que él y sus acompañantes (turistas) cayeron al agua producto de un accidente. Las personas entrevistadas si sugieren mantener respeto al cocodrilo por su fuerza y ferocidad.

No obstante, algunos pescadores de almeja afirman que

nunca han tenido enfrentamientos con cocodrilos cuando ellos cosechan las almejas del río aún cuando los cocodrilos se mantienen en sitios cercanos a los bancos de almeja.

34

Fig. 18. Comportamiento de los cocodrilos según opinión de las personas. 70%

30% Agresivos

Tímidos

Dentro de las actividades de uso al recurso destaca la tradición de la comunidad de Ortega de Santa Cruz, Guanacaste, que se lleva a cabo desde hace 110 años aproximadamente. Dicha tradición consistía en la captura de un cocodrilo adulto durante cada viernes santo, con la participación de los miembros de la comunidad. El animal capturado era objeto de exhibición durante tres días en el pueblo y después sacrificado para repartir la grasa entre las personas que necesitaban tratar algún mal. No obstante, hace aproximadamente 8 años, el MINAE condicionó el permiso de captura a la exhibición y posterior liberación del animal, recomendación que fue acatada por los pobladores. Hoy día esta actividad reúne a miles de personas de todo el país y extranjeros que se suman a la celebración de esta tradición, que incluso ha sido objeto de varias filmaciones de televisoras nacionales e internacionales. En la actualidad, los cocodrilos son objeto de atracción turística y hasta de protección por parte de algunas personas que operan estos “tours”.

Aún así,

algunos cocodrilos (no fue posible cuantificarlo) son objeto de cacería por parte, principalmente, de nicaragüenses que cortan su cola para obtener la carne (Fig. 15).

35

Es importante destacar que los cocodrilos, a pesar de ser animales muy resistentes son vulnerables a muchas de las actividades antrópicas tales como la pérdida de hábitat, la cacería, la contaminación. Según la encuesta, el 60 % de los entrevistados considera que uno de los principales problemas que enfrentan los cocodrilos para su supervivencia es la pérdida de hábitat (Fig. 16).

Fig. 15. Uso actual de las poblaciones de cocodrilos en el río tempisque.

Fig. 16. Principales problemas que enfrenta la población de cocodrilos para sobrevivir

Turismo

25% 15%

Tradición

60%

Cacería

Pérdida hábitat

Cacería

Contaminación

Por otro lado, de la entrevista se desprende la preocupación de las personas sobre el estado de la población de cocodrilos y ante la pregunta de un modelo de aprovechamiento del recurso el 54% de las personas opinó que el turismo es la forma más importante de aprovechamiento. Otros consideran que la zoocría, la cosecha silvestre mediante un plan de manejo y la protección estricta son algunas alternativas de aprovechamiento (Fig. 17).

Fig. 17. Posibilidades de aprovechamiento del recurso cocodrilo en el río Tempisque. 54%

13% Turismo

13%

Protección

20%

Zoocriadero

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Cosecha

Se debe mencionar que de las conversaciones mantenidas con personas de los diferentes poblados del Tempisque se evidenció la preocupación por la matanza de cocodrilos ocasionada por las personas encargadas de construir el puente sobre el río Tempisque a la altura de la desembocadura de este, dando muerte a animales adultos, afectando con ello la tasa de reproducción y el reclutamiento, tanto de este río como del río Bebedero. En la figura 19 se indica las zonas de anidamiento para C. acutus en el área de estudio. Se ha estimado un orden de prioridad de estos sitios en virtud de la importancia en cuanto a densidad de nidos, según observaciones hechas a lo largo de 10 años. No obstante, las zonas marcadas con los números 1 y 4 son sitios de alta vulnerabilidad como consecuencia de actividades humanas en dos sentidos: La zona 1, que corresponde con la recta del río a la altura de La Cutacha , ha sido objeto en distintos años de alteración de las dos riberas del cauce como una justificación de ampliar el cauce para disminuir o prevenir las inundaciones que provoca el río Tempisque en las comunidades locales como La Guinea, Ortega, Bolsón, Corralillo y otros. Uno de los mayores problemas con este tipo de obras es que se realizan en época seca, precisamente durante los meses de postura de varias especies de reptiles tales como los cocodrilos, tortugas, iguanas, garrobos, gallegos, entre otros, afectando con ello el reclutamiento, la estructura de la población, alterando la cadena alimentaria y dejando sin nichos de anidamiento a muchos individuos. La zona 4, que posee playones de anidamiento solitarias, es afectada todos los años en la misma época como consecuencia de la extracción de arena por parte del ingenio CATSA, destruyendo los nidos de los cocodrilos. Las demás áreas de ubican dentro de los terrenos del Parque Nacional Palo Verde, sitio declarado como Humedal de importancia internacional (Humedal Ramsar). Es importante mencionar que estas no son las únicas áreas de anidamiento para esta especie. Considerando que la población del río Bebedero es la misma, genéticamente hablando, que la del río Tempisque, existe otra área de

