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Reproducción humana. Gametogénesis: ovogénesis y espermatogénesis. Conceptos generales de la reproducción humana. Estructura y función del sistema reproductor masculino y femenino. Ciclo reproductor femenino: ciclo ovárico y ciclo endometrial Grupo CTO CTO Editorial

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Reproducción humana. Gametogénesis: ovogénesis y espermatogénesis. Conceptos generales de la reproducción humana. Estructura y función del sistema reproductor masculino y femenino. Ciclo reproductor femenino: ciclo ovárico y ciclo endometrial M.ª de las Mercedes Redondo Escudero

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Índice 19.1.

19.2.

19.3.

19.4.

REPRODUCCIÓN HUMANA. CONCEPTOS GENERALES DE LA REPRODUCCIÓN SEXUAL HUMANA

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GAMETOGÉNESIS

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19.2.1.

Ovogénesis

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19.2.2.

Espermatogénesis

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ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO Y MASCULINO

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19.3.1.

Sistema reproductor femenino

5

19.3.2.

Sistema reproductor masculino

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CICLO REPRODUCTOR FEMENINO: CICLO OVÁRICO Y CICLO ENDOMETRIAL

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19.4.1.

Ciclo ovárico

11

19.4.2.

Acciones de las hormonas ováricas

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19.4.3.

Ciclo tubárico

14

19.4.4.

Ciclo endometrial

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BIBLIOGRAFÍA

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Reproducción humana. Gametogénesis: ovogénesis y espermatogénesis. Conceptos generales de la reproducción humana. Estructura y función del sistema reproductor masculino y femenino. Ciclo reproductor femenino: ciclo ovárico y ciclo endometrial 19.1. REPRODUCCIÓN HUMANA. CONCEPTOS GENERALES DE LA REPRODUCCIÓN SEXUAL HUMANA La reproducción es un proceso biológico que permite la creación de nuevos organismos, siendo una característica común de todas las formas de vida. Se distinguen dos formas claramente diferenciadas asexual o vegetativa y sexual o generativa. • En la reproducción asexual un solo organismo es capaz de originar nuevos organismos que son copias exactas del progenitor desde el punto de vista genético. Supone la formación de un nuevo individuo a partir de células maternas sin que exista meiosis, formación de gametos o fecundación; no hay intercambio de material genético (ADN). • En la reproducción sexual la información genética está formada por el aporte de ambos progenitores mediante la fusión de células sexuales o gametos, existiendo variabilidad genética. Los descendientes son genéticamente distintos a los progenitores. Es la forma de reproducción más frecuente en organismos complejos. En este tipo de reproducción participan dos células haploides llamadas gametos, originadas por meiosis. Dentro de ella se distingue la reproducción humana, entre individuos de distinto sexo (hombre, mujer) cuyo éxito depende de la acción coordinada de hormonas, sistema nervioso y sistema reproductor. Las gónadas son los órganos sexuales que producen los gametos, testículos para el varón y ovarios para la mujer.

19 19.1. Reproducción humana. Conceptos generales de la reproducción sexual humana 19.2. Gametogénesis 19.3. Estructura y función del sistema reproductor femenino y masculino 19.4. Ciclo reproductor femenino: ciclo ovárico y ciclo endometrial

Desde el primer día de desarrollo embrionario del individuo y hasta su madurez aparecen y se desarrollan los caracteres sexuales. La situación humana está condicionada por múltiples factores: la dotación cromosómica, el sexo gonadal en relación a la estructura de la gónada, las características sexuales secundarias establecidas por el sexo fenotípico, la estructura de los genitales externos e internos, el sexo somático, el sexo psicológico, los aspectos conductuales; todos estos factores van a definir la situación humana desde el punto de vista biológico. Los órganos reproductores externos se convierten en marcadores de la diferencia entre sexos; sin embargo, el sexo también se construye social y culturalmente. La situación es un proceso de

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desarrollo que se inicia en la concepción pero que continúa a lo largo de toda la vida, y que es multicausal, hecho que ayuda a entender cómo se construyen las relaciones sexo/género en las distintas culturas.

