Introducción Importancia y distribución de las cactáceas La familia Cactaceae, es endémica de América. Comprende aproximadamente 2000 especies en todo el Continente Americano, desde el norte de Canadá hasta el Sur de la Patagonia Argentina, y desde el nivel del mar en dunas costeras hasta los 5100 metros de altitud en Perú. Su centro de origen se encuentra en Sudamérica y México es un importante centro de diversificación de ésta familia al presentar un alto índice de endemismo a nivel genérico (73%) y específico (87%) (Palacios, 2010). La historia del hombre americano nos cuenta que en las zonas áridas y semiáridas del Nuevo Mundo, las cactáceas, jugaron un papel muy importante en el sustento y la cultura de las primitivas tribus nómadas que recorrían éstos territorios, provocando su estadía y su futura civilización, ya que estas plantas significaron fuentes de alimentación, bebida y materia prima para la construcción de viviendas, para elaborar productos de caza, entre otras herramientas. Los recursos florísticos en el noroeste de México en las últimas cuatro décadas han sido sometidos a fuertes presiones antropogenicas planificación.

por el abuso del uso del suelo y sin una adecuada

Consecuentemente,

la

destrucción

de

los

hábitats

naturales,

provocados principalmente por el crecimiento de la frontera agrícola y ganadera o por la demanda de plantas silvestres para fines ornamentales, para ser usadas en el país o ser llevadas al extranjero, o el uso de algunas especies para elaboración de confituras (dulce de biznaga), todas estas acciones han provocado daños no cuantificados a las poblaciones de cactáceas (Alanís-Flores y Velazco-Macías, 2008). La familia Cactaceae ha logrado adaptarse a los climas desérticos. México es 1

el país con mayor riqueza de estas plantas, con 913 taxones, de los cuales el 80 por ciento son endémicos del país. Las zonas desérticas y semidesérticas representadas por los desiertos de Sonora y Chihuahua, las Selvas Bajas Caducifolias y la zona de depresión del Balsas, contienen gran diversidad de cactáceas. Entre las zonas con mayor diversidad en el centro de México, destacan el Valle de Tehuacán-Cuicatlán y la Barranca de Metztitlán. Sin embargo, es alarmante el número de especies de cactáceas mexicanas que se encuentran en alguna categoría de riesgo de extinción. La Norma Oficial Mexicana (NOM-059-ECOL-200l) enlista 255 taxones, el Libro Rojo de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza incluye 65 y la Convención sobre Comercio de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestre (CITES. Las principales causas de riesgos, son: el cambio de usos del suelo; la introducción de especies exóticas, y la colecta directa de ejemplares. Las cactáceas son elementos importantes en la estructura y la dinámica de las comunidades de las zonas semidesérticas. Su desaparición conlleva a un proceso de empobrecimiento biológico y a la pérdida de recursos útiles para las poblaciones humanas. Ante la situación de riesgo en la que se encuentran al menos el 30 por ciento de las especies de cactáceas mexicanas, urge tomar medidas de protección. Entre éstas se han sugerido la colecta y la preservación de semillas; el cultivo de plantas en invernaderos con el fin de propiciar la investigación; la introducción de plantas a sus hábitats naturales, y fomentar un comercio legal. También se ha sugerido el establecimiento de áreas de exclusión, tanto al daño ocasionado por el ganado, como para evitar la extracción de ejemplares de sus ambientes naturales. Aunado a estas acciones, es indispensable implementar campañas de educación

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ambiental que ayuden a los pobladores a formular estrategias de uso múltiple y sostenible de sus recursos (Jiménez, 2011). Para México, esta familia es considerada de gran importancia en cuanto a su diversidad biológica. Se estima que las cactáceas en la flora de México alcanzan alrededor de 700 especies que corresponden al 40% de la familia, siendo el país más diverso para éste grupo de plantas con más de 84% de endemismo a nivel especie (Salas-Cruz et al, 2011). México es el país con mayor riqueza de estas plantas, con 913 taxones, de los cuales el 80% son endémicos del país. Las zonas áridas y semiáridas representadas por los desiertos de Sonora y Chihuahua, las selvas bajas caducifolias y la zona de depresión del Balsas contienen gran diversidad de cactáceas. Entre las zonas con mayor diversidad en el centro de México destacan el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, en donde existen al menos 81 especias de cactáceas, 25% de las cuales son endémicas de esta zona (Arias et al, 1997) y la barranca de Metztitlán, en el estado de Hidalgo, donde se han registrado 70 especies (Semarnap, 1999). En el noroeste de México concurren alrededor de 221 especies de cactáceas distribuidas especialmente en Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas, de estos 221 especies 67 están en estatus de protección en diferentes categorías de riesgo de acuerdo a la NOM-059.ERCO1-2001 (Alanís-Flores y Velazco-Macías, 2008). En el Desierto Sonorense encontramos cactáceas arbóreas, senitas, así como algunas especies de nopales, chollas, biznagas y una gran diversidad de pequeños órganos semi-postrados con tallos de consistencia semisuave del género

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Echinocereus. En ambientes con precipitaciones menores a 600 mm, como ocurre en el desierto Chihuahuense (Coahuila, Nuevo León, Durango, Zacatecas, San Luis Potosí, Guanajuato, Querétaro, Aguascalientes, Estado de México e Hidalgo), abundan biznagas, biznaguitas, cactáceas, peyotes, nopaleras y garambullos. En ambientes húmedos con precipitaciones anuales de entre 300 y 1800 mm (San Luis Potosí, Tamaulipas y Veracruz), crecen cactáceas arbóreas como los pitayos (BravoHollis y Sánchez-Mejorada, 1978). A manera de resumen de la importancia de las cactáceas Orozco (s/f) nos comenta que el arribo desesperado y casual del almirante Cristóbal Colón y su tripulación a las costas de tierras continentales desconocidas para ellos en 1492, trajo consigo acontecimientos que a 500

años de distancia sigue ejerciendo

influencia en la vida social, económica y cultural de los pueblos del nuevo mundo. En el caso particular de México, éste ha sido uno de los países del continente americano donde el descubrimiento de América ha tenido mayor importancia, ya que este hecho histórico fue el factor principal en la consumación de la conquista de México en 1519 por Hernán Cortés y sus tropas, además de sus aliados tlaxcaltecas y la Mnlintzi. De las repercusiones posteriores que trajo la acción militar de la conquista, fue el establecimiento del dominio español, el juzgamiento de las diferentes etnias del México prehispánico, a las cuales se les evangelizó a la fuerza imponiéndoles una religión monoteísta, prohibiéndoles rendir culto a sus deidades, no permitiéndoles la práctica de sus tradiciones, destruyéndoles sus antecedentes culturales como centros ceremoniales, monumentos, dioses y todo lo que estaba a su alcance para que los habitantes de este territorio perdieran su identidad. Otra de

