La Teoría de la Selección del Grupo de Neuronas. G.M. Edelman

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La Teoría de la Selección del Grupo de Neuronas. G.M. Edelman

Carlos Muñoz Gutiérrez

La Teoría de la Selección del Grupo de Neuronas. G.M. Edelman El Grupo de Neuronas Recientemente existe un gran interés en enfocar el estudio de la mente intentando construir una teoría global que partiendo desde la biología conecta procesos cerebrales con procesos mentales. Uno de los autores que ha afrontado esta tarea es G. M. Edelman, premio Nobel de medicina en 1972. Edelman considera que la unidad básica de procesamiento del cerebro es el grupo de neuronas, y presenta una teoría que nos permite, al menos, iniciarnos en como surgen los pensamientos desde el cerebro. Veámosla brevemente. Edelman concibe el cerebro como un sistema selectivo, en el que la selección opera durante el tiempo de vida del sistema. Para sobrevivir, un organismo debe o heredar o crear criterios que le permitan clasificar el mundo en categorías perceptuales de acuerdo con sus necesidades adaptativas. Además el mundo, incluso para el tiempo de vida de un organismo, está lleno de novedad, lo que exige que estos procesos de categorización puedan reestructurarse, renovarse y reiniciarse continuamente. El mundo, para el organismo, no se da por completo de una vez, sino que se construye en un proceso constante y continuo. Por tanto, los órganos que se encargan de estas tareas, es decir, el cerebro en último término, debe ser flexible, pero también, como consecuencia, único. Esto está de acuerdo con la enorme variación funcional y estructural en muchos niveles: molecular, celular, anatómico, fisiológico y conductual, que muestran los sistemas nerviosos por lo que, a pesar de las semejanzas en los individuos de una especie, el grado de variación individual de cerebro en cerebro excede lo que podía tolerarse en un proceso de fabricación de ingeniería. Visto así, cualquier teoría interesante sobre la mente tendrá que tener en cuenta estas observaciones y no podrá generalizar, a menos que contemple en la descripción estructural, orgánica, las fuertes diferencias y la exigencia de flexibilidad y variación que impone la novedad del mundo. Por eso Edelman rechaza las teorías que contemplan el cerebro como un sistema que procesa información. A partir de aquí Edelman enuncia su tesis fundamental, a saber, que el cerebro es un sistema selectivo, en el que la selección opera durante el tiempo de vida del individuo. Para el desarrollo de esta tesis fundamental elabora lo que él denomina la teoría de la selección del grupo de neuronas (TNGS). La TNGS es una teoría de poblaciones que postula precisamente que la habilidad de los organismos para categorizar un mundo no etiquetado y para comportarse en él de una manera adaptativa surge no de la transferencia de instrucciones o de información sino de procesos de selección bajo variación. La TNGS considera que hay una generación continua de diversidad en el cerebro. En el cerebro embrionario, hay variación y selección en la migración de poblaciones celulares y durante la muerte de células. También en la formación de las sinapsis. Y en el cerebro maduro, en la amplificación diferencial de la eficacia de las sinapsis. Esto tiene como consecuencia la formación de grupos neuronales y que el proceso es modificado continuamente por reentradas de señales. Veamos esto más despacio.

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Postulados Básicos de la TNGS La TNGS propone tres mecanismos para responder de la producción de conductas adaptativas por parte de los organismos con sistemas nerviosos complejos: -

selección en el desarrollo, selección en la experiencia reentradas de señales.

Cada uno de estos mecanismos actúa dentro y entre colectivos que consisten en cientos de miles de neuronas fuertemente interconectadas denominadas grupos de neuronas. Además la teoría propone que la selección a diferencial está restringida por la acción evolutivamente: sistemas neuromodulatorios que señalan el posible valor adaptativo para ocurrencia de ciertos eventos.

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través de la amplificación sináptica de sistemas de valor derivados dotados con proyecciones difusas el organismo en su totalidad de la

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1.- Variación y Selección en el desarrollo.

La diversidad estructural del sistema nervioso y los detalles de la neuroanatomía no están estrictamente programados por el código molecular. Esta diversidad surge durante el desarrollo desde la regulación epigenética dinámica de la división, adhesión, migración y muerte de la célula, así como de la extensión y retracción de las neuritas. La adhesión y migración son gobernadas por unas series de moléculas morforeguladoras llamadas CAMs -moléculas de adhesión de células- y SAMs moléculas de adhesión de sustratos-. Esto lleva a la formación de repertorios primarios dentro de regiones anatómicas dadas que contienen un gran número de grupos de neuronas variantes o circuitos locales. 2.- Selección en la experiencia.

