Los Ríos y los Lagos Gabriela Vázquez H., Edmundo Díaz-Pardo Altagracia Gutiérrez-Hernández Ignacio Doadrio Villarejo Adolfo de Sostoa

La sierra de Los Tuxtlas tiene un extenso y complejo sistema hidrológico debido al relieve montañoso, a la gran cantidad de cráteres volcánicos y a la abundante precipitación anual. Este sistema refleja las modificaciones ambientales a través de crecientes niveles de eutrificación.

PARTE

3

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Los Ríos y los Lagos

La sierra de Los Tuxtlas forma parte de las cuencas de los ríos Papaloapan y Coatzacoalcos, que están entre las de mayor volumen de descarga del país. En la sierra se pueden distinguir tres grandes vertientes (Mapa 10): 1) La vertiente norte y noreste que desemboca hacia el Golfo de México delimitada por la subcuenca Tecolapilla, que es parte de la cuenca del Papaloapan. En esta zona hay numerosos ríos y arroyos de recorrido relativamente corto, provenientes de los volcanes San Martín Tuxtla; Santa Marta y San Martín Pajapan, que vierten sus aguas directamente al Golfo o indirectamente a través de la laguna costera de Sontecomapan. 2) La vertiente continental que abarca las subcuencas del río San Juan, de San Andrés y del Lago de Catemaco, que también forman parte de la cuenca del Papaloapan. Esta vertiente que se inicia al sur del volcán Santa Marta es la de mayor superficie, el río San Juan es muy importante ya que recoge parte de las aguas provenientes del volcán San Martín Tuxtla y del volcán Santa Marta a través del río Hueyapan, principalmente, y desemboca en la laguna de Alvarado. En esta vertiente se encuentra el lago de Catemaco que tiene un gran efluente; el río Grande de Catemaco cuyas aguas vierten también hacia el río San Juan. 3) La vertiente sureste que forma parte de la cuenca del río Coatzacoalcos, incluye la subcuenca de la laguna costera del Ostión y la del río Calzadas. Algunos de los ríos y arroyos que descienden del volcán Santa Marta desembocan en el río Coatzacoalcos, y otros que provienen del volcán San Martín Pajapan llegan a la laguna costera del Ostión. Con más detalle se pueden identificar varias zonas más por sus características hidrológicas. La zona montañosa tiene una red de drenaje radial determinada por las características topográficas. En el volcán Santa Marta la red hidrológica es muy abundante y poco ramificada, con cauces muy profundos que drenan rápidamente hacia las zonas bajas, principalmente en la vertiente del Golfo. En cambio, en la vertiente del volcán San Martín Tuxtla, hay ríos que nacen en las partes altas, pero son intermitentes, por el tipo de suelo que es muy poroso. En las partes medias entre 300 y 400 msnm se vuelven permanentes, con caudales muy variables, que dependen de la precipitación

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Los Ríos y los Lagos en las partes altas, y finalmente en las partes bajas, desembocan en el Golfo. En la vertiente continental de la sierra la red hidrológica está más jerarquizada, organizándose en cauces que recogen caudales de cuencas más extensas y que finalmente llegan al río San Juan. Algunos de estos ríos cruzan las ciudades de San Andrés Tuxtla y Santiago Tuxtla. En la zona de influencia del volcán San Martín Tuxtla son muy frecuentes los cuerpos de agua asociados a cráteres. En esta zona se encuentra cerca del 80% de los lagos de agua dulce de la región. Entre los sistemas lacustres más grandes de la sierra destacan el Lago de Catemaco y la laguna de Sontecomapan, ambos ubicados entre el volcán San Martín Tuxtla y la serranía de Santa Marta. El primero a 330 m de altitud en la vertiente continental, tiene 7,437 ha con una profundidad media de 7.5 m y máxima de 11 m, y es considerado uno de los lagos más productivos de México (Torres–Orozco y Pérez-Rojas, 2002); Sontecomapan es una laguna costera de agua salobre de 932 ha y con profundidad media de 1.5 m. También destacan numerosos cuerpos de agua de origen tectónico-volcánico de menor tamaño como Laguna Escondida y Zacatal, y los lagos de origen volcánico tipo maar como Majahual, Chalchopan, Manantiales, Verde, Mogo y Encantada, entre otros. En la zona costera de la vertiente del Golfo hay sistemas lagunares temporales o permanentes como las lagunas Delicias y La Joya, que se han formado en las hondonadas de los sistemas de dunas. Estas lagunas reciben agua principalmente del manto freático y de la lluvia. Son sistemas muy someros por el gran aporte de sedimentos de los terrenos circundantes que se encuentran muy perturbados por la deforestación, principalmente. La sierra representa el límite norte de la distribución de la selva alta perennifolia en América y es uno de los últimos remanentes de la selva veracruzana. No obstante, ha sufrido el impacto de las actividades humanas, principalmente de la