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las repercusiones que trajo el descubrimiento de América para México, ha sido el fuerte impacto que durante 5 siglos ha sufrido la flora cactológica nacional, debido a que prácticamente casi enseguida de que los primeros españoles se establecieron en lo que llamaron la nueva España (hoy México), encontraron ciertas plantas desconocidas para ellos, que no las había en España. De ahí que se dieron a la tarea de colectarlas y a muchas de ellas enviarlas para España o para Europa en general donde por su extraña forma y la belleza de sus flores, causaron grata Impresión, despertando entre los coleccionistas, floricultores y científicos enorme interés por cultivarlas con diferentes propósitos, los botánicos para estudiadas, los coleccionistas para incluirlas en sus jardines y los floricultores para propagarlas con fines comerciales, dando origen aún incipiente mercado que con el devenir del tiempo fue creciendo en sus ventas y en sus requerimientos en cuanto a nuevas especies procedentes de México y probablemente de otros países del continente americano. Posteriormente al siglo XVI (sin poder citar una fecha exacta) han llegado al país gentes de diferentes nacionalidades con el fin de establecerse y dedicarse a la explotación de cactáceas silvestre y/o cultivado. Otra de las formas de llevarse las cactáceas de México, es un permiso para sacarlas del país, que dicho sea de paso no siempre quien lo expide está autorizado para hacerlo. Por otra parte con frecuencia se hacen decomisos de estas plantas en la frontera con los Estados Unidos de Norteamérica, lo que quiere decir que hay un constante flujo legal o que aparenta ser legal de cactáceas hacia el exterior. Para concluir esta discusión, deseo aclarar que mi objetivo con este trabajo, no es satanizar del descubrimiento de

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América y echarle la culpa de todo lo malo que nos sucede, sino que más bien por lo que considero que este hecho histórico ha causado impacto en las cactáceas mexicanas, es debida a que fue el factor principal que abrió las puertas para que se iniciara la salida de estas plantas a otras partes del mundo, proceso que dio origen a que muchas de las más bellas e importantes especies estén en peligro de extinción o definitivamente han desaparecido de su hábitat natural, afectando poderosamente las relaciones entre los organismos que forman los ecosistemas y su ecología. Por otra parte, creo que en la actualidad los directamente responsables de la depauperación de la flora cactológica somos nosotros, en primera instancia las autoridades del país responsables de proteger nuestros recursos vegetales, no se han

preocupado

por

cuidar

este

recurso

para

su

racional

y

sostenido

aprovechamiento por parte de los mexicanos, en segundo término nuestra ignorancia es tal respecto a las cactáceas, que muy conveniente sería difundir por todos los medios de comunicación la importancia económica, ecológica, histórica y cultural de estas plantas, para que en esa forma aprendamos a valorarlas en su justa dimensión, y ya con este conocimiento generalizado las conservaríamos, propagaríamos con miras a abastecer los mercados interno y externo, evitando así que se sigan sobre colectando estas plantas. Las plantas de la familia cactácea que más destacan son los cactus columnares, los cactus candelabriformes, las biznagas y biznaguitas, trepadoras, pitahayas y una gran cantidad de nopales. La familia es originaria del continente americano y apareció hace cerca de 80 millones de años. A pesar de que las cactáceas viven en diferentes ecosistemas, la mayoría de ellas se desarrolla en 6

ambientes áridos y semiáridos (latitudes cercanas a los paralelos 25°) donde dominan zonas de alta presión atmosférica con corrientes descendentes de aire fresco (Bravo-Hollis y Scheinvar 1999).

Usos de la vegetación cactácea Morales-Rubio et al. (2004) comentan que entre la población indígena y rural las cactáceas, han sido un recurso alimenticio importante especialmente por el agua que contienen sus tejidos, por la gran cantidad de hidratos de carbono en sus frutos y las proteínas y grasas de las semillas; además proveen forraje, fármacos, gomas jabón, setos vivos, ornamentos, y son representantes muy importantes de la biodiversidad, ya que la gran mayoría son endémicas de México. Algunas de ellas producen frutos de valor comercial y nutricional como son: la pitahaya (Hylocereus sp), la pitaya (Stenocereus sp), el bajinco (Acanthocereus). La mayor parte de las especies del género Stenocereus producen frutos comestibles llamados genéricamente pitayas, con una característica relevante, al madurar pierden sus espinas y aerólas facilitando así su ingestión, también presentan pigmentos los cuales pueden tener aplicación en la industria alimentaria y otros compuestos relacionados con la farmacopea popular, el género Acanthocereus también produce un fruto comestibles sin dejar de mencionar que sus tallos jóvenes se usan como verdura y las pitahayas son muy apreciadas a nivel comercial y también se les adjudican propiedades medicinales. El S. griseus presentan potencial para el mercado internacional, pues su fruto presenta una vida útil después de cosechado. El objetivo de este trabajo fue conocer el potencial de los géneros Hylocereus, 7

Stenocereus y Acanthocereus, en cuanto a su capacidad reproductiva "in vitro" y sus propiedades a nivel fitoquímico. Se utilizaron frutos maduros para la obtención de las semillas y fueron puestas a germinar en condiciones asépticas. Las plántulas germinadas se usaron como explantes y se procedió

a

sembrarlas en el medio de cultivo. El medio utilizado fue el Murashige y Skoog MS (1962), adicionado con BAP (Bencilaminopurina), 2,4-D (2,4-Diclorofenóxiacético) y K (cinetina) en diferentes concentraciones los cultivos se mantuvieron a 26 °C +/2°C y con 12 horas luz. Para los estudios fitoquímicos se utilizó tallos frescos, los cuales se pesaron y maceraron para luego colocarlos en solventes de polaridad creciente, una vez obtenidos los extractos se realizaron las pruebas colorimétricas. Se obtuvieron diferentes respuestas de acuerdo a las especies utilizadas, para S. griseus se obtuvo una proliferación abundante de callo, con una pigmentación marrón, a partir de los explantes colocados en medio MS con una concentración de 10 mg/L de 2,4-D y 10 mg/L de K, para H. undatus, S. gummosus y A. occidentalis, las concentraciones más adecuadas para inducir brotación fueron BAP 2 mg/L y K mg/L, para S. queretaroensis la formación de brotes y crecimiento de los mismos se dio en concentraciones de BAP 3 mg/L y K 2 mg/L, y BAP 1 mg/L, K 0 mg/L. Las pruebas fitoquímicas realizadas a estas especies nos revelan la presencia de alcaloides, triterpenos,

oxidrilos

fenólicos,

saponinas,

esteroles

entre

otros

compuestos. Es importante la obtención de resultados positivos para el cultivo de tejidos, ya que estas especies pueden potenciar su uso con esta técnica, también es necesario

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realizar pruebas como biocidas a los compuestos detectados en los extractos, para ver sus posibles aplicaciones. Todos los órganos de las cactáceas son comestibles. Las raíces, debido a su alto contenido de fibra, no han sido usadas como alimento humano, a excepción de las raíces tuberosas de Neovansia striata, que crece en el Desierto Sonorense, donde los indios Seris las usaban como verduras en épocas de escases de alimentos (Felger y Mosser, 1976). Los tallos de las cactáceas han sido utilizados como alimento humano desde tiempos muy antiguos. Entre los tallos más utilizados como alimento humano destacan las especies del género Opuntia (Bravo-Hollis y SánchezMejorada, 1991). Las hojas carnosas de especies de Pereskiopsis se utilizan como alimento humano (Digueti, 1912). Las flores de las cactáceas por lo general son comestibles pero poco usadas en la alimentación humana, también son utilizadas como fuente de mieles. Los frutos de las especies de cactáceas, con excepción los pertenecientes a la subfamilia Pereskioideae, son comestibles (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada, 1991). Las pencas de los nopales (Opuntia, subgénero Opuntia), los tallos de algunos órganos y cardones (Cereus sensu lato) y los tallos de algunas biznagas (Echinocactus y Ferocactus) son ampliamente utilizadas como forraje. Las pencas de nopal son un alimento tolerable para el ganado caprino a pesar de las espinas. El nopal es un alimento utilizado por el ganado principalmente en épocas de sequía cuando escasea el forraje. Se ha encontrado que los nopales sirven como forraje para el ganado ovino con la función de eliminar parásitos gastrointestinales.

