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Las Hormigas Carpinteras
THE KANSAS SCHOOL NATURALIST ISSN: 0022-877X Published by EMPORIA STATE UNIVERSITY Prepared and Issued by THE DIVISION OF BIOLOGICAL SCIENCES Editor: JOHN RICHARD SCHROCK Editorial Committee: DAVID EDDS, TOM EDDY, GAYLEN NEUFELD Editors Emeritus: ROBERT BOLES, ROBERT F. CLARK Circulation and Mailing: ROGER FERGUSON Circulation (this issue): 9,200 Press Run: 15,000 Compilation: John Decker Printed by: ESU Press The Kansas School Naturalist is sent free of charge and upon request to teachers, school administrators, public and school librarians, youth leaders, conservationists, and others interested in natural history and nature education. In-print back issues are sent free as long as supply lasts. Out-of-print back issues are sent for one dollar photocopy and postage/handling charge per issue. A back issue list is sent free upon request. The Kansas )chool Naturalist is sent free by third class mail to aJJ U.S. zipcodes, first class to Mexico :md Canada, and surface mail overseas. Overseas subscribers who wish to receive it by 1irmail should remit US $5.00 per year (four issues) airmail and handling. The Kansas )chool Naturalist is published by Emporia State University. Editor: John Richard Schrock, Division of Biological Sciences. rhird class postage paid at Emporia, Kansas. Address all correspondence to Kansas )chool Naturalist, Division of Biological Sciences, Box 4050, Emporia State University, Emporia, KS 66801-5087. Opinions and perspectives expressed are those of the author(s) 'm d/or editor and do not reflect the official position or endorsement of ESU. Publication and distribution of this issue was made possible by a grant from the
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Kansas School Naturalist is indexed in Wildlife Review/Fisheries Review. Both this 'Carpenter Ants" and "Springtail" issues are available in Spanish and the "Tardigrade" ssue is available in Chinese [photocopied] for $1 each. The text of this issue and of other 'dos C0l110 1110scas. orugas. escarabajos. aranas guadanadoras. ,. otras aralias Las horllligas carpinteras tamblcn cosechan la lI1e1aza de los r el aumemo de "gastos" en que incurren por forrajear a distancias mayores del nido. Si se ics da una opcion de concentracioncs distintas de azilcar sacarosa en una estacion de alimentacion. una colonia de C(ll/Iponolus penn.ly/vanicus recogera preferentemenle la concenlracion mas alta al aumentar la distancia viaJada a la eSlacion de alimenlacion. Por tanto. las honnigas carpinteras siguen en la practica la leoria de forraje de maxi mizar las ganancias de energia!X>r alimentarse selectivamenle entre recursos dislinlOs..
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Figura 8. De vez en cuando las homligas carpillleras luchan sobre un lerrilorio dlspulado. Aqui dos colonias fonnan una linea de colllbale sobre un tronco caido.
Las hormigas territoriales entrao en guerra Las horllligas carpinleras son encamizadamenle lerriloriales y luchan con miembros noemparemados de su propia especie y con otras honnigas. No se sabcn las causas de estas guerras territoriales. Hemos tcslimoniado un numero signiflcativo deestos conflictos entre colonias vecinas dc hormigas carpinteras. Un conflicto de gran escala entre honnigas carpinteras ecurri6 en un lupido bosque de pino cllldaho. Se elibujo una linea de combate de 90 metros enlre dos colonias vecinas de Campono/us modoc. )' ecurrio la batalla en el suelo y en los locones . Una pane de la linea de combale incluia un lronco caido de 20 metros sobre el que los combalienles fueron expucstos en la crest a del tronco , Se libro la guerra por dos elias y dos neches enleras (Figura 8),
Otra batalla de imponancia fue obseryada en un bosque de madera dura cnlneliana entre dos colonias de Campona/lis pwnsylvanicus. AI cesar cl combale. miles de honnigas muenas quedaron al pie de un arbol en el cual una colonia de hormigas carpinleras anidaba . ESla colonia fue alacada por Olra colonia Illigratoria en busca de un nuevo sitio para anidar. La malallza de la neche anterior estaba congelada en licmpo. soldados caidos aim en combate con sus enemigos. Las honnigas estaban desfiguradas. desmembradas, decapitadas, a menudo desaniculadas. v las mandibulas todavia agarraban las patas de sus ad\ersarios Illuenos. Podian verse los sobrevivienles monalmenle heridos movicndose con abdomenes conados 0 dcsaparccidos.
