METABOLISMO ENERGÉTICO: RESPIRACIÓN. GUIÓN. 1.- METABOLISMO ENERGÉTICO EN EL CITOSOL (ANAERÓBICO). - Glicolisis. - Fermentaciones.

2.- METABOLISMO ENERGÉTICO EN LAS MITOCONDRIAS (AERÓBICO). - MITOCONDRIAS: estructura y composición. - Funciones: oxidación completa del carbono. Ciclo de Krebs. Ù-oxidación. destino de los electrones: cadena de transporte electrónico. conservación de la energía: síntesis de ATP asociada a la membrana interna. Hipótesis de Mitchell.

1. METABOLISMO ENERGÉTICO EN EL CITOSOL Las reacciones metabólicas implicadas en la generación de energía rompen de forma secuencial combustibles macromoleculares, tales como los glúcidos, lípidos y proteínas, convirtiéndolos en moléculas más pequeñas. Desde un punto de vista químico, lo que ocurre realmente a estos combustibles, son numerosas oxidaciones en las que estos van perdiendo electrones e iones H+. Los electrones son captados por aceptores de electrones que, en ocasiones, también lo son de los protones (nucleótidos como NAD+, FAD+.....). Otras veces, los aceptores de electrones no lo son de protones, y en este caso unos viajan por una vía ( e- a través de citocromos) y los otros por otra. Lo primero que se necesita para que se lleven a cabo la reacciones catabólicas, son las moléculas biológicas que servirán de combustible. Cada tipo de célula las consiguen de un modo:  Nuestras células, al igual que las de otros animales, las toman de la sangre procedentes de la absorción intestinal.  Las células vegetales las obtienen de sus almacenes de almidón que recargan diariamente con las glucosas producidas por fotosíntesis.  En los seres unicelulares son los productos obtenidos en la digestión celular que realizan en los lisosomas.

En el interior de las células, estas moléculas son transformadas a través de diferentes rutas metabólicas. Podríamos estudiar numerosas rutas catabólicas: la de los lípidos, proteínas, ac. nucleicos, etc. Sin embargo, todas estas vías son alternativas para la célula, cuando no dispone de glúcidos, ya que estos son los que utiliza fundamentalmente cuando necesita energía. Por esta razón estudiaremos el CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS. Los disacáridos y los polisacáridos destinados al catabolismo, para ser utilizados por las células, deben ser hidrolizados en sus unidades monosacáridas. La glucosa es el principal y más abundante de los monosacáridos, por lo que nos basaremos en ella al estudiar el catabolismo de los glúcidos.

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La ruta más importante para la degradación de la glucosa en el hialoplasma es la

GLICOLISIS o vía de Embden-Meyerhof.

┌──────────┐ │ GLUCOSA │ └──────────┘ ATP ───────────│1 ──────────────────ADP Glucosa 6-fosfato │2 Fructosa 6-fosfato ATP ────────────│3 ──────────────────ADP Fructosa 1,6-difosfato │4 ┌─────────────────────────────┐ 2 │ GLICERALDEHÍDO 3-FOSFATO │ └─────────────────────────────┘ 2 NAD+──────────── │5 ──────────────────2 NADH 2 ácido 1,3-difosfoglicérico 2 ADP───────────── │6 ──────────────────2 ATP ┌───────────────────────────┐ 2 │ ÁCIDO 3-FOSFOGLICÉRICO │ └───────────────────────────┘ │7 2 ácido 2-fosfoglicérico │8 2 ácido 2-fosfoenolpirúvico 2 ADP───────────── │9 ──────────────────2 ATP ┌──────────────────┐ 2 │ ÁCIDO PIRÚVICO │ └──────────────────┘

La glucolisis es una secuencia de reacciones en las que la glucosa es fraccionada (lisis = rotura), obteniéndose 2 moléculas de piruvato. Esta conversión se realiza a través de una secuencia de 9 reacciones enzimáticas que nosotros estudiaremos en 3 fases:

1ª Fase (reacciones 1, 2, 3 y 4).- La glucosa es fraccionada, obteniéndose 2 moléculas aldehídicas de 3 átomos de carbono conocidas como gliceraldehído 3-fosfato. Esta transformación requiere un aporte de energía de 2 ATP.

