Mejoramiento Para Tolerancia a Factores Abióticos.

Definición de Estrés • Un factor que causa, a través de su presencia o ausencia, una reducción en el rendimiento. • Se define en términos de la respuesta de la planta hacia un factor casual. C.A.Biasutti 2010

Importancia • Las pérdidas debidas a la sequía son mayores que las debidas a cualquier otro estrés. • La sequía es un fenómeno de ocurrencia mundial y en la mayoría de los casos no predecible C.A.Biasutti 2010

Importancia del estrés hídrico sobre el maíz en Argentina • Pérdidas promedio anuales causadas por sequía: 1,2 millones ton. • Valor económico: u$s 150 millones. C.A.Biasutti 2010

Sequía: Soluciones • Incrementar la eficiencia en el suministro de agua a los cultivos • Incrementar la eficiencia del uso del agua por las plantas • Incrementar la tolerancia a sequía de los cultivos C.A.Biasutti 2010

Mecanismos De Resistencia a La Sequía • Escape • Evitación

• Tolerancia C.A.Biasutti 2010

Escape • Minimiza la interacción de la sequía con el crecimiento del cultivo y su rendimiento.

C.A.Biasutti 2010

Evitación • Aumento de la capacidad de mantener una condición hídrica alta a pesar de la insuficiencia de humedad en el ambiente.

C.A.Biasutti 2010

Tolerancia • La capacidad de producir a pesar de la pérdida en la condición hídrica de la planta.

C.A.Biasutti 2010

Preguntas • Seleccionar en el mejor ambiente? • Seleccionar en el ambiente donde se produce el estrés?

C.A.Biasutti 2010

Mas Preguntas • Seleccionar primero por rendimiento? • Seleccionar por caracteres que confieran adaptación y/o tolerancia?

C.A.Biasutti 2010

Desarrollo de Germoplasma Tolerante • Ambiente de selección • Manejo del estrés

C.A.Biasutti 2010

Problemas • Baja heredabilidad de los caracteres • Alta interacción genotipo ambiente • Dificultad de reproducir la intensidad del estrés C.A.Biasutti 2010

Estrategias de Selección

Estrategias de Selección • Selección Directa

• Selección Indirecta

C.A.Biasutti 2010

Selección Directa A. Seleccionar para rendimiento en condiciones óptimas, y luego evaluar las selecciones en ambientes con alta probabilidad de ocurrencia de sequía (Blum, 1983). C.A.Biasutti 2010

Selección Directa B. Seleccionar para rendimiento bajo condiciones de estrés hídrico (Blum, 1985).

C.A.Biasutti 2010

Interacción GxA (tipo cross-over)

A

+

B

Media Genotipo

A: selecto en ambiente óptimo B: selecto en ambiente con estrés

-

Rendimiento Medio por Ambiente C.A.Biasutti 2010

+

Interacción GxA (tipo cross-over)

A

+

B

Media Genotipo

A: selecto en ambiente óptimo B: selecto en ambiente con estrés

-

Rendimiento Medio por Ambiente C.A.Biasutti 2010

+

Interacción GxA (tipo cross-over)

A

+

B

Media Genotipo

A: selecto en ambiente óptimo B: selecto en ambiente con estrés

-

Rendimiento Medio por Ambiente C.A.Biasutti 2010

+

Selección Indirecta • Utilizar indicadores ó caracteres fisiológicos, bioquímicos y morfológicos conocidos ó que confieran tolerancia al estrés hídrico (Parsons, 1983)

C.A.Biasutti 2010

Alternativas de Selección A. Seleccionar por adaptación en una amplia gama de ambientes (incluir ambientes con alta probabilidad de ocurrencia de estrés) C.A.Biasutti 2010

Alternativas de Selección B. Seleccionar en el ambiente con estrés mediante caracteres correlacionados y de alta heredabilidad, ej.: prolificidad y rendimiento; INF y rendimiento C.A.Biasutti 2010

Alternativas de Selección C. En ambiente óptimo seleccionar genotipos tolerantes a alta densidad

C.A.Biasutti 2010

Mejoramiento De Trigo

Selección en bulk modificada para tolerancia a la sequía en trigo

F2 (C0)