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el conflicto Las batallas de hormigas son transeendentales ,. ;on comportamientos elaramente e .~eepcionales . 3ajo eireunstaneias normales. las eolonias de lormigas carpinteras viven una al lado de la otra. ::oexistiendo en alias densidades. Por ejemplo. en un .erreno de un acre en Indiana. seis eolonias no :mparentadas con sus satetites anidaban en 22 irboles. Estos arboles. y los sitios de anidaeion ,. rccursos de forraj e que representaban. estaban pcrfectamente di"ididos entre las eolonias. En Florida. un terreno de un acre de arena daba refugio a 20 nidos las euales representaban nueve eolonias coexistentes y II eolonias satelites. Para determinar la relaeion ,. eltamal10 territorial de las eolonias. se depende del eomportamiento agresivo de las obreras haeia los que no son eompaneros de nido. La agresion entre obreras de nidos distintos varia de encuentros poco rigurosos en que las hormigas luehan con las mandibulas (contraportada) hasta interacciones graves que resultan en combate prolongado y muerte. Para analizar la relaci6n entre colonias. las obreras de un arbol son emparejadas en un tubo plastico con obreras de otro arbol (Figura Y). Si no hay agresion entre las hormigas. es cierto que son companeras de nido de la misma colonia. Si hay agresion ligera 0 intensa. las hormigas no son compalicras de nido y son de colonias distintas sin relaciOn . Se puede usar estas interacciones entre hormigas de nidos yarboles distintos para dibujar mapas exactos de las distribuciones de colonias indiyiduales. incluyendo colonias satelites. ~,it.ndo
~Por
que activa~ por la noche? Por trabajar despues de la puesta del sol (nocturna), las hormigas carpinteras son capaccs de compartir rccursos con e~pccies eompctidoras de hormigas que trabajan durante el dia (diurna). Por ejemplo. en Kansas la hormiga carpintera negra. Camponotus pennsyll'anieus. y una espccie de hormiga de campo negra , Formica subsericea, viven juntas en los habitats de los bosques y buscan alimentos parecidos. De dia , la hormiga de campo negra cosecha la melaza de los Midos en los mismos arboles que son usados mas tarde por las hormigas carpinteras con el mismo prop6sito. Ya que las hormigas carpinteras son principalmente nocturnas. y la hormiga de campo negra es diurna. ocurre una divisi6n clara del ritmo cotidiano. Ademas, por razones desconocidas. las hornligas carpintcras pueden viajar a una velocidad mas alta quc la hormiga de campo negra a medida que baja la temperatura. otra adaptaci6n a una existencia nocturna. Otra ventaja que las hormigas carpinteras ganan dc una existencia nocturna es la evasi6n de los depredadores que dependen de la vista para localizar sus vicitimas. Durante el dia. las honnigas ca rpinteras forrajeras se hacen presa grande y yisible para pajaros como los petirrojos y los estorninos. Equipos e.~perimentales ubicados en el campo para el estudio de las hormigas tienen que ser disenados para impedir que pajaros se alimenten de las hormigas carpinteras expuestas.
'igura 9. Un encuentro agresiYo entre dos horntigas carpinteras de colonias distintas.