2ª Fase (reacciones 5 y 6).- Se produce la oxidación del gliceraldehído 3-fosfato que se transforma en el ácido 3-fosfoglicérico. La energía generada en esta oxidación se aprovecha para formar ATP, además se obtiene NADH, que también puede suministrar ATP (en las mitocondrias) puede emplearse como poder reductor en las reacciones de biosíntesis.

o

bien

3ª Fase (reacciones 7, 8 y 9).- Por último se produce ácido pirúvico (piruvato). En estas reacciones se generan de nuevo moléculas de ATP.

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La glicolisis no se detiene en las células si estas disponen:  de moléculas de glucosa o cualquiera de los compuestos intermediarios.  y de moléculas de NAD+ que puedan seguir oxidando a aquellas moléculas. - Haz el balance de materia y energía de la glucolisis.

REACCIONES ENERGÉTICAS EN EL HIALOPLASMA : FERMENTACIONES (REACCIONES ANAERÓBICAS). El NADH que se va obteniendo a lo largo de la glicolisis debe a su vez oxidarse y convertirse en la forma NAD+, para que esta pueda reutilizarse de nuevo. La oxidación del NADH puede hacerse por 2 vías:  En condiciones AERÓBICAS, el NADH es oxidado en las mitocondrias, al transferir sus electrones al oxígeno molecular, en lo que se conoce como RESPIRACIÓN MITOCONDRIAL. En las mitocondrias también se oxida el ácido pirúvico de la glucolisis, que se convierte en CO2 y H2O, lo cual aporta a la célula una gran cantidad de energía en forma de ATP.  En condiciones ANAERÓBICAS, el NADH es oxidado en el mismo hialoplasma, reaccionando con el ácido pirúvico de la glucolisis. Pueden darse diferentes tipos de reacciones, pero siempre se obtiene como producto un compuesto orgánico (es decir, una molécula que tiene todavía hidrógenos unidos a los átomos de carbono). Estas reacciones se conocen como FERMENTACIONES, y como se producen en el hialoplasma, vamos a tratarlas a continuación.

Se consideran como FERMENTACIONES al conjunto de rutas metabólicas mediante las cuales los organismos obtienen energía a partir de combustibles orgánicos y en ausencia de oxígeno molecular (proceso anaeróbico). Cada tipo de fermentación genera un producto final distinto que es el que caracteriza a dicha fermentación; éste, un compuesto orgánico ya que no se produce la oxidación completa del combustible de partida. Los combustibles más utilizados en las fermentaciones son los azúcares, particularmente la glucosa, aunque algunas bacterias también obtienen energía, fermentando ácidos grasos, aminoácidos o bases nitrogenadas.

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La FERMENTACIÓN DE LA GLUCOSA tiene lugar por medio de numerosas reacciones, que estudiaremos en 2 fases:

1ª Fase.- La secuencia de reacciones de esta primera parte es la misma que en la glicolisis. Como ya hemos visto, la glucosa se degrada hasta ácido pirúvico. ┌─────────┐ │ GLUCOSA │ └─────────┘ ATP───────────── │──────────────────ADP Glucosa 6-fosfato │ Fructosa 6-fosfato ATP───────────── │──────────────────ADP Fructosa 1,6-difosfato │ ┌──────────────────────────┐ 2 │ GLICERALDEHÍDO 3-FOSFATO │ └──────────────────────────┘ 2 NAD+──────────── │──────────────────2 NADH 2 ácido 1,3-difosfoglicérico 2 ADP───────────── │──────────────────2 ATP ┌────────────────────────┐ 2 │ ÁCIDO 3-FOSFOGLICÉRICO │ └────────────────────────┘ │ 2 ácido 2-fosfoglicérico │ 2 ácido 2-fosfoenolpirúvico 2 ADP───────────── │──────────────────2 ATP ┌────────────────┐ 2 │ ÁCIDO PIRÚVICO │ └────────────────┘

2ª Fase.- Comprende aquellas reacciones que oxidan al NADH obtenido a lo

largo de la glicolisis, al cual convierten en NAD+ para que pueda reutilizarse de nuevo. Al mismo tiempo transforman el ácido pirúvico de la glicolisis en otro compuesto orgánico sencillo que en cada tipo de fermentación es uno distinto. A cada fermentación se la conoce por el nombre de este producto final obtenido. Esta fermentación aporta a la célula energía en forma de 2 ATP por molécula de glucosa (esta energía se consigue en la fase de glicolisis). Veamos como se desarrolla la segunda fase de algunas fermentaciones (la primera fase, por ser igual a la glucolisis la obviaremos).

