LOS HONGOS Hongos verdaderos: divisiones Chytridiomycota y Zigomycota. Aunque no se sabe nada de él, se cree que hubo un antepasado común para todo el reino Fungi hace 1,5 millones de años. La mayorÃ−a de los micólogos dicen que la división Chytridiomycota es la más antigua, la que está en la base de la diversidad micológica porque en ellos se mantienen individuos unicelulares flagelados. El resto carecen de movilidad alguna. Aunque puede estar relacionado con el hábitat: los Chytridiomycota dependen mucho del agua, mientras que el resto habitan en ambientes terrestres. La división Glomeromycota se integrarÃ−a normalmente en los Zygomycota. Se caracterizan porque nunca usan reproducción sexual, y todos forman asociaciones llamadas micorrizas (planta + hongo) en las que algunas plantas parasitan al hongo. • División Chytridiomycota Organismos unicelulares o pluricelulares formados por hifas cenocÃ−ticas (sin tabiques). Es un grupo pequeño, de unas 1000 especies. Muchos son parásitos, con desarrollo endobiótico (dentro de otro ser vivo) o menos frecuentemente exobiótico. Muchos son patógenos y aunque viven tanto en ambientes acuáticos como terrestres, predominan los acuáticos (el agua es un factor muy importante). Es la única división en la que se encuentran células con flagelos; normalmente tienen varios en un polo, y nunca tienen mastigonemas. • CaracterÃ−sticas especiales: flagelos y rumposomas Lo que lo separa del resto de los hongos verdaderos es, como hemos dicho, que son los únicos con fases móviles, que corresponden a fases reproductoras: zoósporas uniflageladas. También, existen unas estructuras exclusivas asociadas a sus ribosomas llamadas rumposomas, de función no muy conocida. • Especies destacadas Lo más interesante de la división Chytridiomycota está en tres especies: • Batrachochytrium dendrobatidis Hongo que provoca en los anfibios la enfermedad de la Quimitridiomicosis. Al desarrollarse el hongo en la piel del anfibio, produce sequedad; el anfibio está entonces muy expuesto a la luz solar y muere. En Baleares se ha visto que este hongo desaparece a más de 28ºC y a menos de 5ºC. Esto provoca una importante desaparición de anfibios en el mundo, quizá potenciada además por las radiaciones ultravioleta y por las cigüeñas. • Synchitrium endobioticum (cáncer de la patata) Produce importantes tumores en los tubérculos de la patata; con pérdida de cultivos. • Allomyces arbuscula

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Gracias a él se han descubierto dos de las sustancias más curiosas que existen: la sirenina, que emiten los hongos femeninos para atraer micelios heterotálicos; y la parisina (igual pero en masculinos). • División Zygomycota Organismos pluricelulares de micelio cenocÃ−tico (sin tabiques); aunque a veces hay separación con los esporangios. Son unas 1000 especies; saprófitas, parásitas o endosimbiontes; con reproducción asexual por mitósporas (endósporas) y sexual por gametangiogamia. • CarácterÃ−sticas especiales: gametangiogamia La gametangiogamia (fusión de gametangios) es prácticamente exclusiva de esta división. Sólo se produce en condiciones de altas temperaturas y alimento bajo. Las esporas de individuos distintos desarrollan sus micelios, se atraen mediante liberación de hormonas y luego se sueldan por los gametangios (estructuras abultadas en cuyo interior se encuentran muchos núcleos). Primero se produce una plasmogamia, y después una cariogamia; pero sólo se fusionan un núcleo + con otro -; el resto desaparecen. El resultado de la cariogamia son las zigósporas, que tienen una pared muy gruesa con ornamentación variable según las especies y que constituye la única fase diploide de los zygomycota. Las zigósporas son como una etapa de resistencia. En buenas condiciones, en su interior se produce meiosis y se divide en cuatro células con n cromosomas. A partir de cada una se forma una pared celular, rompen la pared externa y cada célula n desarrollará un micelio cenocÃ−tico. • Clases dentro de Zygomycota: Zygomycetes La clase principal es Zygomycetes, aunque también existe la Trichomycetes (hongos parásitos del aparato digestivo de artrópodos). La clase Zygomycetes tiene tres órdenes fundamentalmente: Mucorales, Entomophthorales y Glomales. • Orden Mucorales La especie más significativa es el moho del pan, también los mohos que afectan a frutas. Todos son saprobios; algunos con micelio homotálico o más frecuente heterotálico. Las esporas que forman pueden ser uni o binucleadas; y se pueden formar en esporangios (estructuras esféricas que encierran esporas muy pequeñas en gran número) o en mesosporangios (estructuras cilÃ−ndricas que encierran esporas más o menos grandes puestas en fila). Hacen mucho daño a las frutas, pero se usan para producir cortisona y ácido láctico mediante fermentación (mejor que los de bacterias). • Orden Entomophthorales Saprobios y parásitos de insectos; podrÃ−an contener buenas sustancias para insecticidas. Son organismos homotálicos con crecimiento vegetativo muy limitado (micelio pequeño) y pequeñas estructuras reproductoras. • Orden Glomales