F3 (C1)

Selección Masal F4 (C2)

F5 (C3)

F6 (C4)

♣ ♣ ♣

♣ ♣ ♣

♣ ♣ ♣

C.A.Biasutti 2010

♣ ♣ ♣

Selección Individual

4,00 HI CTD3 2,00

LM

CP 2 (22,9%)

C0

GY GUA

C4 NSem

0,00 C3

C1

BY -2,00

C2 NEsp

-4,00 -4,00

-2,00

0,00

2,00

4,00

CP 1 (56,2%)

Biplot de las dos primeras componentes principales para seis variables evaluadas en cuatro ciclos de selección y dos cultivares testigos de trigo bajo riego y sequía C.A.Biasutti 2010

Líneas F7 – Evaluación a Campo Resultados

4 NHead Rolling

Biomass

CP 2 (23,7%)

2 DSH

L101

L34

L84 Yield

0 BS

CTD

L80 L62

-2

HI L100

-4 -4

-2

0 CP 1 (59,6%)

2

4

Biplot de las dos primeras componentes principales para siete variables evaluadas en seis líneas experimentales de trigo y un testigo durante dos años.

C.A.Biasutti 2010

Valores Medios Para Longitud De Coleoptilo Y Porcentaje De Germinación Bajo Sequía En Laboratorio Para Distintos Ciclos De Selección Y Cultivares Testigos En Trigo.

Ciclos

Longitud de Coleoptilo

Porcentaje de Germinación Bajo Sequía

C0

8,63

84,69

C1

8,43

89,13

C2

9,80

89,11

C3

9,13

91,22

C4

11,83

89,84

BG

9,25

85,5

LM

10,23

73,88

Onix

10,58

70,00

KDE

11,08

83,25

BA

13,00

80,85

BS

9,88

96,68

DMS (0,05)

1,39

4,83

R2

0,72

0,88

CV (%)

9,49

3,93

C.A.Biasutti 2010

Conclusiones • Los ciclos 3 y 4 superaron significativamente al C0 para germinación bajo estrés, con porcentajes comparables a los mejores testigos • El C4 presentó la mayor longitud de coleoptilo superando significativamente a los demás ciclos. • En los ensayos a campo los C3 y C4 superaron significativamente al C0 para rendimiento y número de semillas m-2.

C.A.Biasutti 2010

Conclusiones • El C4 mostró la mayor depresión de temperatura de canopia superando a todos los genotipos y no diferenciándose del mejor testigo (GUA). • La selección por vigor bajo estrés hídrico desarrollo genotipos que se mostraron comparables al comportamiento de cultivares testigos.

C.A.Biasutti 2010

Depresión de la temperatura de canopia como complemento de la selección empírica en trigo

37,50

q/ha

30,35

23,20

16,05

8,90 -4,54

-3,22

-1,90

-0,58

0,74

CTD

Asociación entre CTD y rendimiento medida en 24 líneas experimentales en prefloración sin sequía durante el año 2003 (R2=0,20). C.A.Biasutti 2010

5,81

q/ha

4,65

3,50

2,34

1,19 -7,97

-7,40

-6,84

-6,27

-5,70

CTD

Asociación entre CTD y rendimiento medida en 7 líneas experimentales en prefloración bajo sequía severa durante el año 2004 (R2=0,48). C.A.Biasutti 2010

28,06

q/ha

23,31

18,55

13,79

9,04 1,92

2,93

3,95

4,97

5,99

CTD

Asociación entre CTD y rendimiento medida en 16 líneas experimentales en prefloración bajo sequía durante el año 2005 (R2=0,26). C.A.Biasutti 2010

Conclusiones • La CTD presentó asociaciones significativas con el rendimiento sobretodo bajo condiciones de sequía severa. • En general, en condiciones sin sequía, la asociación CTD-rendimiento no fue significativa. • La CTD medida en estados vegetativos próximos a prefloración y en prefloración, en condiciones de sequía, mostró una significativa asociación con el rendimiento. C.A.Biasutti 2010

Coeficientes de correlación entre CTD y rendimiento bajo riego y sequía durante 2005. Rendimiento Riego