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Las cactáceas también tienen uso medicinal. De esta manera han sido utilizadas desde épocas anteriores a la conquista (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada, 1991). Los indígenas del México precortesiano utilizaban diversas especies de cactáceas

como

apósitos

calientes

para

aliviar

procesos

inflamatorios

y

escoriaciones, y para mitigar dolores musculares y de muelas. Cruse (1949) señala que desde hace mucho se conoce la propiedad laxante del mucílago de algunos nopales. En Colombia se utilizan los nopales como diuréticos, utilizando el jugo de las pencas extraído por su maceración en agua. En Australia y Sudáfrica es común el uso del nopal como antidiabético, siendo Opuntia inermis la especie preferida para este fin. En Sudáfrica, las pencas de diversas especies de Opuntia son usadas tanto por la población nativa como por la europea para el tratamiento de ulceraciones, y quemaduras (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada, 1991) y en la región Transvaal, con las pencas manchadas y cocidas se prepara una bebida empleada para el tratamiento de la tosferina. En Hawái, al igual que en México, se utiliza en mucílago extraído de Opuntia megacantha como laxante (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada, 1991). Las cactáceas, además de los usos mencionados, tienen otros usos con fines diversos, como los son para la protección y el mejoramiento de los suelos, como combustibles, como material de construcción, se utilizan con fines artesanales, como fuente de azúcar, alcohol y vinagre, como fuente de mucílagos, gomas y pectinas, para la industria cosmetóloga, para la obtención de colorantes, como plantas de ornato, entre otras (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada, 1991).

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Tomando en cuenta que la relación que existe entre las especies vegetales y el hombre desde los mismos albores de la vida, siempre ha sido muy estrecha y de una gran importancia, ya que hasta nuestros días y a pesar de los adelantos tecnológicos, de los abruptos cambios ambientales y del abuso de los recursos naturales provocada por el mismo hombre, el reino vegetal sigue proporcionando vida y ofreciendo la solución a las principales necesidades alimenticias del género humano. Se hace ver claro, que tanto la vida económica como social del hombre y las comodidades y seguridades futuras de todos los pueblos del mundo dependen de gran manera de los conocimientos acerca de los diferentes tipos de vegetación, su flora que los componen, así como los usos de cada una de las especies. Por lo que hoy como nunca la búsqueda y el descubrimiento de las propiedades alimenticias, curativas u otro uso útil de las especies vegetales se ha hecho de primera importancia en la vida del hombre (Alanís-Flores, 2001) . Botanical on line (2014) Comenta que las cactáceas son ampliamente utilizadas con varios fines. El primer uso que mencionan es como alimento humano ya que la mayoría de las cactáceas, a excepción del genero Pereskia, son aprovechados alimenticiamente principalmente por sus frutos. Principalmente Opuntia, Acanthocereus, Cephalocereus, Hylocereus, etc. Aparte de sus frutos también se aprovechan las semillas que se comen asadas o se machacan para preparar tortas; En segundo término comentan que muchas cactáceas son cultivadas o aprovechadas en estado silvestre para alimentar al ganado (Cephalocereus, Ferocactus, Mammillaria, etc.) muchas de estas especies son aprovechadas para construir cercas donde guardar animales o separar campo; como tercer uso dicen

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que en los lugares áridos y ventosos se utilizan para fijar el suelo y prevenir la erosión de las lluvias que normalmente se producen de forma torrencial en algunas épocas del año; también hacen la observación que por sus propiedades medicinales y tóxicas algunas cactáceas como el peyote (Lophophora willamsii) son conocidas mundialmente por sus propiedades alucinógenas; dicen que en jardinería son admiradas por sus atractivas formas, sus extravagantes formas o sus erizadas púas. Las suculentas que se plantan en azoteas verdes han tenido un gran éxito en su aportación en el mejoramiento de la calidad del ambiente. En México se comenzaron a desarrollar hace poco más de una década. Entre sus beneficios están la captura de contaminantes inorgánicos y orgánicos, la disminución de la temperatura y la retención de agua de lluvia. Se han estudiado 5 azoteas verdes extensivas con presencia de Sedum y otras suculentas en dos zonas de la ciudad con diferente nivel de contaminación. Se ha registrado que S. dendroideum tiene el doble de velocidad de crecimiento y cobertura, y de captación de carbono (utilizando un IRGA) que S. rubrotinctum. En la azotea del sur de la ciudad, de 16 hidrocarburos aromáticos policíclicos (cancerígenos y mutagénicos) analizados por cromatografía de gases acoplado a un espectro de masas, 13 disminuyeron en el agua infiltrada, por lo que se retienen en la azotea (sustrato más plantas), y con un 95 % de confianza se ha determinado que 4 son retenidos: naftaleno, fenantreno, fluoranteno y pireno. De los 7 metales pesados (analizados por espectrometría de absorción atómica), el plomo es el que se retiene en mayor concentración. Los resultados indican que deben seleccionarse especies crasuláceas con mayor velocidad de crecimiento para su plantación en azoteas verdes, lo cual

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permitiría la mayor captación de carbono y contaminantes; así como promover programas de apoyo para su implementación, en principio, en las zonas con escasa vegetación (Arellano-Leyva et al., 2012). García-Rubio et al. (2012) comentan que en la actualidad se han descrito alrededor de 20 especies del género Dasylirion, varias son usadas por sus propiedades alimenticias y medicinales; pero sin duda, el uso más conocido es para la construcción de los arcos empleados con uso ritual. El uso tradicional de especies de fauna y flora pueden llevar al declive acelerado de sus poblaciones, ese es el caso de Dasylirion acrotiche. Por ello, este estudio se enfoca en la comunidad de San Miguel Tolimán, Qro. en donde el uso ritual de estas plantas ha diezmado las poblaciones locales, obligando a los indígenas otomíes a viajar a sitios cada vez más remotos para conseguirlas. La construcción de un Arco en la comunidad de San Miguel emplea alrededor de 160 plantas adultas, además se construyen otros de menor dimensión (ocupan unas 35 plantas c/u). Se calculó que la comunidad extrae anualmente entre 270 y 300 plantas. La población local de D. acrotiche es de unos 1000 individuos. Esta situación obligó a plantear una estrategia que permita mantener la tradición ritual de los otomíes y conservar a estas especies. La estrategia se basó en cuatro acciones: 1) se integró una Unidad de Manejo Ambiental (UMA) en la que se cultiva la planta por métodos tradicionales; 2) se desarrolló un protocolo de cultivo in vitro, con la finalidad de acortar los tiempos de producción; 3) se hizo un análisis espacial y de preferencia de hábitat para recuperar localmente las poblaciones nativas de D. acrotiche; y, 4) se diseñaron prácticas de uso sostenible del recurso, ya que el uso tradicional involucra el corte completo de la

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copa, lo que mata al individuo. Siguiendo estas acciones, se espera que en los siguientes siete años se recuperen las poblaciones.