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Los Ríos y los Lagos

deforestación derivada de la apertura de nuevas tierras para uso ganadero. En particular, una perturbación como la deforestación provoca el incremento en las cantidades de sedimentos y sustancias disueltas (nutrientes) que llegan a los sistemas (Likens et al., 1977; Canfield et al., 1989), ocasionando la eutroficación, que a su vez determina cambios importantes en la composición de especies y altera el equilibrio de los ecosistemas acuáticos (Margalef, 1983). El objetivo de este capítulo es presentar un panorama del estado de conservación de los ríos y lagos localizados en los alrededores del volcán San Martín Tuxtla, haciendo énfasis en aspectos de diversidad, biogeográficos y ecológicos de las comunidades de fitoplancton y peces. El área de estudio se ubica entre las cuencas de los ríos Papaloapan y Coatzacoalcos, que se encuentran entre las de mayor volumen de descarga de agua del país.

Los Ríos En los levantamientos volcánicos de Los Tuxtlas se originan numerosos ríos cuyas características fisicoquímicas dependen de la vertiente a la que pertenecen. En la vertiente continental se encuentran las corrientes provenientes de los volcanes San Martín Tuxtla y Santa Marta, con cauces largos que drenan en el río San Juan, como es el caso de los ríos Xoteapan, San Joaquín, Chuniapan, Matacapán y Saltillo Caracolar (Mapa 10). Estos ríos se caracterizan por tener conductividad y concentraciones de nutrientes altas, en particular de nitratos y fosfatos; resaltan los ríos Chuniapan y Matacapán por tener los valores más altos de temperatura y nitratos. Hay ciertas porciones que tienen un alto nivel de deterioro debido a que cruzan las ciudades de San Andrés Tuxtla, Santiago Tuxtla y Catemaco por lo que están fuertemente contaminados y en estado eutrófico. En la vertiente del Golfo hay ríos largos y permanentes que desembocan directamente en el mar, como los ríos Salinas, Manantiales, Oro y El Rejón, cuyas cabeceras están bien conservadas

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Los Ríos y los Lagos puesto que se originan en las zonas más altas que aún mantienen la vegetación original. También se encuentran pequeñas cuencas, con ríos de corto recorrido, fuerte pendiente e independientes entre sí, como los ríos Gachapa, Liza, Los Órganos y Revolución, cuyo cauce se inicia desde las cimas. En su porción media, entre los 200 y 300 m de altitud, tienen caudales permanentes, pero muy variables, ya que rápidamente responden a la precipitación pluvial de las partes altas; sin embargo, la naturaleza altamente permeable del suelo hace que sus partes bajas lleven agua sólo en la época de lluvias, por lo que son considerados como ríos intermitentes. La composición iónica de los ríos de esta vertiente depende de la naturaleza geológica de la región y del aerosol marino que llega con la lluvia por su cercanía al mar (Martín-Del Pozzo, 1997). En las aguas de esta zona domina el sodio, seguido por el calcio, magnesio y potasio, ya que el desgaste de las rocas alcalinas predominantes favorece su liberación. También se han encontrado evidencias que sugieren la influencia de la actividad geotérmica sobre la composición química de algunos ríos (Ramos-Escobedo y Vázquez, 2001), entre las más importantes se mencionan: 1) cambios de temperatura y de algunas características químicas del agua, como resultado de la reciente actividad geológica del volcán San Martín Tuxtla (Martín-Del Pozzo, 1997); 2) altas concentraciones de sulfatos en el río Manantiales sugieren que puede estar cerca de una falla geológica con actividad térmica; y 3) altas concentraciones de sílice y fósforo, en los ríos Manantiales, Toro Prieto y Nueva Victoria parecen derivar de la presencia de lavas basálticas, producto de erupciones volcánicas pasadas. Por otra parte, los ríos Manantiales, Toro Prieto, Órganos, Revolución, Liza, Oro y el Rejón tienen valores bajos de conductividad y de nutrientes, resultado de su localización en una zona con baja densidad poblacional y a que ahí se encuentran parches de selva que favorecen mejores condiciones en estos ríos, en comparación con los de la vertiente continental (Figura 1). Las variaciones temporales de los nutrientes en los sistemas lóticos del Golfo se relacionan con la época de caída de

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Los Ríos y los Lagos

hojarasca de las especies de plantas de selva que se encuentran en sus orillas (Ramos-Escobedo y Vázquez, 2001). En la época de estiaje (marzo a mayo) empieza la caída intensa y las concentraciones de nutrientes como amonio, nitratos, fósforo total y fosfatos tienden a aumentar como efecto de la descomposición de la materia orgánica; en mayo, cuando el amonio llega a su máximo, los fosfatos disminuyen debido a la actividad microbiana; en julio, la época de lluvias, los nitratos tienden a aumentar reflejando el proceso de nitrificación del amonio por actividad microbiana; finalmente, durante la época de nortes, todos los nutrientes disminuyen junto con la temperatura ambiente, lo que provoca una menor productividad de los sistemas. Algunos ríos como el Río Frío, La Escondida, Nueva Victoria y Toro Prieto conservan selva de galería en sus orillas, carácter de gran importancia por el papel que juega como trampa de sedimentos y nutrientes; así, a pesar de que esta zona tiene un intenso uso agrícola y ganadero, algunos de estos ríos tienen concentraciones bajas de nutrientes, por lo que se consideran sistemas mesotróficos y en buen estado de salud (Ramos-Escobedo y Vázquez, 2001).