19.2. GAMETOGÉNESIS La gametogénesis es el proceso que sufren las células germinales de la gónada hasta transformarse en gametos y que supone la reducción de su material genético, haciéndolas haploides, mediante un mecanismo de meiosis y una posterior maduración morfológica y funcional. Se inicia en el interior de las gónadas, en células germinales no diferenciadas y diploides que se llaman espermatogonias y ovogonias, y que mediante este proceso se transforman en óvulos y espermatozoides maduros para la fecundación. En el ser humano las células germinales primordiales (células progenitoras de los gametos) se diferencian a partir de las células de la región posterior de la pared de la vesícula vitelina o saco vitelino, aproximadamente hacia el final de la tercera semana del desarrollo embrionario. Estas células emigran hasta alcanzar, hacia el final de la cuarta semana o principios de la quinta, las gónadas en desarrollo. Allí por diferenciación, se convertirán en ovogonias si la gónada es un ovario y en espermatogonias si la gónada es un testículo. La embriología de las células germinales, la cronología de la meiosis, así como la maduración de los gametos marcan las diferencias fundamentales entre la gametogénesis masculina o espermatogénesis y la femenina u ovogénesis, por ello se estudian por separado.

19.2.1. Ovogénesis A. Embriología Entre 1.000 y 2.000 células germinales primitivas u ovogonias llegan a la cresta germinal (futura gónada) antes de los 45 días de gestación, procedentes del endodermo del saco vitelino. Durante 6 semanas, estas células sufren un rápido proceso de división por mitosis y comienzan a diferenciarse en ovocitos primarios (sobre los cuales actúa la meiosis). Alrededor de la semana 10, la gónada está ya constituida, y en la semana 20 se alcanza el máximo desarrollo, apreciándose en el ovario de 5 a 7 millones de ovogonias y ovocitos primarios. El ovario sufre una progresiva pérdida de las ovogonias que no se diferen-

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cian a ovocitos primarios. Este proceso de atresia o regresión hace que al nacimiento los ovarios no contengan ovogonias y sí 1 millón de ovocitos de primer orden del que sólo completarán un ciclo de maduración a lo largo de la vida reproductora alrededor de 500. Estos ciclos se inician en la pubertad, con la menarqua y finalizan con la menopausia, momento en el que ya no existen ovocitos primarios en el ovario. La meiosis se inicia en el momento en que las ovogonias se han diferenciado en ovocitos primarios, pero esta división no se completará hasta años más tarde, deteniéndose en la profase de la división meiótica, en estadio de diplotene. Al llegar la pubertad y comenzar los ciclos menstruales regulares, los folículos empiezan a crecer y madurar. En cada ciclo, el ovocito del folículo de Graaf en crecimiento reanuda la primera división meiótica 36 h antes de la ovulación, coincidiendo con el pico de LH. Así, se completa la primera división meiótica, que termina con la expulsión del primer corpúsculo polar y el ovocito de segundo orden. Cuando el ovocito de segundo orden se encuentra en metafase II, se produce la ovulación, es decir el ovocito es expulsado del ovario y recogido por las fimbrias del oviducto. Para que el producto de la ovulación concluya la división meiótica II, deberá tener lugar forzosamente la fecundación; en caso contrario, el ovocito degenera sin finalizar la meiosis. Si no ocurre la fecundación, este ovocito degenera. Si un espermatozoide penetra en el ovocito, se reanuda la segunda división meiótica y se divide en dos células haploides, con 23 cromosomas cada una, una grande que es el óvulo y otra pequeña que es el segundo corpúsculo polar. El primer corpúsculo también se divide originando dos corpúsculos polares.

B. Maduración funcional: foliculogénesis, ovulación La maduración del ovocito está ligada a la de las células de la granulosa a las que se asocia constituyendo los folículos primordiales, unidades reproductivas fundamentales. Estos folículos se sitúan en la corteza ovárica y están formados por un ovocito en estadio de diplotene rodeado de una sola capa de células planas de la granulosa. En cada ciclo, un número de ellos inicia su desarrollo, destacándose un moderado crecimiento del propio ovocito, seguido del crecimiento de más capas de la granulosa, pasando el folículo a llamarse folículo primario. Éste continúa creciendo, y las células de la granulosa bajo el estímulo de la FSH proliferan rápidamente. Aparecenun nuevo grupo de células fuera de la granulosa dando origen a las células de la teca, que se divide a su vez en dos capas, interna con capacidad para secretar hormonas y externa, muy vascularizada. Las células de la granulosa secretan un líquido, rico en estrógenos, que se acumula haciendo que aparezca un antro en su interior. Hasta esta etapa, el folículo era estimulado