Después de que la mayoría de las conexiones anatómicas de los repertorios primarios se han establecido, las actividades de los grupos de neuronas que funcionan particularmente continúan siendo dinámicamente seleccionadas por mecanismos de cambios sinápticos subsiguientes dirigidos por la conducta y la experiencia.

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Esta selección en la experiencia resulta de la amplificación diferencial de poblaciones sinápticas, fortalecienco unas y debilitando otras sin mayores cambios anatómicos. Estas señales actúan para seleccionar poblaciones variantes de sinapsis que conectan células dentro y entre grupos. La selección en la experiencia lleva finalmente a la formación de repertorios secundarios de grupos neuronales como respuesta a patrones particulares de señales. Por los cambios que ocurren en las eficacias sinápticas en encuentros con señales de similar tipo, los circuitos seleccionados previamente y los grupos neuronales en tales repertorios secundarios se ven más favorecidos que otros.

3.- Reentradas de señales. La selección en la experiencia conlleva correlaciones de señales estadísticas entre grupos de neuronas pre y postsinápticas, mejor que la transmisión de mensajes codificados de una neurona a otra. Si estas señales han de ser adaptativas tendrán que reflejar las señales que surgan en el mundo real. Esto se realiza señalando reentradas en y entre mapas neuronales. Estos recorridos neuronales que relacionan hojas de receptores sensoriales con registros particulares del sistema nervioso central proveen un medio de reforzar regularidades espaciotemporales. Una reentrada puede definirse como una señalización paralela continua entre grupos de neuronas separadas que ocurre a lo largo de conexiones anatómicas ordenadas de manera bidireccional y recursiva. Es, pues, un proceso dinámico que es inherentemente paralelo y distribuido y que debe diferenciarse de la retroalimentación. Las reentradas no tienen una dirección preferida y no tiene una función de input o output predefinido.

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4. Categorización Perceptual: La discriminación selectiva de un objeto o evento de otros objetos o eventos con propósitos adaptativos. Pareja de Clasificación: Es una unidad mínima que consiste en dos mapas funcionales diferentes conectados por doble entrada. Si durante cierto periodo de tiempo, reentradas específicas conectan ciertas combinaciones de grupos de neuronas de un mapa con otras combinaciones en el otro, las funciones y actividades en un mapa se conectan y correlacionan con las del otro mapa. Si los mapas en cuestión estan conectados topográficamente, entonces correlacionan acontecimientos en una localización espacial en el mundo.

Este mapa global asegura la creación de un bucle dinámico que continuamente coteja los gestos y posturas del organismo con el muestreo independiente obtenido de varias clases de señales sensoriales. El mapa global permite interaccionar con partes no concatenadas del cerebro (hipocampo, el ganglio basal y el cerebelo) en la medida en que estas estructuras están conectadas con mapas locales mediante múltiples reentradas. Por supuesto, para la categorización perceptiva, que iniciará los procesos superiores y de conciencia, hay que suponer como condición algún sistema de valor que se ha ido produciendo a lo largo de la evolución de la especie. Edelman denomina ‘valor’ a las estructuras fenotípicas que reflejan la selección evolutiva principal y que contribuyen a la conducta adaptativa y a la construcción del fenotipo. Estos sistemas de valor podrían percibir la ocurrencia de conductas adaptativas y seleccionarían los eventos neuronales que las producen en función de los valores simples que contengan. Estos valores pueden expresarse en proposiciones tales como: “Comer es mejor que no comer” o “ver es mejor que no ver”.