FIGURA 1. La ordenación por la composición fisicoquímica de los ríos alrededor del volcán San Martín Tuxtla, tanto en la vertiente del Golfo como en la vertiente continental.

1 R. Chuniapan

0.8

Vertiente del Golfo

Vertiente Continental

0.6 R. Liza R. Oro

0.4

C. Matacapán

R. Órganos R. Rejón 1

Eje 2

0.2 0

C. Saltillo-Caracolar R. Saltillo-Caracolar

R. Revolución R. 5km Tecoloapan

R. Manantiales R. Col R. Máquinas

-0.2

R. La Palma

-0.4

R. Xoteapan

R. San Joaquín (Escaceba)

R. Salinas R. Toro Prieto

-0.6 -0.6

-0.4

-0.2

0

0.2 Eje 1

206

0.4

0.6

0.8

1

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Los Ríos y los Lagos

Los Lagos En las laderas sur y occidental del volcán San Martín Tuxtla se localizan 80% de los lagos volcánicos de la región (Mapa 11). Destaca por su gran tamaño el Lago de Catemaco, que se originó en una cuenca formada por derrames lávicos plio-pleistocénicos que interceptaron el drenaje natural de un valle tectónico de rocas sedimentarias del Terciario Medio; otros lagos se crearon en fallas volcánicas del San Martín Tuxtla, como La Escondida y Zacatal, y también hay numerosos volcanes 207

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Los Ríos y los Lagos

monogenéticos parasíticos que se han llenado de agua, dando lugar a lagos volcánicos profundos (Martín-Del Pozzo, 1997). El Lago de Catemaco recibe agua de los arroyos Agrio, La Margarita, Ahuacapan, Pozolapan y Cuetzalapan, en su litoral noreste tiene un efluente artificial llamado Río Grande de Catemaco, que desemboca en el río Papaloapan. Recibe también agua de mantos freáticos cercanos a la superficie y de la precipitación pluvial que es muy alta, el promedio anual de lluvias es cercano a los 5,000 mm (Soto y Gama, 1997). El lago está sometido a fuertes presiones humanas, entre ellas la tala de la vegetación circundante ha provocado un elevado aporte de sedimentos a la cuenca lacustre modificando su profundidad y forma (Pérez-Rojas y Torres-Orozco, 1992), además de la intensa pesca del topote (Dorosoma petenense) y del caracol tegogolo (Pomacea patula), y la contaminación proveniente de la ciudad de Catemaco y pequeños poblados que se encuentran alrededor del lago. Actualmente, el Lago de Catemaco es considerado un sistema eutrófico, con altos niveles de nutrientes, de productividad primaria y de contaminación, sobre todo de coliformes fecales, sulfuro de hidrógeno y materia orgánica, productos de los vertidos domésticos que van directos al lago; también se han detectado pesticidas que son acarreados por corrientes superficiales y que en los últimos años han aumentado por la tala de la vegetación en los terrenos circundantes (Torres-Orozco y PérezRojas, 2002). Otros lagos ampliamente estudiados en la región son La Escondida y Zacatal. El primero es un cuerpo léntico permanente, mientras que Zacatal es temporal, ya que se vacía durante el estiaje (finales de abril a mayo), pero en la época de lluvias (julio) se vuelve a inundar al recibir el aporte de ríos temporales y de la lluvia (Torres-Orozco et al., 1994). En este capítulo enfocamos nuestra descripción en cinco lagos que hemos estudiado desde hace algún tiempo a la fecha. El conocimiento de estos lagos se suma al de los anteriormente descritos, dando en conjunto una idea clara acerca de la morfometría, las condiciones fisicoquímicas y la composición de especies de fitoplancton y peces de los lagos de esta región. 208

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Los Ríos y los Lagos Algunos lagos son sistemas grandes y profundos, como Majahual, Chalchoapan y Manantiales, cuya profundidad máxima fluctúa entre los 36 y 53 m, mientras Verde y Mogo apenas llegan a los 4 m (Cuadro 1). Su origen volcánico explica que su forma sea casi circular, indicada por la relación longitud máxima:ancho máximo que prácticamente es de uno en estos cinco lagos. Las cuencas de Majahual, Chalchoapan y Manantiales tienen una relación de profundidad media-profundidad máxima mayor de 1.5, indicativo de que la cubeta lacustre tiene forma de parábola elíptica, mientras que Verde y Mogo tienen una cubeta que tiende a ser cónica.