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por la FSH, que actúa favoreciendo la síntesis de sus receptores en las células de la granulosa y en combinación con el estradiol del antro, induce su proliferación y secreción. La LH, en combinación con los estrógenos, estimula la proliferación de las células tecales y el aumento de la secreción folicular. Posteriormente, uno de los folículos comienza a crecer más que los demás y alcanzará la maduración definitiva denominándose folículo de Graaf, produce elevadas cantidades de estrógenos que al estimular la hipófisis dará lugar al pico preovulatorio de FSH y LH. El folículo maduro irá disolviendo la pared folicular por acción de las enzimas proteolíticas y acercándose a la superficie. Mientras las células de la granulosa aumentan su tamaño y la teca se vacuoliza y vasculariza intensamente. Poco antes de la ovulación, el folículo se aprecia como una formación vesicular transparente.

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coz que la femenina, quedando el testículo constituido a las ocho semanas. Por otro lado, las espermatogonias nunca desaparecen del testículo, formando un grupo de células madre con capacidad para la formación de espermatocitos primarios. En el hombre se identifican tres tipos celulares, que son diferentes estadios de la misma célula. • El espermatogonio tipo A, la célula más primitiva, pudiendo ser grande, oscuro, claro o pálido. • El pálido se separa de la membrana basal del túbulo seminífero y da lugar a otro tipo, el espermatogonio tipo B, que proporciona los espermatocitos primarios sobre los que se inicia la primera división meiótica, que da lugar a los espermatocitos secundarios. • Sobre cada uno de éstos actuará la segunda división meiótica, dando origen a dos espermátides. A diferencia de la meiosis femenina, este proceso se inicia en la pubertad y continúa ininterrumpidamente a lo largo de la vida del varón, su duración es dependiente de la profase de la primera división meiótica y dura de 10 a 20 días, mientras que el resto del proceso tarda entre uno y dos días.

B. Maduración funcional, capacitación

Figura 19.1. Ovogénesis

19.2.2. Espermatogénesis A. Embriología Al igual que en la gónada femenina, en la sexta semana de vida se produce la migración de las células germinales primordiales desde el saco vitelino hasta el testículo en desarrollo, donde se dividen en numerosas ocasiones produciendo un gran número de espermatogonias que se irán situando entre los túbulos seminíferos en desarrollo. La diferenciación de la gónada es más pre-

La espermatogénesis, definida como el proceso por el cual se producen espermatozoides haploides ocurre en los túbulos seminíferos de testículo, es un proceso altamente complejo de división y diferenciación celular germinal. Estos túbulos constituyen del 60% al 80% del volumen testicular y contienen en su pared células de Sertoli y células germinales en diferentes estadios. Las espermatogonias (2n) permanecen inactivas en el testículo desde el periodo fetal hasta la pubertad momento en el que inician el proceso de maduración. La LH, en las células de Leydig, estimula la secreción de testosterona, sintetizada a partir del colesterol en los testículos y que es el principal andrógeno. Así, algunas espermatogonias se dividen por mitosis, originando nuevas espermatogonias, mientras que otras se van a diferenciar constituyendo los espermatocitos primarios, que realizan la división meiótica I. Cada espermatocito primario da origen a dos espermatocitos secundarios de igual tamaño (diferencia con la ovogénesis) y con 23 cromosomas y constituido por dos cromátidas cada uno. Una vez finalizada la división I, los espermatocitos secundarios experimentan la segunda división meiótica originando así cuatro células haploides que reciben el nombre de espermátides. Las espermátides sufren después el proceso de espermiogénesis, mediante el cual se transforman en espermatozoides maduros. Aunque la esteroidogénesis (síntesis y secreción de hormonas sexuales, en especial la testosterona, encargada de la diferenciación sexual y la producción de gametos) y la gametogénesis suceden en compartimentos diferentes, es vital la interacción