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PodrÃ−a ser división Glomales, no está claro.

Ninguna especie es de vida libre; tienen que convivir con alguna planta, desde briófitos hasta angiospermas. Con ellas forman micorrizas, asociaciones generalmente simbiontes. No es el único grupo que las forma, pero todos sus pertenecientes forman micorrizas. En ninguna especie se conoce reproducción sexual (no forman zigósporas). Las micorrizas que forman se llaman VA o micorrizas vesÃ−culo-arbuculares. En ellas las hifas del hongo penetran en las células, en un lugar situado entre la pared celular y la membrana plasmática (periplasma). Hongos verdaderos. División Ascomycota Tanto Ascomycota como Basidiomycota parecen tener un origen común, pues en ambas a partir de un micelio + y uno - se forma un micelio común con hifas binucleadas (micelio dicariótico); y se reproduce de forma constante antes de que se produzca la cariogamia. Se ha propuesto un origen común a través de una división llamada Dikyaryomycota; pero otros dicen que como hasta la fecha no se ha visto ningún integrante de esa división, que las dejemos como divisiones separadas. • CaracterÃ−sticas generales • CaracterÃ−sticas compartidas con Basidiomycota • Micelio dicariótico y septado • Desarrollo de cuerpos fructÃ−feros (ascomas y basidiomas). • Caracteres exclusivos ♦ Desarrollo de hifas ascógenas (ascos) en ascomas. Están totalmente cerradas, y en su interior se forman unas meiósporas llamadas ascósporas. ♦ Sus tabiques no son continuos, sino que tienen un poro al cual hay asociada una estructura exclusiva de esta división: los cuerpos de Woronin. Hay normalmente dos, y parecen contribuir a que unas sustancias pasen de unas hifas a otras y a la reparación de hifas dañadas o muy viejas. Además, justo donde están, hay una enorme actividad enzimática y altas concentraciones de nitrógeno, azufre y fósforo. Hay una gran variabilidad dentro de la división Ascomycota. Es de los pocos grupos de hongos que tienen formas unicelulares; otros de sus representantes tienen micelios pluricelulares, y un pequeño grupo puede desarrollar tanto formas unicelulares como pluricelulares: son dimorfos (género Candida: produce Candidiasis). Como todos los hongos verdaderos, tienen pared celular con quitina (es la sustancia más abundante). Tienen hifas normalmente uninucleadas, aunque en algunas especies son plurinucleadas (hay que mirar los septos para asegurarse de que son Ascomycota). Tiene hifas muy finas comparando con las de Zygomycota. Las hifas vegetativas (nutrición) pueden intercambiar materia por medio de los poros (nutrientes, hasta núcleos). También se pueden formar hifas especiales llamadas haustorios (se meten en el huésped) y apresorios (se fijan y luego se meten). • Reproducción • Multiplicación vegetativa 3