Usos del género Ferocactus Facultad de Ciencias Naturales-UAQ (s/f) comentan que del Ferocactus latispinus los frutos maduros se consumen como fruta de temporada (conocidos como guamishís, huamiches), con los que también se elaboran helados, aguas frescas o mermeladas. El tallo de plantas maduras, de varios años de edad se está utilizando como alternativa para la elaboración de dulce de biznaga o acitrón, lo cual está poniendo en peligro de extinción a las poblaciones. Ferocactus cylindraceus subsp. cylindraceus (Engelm.) Orcutt a) Alimento: Ferocactus acanthodes aún es usada por los Seri de Sonora para extraer de su pulpa un jugo potable usado cuando tienen mucha sed (Felger y Moser, 1976). Entre los Seri se utiliza para extraer agua de emergencia. Planta usada por los Seri como alimento: semilla, fruto, botón floral. Los Seris, comían las semillas de Ferocactus cylindraceus, estas se colectaban de los frutos carnosos, se molían y preparaban como atole. Las yemas florales y las flores de Ferocactus acanthodes son comestibles. En el noreste del país se usaban frecuentemente, los Seris aún las usan cocidas en agua a la que a veces agregan miel para ndulzarlas; las flores de esta especie, debido a su sabor amargo, son consumidas rara vez, pero quizá su uso fue mayor en tiempos prehispánicos y sobre todo en épocas de escasez de alimentos; b)

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Herramientas e instrumentos: los Cahuilla utilizaban el cuerpo de la planta como una vasija para cocinar.

Ferocactus diguetii (F.A.C.Weber) Britton & Rose Alimento: La pulpa de esta cactácea es susceptible de ser utilizada en la alimentación del ganado en la época de las grandes sequías.

Ferocactus echidne (DC.) Britton & Rose a) Alimento: los frutos comestibles; b) Artístico – artesanal – ornato ‐ recreación Cultivada en viveros para su venta como ornamental en la población de Ajijic en el municipio de Chapala, Jalisco.

Ferocactus echidne (DC.) Britton & Rose subsp. Echidne a) Alimento; F. echidne subespecie echidne: Una vez que se cortan las espinas, se usa el tallo como forraje y para preparar el dulce cristalizado denominado “acitrón”. El fruto se emplea en la elaboración de refrescos y helados regionales; b) Artístico – artesanal – ornato ‐ recreación: F. echidne subespecie echidne es una planta ornamental.

Ferocactus emoryi (Engelm.) Orcutt a) Alimento: planta usada por los seri como alimento: semilla, fruto, botón floral. Los capullos y flores eran cocidos y comidos. Los frutos algunas veces eran consumidos frescos, tienen un sabor parecido al limón, La semilla de esta especie se prepara de diversas formas; quizá, la más común de estas, consiste en moler las semillas, 15

previamente lavadas y secadas, para formar una harina que se consumía al igual que el pinole (maíz tostado y molido), ya sea seca o mezclada con agua, a manera de atole, sazonada con diversas especias o frutas, estos productos se preparaban ya sea a partir de semillas frescas, cosechadas para tal fin, o con las semillas sobrantes de mieles, melcochas, mermeladas y bebidas preparadas con los frutos. Es interesante hacer notar el hecho consignado en los escritos de conquistadores, exploradores, misioneros e historiadores relativo a la recuperación de las semillas de cactáceas que ciertas tribus indígenas hacían de sus propias heces fecales, que tras de secado y lavado, eran aprovechadas al igual que las frescas; las yemas florales y las flores son usadas por los Seris cocidas en agua a la que a veces agregan miel para endulzarlas. El fruto carnoso algunas veces se comía fresco, tiene un sabor ácido parecido al del limón. Las semillas se preparaban de la misma manera que las de F. wislizeni. Estas plantas son de gran utilidad en las zonas desérticas del norte, pues sus parénquimas almacenan grandes cantidades de agua que, tanto los viajeros, como las bestias, utilizan para calmar la sed; la pulpa de estas cactáceas se emplea en la preparación de dulces. Los Seris dicen que "agua" no se extrae de este cactus por ser de sabor muy fuerte y dañino; causa dolor de estómago, diarrea, dolor de músculos e incapacita para caminar; b) Medicinal: es utilizado por los Seri en la medicina tradicional para dolores corporales, músculos inflamados y reumatismo. Una rebanada de cactus sin espinas era cocida hasta que perdiera el agua, entonces era envuelta en un paño y puesta en alguna parte inflamada del cuerpo para aliviarla. También entre los Seri es utilizada para cortar la sangre después del parto. Se exprime un pedazo de pulpa y se toma un vaso de este jugo. Causas y síntomas 16

de la enfermedad. Algunas mujeres sangran mucho después del parto, no se les para el sangrado, esto les pasa porque están anémicas no se alimentaron bien durante el embarazo. Otros datos. Se come la pulpa de la viznaga cocida; c) Materias primas: a partir de la espina central nueva emergente, los Seri produjeron pintura para la cara de color rosa fuerte, la base de la espina se masticaba y el jugo resultante se frotaba en las mejillas.

Ferocactus flavovirens (Scheidw.) Britton & Rose a) Alimento: Se utiliza como forraje; b) Artístico – artesanal – ornato ‐ recreación Potencialmente ornamental.

Ferocactus fordii (Orcutt) Britton & Rose a) Artístico – artesanal – ornato ‐ recreación; Ornamental. Se trata de una especie más bien pequeña. Crece bien a partir de semillas y su cultivo no presenta serias dificultades.

Ferocactus glaucescens (DC.) Britton & Rose a) Alimento; Fruto dulce, comestible; b) Artístico – artesanal – ornato ‐ recreación Planta ornamental.

Ferocactus haematacanthus (Salm‐Dyck) Bravo

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a) Alimento; posee frutos comestibles. Los tallos

son empleados son empleados

como forraje, lo que provoca la destrucción de gran número de ejemplares a veces centenarios; b) Artístico – artesanal – ornato – recreación.

Ferocactus hamatacanthus (Muehlenpf.) Britton & Rose a) Alimento: fruto oblongo, verde, carnoso, comestible. En el estado de Tamaulipas, el fruto es comestible; b) Artístico – artesanal – ornato ‐ recreación.