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de ambas para conseguir una producción adecuada de espermatozoides. Dura aproximadamente 74-100 días. Las espermátides sufren una serie de cambios: primero, el desarrollo del acrosoma, que deriva del aparato de Golgi y contiene las enzimas necesarias para poder penetrar en la zona pelúcida del ovocito; segundo, la aparición del flagelo; tercero, la reorga-

nización de las organelas y el citoplasma; cuarto, los cambios en la forma, contenido y posición del núcleo celular, y por último la liberación de los espermatozoides. La capacitación se define como el cambio que experimenta el espermatozoide en el aparato reproductor femenino para ser capaz de fertilizar. Los espermatozoides humanos también

Figura 19.2. Espermatogénesis

DIFERENCIAS ESPERMATOGÉNESIS

OVOGÉNESIS

· Se realiza en los testículos · Ocurre a partir de una célula diploide llamada espermatogonia · Cada espermatogonia da origen a cuatro espermatozoides · En la meiosis I el material se divide equitativamente · Durante toda la vida del hombre se producen espermatozoides de manera ininterrumpida

· Se realiza en los ovarios · Ocurre a partir de una ovogonia · Cada ovogonia da origen a un óvulo y tres cuerpos polares inútiles · En la meiosis I no se divide el material equitativamente quedando casi todo el citoplasma en una sola célula hija · La mujer nace con un número determinado de óvulos, aprox. 400.000

SEMEJANZAS · · · · · ·

Ambos procesos constituyen subprocesos de la gametogénesis Tanto en ovogénesis como en espermatogénesis hay producción de células sexuales o gametos En ambos procesos intervienen tanto divisiones mitóticas como meióticas Ambos procesos pertenecen a modalidades de reproducción sexual en animales Ambos procesos se forman dentro de órganos reproductores o gónadas Ambos procesos inician sus fases a partir de células germinales producidas por mitosis

Tabla 19.1. Diferencias y semejanzas entre espermatogénesis/ ovogenesis

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pueden capacitarse tras una breve incubación en un medio determinado (solución salina equilibrada con sustratos energéticos). Tras la transformación el espermatozoide adquiere tres características: primero, la capacidad de unirse a la zona pelúcida, segundo, la hipermovilidad incremento en la velocidad y amplitud de la cola y tercero la capacidad de reacción acrosómica, liberándose contenido enzimático necesario para la fusión con la membrana del ovocito. La capacitación también supone una forma de autoselección espermática.

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En el varón no va a existir etapa prenatal de maduración de las células germinales, sino que ésta se desarrolla exclusivamente a partir de la pubertad. Pero en contraste con lo que ocurre en la mujer, la gametogénesis en el varón no es cíclica, sino que una vez iniciada se prolonga hasta una edad avanzada.

19.3. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO Y MASCULINO

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19.3.1. Sistema reproductor femenino A. Genitales externos La vulva está constituida por aquellas partes del aparato genital femenino visibles en la región perineal como son: monte de venus, labios mayores y menores, órganos eréctiles, himen y glándulas. La irrigación se realiza por la arteria del clítoris procedente de la arteria pudenda interna y de ésta hacia los labios mayores de la vulva. • Monte de venus: prominencia adiposa situada por encima de la sínfisis del pubis y se extiende hacia abajo y lateralmente hacia los labios mayores. Durante la pubertad se cubre de vello y posee glándulas sebáceas y sudoríparas. • Labios mayores: son dos pliegues de tejido conjuntivo con glándulas sudoríparas y sebáceas, que se extienden por delante desde el monte de venus y se fusionan por detrás entre sí, formando la comisura posterior de los labios mayores. Por debajo de la piel, se encuentra el músculo dartos que le confiere una apariencia rugosa. Se cubren de vello desde la pubertad y su aspecto cambia con la paridad, en las nulíparas suelen estar adosados y en las multíparas más separados. El aporte sanguíneo lo realizan las arterias pudendas internas y externas y en ellos se insertan los ligamentos redondos. Su función principal es de protección al resto de estructuras subyacentes.