Sequía

CTD1v

n.s

n.s

CTD2v

n.s

-0,51**

CTD3pf

n.s

-0,50**

CTD4f

n.s

n.s

CTD5gf

n.s

n.s

C.A.Biasutti 2010

Conclusiones  La CTD presentó asociaciones significativas con el rendimiento sobretodo bajo condiciones de sequía severa.  En general, en condiciones sin sequía, la asociación CTD-rendimiento no fue significativa.  La CTD medida en estados vegetativos próximos a prefloración y en prefloración, en condiciones de sequía, mostró una significativa asociación con el rendimiento. C.A.Biasutti 2010

Estrategias De Selección Para Adaptación En Trigo a Sequía

Estrategias De Selección Para Desarrollar Líneas De Trigo Generación

Estrategia Humedad Continua

Humedad Sequía Sequía Humedad Sequía Continua

F2 H H S S

F3 H S H S

F4 H H S S

F5 H S H S

(Kirigwi et al., 2004) C.A.Biasutti 2010

F6 H H S S

Rendimiento de trigo en distintos ambientes Ambientes Régimen de Selección

Rinde Bajo

Medio

HC

4,31 a

5,55 a

8,10 c

HS

4,29 a

5,35 a

10,00 a

SH

4,19 a

5,60 a

8,00 c

SS

4,37 a

5,55 a

8,45 b

C.A.Biasutti 2010

Alto

Rendimiento de trigo en distintos ambientes Ambientes Régimen de Selección

Rinde Bajo

Medio

HC

4,31 a

5,55 a

8,10 c

HS

4,29 a

5,35 a

10,00 a

SH

4,19 a

5,60 a

8,00 c

SS

4,37 a

5,55 a

8,45 b

C.A.Biasutti 2010

Alto

Conclusiones • La selección alternada no-estrés y estrés fue la forma mas efectiva de desarrollar germoplasma de trigo adaptado a sequía.

C.A.Biasutti 2010

Metodología para el mejoramiento de trigo tolerante a la sequía y con alta respuesta en ambientes favorables Generación

Actividad

F1

Cruzamiento de germoplasma con amplia adaptación, alto potencial de rendimiento y con genes para tolerancia al estrés.

F2

Ambiente óptimo, vigorosas plantas individuales seleccionadas y con resistencia horizontal a la roya

F3

Secano o ambiente con deficiencia hídrica. Criterios: tamaño de espiga, vigor, biomasa, granos/m2.

F4

Líneas evaluadas en condiciones óptimas

F5

Ídem F3

F6

Ídem F4

F7 – F8

Evaluación simultáneas de las líneas selectas en ambientes óptimos y con estrés. Selección de aquellas con buen comportamiento en ambos ambientes

C.A.Biasutti 2010

Mejoramiento De Maíz

Efectos de aptitud combinatoria para temperatura foliar en maíz (Zea mays L.).

Analisis de varianza para 15 cruzas dialélicas entre 6 líneas de maíz para temperatura foliar (CT) y rendimiento (GY).

Cuadrados medios Fuente

G.L.

CT

GY

Genotipos

20

6,48

764,63

ACG

5

2,89

487,81

ACE

15

7,68

856,90

Error

40

0,67

64,40

C.A.Biasutti 2010

0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 -0,1 -0,2 -0,3 -0,4 6A

11

86C

83A

48B

Efectos de ACG en líneas de maíz a) Temperatura foliar C.A.Biasutti 2010

70A

6,00 4,00 2,00 0,00 -2,00 -4,00 -6,00 6A

11

86C

83A

b) Rendimiento

C.A.Biasutti 2010

48B

70A

48B x 70A 83A x 70A 83A x 48B 86 x 70A

Rinde

86C x 48B 86C x 83A

TF

Hybrids

11 x 70A 11 x 48B 11 x 83 A 11 x 86C 6A x 70A 6A x 48B 6A x 83A 6A x 86C 6A x 11 -50

0

50

100

150

Heterosis (% )

C.A.Biasutti 2010

200

250

300

Conclusiones • Se detectó mayor importancia de los efectos no-aditivos en la determinación de ambos caracteres. • La línea 48B (ATF) formó parte de las cruzas con mayor heterosis para rendimiento. • Las cruzas con mayor heterosis para rendimiento mostraron heterosis negativa para temperatura foliar. C.A.Biasutti 2010

Heterosis en ensayos de calidad de semilla en híbridos experimentales de maíz.