Por fisión binaria (unicelulares), gemación (levaduras), fragmentación, formación de propágulos (clamidósporas). Las clamidósporas son hifas uni o pluricelulares en las que la parte externa se convierte en una estructura muy rÃ−gida que las protege de la sequÃ−a externa. • Reproducción asexual: conidios Los conidios son esporas de origen mitótico que se forman siempre al exterior (mitósporas exógenas) en cualquier alimento (plásticos, cuero). Al contrario que en Zygomycota, que eran endógenas; y que estaban ligadas a alimentos en concreto. Los conidios están sujetos a hifas especializadas llamadas conidióforos. Los conidios se forman en unas estructuras especÃ−ficas llamadas conidiomas. Tipos: • Acérvulo: conidioma cubierto. Se desarrolla en el interior de vegetales, corresponden normalmente a hongos parásitos. Durante las primeras etapas están cubiertos por una matriz vegetal; cuando están maduros producen presión en la pared, la rompen y salen. • Picnidio: conidioma cubierto. No se rompe, sino que se abre por un poro. • Sinema: conidioma libre. Sobre un conidióforo pequeño hay una estructura globular muy grande que porta pequeños conidióforos, y por fuera se disponen los conidios en forma de sol (Asperigillus). • Esporodoquio: conidioma libre. Nunca tiene forma globular, sino que los conidióforos se disponen en forma de radios (Penicillium). Los dos últimos son los más comunes. Este tipo de reproducción es rápida y de bajo coste energético; tienen gran interés para la degradación de hidrocarburos y descontaminación. Numerosos representantes de esta división se reproducen sólo por conidios (hongos anamorfos: clase Deuteromycetes o división Deuretomycota). • Reproducción sexual Muy variable dentro del grupo, tenemos tres modalidades: gametangiogamia, tricogamia y somatogamia. • Gametangiogamia: sólo en formas unicelulares (se considera que cada célula es un gametangio y que la fusión de las células es la fusión de los gametangios). Se genera una célula 2n llamada asco que primero sufre una meiosis y luego una mitosis, quedando ocho núcleos. Es poco común, ni siquiera en levaduras (gemación). • Tricogamia: participa una estructura llamada tricógina, una protuberancia unida a las gámetas femeninas cuya función principal es que se agarren a ella lo que serán las gámetas masculinas (aunque no haya diferencias de sexo: + y -).

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Somatogamia: el más caracterÃ−stico. Tenemos dos micelios con hifas normales que se fusionan para dar un micelio dicariótico. Primero sufre una plasmogamia y se divide de forma constante (se forman más hifas dicarióticas). Pueden pasar años hasta que se produzca la cariogamia, pero sólo en las hifas terminales.

Para esto tiene que darse una caracterÃ−stica curiosa en Ascomycota: la formación de un uncÃ−nulo. Se produce una torsión de la hifa terminal y también una división mitótica de los dos núcleos. Después se fusionan dos de los núcleos (diferentes) y se produce una tabicación, quedando una hifa terminal con núcleo diploide: hifa ascógena o asco. Sufre primero una meiosis y luego una mitosis, generándose ocho núcleos. Las hifas ascógenas o ascos tienen cuatro tipos: • Ascos unitunicados operculados: generalmente de aspecto cilÃ−ndrico, con una sola pared y normalmente fina. Cuando sus ascósporas están maduras, se produce una apertura en su zona superior (opérculo) por la que salen. • Ascos unitunicados no inoperculados: sin mecanismo de apertura; salen cuando se hincha por entrada de agua y se rompe. • Ascos prototunicados: no cilÃ−ndricos, sino más redondos. Las ascósporas están puestas al azar y se rompe por cualquier sitio. • Ascos bitunicados: con dos paredes; la externa muy fina y la interna muy rÃ−gida. Cuando se hincha, se rompen las paredes. • Formación y tipos de ascomas Los ascomas se forman en los ascos o hifas ascógenas. Son los cuerpos fructÃ−feros de la división Ascomycota. Un ascoma tiene dos partes bien diferenciadas: el himenio (parte fértil) y el hamatecio (parte estéril). El hamatecio está formado por hifas dicarióticas especializadas llamadas paráfisis; muchas de las cuales contribuyen a la dispersión de las ascósporas. 5