Majahual

Chalchoapan

Manantiales

Verde

El Mogo

Área (m2)

490,016

261,369

62,327

119,529

167,293

Perímetro (m)

2,700

1,790

890

1,170

1,600

Volumen (hm3)

16

5.97

1.40

0.23

0.30

Longitud máxima (m)

810

590

290

380

590

Ancho (m)

740

570

270

350

410

Profundidad máxima (m)

53.16

43.32

36.00

4.32

4.10

Profundidad media (m)

32.61

22.86

22.10

1.89

1.80

Profundidad relativa (%)

6.72

7.49

12.76

1.10

0.89

Relación longitud máxima: ancho máximo

1.09

1.03

1.07

1.08

1.43

Relación profundidad media: profundidad máxima

0.61

0.53

0.61

0.44

0.44

CUADRO 1. La morfometría de cinco lagos volcánicos.

Los lagos más profundos presentan estratificación térmica de la columna de agua en el verano y principios del otoño (mayo a noviembre) y recirculación en el invierno (enerofebrero), por lo que son clasificados como monomícticos cálidos. En cambio, los sistemas someros como Catemaco, Verde y Mogo, presentan la misma temperatura de la superficie al fondo, es decir, no se estratifican, por lo que son polimícticos. Las diferencias en los patrones de mezcla se explican en función de la

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Los Ríos y los Lagos

forma y profundidad de la cubeta lacustre, así como de los regímenes de lluvia y vientos de la región (Torres-Orozco et al., 1996). Con relación al oxígeno disuelto, Majahual y Chalchoapan tienen siempre gran cantidad en la superficie, pero el fondo es anóxico, por lo que la distribución vertical de este gas es de tipo clinógrada; en cambio, durante la primavera y verano Manantiales llega a registrar un aumento de oxígeno a 2 o 3 metros de profundidad, que se conoce como distribución heterógrada positiva. En los sistemas someros la concentración de oxigeno no tiene fluctuaciones marcadas, debido a la baja profundidad. Los lagos presentan características fisicoquímicas que indican su estado trófico, mismo que se relaciona con el uso de su cuenca. Los sistemas más perturbados son Chalchoapan, Verde y El Mogo, que tienen parámetros indicadores de eutroficación como es la presencia durante todo el año de valores de transparencia bajos (0.19 a 0.53 m), concentraciones elevadas de nitratos, principalmente en nortes (1.1 a 1.6 mg/l), de fosfatos (0.93 a 1.8 mg/l) y amonio (0.49 a 2.09 mg/l) en lluvias, y altos niveles de productividad (141.3 a 153.6 mg/m3 de clorofila a; Figura 2). Los tres lagos son los de un mayor grado de uso de su cuenca, sobresale Chalchoapan que tiene zonas extensas de cultivos de maíz y tabaco, así como zonas de pastoreo, que explican las concentraciones más altas de amonio (2.09 mg/l) entre todos los lagos; Verde y El Mogo tienen sus cuencas básicamente dedicadas a la ganadería. Por su parte, Majahual y Manantiales presentan altos valores de transparencia (1.16 a 2.31 m), bajas concentraciones de nutrientes (0.62 a 0.77 mg/l de nitratos, 0.75 mg/l de fosfatos) y menores niveles de productividad (57.24 a 95.78 mg/m3 de clorofila a), razón por la cual pueden ser considerados como mesotróficos (Figura 2).

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Los Ríos y los Lagos

0.6 Majahual

0.2

Mogo Chalchoapan Chalchoapan

Transparencia

-0.2 Eje 2

Verde Mogo

Manantiales Manantiales Majahual

0

Verde

Temperatura

Majahual

0.4

Gradiente de eutroficación Amonio Fosfatos

Verde

-0.4

Mogo

-0.6 Nitratos

-0.8

Chalchoapan

-1 -1

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2 Eje 1

0

nortes

FIGURA 2. La ordenación de cinco lagos volcánicos por su composición fisicoquímica durante las épocas de nortes, secas y lluvias.

0.2

0.4

secas

0.6

0.8

lluvias

Sus cuencas de aporte se hallan en mejor estado de conservación; en Manantiales predomina la selva alta perennifolia y el acahual, mientras que Majahual tiene un alto porcentaje de terrenos dedicados a la ganadería, pero conserva una franja de árboles y arbustos en todo el perímetro del cuerpo de agua.

Las Comunidades Fitoplancton El fitoplancton es uno de los grupos más utilizados como indicadores ecológicos, por lo que la composición taxonómica de esta comunidad proporciona información muy valiosa sobre el estado de salud de los sistemas acuáticos. En Los Tuxtlas, las diferentes condiciones fisicoquímicas y de conservación encontradas en los lagos y ríos de las dos vertientes, determinan la composición y distribución de la comunidad fitoplanctónica de ambos tipos de sistemas acuáticos.