FERMENTACIÓN LÁCTICA.- Se denomina así, porque el producto final de la fermentación es el ácido láctico. O ║ C ── OH │ C ══ O │ CH3

NADH──┐ ────│────────── └─> NAD+

O ║ C ── OH │ H ── C ── OH │ CH3

Ácido láctico

Ácido pirúvico

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La fermentación la realizan muchos microorganismos, sobre todo de los géneros Lactobacillus y Streptococcus, que obtienen energía de la lactosa de la leche. La lactosa, en primer lugar se hidroliza mediante el enzima lactasa, suministrando glucosa y galactosa; a su vez, la galactosa se isomeriza y se convierte en glucosa. A partir de aquí, el proceso es semejante al explicado antes. Mediante estas fermentaciones se obtienen productos como el queso, el yogurt y la mantequilla. Esta fermentación también la realizan las células del músculo esquelético, cuando reciben un aporte de oxígeno insuficiente para la actividad que están desarrollando. En esta situación, utilizan como combustible glucosa, que fermentan a ácido láctico. Este ácido forma pequeños cristales que se acumulan en los músculos, dando lugar a agujetas. Posteriormente el ácido láctico se convierte otra vez en glucosa y se utiliza como combustible en condiciones aeróbicas.

FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA.- En esta fermentación, la glucosa es transformada en dos moléculas de alcohol etílico (etanol) y dióxido de carbono. El ácido pirúvico se descarboxila pasando a acetaldehído, el cual se reduce posteriormente a alcohol etílico. O O ║ ║ C ── OH C ── H │ ──────────── │ C ══ O │ CH3 │ │ CH2 └──> CO2 Piruvato

OH │ NADH──┐ H ── C ── H ────────│───── │ │ CH3 │ └─>NAD+

Acetaldehido

Etanol

La fermentación alcohólica la llevan a cabo enzimas especiales contenidos en levaduras del género Saccharomyces. Dependiendo de la especie y del proceso de fabricación se originan gran variedad de bebidas alcohólicas como el vino, la cerveza. En la fabricación del pan también se recurre a un proceso fermentativo llevado a cabo por la levadura Saccharomyces cerevisiae.

FERMENTACIÓN ACÉTICA.- Consiste en la transformación del alcohol etílico en ácido acético (vinagre), mediante una oxidación con O2. OH │ H ── C ── H │ CH3

O O2 ────┐ ║ ─────────────└───────── C ── OH │ CH3

Ácido acético.

Etanol

La fermentación acética la realizan algunas bacterias del género Azotobacter.

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OTRAS FERMENTACIONES. En la fermentación propiónica, bacterias del género Propionibacterium transforman la glucosa en ácido propiónico.  En la fermentación fórmica, bacterias del grupo de las Enterobacterias (E. coli) producen ácido fórmico, que más tarde descomponen en CO2 y H2O.  En la fermentación butírica, bacterias del género Clostridium fermentan la glucosa procedente del almidón, la celulosa y otras sustancias hidrocarbonadas y originan diversos productos, entre los que destacan el ácido butírico, el butanol, etc.  La fermentación pútrida recibe también el nombre de putrefacción. Es distinta a las demás fermentaciones porque aquí los sustratos de los que se parte, son de naturaleza proteíca o aminoacídica. Hasta aquí, hemos estudiado las fermentaciones como procesos productores de energía. En éstas, se utiliza el ácido pirúvico como aceptor final de los electrones captados en las oxidaciones de la glicolisis, lo cual permite regenerar el NAD+. Hay organismos que utilizan otro sistema que es mucho más rentable desde el punto de vista energético: utilizan oxígeno molecular como último aceptor de electrones, lo cual les permite aprovechar el alto contenido energético que aún posee el ácido pirúvico, cuando se oxida totalmente hasta convertirse en CO2 y H2O. La mayoría de las células poseen las 2 vías para conseguir energía. Si se encuentran en ausencia de oxígeno producen fermentaciones obteniendo ác. láctico (o etanol), mientras que en presencia de oxígeno producen CO2 y H2O. Esta segunda vía es la que estudiaremos a continuación, pero antes trataremos de imaginar como es el compartimento celular donde se llevan a cabo estas reacciones: la mitocondria.