Tenemos cuatro tipos de ascomas: • Apotecio: estructura con forma de cuenco en cuya superficie encontramos millones de ascos. Todo el himenio está accesible al exterior. Cuando están maduras, el aire y el agua desplazan las ascósporas • Peritecio: presenta un poro por el cual salen las ascósporas. Suele ser pequeño; por lo que salen o de una en una, o de pocas en pocas. • Cleistotecio: ascoma totalmente cerrado, sin apertura. Cuando las ascósporas están maduras se desintegra la pared de todo el ascoma. Ej: género tuber, trufas. • Pseudotecio o ascostroma: zona donde se desarrollan las ascósporas rodeadas por hifas vegetativas del hongo o tejidos vegetales. Importante conocer los tipos de ascomas, ascos y conidiomas. T9b- Ascomycota. Sistemática y ecologÃ−a Hay de 35 a 40.000 especies de Ascomycota. Forman el 75% del reino Fungi y el 98% de los hongos que forman asociaciones liquénicas. También hay muchos hongos anamorfos (sólo se reproducen por conidios). No hay un acuerdo en la sistemática. Para clasificarlos se usan caracteres como la morfologÃ−a del talo, el desarrollo del ascoma, el tipo de ascos y ascósporas o el sistema de reproducción. AsÃ−, tenemos tres subdivisiones en Ascomycota: Taphrinomycotina, Saccharomycotina y Pezizomycotina. • Subdivisión Taphrinomycotina Individuos de pequeño tamaño, unicelulares o dimorfos (forman tanto células individuales como micelios). También, debido a caracteres moleculares, se ha metido en esta subdivisión a un género que desarrolla ascomas.

Lo más caracterÃ−stico está en el orden Taphrinales. Son parásitos de la familia Rosaceae (género Prunus: melocotonero, cerezo) y de la familia Salicaeae (género Populus: chopos). Provocan malformaciones caracterÃ−sticas en sus hojas, también en determinadas flores y frutos; lo que reduce las cosechas. Contra ellos se usan fungicidas con alto contenido en cobre que sólo afectan a las hojas. Lo más destacado es que los ascos lo forman en la superficie del huésped (lepra del melocotonero o abolladura). Además, es el único grupo de Ascomycetes que puede presentar micelio vegetativo dicariótico (se fusionan teniendo ya dos núcleos, nacen asÃ−). • Subdivisión Saccharomycotina