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Los procesos que producen estos mapas globales (con sus patrones asociados de selección del grupo de neuronas y de cambio sináptico) crean una representación espaciotemporal continua de objetos o de eventos. Dentro de estos procesos globales, los cambios de gran alcance en la fuerza sináptica tienden a favorecer la actividad mutua de reentradas de aquellos grupos cuya actividad ha sido correlacionada a través de diferentes mapas durante la conducta pasada. Tales cambios sinápticos proveen la base para la memoria. De esta manera los recuerdos en los mapas globales no son almacenados, fijados o codificados de tal manera que puedan invocarse y recuperarse siempre de la misma manera como haríamos con los registros de un disco duro de nuestros ordenadores. En lugar de ello, la memoria resulta de un proceso de recategorización continua, que, por su naturaleza, debe ser procedural y que debe conllevar una actividad motora continua y una repetición frecuente. Con esto, categorización y memoria, obtenemos la condición necesaria para el aprendizaje. Edelman consigue un paso más en su teoría cuando incluye, además de los procesos de categorización y memoria, enlaces sinápticos entre los procesos que producen los mapas globales y la actividad de los centros hedonistas y el sistema límbico de manera que satisfacen nuestras necesidades homeostáticas, apetitivas y consumatorias. El aprendizaje se entiende entonces como la satisfacción de necesidades del organismo, necesidades que han creado expectativas al asociar estas necesidades con nuestras categorizaciones. 5. La Memoria como Recategorización En los sistemas nerviosos complejos, la memoria es el incremento específico de la habilidad para categorizar que se establece previamente. Esta habilidad es: - Procedural - Emerge de los cambios dinámicos continuos en poblaciones sinápticas y mapas globales que producen en primer lugar la categorización particular. - No es una facultad separada, sino una propiedad de los sistemas neurales en los que se producen cambios sinápticos. La Memoria surge entonces de las alteraciones de las eficacias sinápticas en mapas globales que facilitan las categorizaciones particulares o los patrones motores. Recordar es la activación de porciones de mapas globales particulares obtenidos previamente. De acuerdo con la TNGS, la categorización de objetos y eventos es relativa, depende de claves, del contexto y de la importancia. Las categorías no son inmutables sino que pueden alterarse por el estado actual del animal. Una de las principales propiedades de los animales capaces de categorización perceptiva es la habilidad para la generalización: después del encuentro con algunas instancias de una categoría bajo condiciones de aprendizaje, pueden reconocer un gran número de instancias relacionadas, pero nuevas. 6

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Cuando ocurren cambios en la eficacia sináptica de sistemas neurales tales como las parejas de clasificación, se posibilita un refinamiento o alteración de la categoría perceptiva. Esto lleva a formar memorias no replicativas que dependen de las dinámicas de tales redes asociativas y degeneradas. Recordar es la activación de porciones de algún mapa global oreviamente adquirido. Tal recuerdo puede ser similar a una respuesta dada anteriormente, pero generalmente estará alterada o enriquecida por cambios posteriores. En resumen, la memoria recategorial es un proceso que facilita un camino más que una replica o código. Y, (a diferencia de las memorias de los ordenadores) aunque es asociativa e inexacta, a la vez es capaz de grados notables de generalización.

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5.1. El problema del Orden

Uno de los problemas claves en la comprensión de los procesos de memoria que no se suele tratar adecuadamente ni en Inteligencia Artificial ni en la psicología teórica es el problema de la ordenación sucesiva de eventos en el tiempo. Problema fundamental en la comprensión de los procesos de conciencia. Uno de los rasgos característicos de la conciencia es su continuidad, pero, en general cualquier proceso de reconocimiento se proyecta en el tiempo. Algún elemento responsable de los ordenamientos sucesivos de movimientos o de recuerdos de eventos debe existir para permitir secuencias a corto plazo o patrones a largo plazo. La propia velocidad de movimiento del animal define relativamente un marco de tiempo corto. Este movimiento es también la base de todos los otros medios de determinar la sucesión en el sistema nervioso central. Provee los medios principales de correlación de rasgos, de la comparación de señales en diversos contextos y de la alteración y refinamiento de los mapas globales. Aunque el carácter sucesivo de los movimientos es importante en el establecimiento de ciertas categorizaciones perceptivas y es así esencial a la iniciación de todas las formas de memoria, no es un elemento clave en la memoria a corto plazo. Esto es porque la memoria a corto plazo envuelve la sucesión de secuencias de eventos sobre periodos de tiempo más largos que aquellos de los de cualquier movimiento ejecutado. En consecuencia, las condiciones para la aparición de una memoria a corto plazo deben ser: 1. Categorizaciones perceptivas ya realizadas y disponibles 2. El orden actual de eventos u objetos en general tiene que reflejarse en un orden similar de encadenamiento de la categorización de eventos. 3. El tiempo sobre el que este encadenamiento opera debe, en general, ser mayor que el representado por un simple movimiento usado en la constitución de cualquier categorización particular. Lo que parece requerirse es una estructura neural (hipocampo) encadenada serialmente a varios componentes corticales que estén ellos mismos conectados por reentradas en parejas de clasificación. Si después de una categorización perceptiva dirigida por objetos y eventos del mundo real realizada inicialmente, se puede encadenar en un orden serial la operación de varias parejas de clasificación y mantener este encadenamiento durante cierto tiempo por cambios sinápticos, una forma de memoria categorial a corto plazo puede llegar a ser posible. Una memoria a largo plazo, aunque depende para su inicialización de los mecanismos de la memoria a corto plazo, debe tener mecanismos diferentes. La propuesta de la TNGS es que, como resultado de una cantidad suficiente de actividad reentrante desde el hipocampo al cortex, ocurren cambios sinápticos 8