Ferocactus hamatacanthus subsp. hamatacanthus (Muehlenpf.) Britton & Rose a) Alimento: frutos carnosos globosos de color verdoso oscuro, comestibles, con la parte central del tallo se hace un dulce localmente llamado "acitrón"; b) Medicinal El

extracto natural de esta especie, mostró inhibición de bacterias gram negativas

Ferocactus histrix (DC.) G.E.Linds. a) Alimento; el fruto es una baya escamosa, pequeño y ácido comestible, llamado tuna viznaga que es objeto de comercio en algunos de los mercados de regionales. Los botones florales y los frutos son consumidos por los pobladores locales, su sabor es un poco agrio, agradable; se consumen frescos, batidos en agua como refresco. También se elaboran paletas, encurtidos y se comen como botanas. Con la pulpa del tallo se preparan diversos dulces, entre ellos el acitrón de biznaga y también son utilizados para alimentar a ganado caprino. F. hixtrix con frecuencia es utilizada localmente como alimento y fuente de agua para el ganado. Al igual que varias otras cactáceas, los tallos de esta especie se aprovechan como forraje en los estados del centro y norte de México, lo que representa un 18

recurso alterno de agua y carbohidratos para el ganado. En este caso, el ápice de las plantas es desprovisto de sus espinas, lo cual permite al ganado ramonear, o bien se cortan los tallos en pequeños trozos y se ofrecen a los animales. La importancia de esta especie como forraje es en particular relevante en los periodos de sequía extrema. El producto de Ferocactus histrix más conocido en México es el acitrón o dulce de biznaga, que los eventos de producción en mayor escala implican la utilización de una o dos toneladas de plantas. El acitrón se consume solo, o bien se emplea en repostería o varios platillos tradicionales de la cocina mexicana. Se trata de una de las especies más explotadas irracionalmente para la elaboración del dulce “acitrón” a partir del tallo. Del fruto se elaboran refrescos y helados que se venden en la región; b) Artístico – artesanal – ornato ‐ recreación, por su rara forma y gran belleza, esta especie de biznaga sirve hoy en día como elemento decorativo en prados y camellones, sobre todo en las ciudades del centro de México.

Ferocactus latispinus (Haw.) Britton & Rose a) Alimento; Especie silvestre utilizada como alimento, los frutos denominados pochas, son comestibles,

de pulpa color púrpura y carnosa. Se preparan como

frituras y conservas y también se usa para dar color a los helados. También son comestibles las flores y tallos. La planta entera es utilizada como forraje. Sus frutos son comestibles. De esta especie se elabora un acitrón de alta calidad y buen sabor. El fruto es comestible, de sabor agrio y mitiga la sed. Los campesinos chupan los funículos de las semillas por el poro inferior y dicen que el fruto madura al inicio de las lluvias, en el mes de mayo. Se usa en la elaboración de frituras y conservas, así como colorante de helados. Fruto comestible; b) Medicinal: 19

planta usada en la medicina tradicional de San Rafael Coxcatlán, Puebla, en donde el grupo étnico predominante es el Nahua. Parte usada de la planta: parte aérea. Enfermedad tratada: dolor de riñones. El extracto natural de esta especie, mostró inhibición de bacterias gram negativas; c) Simbólico: uso ceremonial de esta especie por parte de grupos Nahuas de San Rafael Coxcatlán y Popolocas de Zapotitlán de las Salinas, Puebla; d) Artístico‐ artesanal‐ornato‐recreación.

Ferocactus macrodiscus (Mart.) Britton & Rose a) Alimento: esta planta posee tallos, flores y frutos comestibles y es muy apreciada para la preparación de dulces; b) Control de erosión: protección de suelos en zonas erosionadas, se utilizan plantaciones de O. huajuapensis combinada con F. macrodiscus.

Ferocactus macrodiscus subsp. septentrionalis (J. Meyrán) N.P.Taylor Alimento: esta planta es muy apreciada para la preparación de dulces.

Ferocactus peninsulae (Engelm. ex F.A.C.Weber) Britton & Rose Alimento: se utiliza en las zonas desérticas como forraje, especialmente en la época de grandes secas, y principalmente por ellos se mantiene la vida de los animales.

Ferocactus pilosus (Galeotti ex Salm‐Dyck) Werderm. a) Alimento: usaron sus botones y flores como importante fuente de alimento, costumbre que aún perdura en nuestros días. En el estado de San Luis Potosí, las flores de esta especie se expenden en el mes de abril, en los mercados para su 20

consumo principalmente en forma capeada. Las flores tiernas (botones florales) se comen a manera de verdura, e incluso se venden enlatadas bajo el nombre de "cabuches". Sus frutos, aunque ácidos, también son comestibles y se les conoce con el nombre vulgar de limón de viznaga. Los frutos son vendidos en mercados regionales de los estados de Hidalgo, San Luis Potosí y Querétaro. Los usan para preparar aguas frescas y helados. Ya se industrializan y se elaboran encurtidos; se venden como botanas. Con frecuencia es utilizada localmente como alimento y fuente de agua para el ganado, y para elaboración de confituras. Asimismo los botones florales y los frutos de F. pilosus son consumidos por los pobladores locales. Especie sometida a un frecuente uso como forraje y fuente de agua para el ganado; b) Artístico – artesanal – ornato ‐ recreación: Intensamente extraídas de su hábitat para ser usadas como plantas de ornato.

Ferocactus pottsii (Salm‐Dyck) Backeb. Alimento: para los Guarijíos la pulpa cocida con piloncillo se considera una delicadeza en toda la región. En época de sequía, cuando no hay otro forraje disponible el ganado come los frutos.

Ferocactus recurvus (Mill.) Y.Ito ex G.E.Linds. a) Alimento: los frutos de esta especie, son comestibles y de esta especie se elabora un acitrón de alta calidad y buen sabor, también es considerada planta forrajera; b) Artístico – artesanal – ornato ‐ recreación: Es una planta continuamente saqueada de su hábitat, destruida o vendida como planta ornamental; d) Simbólico: En la

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comunidad del Valle de Tehuacán‐Cuicatlán: San Rafael‐Coxcatlán (Nahua) (silvestre y tolerada) Puebla, toda la planta tiene uso ceremonial.

Ferocactus robustus (Pfeiff.) Britton & Rose a) Alimento: en la región de Zapotitlán de las Salinas, Puebla, el fruto de esta especie es comestible, en esta región, sus semillas también se consumen, estas son molidas junto con el chile para elaborar salsas, Individuos silvestres de Ferocactus robustus son utilizados en Zapotitlán de las Salinas, Puebla por la comunidad de origen Popoloca como especie forrajera, siendo el fruto la parte consumida; b) Artístico – artesanal – ornato ‐ recreación: Es una especie potencialmente ornamental.

Ferocactus viridescens (Nutt. ex Torr. & A. Gray) Britton & Rose Alimento: en el estado de Baja California se usa para dulce; b) Artístico – artesanal – ornato – recreación: Ornamental. No es difícil de cultivar.