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anidamiento sumamente importante, en las inmediaciones del Ingenio Taboga y la Hacienda Solimar, en el humedal conocido como Laguna Madrigal, aguas arriba del río Bebedero, sitio considerado como un santuario de aves acuáticas y cocodrilos. Este es quizá el único sitio conocido donde hay anidamiento comunal y debido a las actividades humanas de diversa índole tanto las aves como los cocodrilos se han visto afectados. A pesar de que este sector esta fuera de los alcances de este estudio, es importante mencionarlo por cuanto la población del río Tempisque también se ve afectada por las actividades realizadas en la cuenca del río Bebedero.

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4 1 2 3 5

Fig. 19. Mapa del área de estudio donde se indican las principales zonas de anidamiento para C. acutus en el río Tempisque. Los números indican las zonas según importancia en cuanto a densidad de nidos.

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5- Modificación a la metodología y limitaciones:

La medición del reclutamiento permitiría analizar el porcentaje de neonatos que se integrarían a la población y la posibilidad de calcular los porcentajes de supervivencia y mortalidad. Debido a la destrucción del hábitat, en el área principal para postura, el reclutamiento fue casi cero en el sector C del área de estudio, lo cual se refleja en la información del cuadro 2. En la parte baja del río se contabilizaron neonatos producto de que en la parte media y baja existen algunos sitios de anidamiento, algo aislados que contribuyeron con el reclutamiento de este año. En las tierras del Parque Nacional Palo Verde suele encontrarse algunos nidos. Como se dijo antes, la pérdida de hábitat obedeció a la práctica de ampliar el cauce del río para evitar inundaciones en los poblados de la Guinea, Bolsón, Ortega, Corralillo y otros, trabajos aprobados por la Comisión Nacional de Emergencias, SENARA y Casa Presidencial. El problema del río es el tapón de sedimentos que hay acumulado en el sector de la desembocadura del río. Otra información que se pretendía obtener con la identificación de nidos y nacimientos era la tasa o porcentaje de esfuerzo reproductivo y la estimación de la tasa sexual en el río Tempisque pero no fue posible hacerlo por la misma causa, ya que los nidos fueron arrasados por los trabajos en el margen del río, perdiéndose con ello una valiosa información. La destrucción de hábitat en el río Tempisque ha causado la pérdida de las zonas de anidamiento; los árboles, arbustos y gramíneas que habitaban la zona de protección del río ofrecía sombra y protección a los animales y nidos. Al variar las características y condiciones del sitio afectado, los animales se pueden ver obligados a migrar a otros sitios donde la naturaleza les ofrezca protección y alternativas para sus actividades de descanso, asoleo, alimentación, protección y anidamiento. La baja tasa de nacimientos, producto de la destrucción de los sitios de anidamiento, contribuye con la baja tasa de reclutamiento, toda vez que el porcentaje de supervivencia de neonatos en el medio silvestre es de 5-10%. De

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acuerdo a los números mostrados en este estudio (cuadro 2), el número de neonatos contabilizados es de 161 individuos, que en el mejor de los casos sobrevivirían 16 individuos. Si se hace una proyección rápida de la posible cantidad de neonatos que habría nacido, tomando como modelo el total de adultos estimado, y de acuerdo a la relación de sexos natural de 3 hembras por 1 macho, de 132 hembras reproductivamente activas, por un promedio de 40 huevos por hembra, habría un total de 5280 huevos. Considerando que se pierde por depredación un 30% de los nidos (24 nidos), se tendría un total de 4320 huevos, por un 95% de eclosión, habría finalmente 4104 críos.