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secundarios en el cortex que relacionan algunos de los mismos grupos de neuronas que estaban envueltos en una memoria a corto plazo dada. De esta manera, la interacción asociativa de tales grupos en n-tuplas de clasificación de orden superior correlacionan su actividad a características de los complejos de rasgos, objetos o eventos del tipo que promovían la actividad del grupo original. También es preciso para una memoria a largo plazo poder distinguir el presente del pasado. Esto sólo es posible cuando se disponen de mecanismos simbólicos y conceptuales provistos por estructuras subyacentes a la conciencia de orden superior. La distinción entre el pasado y el presente no es necesaria para un almacenaje a largo plazo, sino sólo para la habilidad de ordenar eventos en recuerdos

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Tabla 1: Composición de categorizaciones en niveles (Fuente: W. J. Clancey. Situated Cognition. On human Kwoledge and Computer Representation. Cambridge University Press, 1997) Nivel de Categorización Emparejamiento de mapas

Interpretación Cognitiva Categorización Perceptiva

Secuencia de activaciones de mapas

Conducta coordinada y secuenciada en el tiempo (camino de aprendizaje)

Categorización de secuencias de Mapas (habilidad procedural) o categorización de mapas simultáneos en diferentes modalidades (gestalt)

Conceptualizaciones de interacciones y situaciones (rutinas, imágenes, ritmos...)

Categorización de Conceptualizaciones

Nombres y nombres de relaciones para clases de objetos, situaciones, objetivos, estrategias de solución de problemas

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PROCESO DE FORMACIÓN DE IMÁGENES (A. Damasio) "La capacidad de representar internamente imágenes y de ordenar dichas imágenes es el pensamiento. (las imágenes pueden ser sonoras, olfativas, etc.)... Poseer una mente significa que un organismo forma representaciones neurales que pueden convertirse en imágenes, ser manipuladas en un proceso denominado pensamiento, y eventualmente influir en el comportamiento al ayudar a predecir el futuro, planificar en consecuencia y elegir la siguiente acción. Seguramente nadie negará que el pensamiento incluye palabras y símbolos arbitrarios. Pero tanto las palabras como los símbolos se basan en representaciones organizadas topográficamente y pueden convertirse en imágenes." A. Damasio. El Error de Descartes

Representaciones disposicionales

Receptores Sensoriales

• Pautas Potenciales de actividad neuronal de pequeños grupos de neuronas • medio para reconstituir imágenes. • Reforzamiento o debilitamiento de la sinapsis. • Constituyen una memoria

Refuerzo

Organos Corticales y Subcorticales

Movimiento Representación Organizada Topográficamente • Pauta Transitoria (Mapa)

Conciencia

Imagen

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Cortezas Sensoriales Iniciales