Ferocactus wislizenii (Engelm.) a) Alimento: los Seris utilizan como recurso alimenticio las semillas, frutos y flores. Las flores y botones se cocinaban con agua y azúcar o miel o eran colocados en el suelo cerca del fuego y servían como alimento. Los niños de la comunidad Seri consumían los frutos, aunque son tan ácidos como el limón; la pulpa fresca era cocinada como alimento de emergencia, algunas veces con miel. Las semillas eran colectadas de los frutos carnosos, se molían y preparaban como atole. Los Yaquis y Mayos comen estos frutos. Los Mayos tateman la pulpa carnosa de esta biznaga con azúcar para comerla. En el pasado la gente separaba las semillas de la pulpa y las 22

usaba para hacer tortillas. Los Mayos también utilizan los frutos como alimento para el ganado. Un trozo de esta biznaga se tatema en las brasas y se usa para curar heridas o llagas. Las espinas se queman con copal y tierra de hormiguero para ahumar a las personas hechizadas. Los indios Pima de Arizona consumían los tallos cortados en gajos y hervidos. Entre los Seri, el uso de líquido era aparentemente una práctica común, particularmente durante la larga estación seca a finales de la primavera y principios del verano. Cuando no había agua se extraía líquido de este biznaga y se utilizaba como agua de emergencia; cuando se toma con el estómago vacío se decía que causa diarrea; b) Medicinal: se utiliza para curar heridas; c) Simbólico: poder espiritual de la planta para los Seri; d) Materias primas: en el estado de Sonora en el municipio Pitiquito la etnia Seri utilizan las flores para producir colorante amarillo para pintar la cara, las flores se cocían con azúcar o miel y se obtenía el tinte amarillo, de la base de las espinas se obtiene colorantes rosa y rojo o rojizo para la cara; e) Herramientas e instrumentos: la biznaga no era considerada planta dañina, se sacaba toda la pulpa de su interior para hacer recipientes, los cuales se llenaban posteriormente con los frutos de cactus columnares para preparar vino a través de la fermentación; f) Artístico – artesanal – ornato ‐ recreación.

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Descripción y distribución de Ferocactus townsendianus Britt & Rose en el estado de Baja California Sur Ferocactus es el nombre de un género de cactáceas que comprende biznagas bastante grandes y que significa “cacto fiero” o “cacto feroz” (Cactáceas de México, 1991). En Baja California Sur existen reportes de varios autores de al menos 70 especies de cactáceas, en donde se reportan los géneros Cochemia, Cylindropuntia, Echinocereus,

Ferocactus,

Lophocereus,

Lemairocereus,

Machaerocereus,

Mammillaria, Mytillocactus, Opuntia, Pachycereus, Peniocereus, Pereskiopsis y Wilcoxia (Shreve and Wiggins, 1964; Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada. 1978, 1991, 1991; León de la Luz y Coria, 1992; Nolasco, 2002; Roberts, 1989; Wiggins, 1980, León de la Luz, 2003; Hernández y Godínez, 1994; Ludwig, 2013; Guzmán, Arias, y Dávila, 2003). Su tallo es globoso, subcónico hasta cortamente cilíndrico, normalmente de 40 a 70 cm de altura o incluso superando los 150 cm, angostado hacia el ápice. Desarrolla alrededor de 16 costillas espiraladas y algo onduladas. Areolas grandes, distantes. Espinas radiales 14 a 16, ampliamente extendidas, de 3 a 4 cm de longitud, algunas delgadas, setosas, otras subuladas, las tres inferiores más gruesas parecidas a las centrales. Espinas centrales casi siempre 4, a veces sólo 3, anuladas, dispuestas en cruz, las tres superiores ascendentes, rectas o algo curvadas, la inferior más larga, aplanada con la punta curvada o ganchuda de hasta 10 cm de longitud y 3.5 mm de altura. Flores de color amarillo, anaranjadas o rojas, infundibuliformes, de 5 a 7 cm de longitud; segmentos exteriores del perianto ovados, 24

rojizos al centro con angosto borde amarillo; segmentos interiores oblongo lanceolados, con una franja media de color rosa hacia el centro y los bordes amarillo verdosos; filamentos y estilo de color rosa oscuro; lóbulos del estigma de color café verdoso. Fruto globoso, de hasta 3 cm de longitud, amarillo, conservando adheridos los restos del perianto apicalmente (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada 1991, Taylor 1984). Ésta especie se encuentra en suelos de origen granítico y volcánico, pedregosos a arenosos, planicies aluviales y declives. El rango altitudinal que comprende va desde el nivel del mar hasta los 600 metros de elevación. En la región del cabo (a excepción de la isla Cerralvo) es la única especie de biznaga existente. En el municipio de Comondú, se encuentra en ciudad constitución. También hay en el municipio de Loreto, en la isla San José y en Todos Santos en el municipio de La Paz (Arias 1993). Wiggins (1980) describen los siguientes usos a) ornamental en los últimos años se ha incrementado el uso en parques y jardines; b) forrajero los rancheros en épocas criticas de sequía cortan la planta, le quitan las espinas las cortan en rodajas y se las ofrecen a sus animales y c) industrial se elabora un dulce regional que tiene mucha aceptación en la población.

Uso de ecuaciones en vegetación La utilización de un método no destructivo como el análisis dimensional puede ser más económica, tanto en tiempo como en costo, para la estimación de productividad de las diferentes formas de cosecha. Es necesario realizar estudios orientados al

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aprovechamiento de la vegetación considerando la conservación de los recursos naturales como una labor prioritaria, por lo que la utilización debe plantearse sobre una base que permita su sustentabilidad en el tiempo (Domínguez, 1999). La estimación de la producción de forraje en especies arbustivas y/o arbóreas ha sido un reto a vencer debido a las distintas formas de vida, aun en la misma especie, ya que se encuentran influenciadas además del medio ambiente, por la historia de ramoneo, dificultades menores como la altura, cantidad de biomasa a cosechar y, con frecuencia, la presencia de espinas, que es bastante común en las especies silvestres forrajeras en las áreas de Baja California Sur. La estimación de forraje en estas especies siempre es sinónimo de destrucción, por lo que deben buscarse alternativas que permitan una estimación relativamente sencilla, económica y que cause el menor daño posible. La determinación de la producción forrajera de arbustos y/o árboles a través de técnicas predictoras data de la década de los años 40, empleando métodos de análisis dimensional con modelos de regresión múltiple, lineal o simple, potencial o cuadrática. Las variables independientes usadas para ello pueden ser cobertura, volumen, altura, circunferencia, entre otras (Meza, 1993; Domínguez, 1999). Díaz-Franco et al. (2007) dicen que para la estimación de la biomasa de un rodal forestal que se define como la cantidad total de materia orgánica aérea presente en los árboles, incluyendo hojas, ramas, tronco principal y corteza, el procedimiento más común es el método de estimación por regresión. Este consiste en el muestreo destructivo de unos cuantos árboles para relacionar algunas de sus variables fáciles de medir con el contenido de biomasa, utilizando para ello métodos 26