Figura 1. Heterosis en Pruebas de Germinación Estándar y Vigor (CT) y (PEG) en híbridos experimentales de maíz. 600 500 Heterosis (%)

400

PG

300

CT

200

PEG

100 0 -100

A 217

A 235

A 219

A 227

A 238

A 204

Híbridos

C.A.Biasutti 2010

A 237

A 230

A 236

A 232

ColdPG

2,74

PG

A 232 A 237

1,58

CP 2

A 230

A 204

0,42

PEGPG 31H08

A 219 A 235

A 238

-0,74 A 227

A 236

A 217 -1,90 -3,06

-1,62

-0,18

1,26

CP 1

Biplot de la 1a y 2a componentes principales En base a PG, ColdPG y PEGPG en 11 híbridos de maíz. C.A.Biasutti 2010

2,70

Conclusiones Los ensayos de vigor (CT y PEG) permitieron discriminar entre los híbridos evaluados por su nivel de heterosis en comparación con el ensayo de PG. La prueba de PEG exhibió el mayor porcentaje de heterosis, al cruzar líneas con valores extremos para su capacidad de germinar en condiciones de estrés hídrico. C.A.Biasutti 2010

Aptitud combinatoria para vigor temprano bajo sequía en maíz

Objetivo Estimar los efectos de aptitud combinatoria general (ACG) y específica (ACE), para distintas variables relacionadas con la germinación de maíz bajo estrés hídrico.

C.A.Biasutti 2010

Análisis de varianza de 15 cruzas dialélicas entre 6 líneas endocriadas de maíz para 5 variables de acuerdo al método 4 de Griffing (1956). *, **: Significativo al 5 y 1% respectivamente.

F.V.

G.L

PAEG

PEG

LRP

NRS

RR

Híbridos

14

68,242

297,445

58,842

5,671

0,025

ACG

5

155,865*

537,863*

83,391*

8,243**

0,043**

ACE

9

19,562*

163,880*

45,204*

4,242

0,016

Error

28

5,670

44,860

0,530

1,429

0,010

C.A.Biasutti 2010

8

6

4

2

31B PEG004 75 86A 49 83A

0

-2

-4

-6

-8

-10 PA

PEG

LRP

NRS

RR

Efectos de ACG para parte aérea (PA), % de germinación en PEG (PEG), longitud de raíz primaria (LRP), número de raíces secundarias (NRS) y radio radical (RR), de acuerdo al método 4 de Griffing (1956) C.A.Biasutti 2010

15 10 5 0 -5 -10 -15 PA

PEG

LRP

ACE para tres variables de acuerdo al método 4 de Griffing (1956). C.A.Biasutti 2010

31BxPEG4 31Bx75 31Bx86A 31Bx49 31Bx83A PEG4x75 PEG4x86A PEG4x49 PEG4x83A 75x86A 75x49 75x83A 86Ax49 86Ax83A 49x83A

1,5

1 31BxPEG4 31Bx75 31Bx86A 31Bx49 31Bx83A PEG4x75 PEG4x86A PEG4x49 PEG4x83A 75x86A 75x49 75x83A 86Ax49 86Ax83A 49x83A

0,5

0

-0,5

-1

-1,5 NRS

RR

ACE para número de raíces secundarias (NRS) y radio radical (RR) de acuerdo al método 4 de Griffing (1956). C.A.Biasutti 2010

Conclusiones Los caracteres estudiados fueron principalmente controlados por efectos aditivos, a pesar de la importancia de los efectos no aditivos en algunos de los caracteres. Esto indica que es posible mejorar estas características en las líneas bajo selección y también seleccionar híbridos específicos en base a la ACE para vigor temprano bajo sequía.

C.A.Biasutti 2010

Selección Recurrente Para Tolerancia a Sequía.