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Labios menores o ninfas: son dos repliegues cutáneos de apariencia mucosa situados dentro de los labios mayores. En la parte superior se unen por delante y detrás del clítoris formando respectivamente el capuchón y el frenillo del clítoris. Al contrario que los mayores, carecen de folículos pilosos y son ricos en glándulas sebáceas. El aporte sanguíneo es realizado por las arterias pudendas internas y externas. Sus funciones son lubricar y producir secreciones bactericidas. Órganos eréctiles: estos órganos están constituidos por las siguientes estructuras: - Clítoris: órgano eréctil de tamaño pequeño situado en el borde inferior de la sínfisis del pubis y constituido por cuerpos cavernosos. Está irrigado por la arteria pudenda interna. - Bulbos de la vagina: representan el cuerpo esponjoso de la uretra en el hombre. Son dos órganos eréctiles colocados a cada lado del orificio vaginal. Su función, al igual que la del clítoris, es proporcionar placer en el acto sexual. Himen: membrana cutaneomucosa delgada y vascularizada que separa la vagina del vestíbulo, presenta gran variabilidad respecto a grosor, forma y tamaño. Glándulas: existen dos tipos de glándulas: - Bulbovaginales o de Bartholino: situadas a ambos lados de la vagina por dentro del extremo posterior del bulbo y del músculo bulbocavernoso, secretan un moco claro y viscoso que lubrica la zona, con un pH alcalino que aumenta la viabilidad y motilidad de los espermatozoides. - Parauretrales o de Skene: son muy pequeñas casi invisibles a ambos lados del meato uretral. Tienen una función de lubricación durante el coito.

B. Genitales internos 1. Vagina Conducto musculomembranoso situado entre la vejiga y el recto, con una longitud media de 10-12 cm. Atraviesa el suelo pélvico y se abre en el vestíbulo entre los labios menores. Se desarrolla a partir de los conductos de Müller en sus 3/5 partes superiores y a partir del seno urogenital en sus 2/5 partes inferiores. El cuello uterino se inserta en la vagina formando el hocico de tenca, que dará lugar a los fondos de saco vaginales, dos laterales, uno anterior y el posterior llamado fondo de saco de Douglas. Tiene tres capas claramente definidas, adventicia, muscular y mucosa. Funcionalmente la más importante es la mucosa o interna ya que es dependiente hormonalmente de los estrógenos, durante la primera fase del ciclo presenta un rápido crecimiento y se cornifica, y después de la ovulación se infiltra de leucocitos y secreta un moco viscoso. El pH vaginal es ácido

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(4,0 a 5,0) en la vida reproductora, producto de la relación simbiótica entre bacilos productores de ácido láctico (lactobacilos o bacilos de Döderlein) y las células epiteliales vaginales. Funciona como órgano del coito, contribuye a la lubricación durante la relación coital, ya que en el orgasmo su capa muscular se contrae estimulando al pene. Es clave durante el parto por su elasticidad y permite la dilatación suficiente para la expulsión del feto. 2. Útero Órgano muscular hueco en forma de pera que se compone de cuerpo y cuello uterino o cérvix, separados entre sí por un ligero estrechamiento el istmo uterino. Se forma a partir de los conductos de Müller, su posición normal es de anteflexión y anteversión. Pesa entre 50-60 g y mide alrededor de 8 cm de largo, 5 cm de ancho y 2,5 cm de grosor. Su principal aporte sanguíneo proviene de la arteria uterina (rama anterior de la hipogástrica). De ésta al llegar al útero, en el istmo, sale la arteria vaginal y sigue su ascenso hacia la trompa. El drenaje venoso parte de tres grupos, el del cuerpo y el cérvix, que forman el plexo uterino que drena en las venas uterinas y éstas en las ilíacas internas, y el del fondo uterino que drena en las venas ováricas. • Cérvix: abarca el tercio inferior del útero, de color rosado y flexible. Comunica con la vagina en su parte inferior por el OCE (orificio cervical externo) y con el cuerpo uterino con el OCI (orificio cervical interno). La parte de mucosa situada hacia dentro del OCE es el endocérvix y la que está situada fuera, el exocérvix. Tiene una porción supravaginal (2/3) y otra intravaginal (1/3) denominada hocico de tenca.

compone de tres capas, de dentro a fuera son: mucosa o endometrio, muscular o miometrio y serosa o adventicia. - Mucosa o endometrio, formado por un epitelio cilíndrico monoestratificado ciliado, con glándulas secretoras, que se descama en cada menstruación. - Muscular o miometrio, muy vascularizado y constituido por tres capas de fibras musculares. Una externa de fibras longitudinales, la intermedia de fibras entrelazadas, semejantes a un muelle, rodean a los vasos sanguíneos y su contracción produce hemostasia, son las ligaduras vivientes de Pinard, claves en el expulsivo y en el alumbramiento. La capa muscular interna se compone de fibras circulares. - Serosa o adventicia. La función principal del útero es alojar al feto durante su desarrollo en la gestación y su posterior expulsión en el nacimiento.