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El Proceso de Construcción de Imágenes (Explicación) Una conclusión que sacamos de la teoría de Edelman es que las imágenes se basan directamente en representaciones organizadas topográficamente y que se dan en las cortezas sensoriales iniciales. Ahora bien, se forman bajo el control de receptores sensoriales orientados al exterior, como pudiera ser la retina, o bajo el control de representaciones disposicionales contenidas en el interior del cerebro, en regiones corticales y núcleos subcorticales. Las Representaciones Disposicionales son pautas potenciales de actividad neuronal que están en pequeños grupos de neuronas. En la medida en que son las que permiten rememorar imágenes, se adquieren por aprendizaje y constituyen una memoria. Lo que estas representaciones tienen almacenadas en su pequeña comunidad de sinapsis no es una imagen en sí, sino un medio para reconstruir una representación aproximada de una imagen original. Una representación disposicional es, pues, una potencialidad latente de disparar que se activa cuando las neuronas se excitan, con una determinada pauta, a cierto ritmo durante una determinada cantidad de tiempo y hacia un objetivo particular que resulta ser otro conjunto de neuronas; resultan del reforzamiento o debilitamiento de la sinapsis y ello, a su vez, de los cambios funcionales que ocurren dentro de las dendritas y axones de las neuronas. Como se ve en el gráfico, la activación de representaciones disposicionales puede producir: • El Disparo de otras represntaciones disposicionales (refuerzo) • Una representación organizada topográficamente. • Generar un movimiento. CONCLUSIÓN: La aparición de una imagen que se rememora resulta de la reconstrucción de una pauta transitoria (un mapa) en las cortezas sensoriales iniciales; y puesto que fuimos conscientes de ello, se convirtió en una imagen.

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¿Qué es un Representación Organizada Topográficamente? La idea de que nuestro cerebro almacena los estímulos recibidos como grabaciones impresas en un almacén es una idea que hay que rechazar a tenor de las últimas investigaciones. Sin embargo, es fácil suponer que para el reconocimientos de objetos y eventos el cerebro utilice algún recurso basado en la semejanza. Ya las investigaciones de Hubel y Wiesel proporcionaron el primer indicio de cómo podría el cerebro formar representaciones de los objetos. En sus trabajos demostraron que las neuronas de la corteza visual primaria estaban selectivamente sintonizadas para responder a bordes orientados en ángulos diversos. Más tarde se probó que otras células respondían selectivamente al color, pero no a la forma.

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Actualmente la idea de que el cerebro construye representaciones organizadas topográficamente va cobrando cada vez más fuerza. Tenemos que distinguir entre lo que, siguiendo a Damasio hemos denominado representación disposicional, que no están organizadas topográficamente, y éstas otras que sí lo están. Una representación disposicional es un medio para reconstruir una imagen, en este sentido podemos pensarla como un índice que guardaría las referencias precisas de qué conexiones deben establecerse o qué neuronas excitarse. Estas representaciones pueden estar distribuidas en distintas zonas del cerebro, de tal manera que no existe una grabación global de los objetos en nuestro cerebro que permanezca inalterada. Habrá representaciones disposicionales que permitan reconstruir el aspecto visual, otras el sonido, o el olor, étc. Ahora bien estas representaciones disposicionales permiten la creación de representaciones organizadas topográficamente. Éstas, como nuestros mapas topográficos, reproducen el aspecto de los objetos con alguna semejanza en nuestra corteza cerebral. R.B.H. Tootell ha demostrado que cuando un macaco ve determinadas formas, como una cruz o un cuadrado, la actividad de las neuronas en las cortezas visuales iniciales se organiza topográficamente en una pauta que se ajusta a las formas que está viendo. El gráfico muestra estos resultados. En a) encontramos el estímulo visual que se presenta al mono y en b) encontramos el patrón de actividad nerviosa que ocurre en una de las capas de la corteza.

Referencias

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D. H. Hubel y T. N. Wiesel. (1979) Mecanismos Cerebrales de la Visión. Investigación y Ciencia 38 Tootell, Switkes, Silverman y Hamilton (1988) Funtional anatomy of macaque striate cortex. II. Retinotopic organization. The Journal of Neuroscience, 8.

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Darwin II

Estructura lógica de un grupo de neuronas (nodo) en Darwin II. Todos los repertorios en el autómata se hacen mediante la conexión de los grupos que tienen una estructura lógica común. Hay dos clases de conexiones de entrada. Conexiones específicas (arriba a la izquierda) que pueden venir desde arrays de entrada o desde otros grupos del mismo o de otros repertorios. Las fuentes de todas estas conexiones se especifican por listas (especificaciones evolutivas), la construcción de cada una difiere de un repertorio a otro. Hay también conexiones inhibitorios de corto-rango (abajo a la izquierda) que tienen la función correspondiente a la inhibición lateral en la redes de neuronas. Estas conexiones son geométricamente especificadas y no-específicas. El nivel de actividad de cada conexión de entrada, si excede un umbral dado, se multiplica por un peso correspondiente a la fuerza de su sinapsis particular. El peso establece cómo es de importante la entrada particular a la hora de determinar la respuesta total del grupo entero. Las entradas ponderadas se combinan todas sumando la contribución de las entradas excitatorias y restando las entradas inhibitorias. La entrada combinada debe exceder un segundo umbral excitatorio o inhibitorio para prodcuir algún efecto en la actividad del grupo. Si no, el nivel previo de actividad simplemente experimenta un decaimiento exponencial. En otro caso, una cantidad variante de ruido se añade a la respuesta del grupo en analogía con la fluctuaciones encontradas en la redes de neuronas reales. La respuesta final obtenida por la combinación de todos estos elementos queda accesible a cualquier otro grupo que puede estar conectado a éste.