Si a esto se le resta el 90% de mortalidad,

quedarían 410 individuos recién nacidos y no 16 como se mencionó al final del párrafo anterior.

Conclusiones y Recomendaciones: El uso de hábitat que hacen los cocodrilos es dependiente de la talla. Los cocodrilos adultos y subadultos usan las zonas de fango para asolearse y regular su temperatura. Los cocodrilos de tallas inferiores se asolean en las zonas fangosas donde no haya presencia de adultos.

Este comportamiento obedece a la jerarquía

intraespecífica y al territorialismo que exhiben los cocodrilos, donde los animales adultos son dominantes. El principal hábitat para protección de los cocodrilos de tallas inferiores son las raíces y ramas de mangle que alcanzan el agua durante la marea alta. Los adultos prefieren usar el agua del cauce para huir del peligro y rara vez utilizan sus cuevas para protegerse. La población del Río Tempisque ha aumentado 3.9 veces con respecto a la densidad del año 1993. Esta recuperación es importante en una población cuya densidad era preocupante producto del bajo número de individuos adultos en la zona.

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Aún cuando es difícil asegurar que la población alcanza niveles satisfactorios como para determinar que la población es autosuficiente para mantener la población por varias generaciones, es importante continuar con los monitoreos y ampliar estos estudios a zonas de influencia. La destrucción de las márgenes del río ha afectado los sitios de postura de los cocodrilos y su comportamiento, ya que también han destruido las cuevas que utilizan los animales para ocultarse del peligro o, eventualmente descansar o “guardar alimento” como aseguran las personas de las poblaciones vecinas. El efecto de la destrucción de los sitios de anidamiento es claro que afecta el reclutamiento anual. Debe recordarse que los cocodrilos alcanzan su edad de madurez sexual después de 10 años. Esta situación, que parece ser repetitiva, pues se ha dado durante varios años, afecta además, cualquier plan que se quiera implementar para protección y manejo de huevos, nidadas y neonatos. Una alternativa de investigación importante de ejecutar es un análisis genético de la población del río Tempisque así como de las áreas de influencia de éste, para valorar su grado de consanguinidad y relación con otras poblaciones, de manera que permita tomar una mejor decisión de manejo de dicha población. La alternativa de evitar las inundaciones en las comunidades afectadas como Bolsón, Ortega, Corralillo, La Guinea y otros poblados tal vez sea drenar la desembocadura del río donde se han acumulado los sedimentos que no permiten que el río “desague”; caso contrario, de seguir efectuando los trabajos en el sector de la recta, debería formarse una comisión que evalúe el impacto sobre las poblaciones silvestres, no solo de cocodrilos sino de otras especies, con el fin de evitar la destrucción de estas especies y realizar los trabajos en una época diferente a la época de postura de muchas de ellas. De acuerdo a la información obtenida en las entrevistas informales, la cacería de cocodrilos ha disminuido fuertemente, y el recurso se aprovecha para fines de turismo ecológico. En la actualidad, la contaminación es una de las principales amenazas para esta especie. En los meses de junio y julio el río es contaminado con algunos productos químicos provenientes del Ingenio El Viejo (y posiblemente de otras