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Los Ríos y los Lagos

La diversidad de especies encontrada en los sistemas lóticos de Los Tuxtlas refleja dos aspectos ecológicos: 1) los ríos están dominados por diatomeas, coincidiendo con lo registrado en otros sistemas del mismo tipo (O´Farrel e Izaguirre, 1994; O´Farrell et al., 1996; Stevenson, 1996; Reynolds y Descy, 1996), y 2) las diferentes asociaciones de especies encontradas en las dos vertientes parecen reflejar, además de las condiciones ambientales de los ríos a pequeña escala, diferencias regionales en el carácter geológico y de uso de suelo. Las diatomeas bentónicas de los géneros Achnanthes, Amphipleura, Amphora, Cocconeis, Cyclotella, Cymatopleura, Eunotia, Gomphonema, Nitzschia, Pinnularia y Surirella son las más frecuentes y se consideran peculiares de sistemas eutróficos. Las algas verdes más comunes son Closterium, Monoraphidium y Tetraedron, mientras que entre las algas verde-azules son Anabaena, Aphanocapsa, Chroococcus y Oscillatoria (Cuadro 2). El resultado de un análisis de ordenación de los ríos basado en la composición de especies (análisis de correspondencias), los agrupó por vertiente, la del Golfo es más rica en especies y por las condiciones ambientales (Figura 3). Los ríos Tecolapan, Xoteapan, San Joaquín y la cascada de Matacapan, de la vertiente continental, tienen una composición de especies que indica cierto grado de eutroficación y que sólo se encuentran en ellos, como es el caso particular de las diatomeas planctónicas Surirella robusta, S. tenera, Nitzschia vermicularis y de las bentónicas Amphora ovalis, y Cocconeis placentula; el río Chuniapan y el río Saltillo Caracolar se encuentran cerca de poblados y en consecuencia tienen concentración altas de nutrientes y muestran una comunidad más diversa de diatomeas (Surirella goulardii, S. ovalis, Navicula radiosa), algas verdes (como Closterium dianae) y algas verde-azules (Oscillatoria chlorina, Merismopedia glauca y Chroococcus turgidus). Los ríos Liza, Manantiales, Oro, Órganos y El Rejón, que se agrupan en la vertiente del Golfo son más cálidos y en general poseen concentraciones medias de nutrientes, en comparación

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CUADRO 2. Las especies de fitoplancton más frecuentes en los ríos de las vertientes continental y del Golfo de México y en los lagos de los alrededores del volcán San Martín Tuxtla.

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Los Ríos y los Lagos

Vertiente del Golfo

Vertiente continental

Lagos eutróficos

Lagos mesotróficos

x

x

Diatomeas (Bacillariophyceae) Achnanthes lanceolata

x

Amphipleura pellucida

x

Amphora coffeaeformis

x

Amphora ovalis Amphora montana

x x x

x

x

Aulacoseira granulata

x

Cocconeis placentula

x

Cyclotella meneghiniana

x

Cymatopleura solea

x

Cymbella cistula

x

Cymbella ventricosa

x

x

x

x

Epithemia zebra

x x

Eunotia lunaris

x

Eunotia pectinalis

x

Eunotia sudetica

x

x

Fragilaria crotonensis

x

Gomphonema intricatum

x

Gomphonema longiceps

x

Gyrosigma acuminatum

x

Melosira jurgensii

x

Melosira lineata

x

Nitzschia vermicularis

x

x

x

Nitzschia romana

x

Nitzschia obtusa

x

x

Nitzschia linearis

x

x

Pinnularia giba

x

x

Surirella ovalis

x

Surirella tenera

x

Surirella robusta

x

Surirella elegans

x

x

x

Synedra ulna

x

x

x

Terpsinoe musica

x

213

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Los Ríos y los Lagos

Vertiente del Golfo

Vertiente continental

Lagos eutróficos

Lagos mesotróficos

Algas verde-azules (Cyanophyceae) Anabaena circularis

x

Anabaena isocystoides

x

Anabaenopsis circularis

x

x

Aphanocapsa delicatissima

x

x

Aphanocapsa nubilum

x

x

Aphanothece clathrata

x

Chroococcus dispersus

x

Chroococcus minimus

x

Chroococcus turgidus

x

Merismopedia glauca

x

x

Merismopedia tenuissima

x

Microcystis aeruginosa

x

Pseudoanabaena tenuis

x

Oscillatoria chlorina

x

Oscillatoria tenuis

x

Snowella atomus

x

x

con los ríos de la vertiente continental. En los del Golfo se detecta un mayor número de especies de diatomeas como Achnanthes lanceolata, Cyclotella meneghiniana, Cymbella ventricosa, Eunotia lunaris, Gomphonema longiceps, Nitzschia obtusa, Synedra goulardii y Terpsinoe musica. Algunos de estos taxa son eurihalinos y se han registrado en ríos de zonas costeras, como son los casos de Cymbella ventricosa y Gyrosigma acuminatum (Germain, 1981). La composición de especies de los lagos, a diferencia de los ríos, es más diversa y claramente se relaciona con el uso de suelo de sus paredes. En estos sistemas los tres grupos más