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Plan General de Darwin II: Arriba se presenta el array de entrada, el estímulo se presenta como patrones de puntos de luz y oscuridad en una matriz El sistema propiamente consiste en dos concatenaciones paralelas de redes, cada una con sus subredes o repertorios (cajas). Operan en paralelo y "se hablan" unas a otras por reentradas que producen funciones que ningún conjunto solo posee. Estas dos redes juntas ( Darwin y Wallace) forman una pareja de clasificación. La red Darwin responde únicamente a cada patrón de estímulos individuales y aproximadamente corresponde al ejemplar cercano a la categorización. La red Wallace se diseña para responder de modo similar a objetos pertenecientes a una clase y aproximadamente corresponde a un emparejamiento probabilístico que se acerce a la categorización. El primer nivel estructural de Darwin es el repertorio R, o "reconocedor". Tiene grupos que responden a rasgos locales del array de entrada, tal como segmentos de líneas orientados en ciertas direcciones o que tengan ciertos ángulos. Conjuntos de estos detectores de rasgos se conectan topográficamente al array de entrada de tal modo que los patrones de respuesta en R responden por semejanza espacial a los patrones de entrada. Conectada a R hay una red de transformación de alto nivel llamada R de R (reconocedor de reconocedores). Los grupos de R de R están conectados a 17

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múltiples grupos de R distribuidos sobre las capa de R, así cada grupo R de R es capaz de responder a un entero patrón de respuesta en R. En el proceso, el mapa topográfico de R no se preserva; como resultado, R de R da una transformación abstracta del patrón estímulo original. R de R se preocupa de propiedades individuales de un estímulo a través de los eventos de detección de rasgos, sin ninguna especificación adicional. Wallace actúa como un correlator de rasgos, comienza con un mecanismo de rastreo (Trace) diseñado para escanear el array de entrada, detectando los contornos del objeto y rastreándolos para descubrir la presencia de objetos como entidades individuales y sus propiedades de continuidad. El resultado de este rastreo es que se exciten a un conjunto de grupos "virtuales" (G1, G2, ...,G27) de acuerdo con la topología del patrón de entrada. Estos grupos virtuales (porque no simulan pocesos naturales de sinapsis) se conectan en turno a una red de abstracción de alto nivel RM (reconocedor de movimiento), que responde a patrones de actividad del rastreador. RM es insensible a tranformaciones rígidas o no del objeto estimular y tiende a responder a características de clase de las familias completas de estímulos relacionados. Las redes R de R y RM están conectadas juntas por una conexión recíproca. Estas conexiones son reentradas en el sentido en que una parte del sistema se conecta con otra parte y no intercambian señales externa y fásicamente. Esto provee el mecanismo necesario para que el sistema desarrolle un recuerdo asociativo al permitir que Darwin y Wallace interactúen una con otra y actúen como una pareja de clasificación.

La Respuesta de Darwin II



Las respuestas de R son topográficas, se asemejan a las letras que se ofrecen como estímulos. • Las respuestas de R de R son individuales e idiosincráticas, no son topográficas, porque se correlacionan los rasgos de diferentes partes de R. • Las respuestas de RM son similares a estímulos que son de la misma clase, no son sensibles a los rasgos idiosincráticos de cada letra y son independientes de cualquier rotación o traslación de la letra.

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Darwin: Representación individual, una única respuesta a cada diferente estímulo; la misma respuesta a la representación repetida del mismo estímulo, pero más fuerte. Wallace: Representación de clase, respuesta similar a estímulos diferentes que tienen en común características de clase. Darwin II: Interacción de la representación individual y la de clase para producir un recuerdo asociativo a diferentes estímulos de una misma clase.