2. REACCIONES ENERGÉTICAS EN LA MITOCONDRIA (REACCIONES AERÓBICAS). Las mitocondrias son unos orgánulos que se encuentran en todas las células eucariotas, tanto en las animales como en las vegetales y dado su elevado número (incluso 1000 ó 2000 por célula), ocupan una parte importante del citoplasma.

ESTRUCTURA DE LA MITOCONDRIA La mitocondria al microscopio electrónico muestra dos membranas y dos compartimentos:  Membrana limitante externa.  Espacio intermembranoso situado entre las membranas externa e interna.  Membrana limitante interna. Se encuentra replegada hacia el interior formando las crestas mitocondriales.  Cámara interna o matriz mitocondrial. Las mitocondrias realizan oxidaciones respiratorias encaminadas a la obtención de energía. Estas reacciones oxidativas comprenden distintos procesos: 1. 2. 3. 4.

Ciclo de Krebs. Transporte de electrones a través de la cadena respiratoria. Y la fosforilación oxidativa. Además, son capaces de realizar la ß-oxidación de los ácidos grasos. 6 6

A) OXIDACIÓN COMPLETA DEL CARBONO: CICLO DE kREBS. Cuando hay suministro de oxígeno, el piruvato de la glucolisis (que aún conserva gran cantidad de energía), penetra en la matriz mitocondrial desde el hialoplasma. Allí es transformado por un gran complejo multienzimático (mayor que un ribosoma), conocido como PIRUVATO DESHIDROGENASA1, que lo transforma en ACETIL CoA.

│

CH3 - CO - COOH (Ác. pirúvico) │ │───────── CO2 Molécula producto degradación de la glucosa │ NAD+ ─────────│───────── NADH │ Co A-SH───────│ │ CH3 - CO - S - Co A (Acetil Co A).

Este proceso se conoce como descarboxilación oxidativa . El destino del acetil Co A es su oxidación completa en una serie cíclica de reacciones oxidativas denominadas CICLO DE LOS ÁCIDOS TRICARBOXÍLICOS o CICLO DE KREBS. Estas reacciones también se desarrollan en la matriz mitocondrial. El CICLO DE KREBS empieza con la condensación del Acetil CoA con oxalacetato, lo cual produce el ácido cítrico. Luego, se dan 7 reacciones secuenciales regenerándose el oxalacetato en la última de ellas. Sin embargo, lo importante de este ciclo son:  Las reacciones de óxido-reducción catalizadas por enzimas del tipo de las óxido-reductasas que utilizan como coenzimas el NAD+ y el FAD. En estas reacciones, algunos intermediarios como el isocitrato, el alfa-cetoglutarato, el succinato o el malato son oxidados y los electrones liberados son recogidos por las coenzimas que quedan así reducidas. De esta forma se obtienen en el ciclo de krebs, 3 NADH y 1 FADH2 por cada acetil CoA que se degrada.  Descarboxilaciones, catalizadas por descarboxilasas, como la descarboxilación oxidativa del isocitrato o la del alfa-cetoglutarato. Así se liberan en cada vuelta del ciclo 2 CO2.  Fosforilaciones, como la que se produce acoplada a la reacción que cataliza la succinil- CoA sintasa, donde se fosforila un GDP que pasa a GTP (este GTP puede transferir su energía a un ATP).  Además, se dan otros tipos de reacciones como la isomerización, en el paso del citrato al isocitrato, o la hidratación en el paso del fumarato al malato.

La PIRUVATO DESHIDROGENASA puede ser inhibida competitivamente por el Acetil CoA y el NADH. La piruvato dh existe en dos formas: como complejo enzimático acti complejo fosforilado inactivo.

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Los productos liberados en el ciclo de Krebs son:

CO2 GTP (transformable en ATP) Coenzimas reducidas: NADH+ y FADH2.