Población Original

Endocría Selección de Progenies S1 En Laboratorio (P.E.G.) Pruebas de Campo Con las S1 Selectas Cruzas Entre las S1 De Mayor Rendimiento C.A.Biasutti 2010

Efectos Génicos • Líneas son más afectadas por la sequía y la falta de N que los híbridos • Los efectos aditivos son importantes para tolerancia a sequía. • Los efectos no-aditivos son más importantes bajo N estrés. • Correlacion entre líneas e híbridos son generalmente mas bajas que en condiciones sin estrés. C.A.Biasutti 2010

Evaluación de caracteres para tolerancia a la sequía

Caracteres y Ocurrencia de La Sequía • Estrés temprano: prioridad para caracteres que afecten la supervivencia de la semilla y de la plántula • Estrés en floración: prioridad para caracteres que afecten la formación de la espiga y el aborto de flores • Estrés terminal: prioridad para caracteres que afecten el llenado de grano C.A.Biasutti 2010

Ideotipo De Trigo Tolerante a La Sequía (CIMMYT) • Mayor tamaño de semilla • Mayor longitud de coleoptilo • Hábito postrado (importante en regiones con lluvia en estadios tempranos) • Alta biomasa en pre-antesis • Capacidad de acumular reservas en tallo C.A.Biasutti 2010

Ideotipo De Trigo Tolerante a La Sequía (CIMMYT)

• Alta capacidad fotosintética de la espiga • Ajuste osmótico (rápido crecimiento del coleoptilo en solución de P.E.G.) • Acumulación de ABA • Anatomía y posición de la hoja • Tolerancia al calor • Alta supervivencia de macollos C.A.Biasutti 2010

Ideotipo De Maíz Tolerante a La Sequía (CIMMYT)

• Alta germinación en suelos con bajo contenido de humedad • Alta relación raíz/ tallo en fase juvenil • Cutícula cerosa en las hojas superiores • Intervalo de floración reducido C.A.Biasutti 2010

Ideotipo De Maíz Tolerante a La Sequía (CIMMYT)

• • • •

Panoja pequeña Prolífica Tolerante al vuelco Reducida senescencia foliar

C.A.Biasutti 2010

Relación Entre Rendimiento En Grano Y El Intervalo De Floración

Rendimiento (qq/ha)

120 y = 91,128e-0,2753x R2 = 0,6548 80

40

0 0,00

2,00

4,00 INF (días)

C.A.Biasutti 2010

6,00

8,00

Relación entre el Rendimiento y la Prolificidad

Rendimiento

92,53

77,13

61,72

46,31

30,91 0,66

0,84

1,02

1,21

Prolificidad C.A.Biasutti 2010

1,39

Cuales caracteres secundarios elegir? 1. Variables genéticamente con asociación genética con rendimiento 2 Con moderada a alta heredabilidad 3 Fácil y de bajo costo de medición 4 Que pueda ser observado antes de floración 5 Que sea indicativo del rendimiento potencial C.A.Biasutti 2010

Fuentes de germoplasma • No existe el germoplasma mágico • Existe generalmente una relativa alta frecuencia de genes para tolerancia en el germoplasma de maíz existente • Utilizar germoplasma con un razonable potencial de rendimiento

C.A.Biasutti 2010

Bibliografía – Ceccarelli, S. 1989. Wide adaptation: How wide?. Euphytica 40: 197-205. – Edmeades, G.O.; J.Bolaños and S.C.Chapman, 1996. Value of secondary traits in selecting for drougth tolerance in tropical maize. In G.O.Edmeades, M.Bazinger, H.R.Mickelson and C.B.PeñaValdivia (Eds.) Developing Drougth and Low N-Tolerant Maize. Proceedings of a Symposium, March 25-29, 1996, CIMMYT. El Batan, Mexico. Mexico D.F., CIMMYT. – Ludlow, M.M. and R.C.Muchow, 1990. A critical evaluation of traits for improving crop yields in water limited environments. Adv. in Agronomy 43: 107-153. – Rosielle, A.A. and J. Hamblin. 1981. Theoretical aspects of selection for yield in stress and non-stress environments. Crop Sci 21: 943-945.

C.A.Biasutti 2010

C.A.Biasutti 2010