de regresión; por ejemplo el diámetro normal (DN, diámetro a 1.30). Esta técnica es conocida como análisis dimensional o alometría, la cual consiste en el estudio del cambio de proporción de varias partes de un organismo como resultado de su crecimiento. En estudios forestales el concepto de alometría se ha utilizado para relacionar componente con variables de difícil medición (biomasa y área foliar), con variables más fáciles de medir (altura, diámetro, área basal y área de albura). Cuando se desea conocer la biomasa aérea de la vegetación, la respuesta práctica la podemos encontrar en la utilización de ecuaciones alométricas, es decir en estimaciones indirectas en el material vegetal cuya variable se desea conocer previa recolección de datos obtenidos de muestreos directos. Estas ecuaciones estiman las relaciones dadas entre la biomasa total con la que cuenta el árbol y algunas de sus dimensiones como suelen ser las más comúnmente utilizadas: altura, diámetro normal o área; así mismo pueden considerarse no sólo variables morfológicas, sino también fisiológicas o bioquímicas (Acosta et al., 2002). Las relaciones entre las dimensiones del fuste y la cantidad de biomasa se han empleado también para estimar la biomasa de los componentes de un árbol (Monroy y Návar, 2004; Rojo-Martínez et al., 2005; Díaz et al., 2007; Juárez, 2008; Avendaño et al., 2009). Guillén et al. (2007) utilizaron ecuaciones de predicción para la producción de forraje en las áreas desérticas de Baja California Sur, México. Se cortaron 24 árboles con altura máxima de 1,80 m durante cada una de dos épocas (mayo y octubre) y durante dos años consecutivos (2004 y 2005), midiéndose la altura (ALT), diámetro de tallo (DT), diámetro mayor de la corona (DMC), diámetro menor de la corona (DmC) y volumen (VOL). Como variables dependientes se cuantificaron el peso seco 27

de las hojas (PSH), peso seco de los tallos (PST) y peso seco total (PTOT). Los modelos obtenidos fueron elegidos en base a los coeficientes de determinación (R2) más altos y al valor del error estándar (EE). La ecuación que mejor estima el PSH estuvo definida por las variables ALT, VOL y DmC, mientras que PST y PTOT estuvieron mejor definidos por las variables DMC, VOL y ALT. Gonzales (1970), estimó el valor nutritivo de los forrajes mediante ecuaciones de predicción. Se procedió al cómputo de ecuaciones de regresión para los nutrientes digestibles totales (N.D.T.) y proteína digestible (P.D.). Las relaciones alométricas

en organismos son consideradas fenómenos

universales. Ha sido reportado un escalamiento positivo entre el tamaño del tallo y el tamaño celular en diferentes plantas vasculares leñosas, pero pocos estudios han sido realizados en plantas suculentas de lento crecimiento. Nuestros resultados con especies que tienen tallos suculentos cortos apoyan la teoría universal de la escala alométrica positiva de vascular plantas (Vázquez-Sánchez y Terrazas, 2011) Los modelos alométricos para predecir pueden no ser correctos para aquellas plantas vasculares que carecen de hojas como tales (espinas) y cuyo tallo funciona simultáneamente con varios objetivos como fotosintético,

hidráulico y mecánico

(Niklas, 2002).

El clima y las cactáceas En una zona homogénea desde el punto de vista floral, la estructura de la vegetación viene condicionada por el medio ambiente, sobre todo por el clima y el suelo. El clima 28

ejerce sobre la vegetación una influencia directa y otra indirecta a través del suelo. El tipo de suelo y el tipo de vegetación están determinados por el clima, pero la roca madre influye también sobre el tipo de suelo y la flora sobre el tipo de vegetación. Tanto el suelo como la vegetación ejercen una cierta influencia sobre el clima, pero solamente sobre la capa de aire más cercana al suelo; es decir, influyen sobre el microclima (Walter, 1997). Las semillas grandes tienden a incrementar su viabilidad, germinación y velocidad de emergencia y sobreviven mejor en condiciones adversas. En cambio, las semillas pequeñas tienen la ventaja de formar un banco de semillas y evadir más exitosamente la depredación. Las semillas de las especies de cactáceas germinan rápidamente en las primeras semanas después de ser colocadas en agua (Cordero et al. 2004). Cada especie vegetal precisa de una determinada cantidad de energía para desarrollar su ciclo vegetativo, así como la acumulación de cierta cantidad de energía para iniciar su actividad tras un período de reposo. Éstas necesidades son mayores en las formaciones arbóreas y menores en las herbáceas. Gandullo (1985), define las relaciones entre crecimiento de los vegetales y temperatura con los siguientes valores: Temperatura letal inferior; Temperatura letal superior; Temperatura umbral inferior; Temperatura umbral superior y Temperatura óptima de crecimiento. La temperatura letal inferior son las heladas que provocan daños en los órganos de los vegetales. Las temperaturas letales superiores (que para la mayor parte de los vegetales superiores se produce entre los 40 y 50°C) provocan

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deshidratación por transpiración y desnaturalización de las proteínas. La temperatura umbral inferior es aquella a partir de la cual se establece la actividad vegetativa, superado el umbral de energía necesario para que se active la fotosíntesis. Ésta temperatura varía entre las especies pero se cifra entre 6 y 7.5°C. La temperatura umbral superior es aquella donde la planta puede vivir mientras contenga sustancias de reserva que le permitan respirar. Salvador y Yoret (1995) sugieren que las altas temperaturas podrían facilitar la germinación al debilitar las cubiertas protectoras de las semillas o al eliminar del suelo sustancias inhibidoras de germinación. Considerando todas las especies vegetales existentes, el intervalo entre temperatura letal inferior y superior se puede situar entre los -50 y los 50°C. Las especies Opuntia pueden soportar temperaturas extremas de 10-50°C (Vázquez, 1981).

La temperatura y las cactáceas La evolución de las semillas de las plantas superiores ha permitido que se hayan dispersado en el espacio y el tiempo. Además, la capacidad de tolerar la desecación y de sobrevivir en el estado seco es un mecanismo clave que facilita la sobrevivencia de las semillas a largo plazo en el entorno natural (Thompson, 2000). El proceso de germinación consiste en la absorción de agua, reactivación del metabolismo y la iniciación del crecimiento (Bidwell, 1987). La germinación es el proceso de reactivación de la maquinaria metabólica de la semilla y la emergencia de la radícula y la plúmula conducentes a la producción de una plántula. Cuando se 30

ponen a germinar semillas de una especie en un ámbito amplio de temperaturas se hace aparente la existencia de una temperatura óptima. Los reguladores de crecimiento endógenos influyen decisivamente sobre el ámbito de temperaturas en que ocurre la germinación. Bewley y Blachk, (1982) señalan que las temperaturas altas (dentro de los límites de la actividad biológica) aumentan la rapidez con la que el agua penetra en las semillas y favorecen la disolución temprana de solutos, lo que acelera diversos procesos enzimáticos que en muchos casos, provocan una emergencia más pronta de la radícula. Herrera y Alizaga (1994) encontraron que el desarrollo y la diferenciación de la plántula no siempre coinciden con la temperatura en que se obtiene la mayor germinación. Dawson et al. (2007) probaron el efecto de la temperatura elevada (103 ° C durante 17 h) en la supervivencia de semillas de tres familias (Aizoaceae, Crassulaceae y Cactáceae) con 26, 6 y 5 especies, respectivamente. En dos de las familias (Aizoaceae y Cactáceae) las especies presentaron una correlación positiva significativa entre la proporción de semillas sobrevivientes y la temperatura anual máxima absoluta del aire en el lugar de recolecta. Los resultados obtenidos sugieren que la tolerancia a las temperaturas extremas puede haber evolucionado como un mecanismo para permitir la persistencia en los suelos desérticos. Además, estas especies pueden proporcionar un sistema modelo útil para investigar el mecanismo (s) de ambos desecación y termo-tolerancia en semillas.