Las rutas y los destinos de los productos liberados en el ciclo son:  El CO2 es uno de los productos finales de la degradación completa de la materia orgánica. Como tal producto de excreción, sale de la célula por difusión.  El ATP, como energía química que es, será utilizado en las funciones vitales, por ejemplo: transfiriendo su energía en las reacciones anabólicas.  El destino de las coenzimas reducidas, NADH y FADH2, es su oxidación en la cadena de transporte electrónico que tiene lugar en la membrana mitocondrial interna. Este proceso lo veremos en el punto siguiente.

- Haz el balance de materia y energía del ciclo de Krebs.

ß-OXIDACIÓN: (OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS). Las células necesitan un aporte continuo de combustible, que les asegure sus necesidades energéticas; por ello, disponen de un mecanismo alternativo a la oxidación de la glucosa que les reporta también energía en determinadas circunstancias: la oxidación de los ácidos grasos. Estos ácidos grasos proceden de la hidrólisis de los lípidos (fundamentalmente triglicéridos) que han sido incorporados por la alimentación (grasas animales y aceites vegetales ingeridos) o que estaban almacenados en algunos tejidos (tej. adiposo). Los ácidos grasos que llegan hasta los tejidos son captados activamente por las células que los pueden utilizar para la construcción de las partes hidrofóbicas de sus biomoléculas o para producción de energía. Este último proceso tiene lugar principalmente en la mitocondria y está integrado íntimamente con los procesos de producción de energía a partir de la glucosa.

Los ácidos grasos se oxidan en el interior de la matriz mitocondrial, a través de un proceso conocido como ß-oxidación. Las fases por las que pasa el ácido graso hasta que es degradado, son las siguientes: 1. Activación del ácido graso en el citosol .- El grupo -COOH del ácido graso reacciona con una molécula de acetil CoA, formándose el acil-CoA. 2. Introducción en la matriz mitocondrial .- La membrana mitocondrial interna es impermeable a los CoA, por lo que el acil-CoA pierde esta parte que le fue añadida en el citosol. Se une a la carnitina, que le facilita el paso a través de la membrana, y una vez en la matriz mitocondrial vuelve a unirse a otro CoA intramitocondrial. 8 8

3. ß-oxidación (intramitocondrial).- En la superficie interior de la membrana mitocondrial interna, el acil-CoA sufre:  una deshidrogenación entre los carbonos a y ß. El proceso es catalizado por una deshidrogenasa con FAD.  hidratación con rotura del doble enlace del enol formado.  oxidación del grupo alcohol del carbono ß. Reacción catalizada por una deshidrogenasa con NAD+.  rotura del enlace entre los carbonos ß y gamma, con la liberación de un acetil CoA. El resto de ácido graso, se activa y reinicia un nuevo ciclo. En síntesis, la ß-oxidación consiste en la eliminación secuencial de fragmentos bicarbonados (acetil CoA), desde el extremo carboxilo del ácido después de una deshidrogenación, hidratación, oxidación e hidrólisis. (ácido graso)

R - CH2 - CH2 - CH2 - CO~CoA │ FAD───│───────────── FADH2 │ │ R - CH2 - CH ═ CH - CO~CoA │ H2O───│ │ │ H │ │ R ─ CH2 - C - CH2 - CO~CoA │ │ OH │ │ │ NAD+ ─│───────────── NADH │ R - CH2 - C - CH2 - CO~CoA ║ O │ │ CoA──│ R - CH2 - CO~CoA

+

CH3 - CO~CoA

(acetil coenzima A)

Los acetil CoA liberados en la ß-oxidación, se integran a continuación en el ciclo de Krebs y son oxidados de la misma manera en que lo eran los derivados del ácido pirúvico.

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B) DESTINO DE LOS ELECTRONES:

CADENA DE TRANSPORTE ELECTRÓNICO.

Hemos observado en los procesos estudiados anteriormente, que las moléculas son oxidadas por enzimas cuyos coenzimas captan los H+ y electrones, desprendidos por dichas moléculas. Dichos coenzimas quedan de esta forma reducidos y, como la célula los necesita para que sigan catalizando reacciones, deben a su vez oxidarse. Para ello se desplazan hasta las crestas de la matriz mitocondrial, donde una serie de enzimas de oxidorreducción van captando los electrones y los H+ de estos coenzimas, transfiriéndolos en última instancia al oxígeno molecular, que pasa a formar parte de moléculas de H2O. Este proceso se conoce como RESPIRACIÓN CELULAR,

CADENA RESPIRATORIA O TRANSPORTE DE ELECTRONES.