EI "alor ccologico dc las hormigas carpinteras Las hormigas carpinteras forrajeras son una fuerza dominanlc y un vinculo imprescindible en la cadena alimenlicia del bosque. EI impacto de las honnigas carpinleras en el ecosislema foreslal es inmenso. Desempcilan un papel clave por servir como los primcros agenles biocontroladores nalurales de algunos defoliadores foreslales como gusanos lelaraliosos y los gusanos del cogollo de la picea . Sin embargo. ya que la mayoria de las especies de honnigas carpinleras son noctumas. eSludios de depredacion son diliciles de dirigir y por eso no hay llluchos. Se pucdc considerar las homligas carpinleras lambicn como indicador de la salud del bosque. Por ejemplo. los pajaros carpinteros pileados. Hy/alolllus pi/ealus. son raramente 0 nunca viSIOS en los bosques sin Campono/us modoc. Esta hormiga earpintera selecciona sus silios de anidamiento en tocones en descomposicion y las tecnicas de monocultura aCluales en nuestros grandes bosques no favorecen a una \'ariedad de habitals como tocones que se estan pudriendo. Por eso, los pajaros carpinteros [pileatedl no son vistos en bosques manejados asi. En el occidente estadounidense, el pajaro carpintero pileado, un pajaro del tamailo de un cuen'o, no sobre\'ivira el inviemo sin aceso a arboles 0 tocones que conlengan colonias de honnigas carpinterasya que las hormigas carpinteras constituyen la mayoria de la alimenlaci6n inviemal de eSlOS pajaros carpinteros grandes (Figura 10).
Figura 10. EI pajaro carpintero pileado depende de la presencia de honnigas carpinleras como una fuent e de proteina. Estos pajaritos carpimeros pileados espcran la lIegada de uno de sus padres. Figura 11. Muchas espccies de pajaros pascrinos 0 perchos ocasionalmente "homligan". a menudo despues del crecllniento de plumas nueyas. Aqui se \'e Cvanocilla cris/ala ocupandosc en eI honnigar pasi\'o con honnigas carpinleras. Hasta las aves de corra I como el pavo real se ocupa n en honnigar. Los pajaros colocan las homligas en sus plumas con sus picos en el honnigar activo. Por 10 contrario muchas especies de pajaros sc someten a .. hormigando" . un proceso en que se usan honnigas (incluyendo homligas carpinleraS) por su excremento cuando cI pajaro arrcgla las plumas. No se sabc el motivo de esta conducla pcro algunos cientificos espcculan que esto sin'e una funci6n ami eCloparasi lica 0 anlibi6tica (Fj~\U'a II).
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Sobrni\'iendo el in\'ierno (.Que pasa con las hormigas durante los meses frios del in\'ierno? Las colonias centrales que contienen a la reina. las obreras. los reproductores alados. \' las larvas hibernan ell una condicion metabOlica denominada eliapausa En regiones templadas. la eliapausa es un pcriodo de letargo durante cl que las hornligas estan en un estado de "animacion suspcnelida." La madera que encierra de la residencia de la colonia proporciona a la coloilla hibcmante aislamiento contra las tcmpcraturas bajas. Las hOfnligas carpinteras lalllbien producen glicero/. un compuesto que funciona como un anticongclante que impide la for macion de destructi\'os cristales de hiclo dentro de sus cuerpos. En regiones templadas, las colonias interrumpen la diapausa desde enero hasta junio (depcndc de la latitud. la elevaci6n. y el habitat). \' Ia reina empieza el primer periodo de poner hue\'os de la cstaci6n. que dura 7-10 elias. Los apetitos \'oraces de la larva en desarrollo causan un incremenlo de la actividad forrajera . EI periodo mas intenso de esta actividad ocurre cuando las obreras son obligados por el aumento de las necesidades alimenticias de la larva. que se esta desarrollando rapidamellte. Un segundo alto en actividad ocurre ell junio cuando la reina pone huevos de nue\'o por un periodo de 7-10 dias. EI periodo de forraje en el segundo puto maxi mo es mas corto v menos intenso. v la colonia entra en diapausa en septiembre u octubre concurrentemente con la cria del final del verano. que hiberna como larva ~. compi eta el desarrollo ell