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Formas primordialmente unicelulares, aunque algunas pueden formar pequeños micelios. Lo más habitual es la multiplicación vegetativa por gemación. En cuanto a la reproducción sexual, no desarrollan ascomas; las células individuales funcionan como ascos. Especies a tener en cuenta: Candida albicans, que se encuentra en nuestra flora intestinal pero que provoca Candidiasis, enfermedad principalmente vaginal y que da problemas a embarazadas por aumento de glucógeno; y Saccharomyces cerevisae, que utilizamos en la producción de pan, cerveza, vino… Tiene alto contenido en vitamina D, a veces se usa con alimentos. • Subdivisión Pezizomycotina La gran mayorÃ−a de los Ascomycota; unas 32.000 especies. Son formas pluricelulares con micelio septado (no hay ni unicelulares ni dimorfos). Predominan los hongos anamorfos (sólo se reproducen por conidios, no tienen reproducción sexual) frente a los teleomorfos (con reproducción sexual y ascomas). Tanto terrestres como acuáticas, y tienen una amplÃ−sima diversidad para la obtención de nutrientes. • à rdenes importantes dentro de Pezizomycota ♦ Orden Pezizales Pequeño en cuanto a número de especies (900) pero muy fácil de encontrar. Todos son terrestres; abundan los de ascomas tipo apotecio (con apotecios sin pie). Género Peziza, Aleuria aurantia (naranja), Morchella esculenta (colmenillas), Gyromitra esculenta (muy tóxica). ♦ Orden Sordariales Unas 600 especies terrestres, menos visibles. Tienen ascomas tipo peritecio (con poro). Este orden incluye la Neurospora crassa, importante en genética y bioquÃ−mica (ciclo muy rápido, investigación: un gen, una enzima). ♦ Orden Clavicipitales Unas 270 especies parásitas sobre plantas con ascomas tipo pseudotecio. Importante Claviceps purpurea (cornezuelo del centeno), que se infiltra en la flor del centeno y donde deberÃ−a crecer un fruto sale el esclerocio del hongo. Es un precursor del LSD, se supone que las visiones de Santa Teresa de Jesús estuvieron relacionadas con comer pan de centeno mezclado con este hongo. ♦ Orden Eurotiales El más importante. Especies anamorfas; si hay alguna con reproducción sexual, tiene ascomas de tipo cleistotecio. Ejemplos son Penicillum y Aspergillus. ♦ Orden Ophiostomales 130 especies fundamentalmente terrestres, generalmente parásitas con ascomas tipo peritecio. El más importante es Ophiostoma novo-ulmi, que produce Grafiosis en el olmo europeo, Ulmus minor. 7

También conocida como enfermedad holandesa del olmo (Holanda fue el primer sitio donde se vio). Tiene un micelio pequeño y no visible, sus esporas se transmiten mediante insectos que hacen sus nidos bajo la corteza. Forman unos túneles semejantes a grafÃ−as (escritos). Al volar de un olmo a otro, se llevan las esporas. El micelio finalmente tapa el xilema y el floema y mata al árbol. Para evitar transmisiones se talan pinos y se acumulan sus troncos tras barnizarlos en feromonas. Eso atrae a los machos, que forman los nidos, a donde van las hembras. AsÃ− los olmos están a salvo. • Hongos con interés para el hombre • Interés medicinal Descubrimiento de penicilina gracias a Penicillium notatum (Fleming), luego sustituido por Penicillium chrisogenium (con más penicilina). Otras son las cefalosporinas (Cephalosporium acremonium), de lo que más se usa en hospitales. • Por las enfermedades que causan ♦ Cáncer: Aspergillus flavus produce aflatoxinas, unas de las sustancias más carcinógenas que existen. Otros Aspergillus matan a gente con las defensas bajas. ♦ Ergotismo: Claviceps purpurea produce problemas al sistema nervioso. ♦ Candidiasis: Candida albicans. ♦ Pie de atleta: Trichophytum rubrum es de los pocos hongos capaces de atravesar la queratina de la piel. ♦ NeumonÃ−a: Pneumocystis carinii. La mayorÃ−a se reproducen asexualmente por conidios y se dispersan muy rápido. • Alimentación ♦ Levaduras: Saccharomyces cerevisae ♦ Quesos: Penicillium roquefortii, P. camembertii. ♦ Embutidos: Aspergillus reptauns, Aspergillus versicolor ♦ Mohos: Aspergillus ssp, Penicillium ssp. ♦ Comestibles: Morchella esculenta, Tuber melanosporum (trufa negra), Tuber magnatum (trufa blanca). ♦ Plagas ♦ Chancro del castaño (Endotelia parasytica??) Evita el desarrollo de la castaña. Se soluciona sustituyendo los castaños con variedades resistentes al hongo, aunque las castañas son peores. ♦ Grafiosis del olmo (Ophiostoma novo-ulmi). ♦ Cornezuelo del centeno (Claviceps purpurea). ♦ Otros ◊ Degradación del queroseno (Amorphoteca resinae) ◊ Degradación de la pintura (Aureobasidium pullulans) ◊ Investigación (Neurospora crassa).

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