Los principales enzimas o proteínas que componen esta cadena respiratoria son:  Deshidrogenasas ligadas al NAD+  Deshidrogenasas ligadas a flavina.  Proteínas ferro-sulfuradas.  Citocromos. Las diversas proteínas de transferencia de electrones están ordenadas en la membrana mitocondrial interna, de forma secuencial. Según los conocimientos actuales, el ordenamiento de estos transportadores de electrones es el siguiente: NADH ──── NAD+ H+ ┌───│────────────────┐ │ e- COMPLEJO 1 │ │NADH DESHIDROGENASA │ └───│────────────────┘ eFADH2 ──── FAD 2H+ │ ┌─│────────────────────┐ └───│ eCOMPLEJO II │ │ │ FAD DESHIDROGENASA│ └─│────────────────────┘ │ │ ┌────────────────┐ └───│ e- COENZIMA Q │ └─│──────────────┘ │ │ ┌───────────────┐ └│COMPLEJO III │ │ │ │ └───│───────────┘ ┌───┼───────────┐ │ │ │ │CITOCROMO C │ └───│───────────┘ e┌──────────────────┐ ┌──── H2O └────│COMPLEJO IV─ │CITOCROMO OXIDASA │ └──── O2 └──────────────────┘

e

──│

10 10

El sistema de transporte electrónico mitocondrial es una secuencia de reacciones de oxidación-reducción ligadas, donde: Dador electrónico

electrón + aceptor de electrones.

Los electrones se introducen en la cadena de transporte electrónico al nivel del NADH deshidrogenasa o del coenzima Q, y a partir de ahí son transportados hasta el oxígeno molecular a través de la cadena de citocromos. En algunas reacciones de oxidación reducción sólo se transfieren electrones, mientras que en otras se transfieren tanto electrones como protones.

C) SÍNTESIS DE ATP: FOSFORILACIÓN OXIDATIVA. Uno de los problemas más difíciles de resolver por los bioquímicos, ha sido describir el mecanismo por el cual, la energía derivada del paso de los electrones a lo largo de la cadena de transporte electrónico, se transforma en la energía química del ATP. Tras proponerse varias teorías, actualmente se acepta la emitida por Peter Mitchell, que también es conocida como hipótesis del acoplamiento quimiosmótico. La HIPÓTESIS DE MITCHELL para explicar la síntesis de ATP en las mitocondrias, proceso que se conoce como fosforilación oxidativa, dice lo siguiente: mientras se produce el transporte de los electrones por la membrana mitocondrial interna, se bombean protones desde el lado de la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso, lo cual establece una diferente [H+] (gradiente de protones) a ambos lados de la membrana mitocondrial interna. Los protones, desde el espacio intermembranoso, pueden fluir de nuevo hasta la matriz mitocondrial atravesando la enzima ATP-sintetasa, que como si se tratara de una turbina cataliza la formación de ATP a partir de ADP y P. Por cada 2 H+ que vuelven a la matriz a través de la ATP-sintetasa, se fosforila un ADP y se obtiene un ATP.  Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones, que en su transporte liberan energía suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembranoso. Si los electrones proceden del FADH2, sólo se bombean 4 H+. Por tanto, en la cadena respiratoria, se pueden obtener 3 ATP por cada NADH obtenido en el catabolismo y 2 ATP por cada FADH2. - Calcula el número de moléculas de ATP que puede obtener una célula, con la degradación de una molécula de glucosa por catabolismo aerobio. GLUCOSA (glucolisis) ───────────────────── 2 piruvatos + 2 NADH + 2 ATP 2 piruvato (descarboxilación)────────────── 2 Acetil-CoA + 2 NADH 2 Acetil-CoA (Krebs) ────────────────────── 2 FADH2 + 6 NADH + 2 ATP 10 NADH (cadena respiratoria)────────────── 30 ATP 2 FADH2 (cadena respiratoria)───────────── 4 ATP ───────

Las moléculas de GTP obtenidas en el ciclo de Krebs equivalen a moléculas de ATP. Los NADH de la glucolisis sólo producen 2 ATP cada uno TOTAL: 36 ATP

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