214

x

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Los Ríos y los Lagos

Vertiente del Golfo

Vertiente continental

Lagos eutróficos

Lagos mesotróficos

Algas verdes (Chlorophyceae) Ankistrodesmus falcatus

x

Ankistrodesmus fusiformis

x

Coelastrum reticulatum

x

Closterium dianae Closterium acerosum

x

x x

Crucigeniella crucifera

x

x

Crucigeniella mucronata

x

x

Dictyosphaerium ehrenbergianum

x

x

Eudorina unicocca

x

Kirchneriella obesa

x

Monoraphidium arcuatum

x

x

Pandorina morum

x

Pediastrum duplex

x

Pediastrum tetras

x

Scenedesmus acuminatus

x

Scenedesmus quadricauda

x

Tetraedron pentaedricum

x

x

importantes fueron las algas verdes, las algas verde-azules y al final las diatomeas. Entre las algas verdes más comunes se encuentran especies de géneros cosmopolitas como: Ankistrodesmus, Crucigeniella, Dictyosphaerium, Kirchneriella, Monoraphidium, Scenedesmus, entre las algas verde-azules destaca la presencia de Anabaena, Chroococcus, Microcystis y Oscillatoria (Cuadro 2). En los sistemas lénticos la proporción de los grupos varió a lo largo de un gradiente de eutroficación, que se manifiesta por la proporción en que se hallan los tres grupos principales de algas, diatomeas, verdes y verde-azules (Figura 4). Los

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Los Ríos y los Lagos

0.4 Liza

Cascada

0.2

Manantiales

Revolución

Xoteapan

Oro Joaquín

0

Órganos Tecolapan

Eje 2

El Rejón

-0.2

Vertiente Continental

-0.4

Vertiente del Golfo

Saltillo

-0.6

Chuniapan

-0.8 -0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

Eje 1

lagos Verde, Mogo y Chalchoapan tienen una comunidad más diversa e indicadora de condiciones eutróficas. En estos lagos predominan las algas verde-azules: Aphanocapsa nubilum, Aphanothece clathrata, Chroococcus turgidus, Merismopedia tenuissima, Pseudoanabaena tenuis y algas verdes como: Ankistrodesmus falcatus, Coelastrum reticulatum, Crucigeniella mucronata, Dictyosphaerium erhenbergianum, Kirchneriella obesa, Monoraphidium arcuatum, Pediastrum duplex, Scenedesmus acuminatus y Scenedesmus quadricauda (Cuadro 2). De estos tres cuerpos lacustres, Chalchoapan es el que muestra el grado más avanzado de eutroficación, pues en su comunidad predominan las cianofíceas, especialmente Microcystis aeruginosa que es característica de sistemas con gran cantidad de nutrientes; su nivel trófico, como ya se mencionó, parece derivar de la presencia en el área circundante a la cubeta lacustre de cultivos de tabaco y maíz, lo que concuerda con el hecho de ser el sistema con mayor cantidad de amonio y nitratos, posiblemente provenientes de los fertilizantes utilizados en la zona. En cambio, las cuencas de los lagos Mogo y Verde tienen pastizales para ganado y ambos presentan una comunidad más equilibrada de los tres grupos. 216

FIGURA 3. La ordenación de los ríos por la presencia de especies fitoplanctónicas.

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Los Ríos y los Lagos

Proporción de especies (%)

100% 80% 60% 40% 20%

Chalchoapan

diatomeas

Mogo

Majahual

Verde Lagos algas verdes

Manantiales

algas verde-azules

FIGURA 4. La proporción de especies en cada uno de los grupos de plancton dominantes en los lagos.

En el otro extremo del gradiente de eutroficación se hallan los lagos Manantiales y Majahual donde dominan las clorofíceas y las diatomeas, y el grupo menos representado es el de las cianofíceas (Figura 4). Ambos sistemas pueden considerarse como sistemas mesotróficos, tanto por sus características fisicoquímicas como por la presencia de algunas especies indicadoras de esas condiciones, tal es el caso de las algas verdes Eudorina unicocca y Pandorina morum, del grupo de las volvocales, que son exclusivas de estos dos sistemas lacustres, si bien comparten con los otros lagos de la región la presencia de algunos taxa propios de condiciones eutróficas (Cuadro 2). Las condiciones mesotróficas de Manantiales y Majahual parecen estar relacionadas con un mejor estado de conservación de su cuenca; como ya se dijo, el primero es el único lago que tiene sus paredes totalmente cubiertas de selva y acahuales, por lo que el aporte de nutrientes y sedimentos al agua es muy reducido, mientras que Majahual, aunque gran parte de sus márgenes son 217

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Los Ríos y los Lagos

zonas de pastoreo, tiene un cinturón de vegetación en sus orillas que bloquea, aunque sea en menor proporción, dicho aporte.