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Álvarez et al. (200) estudiaron dos especies de cactáceas mexicanas; Strombocactus disciformis

y

Turbinicarpus

pseudomacrochele.

Evaluaron

la

germinación de las semillas en laboratorio. Las semillas se obtuvieron por disección y fueron desinfectadas con una solución de hipoclorito de sodio (30%) durante 5 minutos; posteriormente fueron lavadas y desinfectadas con agua destilada y secadas a temperatura ambiente. La unidad experimental consistió en una caja de petri con papel filtro y 25 semillas por 8 repeticiones. Se colocaron en una cámara ambiental con temperatura constante de 25 °C, luz fluorescente, y foto período de 12 horas. Las poblaciones de S. disciformis variaron en el índice de germinación y la proporción de semillas germinadas. Las poblaciones de T. pseudomacrochele tambien fueron diferentes en el índice de germinación y en la proporción de semillas germinadas. Álvarez y Montaña (1997), concluyeron que el cultivo en condiciones rústicas por parte de los pobladores locales constituye una alternativa viable para 4 de 5 especies de cactáceas estudiadas, abriendo una ventana para la conservación ex situ y disminuyendo la presión sobre las poblaciones in situ. Las especies de semillas cultivadas que germinaron fueron Cephalocereus chuysacanthus, Ferocactus latispinus, Stenocereus stellatus y Willcoxia viperina, contra la especie que no germinó: Cephalocerus hoppenstedtii. Las semillas se lavaron con agua corriente, se secaron a temperatura ambiente en frascos de vidrio transparentes en un ligar seco y fresco. Se simuló la escarificación química y la mecánica mediante distintos procesos.

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La baja disponibilidad de humedad en el suelo y las temperaturas extremas son causantes de que la germinación de semillas se vea afectada en los ambientes áridos, por lo que se prevé que el cambio climático disminuya aún más la germinación (Pérez, 2009). Durante la germinación de la semilla, el metabolismo celular se incrementa, el embrión reanuda su crecimiento activo y las cubiertas de la semilla se rompen y emerge la plántula. Los factores más importantes que afectan la germinación de muchas especies son la luz, la humedad y la temperatura (Went, 1948). Los mismos factores tienen un papel primordial en el control de germinación de las cactáceas. La mayoría de las cactáceas tienen una germinación máxima de 25°C y esta disminuye a un 50% en los extremos de 17 a 34 °C (Alcorn y Kurtz, 1959). Su relación de la temperatura depende de la longevidad de la semilla y, en general, germinan mejor recién cosechadas que después de ser almacenadas, sin embargo, esto también depende la especie (Ayala-Cordero et al, 2004). De la Barrera y Nobel (2003) comentan que el Stenocereus queretaroensis tuvo una germinación optima entre 20 y 30 °C, disminuyendo está a medida que el potencial hídrico iba bajando. Se evaluó el efecto de la densidad de semillas en la germinación de 2 cactáceas columnares: Isolatocereus dumortieri y Myrtillocactus geometrizans. Se utilizaron 5 tratamientos de densidad de semillas (1, 5, 10, 20 y 50 semillas). Isolatocereus dumortieri mostró menor porcentaje de germinación con el aumento de la densidad, mientras que la germinación de M. geometrizans no fue afectada por la 33

densidad de semillas. Estos resultados sugieren que las plántulas de I. dumortieri podrían competir por recursos (Flores y Jurado, 2009). Es probable que las especies aquí estudiadas tengan diferentes agentes dispersores que hagan que una de ellas enfrente mayor riesgo de competencia con plántulas hermanas que la otra.

La luz y las cactáceas El efecto de la luz depende del genotipo y de los factores ambientales que ocurren durante la maduración de la semilla, la latencia y el proceso germinativo. La luz actúa como disparador de la germinación en la mayoría de las cactáceas columnares. Baskin y Baskin (1998) comentan que existen tres posibles respuestas por efecto de la luz: especies con requerimiento absoluto de luz, las que germinan de manera igual en luz y oscuridad y las que tienen un requerimiento absoluto de oscuridad: fotoblastismo positivo, fotoblastismo neutro y fotoblastismo negativo, respectivamente. Rojas Aréchiga y Batis (2001) concluyen que en ambientes áridos, la luz, aunque generalmente no es un factor limitante para el establecimiento de las plantas, puede regular la germinación. En las cactáceas de tallo globoso (como lo es Ferocactus townsedianus) se ha demostrado que las semillas necesitan luz para poder germinar. Otras cactáceas no ocupan luz para poder germinar y algunas no muestran algún requerimiento en especial (Sánchez-Soto et al., 2010).

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Reyes (2006) concluye que las semillas de Cephalocereus senilis (Haw.) Pfeiff rápidamente pierden su viabilidad en la oscuridad, pero que tampoco es necesaria la presencia de luz para que puedan germinar, por lo que la luz no es un factor muy importante. Rosas et al. (2006) encontraron en Neobuxbaumia polylopha que la germinación para los tratamientos de luz inicio a los 3 días y el tiempo medio de germinación (t50) fue de tres días para los tratamientos probados. La germinación se estabilizó al noveno día en el tratamiento de temperatura ambiente y a los cinco días en el alternante. El porcentaje de germinación final fue de 97 y 99% respectivamente, encontrándose diferencias significativas entre ellos. En la obscuridad se alcanzó un 96% de germinación. Se concluye que las semillas no tienen problemas de germinación y que presentan fotoblastismo negativo como se ha encontrado para otras cactáceas columnares. De la Barrera y Nobel (2003), investigaron los efectos de la respuesta de la germinación de semillas en cuanto a temperatura, tiempo después de la cosecha y luz para Stenocerus queretaroensis. La temperatura óptima de germinación fue de 20 a 30 grados centígrados. El mayor porcentaje de germinación fue de 85% en semillas de 11 a 28 meses de edad. La germinación requirió luz. Sánchez-Soto et al. (2010) evaluaron el efecto de la luz y la temperatura de Mammilaria mazatoanesis, Stenocerus alamonesis y Stenocereus thuberi especies de cactáceas que habitan en la costa noroccidental de México. Encontraron que la luz tiene un efecto significativo (P