El tejido cervical contiene sólo un 10% de fibras musculares. Sin embargo posee gran cantidad de colágeno, vasos sanguíneos y tejido elástico. La mucosa cervical está formada por un epitelio cilíndrico ciliado con abundantes glándulas secretoras que proporcionan lubricación y un ambiente alcalino para proteger al semen de la acidez vaginal. Este epitelio llega al OCE, donde se continúa con un epitelio plano no queratinizado. La zona entre ambos epitelios se denomina zona de transición, que tiene gran interés clínico, porque es donde más se desarrolla el cáncer del cuello uterino. •

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Istmo: es un leve estrechamiento que se encuentra aproximadamente a 6 mm por encima del OCI. Adquiere importancia en la gestación porque se adelgaza, alargándose y formando el segmento inferior, zona donde se realiza la incisión de la cesárea. Cuerpo uterino: es de forma triangular y aplanado y presenta en sus extremos laterales los orificios tubáricos (ostium) donde se continúan las trompas de Falopio. Se

Figura 19.4. Aparato reproductor femenino

3. Ovarios Glándulas bilaterales germinales de unos 5 cm de largo, 3 cm de ancho y 2 cm de grosor según la época reproductiva, con forma de almendra. Están situados en la fosa ovárica, en el ángulo formado por la bifurcación de la arteria ilíaca primitiva. El polo superior está en contacto con la trompa y el inferior está orientado hacia el útero y se fija a él por el ligamento Uteroovárico. Por su borde anterior se encuentra unido a la hoja posterosuperior del ligamento ancho por el meso del ovario, que es por donde llega la inervación y vascularización ovárica. Está

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al cargo de la arteria ovárica (rama de la porción abdominal de la aorta), a través del ligamento infundíbulo-pélvico. El drenaje venoso transcurre por la vena ovárica izquierda a la vena renal izquierda y por la vena ovárica derecha hacia la cava inferior. La estructura interna del ovario consta de: • Epitelio germinal: capa de tejido epitelial fina, blanquecina que cubre al ovario. • Corteza: parte funcional contiene folículos primordiales, folículos de De Graaf, cuerpo lúteo, corpus albicans y folículos degenerados. • Médula: rodeada por la corteza, contiene los vasos sanguíneos, linfáticos y nervios. • Túnica albugínea: capa densa que protege a la médula y la corteza. Su función principal es producir y secretar células sexuales femeninas (óvulos) y hormonas, fundamentalmente estrógenos y progesterona. 4. Trompas de Falopio Surgen a ambos lados del útero en su porción superior, tienen aproximadamente 10-12 cm de longitud y comunican las cavidades uterina y peritoneal. Están situadas en el borde superior libre del ligamento ancho, entre los ligamentos redondos y uteroováricos. Reciben su vascularización de la arteria tubárica, rama de la uterina. Derivan de los órganos de Müller antes de su fusión. Se distinguen las siguientes partes: • Porción intersticial, intramural o uterina: en contacto con la pared uterina en cuya cavidad se abre. • Porción ístimica, istmo de Barkow: porción de la trompa que emerge de la pared uterina, donde se practica la ligadura uterina. • Porción ampular o ampolla de Henle: en la que se produce la fecundación. • Porción fímbrica, infundíbulo o pabellón: con forma de embudo constituye la zona de contacto entre trompa y ovario. Las funciones de la trompa son: ayudar en el desplazamiento de los espermatozoides por el movimiento peristáltico de la trompa, transportar el óvulo desde ovario al útero (3-4 días) y facilitar la fecundación.