Los Peces El aislamiento que por su origen volcánico sufrieron los sistemas acuáticos de la región de Los Tuxtlas, desde el PlioPleistoceno, se manifiesta en un elevado número de endemismos de algunos grupos como los peces (Espinosa, 1997). Este fenómeno es frecuente en todas las lagunas volcánicas del Eje Volcánico Transversal, pero la menor altitud en la que se encuentran en Los Tuxtlas y su situación en la parte continental de la región neotropical de América, propicia una diversidad faunística mayor. La diversidad íctica de Los Tuxtlas ha sido poco estudiada, siendo los sistemas más conocidos los lagos de Catemaco, Escondida y Zacatal, en los que se ha registrado un alto número de endemismos (Espinosa, 1997; Miller y Van Conner, 1997). Pocos sistemas lóticos han sido objeto de un análisis minucioso, pero resaltan los trabajos efectuados en los ríos Máquinas, Col, Grande de Catemaco y La Palma, en los que existen taxa exclusivos, posiblemente relacionados con su origen volcánico (Contreras-Balderas y Rivera-Teillery, 1973; Meyer y Espinosa, 1990; Artigas, 1993; Espinosa et al., 1993; Espinosa, 1997; Miller y Van Conner, 1997; Ptacek y Breden, 1998). Para la extensión territorial del área de estudio la diversidad de peces es alta; durante un ciclo anual de muestreo se reconocieron un total de 31 especies procedentes de 41 sitios, que incluyen lagos, ríos, arroyos y cascadas. El elenco sistemático completo, junto con la distribución local se muestran en el Cuadro 3. El análisis del cuadro anterior muestra que la riqueza específica es semejante entre vertientes y entre tipos de ecosistemas acuáticos, también señala que la división topográfica e hidrológica es coincidente con una separación biogeográfica,

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Los Ríos y los Lagos ESPECIE

DISTRIBUCIÓN ríos vertiente ríos vertiente lagos vertiente lagos vertiente Golfo continental continental Golfo de México de México

Dorosoma petenense

x

Astyanax aeneus

x

x

Bramocharax caballeroi

x

x

Rhamdia guatemalensis

x

Anguilla rostrata

x

Microphis brachyurus

x

Heterandria bimaculata

x

Poecilia mexicana

x

x

x

x

x

Poecilia catemaconis

x

Poeciliopsis gracilis

x

Poeciliopsis catemaco

x

Xiphophorus clemenciae X. helleri

x x x

x x

x

X. milleri

x

x

x

Xiphophorus sp.

x x

Priapella olmecae

x

Agonostomus monticola

x

Mugil curema

x

Ophisternon aenigmaticum

x

x

Pomadasys croco

x

Aplodinotus gruniens

x

x

Cichlasoma callolepis

x

C. fenestratum

x

x

C. friedrischtali

x

x

C. salvini

x

Cichlasoma sp.

x x

x

Oreochromis mossambicus

CUADRO 3. Las

x

x

Eleotris pisonis

x

Gobiomorus dormitor

x

Awaous tajasica

x

Sicydium gymnogaster

x

SUBTOTALES

14

especies de peces y su distribución.

16

10

11

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Los Ríos y los Lagos

dando lugar a dos conjuntos faunísticos, cada uno de ellos con características peculiares, ya que entre ambos sólo comparten 33% de las 31 especies presentes. El conjunto del norte o de la vertiente del Golfo comprende 21 especies, de las cuales 13 son exclusivas, la totalidad de estas últimas pertenecen a diferentes categorías ecológicas de invasores marinos, mismas que serán descritas más adelante. Por lo que respecta al conjunto faunístico del sur o de la vertiente continental, se compone de 19 taxa nativos, nueve de ellos exclusivos. Todos pertenecen a los componentes dulceacuícola primario y secundario, incluye especies de amplia distribución (Rhamdia guatemalensis, Heterandria bimaculata, Poecilia mexicana, Xiphophorus helleri), pero también otras que definen a la división biogeográfica CoatzacoalcosPapaloapan (Miller, 1966), como Bramocharax caballeroi, Xiphophorus milleri, Cichlasoma callolepis, C. friedrichsthali y C. salvini. Es importante señalar que el vicario Dorosoma petenense sólo aparece en los lagos volcánicos de ambas vertientes; mientras que el único exótico, Oreochromis mossambicus, tiene como únicas localidades los lagos del Mogo y Catemaco. Este último cuerpo lacustre es el sitio que tiene 13 especies, la mayor riqueza específica. Ninguno de los dos conjuntos faunísticos muestran cambios notables en su composición a lo largo del año; sin embargo, espacialmente tienen diferente comportamiento, como se muestra en la Figura 5, que consiste en un análisis de ordenación de las localidades por especies. El dendrograma separa a los sitios de muestreo en dos grandes conjuntos: uno (Grupos I, II y III) que comprende las localidades ubicadas en la cuenca del Papaloapan, a las cinco lagunas volcánicas y a tres ríos de las cuencas independientes (Salinas, Gachapa y Arroyo Majahual). Este conjunto se caracteriza por presentar una ictiofauna propia de la división biogeográfica PapaloapanCoatzacoalcos, y los invasores marinos sólo están representados por Sycidium gymnogaster en el río Salinas y Arroyo Majahual. El segundo conjunto (Grupos IV, V y VI) comprende las localidades que se encuentran en las cuencas independientes que abren directamente al Golfo de México o a la laguna de Sontecomapan, excepto las tres cuencas recién mencionadas. La

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GRUPO VI

GRUPO V

GRUPO IV

GRUPO III

GRUPO II

GRUPO I

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Los Ríos y los Lagos

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41

FIGURA 5. El análisis del agrupamiento de los ríos y los lagos por la composición de especies de peces.