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Darwin III

Darwin III es un autómata de reconocimiento. Tiene un ojo móvil, un brazo con cuatro articulaciones con capacidad de tocar en la última articulación, y cinestesia (señales de sus articulaciones cuando se mueve). Su sistema nervioso se organiza en varios subsistemas, cada uno es responsable de diferentes aspectos de su conducta (Arriba). Lo que se programa en la simulación es el fenotipo "evolutivo", que incluye la neuroanatomía; la conducta de la simulación no se programa. Después de la experiencia con objetos, que puede ver, que se mueven aleatoriamente, su ojo sigue cualquier objeto. Similarmente su brazo logra tocar los objetos, y con cada selección de movimientos incrementa el éxito del tocamiento (Abajo a la Izquierda). Darwin III fue enfrentado (Abajo a la derecha) a 55 objetos diferentes y se le concedieron 8 intentos para categorizar cada uno de ellos. Los resultados indican que Darwin III dividió esta colección de objetos en 2 clases. 20

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Mundo no etiquetado

Un objeto que se mueve en el medio lleva a:

Respuestas cinestésicas al ojo y movimientos del brazo

Respuestas Táctiles y visuales A rasgos locales

Muestreo separado del mundo no etiquetado por canales separados

Acciones motóricas simples: • Movimientos sacádicos y seguimiento visual. • Alcanzar el objeto • Tocarlo y seguirlo

Respuestas de Alto nivel para combinar rasgos Respuestas únicas a estímulos individuales

Respuestas de alto nivel respecto al contorno y textura, respuestas genéricas a clases de estímulos

Conectividad recíproca por reentrada de señales

Acciones motoras sensibles a la categoría evaluada según valor: • Coger • Rechazar

Memoria como Recategorización continua

Respuestas basadas en valores

Darwin III. Diagrama de Relaciones funcionales. Las flechas sugieren relaciones causales que generalmente reflejan la existencia de conexiones anatómicas entre las diversas regiones. La categorización resultante procede de acuerdo con criterios internos que emergen porque el autómata tiene ciertas claves o valores. Por ejemplo el valor "ver es mejor que no ver" es expresado en términos de los cambios en la fuerza de las conexiones en los repertorios oculomotores cuando las unidades visuales se hacen más activas al seguirlas con los movimientos de los ojos.

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G.M. Edelman fue premio Nobel de medicina en 1972 y actualmente es el director del Instituto de Neurociencia y presidente del Neurosciences Research Foundation. En su obra Bright Air, Brilliant Fire. On the Matter of the Mind ha sistematizado su trilogía consistente en Neural Darwinism, 1987; Topobiology, 1988 y The Remembered Present, 1989. Bright Air, Brilliant Fire se presenta con un claro intento divulgativo de sus teorías sobre el cerebro, de sus especulaciones sobre cómo surge la mente desde el cerebro y de sus presupuestos y consecuencias filosóficas. Pero con todo pretende sistematizar como una teoría empírica los resultados de sus trabajos anteriores que mantienen un tono más técnico. A Edelman se le concedió el premio Nobel en 1972 por sus trabajos sobre inmunología realizados en el año 69 con su grupo de colaboradores, en ellos resumidamente se obtuvo la conclusión de que el sistema inmunológico no consiste en un repertorio de anticuerpos constituido genéticamente sino que, por el contrario, un número limitado de genes proporciona los códigos para los millones de anticuerpos diferentes que existen en el organismo. De esta manera el sistema inmunitario no es un mecanismo que aprenda o se le enseñe que anticuerpos fabricar, sino que es un sistema selectivo acorde con los principios darwinistas de la selección. Este fue el punto de partida de Edelman para concebir al cerebro como un sistema selectivo, en el que la selección opera durante el tiempo de vida del sistema. Bibliografía • • • • • •

Edelman, G.M. (1987). Neural Darwinism: The Theory of Neural Group Selection. Basic Books, New York. Edelman, G.M., (1988). Topobiology: An Introduction to Molecular Embryology. Basic Books, New York. Edelman, G.M., (1989). The Remembered Present. A Biological Theory of Consciousness. Basic Books, New York. Edelman, G.M., (1990). Bright Air, Brilliant Fire. On the Matter of Mind. Basic Books, New York. Edelman, G.M., y G. Tononi (2000). Un Universe of Consciousness. Basic Books, New York. Edelman, G.M. (2004). Wider than the Sky. The phenomenal gift od consciousness. Yale University Press. New Haven

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