febrero . Las colonias son perennes \. puedell e.xiSlir por mas de 20 anos. Destruyendo madera Espec ies de CnmponVlus que \'i\,en en ambientes forcslales \' sin'en como importanles componentes ecologicos son reconocidas lambicn por los seres humanos como pestes y amenaz.as a las estructuras de \'iviendas humanas (Figura 12 I. Como con muchos organismos. las aClividades humanas han influenciado mucho la elistribucion y la abundancia de hOfnligas carpinteras. En el norte de los Estados Unidos y en las prO\'lIlcias de Canada. las homligas carpinteras causan millones de dolares de danos a las estructuras y a los arboles usados para maderos. Por ejemplo. un minimo de 50 .000 hogares son tratados cada alio por extefnlinadores profesionales en el estado de Washington contra las
honlligas carpinteras. y llluchos mas son tratados por los duenos de los hogares. Un ejemplo de Washington ilustrara cI dano que Camponolll.\' modoc puede hacer. Cuando una casa vieja estaba siendo renovada. se quitaron todas las tablas de las paredes interiores. La mayoria de los montantes a 10 largo de una pared de 20 pies fueron excavados por hOfnligas carpinteras. La madera mas danada fue excavada hasta tal punto que una tabla de dos por cuatro pulgadas que media ocho pies pesaba menos de dos libras. Se extendia esta excavacion hasta las \'iguetas de tal manera que el propietario se ca\'o al suelo mientras mostraba los dalios. Una casa eerca de Grand Rapids. Minnesota . tenia montones de serin que median diez pulgadas acumulados poria excavaci6n de las hOfnligas carpinteras en el s6tano y el altillo. Por toda la America suburbana. es una costumbre comun construir casas en terrenos forestados sin qui tar los arboles. Desafortunadamente, casi todos los terrenos forestados contienen una 0 mas colonias de hormigas carpinteras. y frecuentemente el nuevo hogar es invaelido por colonias satelites antes de que se acabe la construcci6n. Asi. los duenos no tienen que encargarse de la progeniede una reina sola. sino que sus casas sufren del dano de 5.000 a 50.000 obreras en colonias sate/ites que se mudan adentro del edificio. Ya que estas casas y otras estructuras sinteticas tienen condiciones de temperatura y humedad que son 6ptimas para criar a una nidada. son sitios ideales para nidar. A pesar de las posibilidades destructivas de la invasi6n del hogar por las hOfnligas carpinteras. no hay mal que por bien no venga. por 10 menos de la perspectiva del cientifico. Uno de los autores aprovech6 una infestaci6n de hOfnligas carpinteras para estueliar su comportamiento. La colonia. cuyo nido estaba afuera en un arbol. seguia un cable telef6nico hasta la casa. en donde entraba por un interruptor elect rico \. pasaba por el borde del mostrador de 1a cocina hasta un tarro de mie/. Ell vez de la mie! . se les ofreci6 una mczcla de azucar en leche y gusanos de la harina cortadas a las hOfnligas forrajeras. Despues de unos dias de alimentarse de este rico rccurso, la colonia emigro adentro de la casa v situ6 su nuevo nido en madera humeda bajo el fregadero allado de un condueto que goteaba .
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,I contraste entre IS tennitas y IS hormigas carpinteras
nlenas Reclas las de iguallamano tnlura ancha
()rmil!3s Carpinteras tlenas segmentadas as de tamallo desigual nlura delgada
Fuc en estc laborJtorio provisional que las
hormigas carpintcras rC\'c1aron algunas dc sus
adaptacioncs cspcciales quc las hacen exitosas
tanto en sus habitats naturales como en nueslrOS
hogarcs.
En su totalidad. los bencficios dcl "primcr deprcdador forestal" pesan mucho mas quc cl dal10 causado cuando los seres humanos y la homliga carpintera sc encucntran y viven cn tierra comun. Sill duda. futuros cstudios descubriran mas secrctos del comportamiento y la biologia dc las honnigas carpintcras asi como mejores maneras de manejarlas. Vi\ir con las horrnigas carpintcras continuaril dcafiando a los ceintificos y los duenos de hogarcs .
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