Lista de sitios de muestreo de la Figura 5. 1. R. Salinas 2. R. Gachapa 3. R. Mojarra 4. L. Mogo 5. R. Liza 6. R. Oro 7. R. Órganos 8. R. Rejón 1 9. R. Revolución 10. L. Chalchoapan 11. C. Matacapán 12. R. Chuniapan 13. L. Manantiales 14. L. Majahual 15. R. Saltillo-Caracolar 16. A. Majahual 17. R. Manantiales 18. R. Toro Prieto 19. R. Rejón 2 20. R. Máquinas 21. L. Catemaco 22. R. San Joaquín Escaceba 23. R. Ahuacapán 24. A Temporal 25. R. Coxcoapán 26. R. Agua Caliente 27. R. Montepío 28. R. Col 29. L. Verde 30. R. 5 km Tecoloapan 31. R. 7 km Tecoloapan 32. C. Saltillo-Caracolar 33. Tributario R. Xoteapan 34. R. Xoteapan 35. R. Sihuapan 36. R. La Palma 37. Afluente R. La Palma 38. R. Los Isidoros (Sontecomapan) 39. R. Balneario Paraíso 40. R. Cuetzalapan (Catemaco) 41. R. Balzapote R.= río, L= lago, A= arroyo, C= cascada

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Los Ríos y los Lagos

ictiofauna se caracteriza por el predominio de varios tipos de invasores marinos y por especies dulceacuícolas de amplia distribución como Heterandria bimaculata, Poecilia mexicana y Xiphophorus helleri. Como ya se mencionó, la región de Los Tuxtlas tiene una riqueza ictiofaunística significativa que se ve realzada por la presencia de los taxa endémicos del área: Bramocharax caballeroi, Poecilia catemaconis, Poeciliopsis catemaco y Priapella olmecae; a ellos deben sumarse Atherinella ammopphila, descrita de la zona pero que no se recolectó en este estudio, y lo que hasta ahora parece ser una nueva forma del género Astyanax cuyo análisis no se ha concluido. Desde el punto de vista ecológico, siguiendo los criterios de Castro-Aguirre (1978) y Castro-Aguirre et al. (1999), la ictiofauna de esta región se compone de dos grupos de especies, uno que se integra por aquellas de origen marino pero invasoras de los ambientes dulceacuícolas y que se clasifican como sigue: temporales del componente estuarino (Mugil curema), permanentes del componente estuarino (Eleotris pisonis, Sycidium gymnogaster), eurihalinas del componente marino (Microphis brachyurus, Pomadasys croco, Gobiomorus dormitor, Awaous tajasica), vicarios (Aplodinotus gruniens, Dorosoma petenense), y catádromas (Anguilla rostrata). El otro grupo incluye al resto de las especies reconocidas, todos son peces dulceacuícolas primarios y secundarios, propios de la división biogeográfica Coatzacoalcos-Papaloapan (Miller, 1966). Resulta indudable el papel que la topografía ha tenido en la historia de la región de Los Tuxtlas, pues ha propiciado la división faunística antes mencionada y determinado la aparición de dos zonas con características hidrológicas distintas, la del norte-noreste o del Golfo, conformada por la mayoría de las pequeñas cuencas hidrológicas, de corto recorrido, fuerte pendiente, independientes entre sí y habitadas por los taxa marinos invasores, junto con los dulceacuícolas de amplia distribución. La otra ocupa la porción sur-suroeste o continental, todas sus corrientes son tributarios del río Papaloapan y sus ensambles de peces se integran por especies primarias y secundarias. 222

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Los Ríos y los Lagos Es importante señalar que de las 31 especies reconocidas, tres aparecen enlistadas en la Norma Oficial Mexicana sobre las especies en riesgo (Proyecto NOM-059-Ecol-2001), se trata de Priapella olmecae que tiene la categoría de amenazada, Xiphoporus clemenciae y X. milleri que aparecen como en peligro. Todas ellas son de distribución restringida dentro del área correspondiente a la región de Los Tuxtlas.

Agradecimientos Los autores agradecen a Ricardo Madrigal, Socorro Jiménez y Arlette Fuentes por su ayuda en el campo, y a Ariadna Martínez por los análisis de laboratorio. La información que se presenta en este trabajo fue obtenida de proyectos apoyados por CONACYT (4158P-N9608 y 32732-T), CONABIO (S022) e Instituto de Ecología.

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