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industrias) que provoca la muerte de gran cantidad de peces, moluscos, langostinos y tortugas, principalmente, pero no esta lejos el día que estos productos químicos sean vertidos en mayores cantidades y concentraciones que terminen por afectar de igual manera a los cocodrilos y se acabe con una especie que habita este planeta hace 240 millones de años. Se sugiere crear un plan de manejo o desarrollo para la conservación, manejo y uso de la población silvestre de cocodrilos del río Tempisque, dando participación a las comunidades, ONG´s, MINAE y Universidades, de manera que las acciones a ejecutar sean en beneficio de las comunidades humanas y las poblaciones silvestres. Es importante ampliar los rangos de acción de los estudios de población para evaluar el estado de otras poblaciones de cocodrilos en la cuenca del río Tempisque, de forma tal que pueda darse un manejo integrado de las diferentes poblaciones de cocodrilos de la cuenca del Tempisque. No quiero perder la oportunidad de manifestar mi descontento con la oficina del Área de Conservación Tempisque por su negligencia e ineficiencia ante la matanza de los cocodrilos por parte de los Taiwaneses que construyen el puente. De haber existido interés por solucionar un supuesto problema por la presencia de cocodrilos adultos en la zona, la matanza de estos reptiles pudo haberse evitado a través de reuniones con expertos en la materia. Será que aún continúan dando muerte a los indefensos cocodrilos? El cocodrilo es una especie declarada en peligro de extinción por la Ley de Conservación de la Vida Silvestre N° 7317 y la Convención CITES. De que vale para una especie estar en esta categoría si las acciones son totalmente diferentes?

Ejemplos de animales considerados en estas categorías y que el

Estado realiza pocos o ningún esfuerzo por protegerlas o conservarlas mediante programas de conservación, son: la población de cocodrilos en el río Tárcoles, las lapas, las tortugas marinas, el mono tití, entre otros.

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Agradecimientos: Este trabajo fue realizado gracias al soporte financiero del Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio) y al apoyo del Área de Conservación Tempisque. Agradezco la colaboración de las siguientes personas: Lilliana Piedra, Juan Bravo y Randall Piedra, así como aquellas personas vecinas de las comunidades aledañas al río Tempisque. Asimismo, quiero agradecer toda la paciencia demostrada para hacer posible la entrega de este documento, después de varias prórrogas para la entrega del mismo.

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Diseño de la entrevista:

1. Cuáles razones justificaban la cacería: a) Dinero b) Trofeo c) Temor d) Daños e) Otros ________________________________ 2. Qué método de cacería se utilizaba: a) Rifle b) Arpón c) Carnada y estaca d) trampa 3. Cuáles eran los principales producto obtenidos: a) Piel b) Carne c) Grasa d) Cabeza e) Mascota f) Otros _________________________________ 8. Que longitud tenían los animales cazados: ______________________ 9. Actualmente que uso le dan al recurso cocodrilo: a. Turismo b. Cacería c. Tradición d. Otros _______________________________________ 10. Cuáles considera usted que son los principales problemas que enfrentan los cocodrilos para sobreviivir. Enumérelos en orden de prioridad: a. Contaminación ______ b. Cacería ______ c. Deforestación ______ d. Pérdida de hábitat ______ e. Otros ______ 11. Considera que los cocodrilos pueden ser objeto de algún modelo de manejo? Si _________ No ________ Cual? a. Cosecha silvestre b. Zoocriadero c. Turismo d. Protección estricta 12. Cómo considera el comportamiento de los cocodrilos: a. Agresivo b. Tímido 13. Por qué? ________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________

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Indice Contenido

Página

Índice .................................................................................

1

Introducción .........................................................................

2

Antecedentes .......................................................................

5

Caracterización de la especie ..........................................

7

Objetivos ..............................................................................

9

Objetivo general ..............................................................

9

Objetivos específicos ......................................................

9

Metodología ........................................................................

10

Área de estudio ..............................................................

10

Uso de hábitat ................................................................

12

Estimación de la densidad y estructura poblacional ......

12

Estudio de calibración .........................................

13

Estructura de la población ...................................

13

Captura, medición y marcaje .............................................

14

Uso del recurso .................................................................

16

Modificación a la metodología y limitaciones.....................

17

Resultados y discusión .....................................................

18

Uso de hábitat ..............................................................

18

Captura, medición y marcaje ........................................

22

Estimación de la densidad y estructura poblacional .....

22

Estudio de calibración ........................................

22

Distribución y estimación poblacional .................

25

Uso del recurso ............................................................

33

Modificación a la metodología y limitaciones ...............

40

Conclusiones y recomendaciones ....................................

41

Agradecimientos .................................................................

44

Referencias bibliográficas ................................................

45

Anexos ..............................................................................

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