C. Periné Zona anatómica de forma romboidal, limitada por la sínfisis púbica hacia delante, lateralmente por las ramas isquiopubianas y las tuberosidades isquiáticas y hacia atrás por los ligamentos sacrociáticos mayor y menor. El periné anterior está formando por tres planos músculo-aponeuróticos: • Profundo (diafragma pélvico o suelo de la pelvis): división músculo-tendinosa en forma de embudo entre la cavidad

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pélvica y el periné. Es el punto de fijación de las vísceras pélvicas. Incluye el músculo elevador del ano y el coccígeo. Medio (diafragma urogenital): formado por una capa superior y otra inferior que recubren los músculos perineales profundos, que se originan en la rama isquiopubiana y terminan en el triángulo rectovaginal, el músculo esfínter externo de la uretra y los vasos y nervios pudendos. Superficial: incluye el músculo esfínter anal externo, los isquiocavernosos, los perinales transversos superficiales y los bulbocavernosos.

1. Fijación de los órganos a la pelvis La fijación de los órganos a la pelvis se hace mediante las siguientes estrucuturas: • Ligamentos redondos: son prolongaciones aplanadas que unen el cuerpo uterino con el pubis a través del canal inguinal, terminando en los labios mayores. • Ligamentos uterosacros: unen la porción posterosuperior del cérvix con las zonas laterales del sacro. • Ligamentos cardinales o de Mackenrodt: situados en el parametrio o zona lateral del cérvix y en la base del ligamento ancho. Fijan el cuello uterino a la pared de la pelvis. • Ligamentos anchos: están formados por hojas peritoneales y parten de la pared pélvica lateral, formando dos amplias alas que rodean al útero.

D. Glándula mamaria Hacia la 4.ª semana del desarrollo fetal, aparecen unos engrosamientos ectodérmicos que se extienden a ambos lados desde las futuras axilas hasta la región inguinal constituyendo las líneas mamarias o lácteas. Sobre cada una de ellas aparecen ocho espesamientos a modo de disco bincovexo como representantes del primordio de la glándula mamaria. En el ser humano sólo se conserva un par de ellas a cada lado de la región pectoral. Hacia la semana 20, una proliferación de capas más basales de la epidermis forma de 16 a 20 conductos que se introducen en el mesodermo subyacente en forma de cordones sólidos, constituyendo la base del sistema ductal. El crecimiento mamario está relacionado con la edad y regulado por hormonas. Durante la infancia y el periodo prepuberal hay un lento pero progresivo crecimiento y ramificación de los conductos en ambos sexos. En el varón el desarrollo normalmente acaba en esta etapa, mientras que en la mujer, previamente a la menarquía, la influencia de las hormonas ováricas inducen el desarrollo final. Por tanto, es una glándula exocrina de origen ectodérmico, cuyo tamaño y forma varían de una mujer a otra en incluso en la misma mujer en distintas épocas de su vida. Situada entre la 2.ª y la 7.ª costilla y lateralmente desde la línea paraesternal

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hacia la línea axilar anterior. Profundamente se apoya en el pectoral mayor y en una pequeña porción externa en el serrato mayor. En la porción súpero-externa, el cuerpo glandular presenta una prolongación hacia la axila denominada cola de Spencer. Está separada de la piel por tejido adiposo excepto en el complejo aréola-pezón. El tejido adiposo está atravesado por unos cordones de tejido conjuntivo que van desde la capa profunda de la dermis a la hoja anterior de la fascia superficial que envuelve la glándula, constituyendo los ligamentos de Cooper. • El pezón: es la porción más prominente de la cara convexa de la mama, de superficie rugosa y con pequeñas depresiones que representan la zona de desembocadura de los 12-20 conductos galactóforos. • La aréola: rodea al pezón, que es la zona cutánea que difiere del resto de la piel de la mama por ser más delgada y pigmentada. No descansa sobre tejido adiposo sino sobre fibras musculares lisas en disposición circular y radial que constituyen el músculo areolar o de Sappey. La aréola presenta un aspecto rugoso con múltiples prominencias correspondientes a glándulas sebáceas denominadas tubérculos de Morggani. Microscópicamente cada mama consta de 15 a 20 unidades glandulares independientes llamadas lóbulos mamarios organizados radialmente entorno al pezón. Un conducto único de gran tamaño, el conducto lactífero, drena cada lóbulo a través de un orificio independiente sobre la superficie del pezón. Inmediatamente antes de la apertura en la superficie, el conducto forma una dilatación llamada seno lactífero. Cada lóbulo mamario está dividido en un número variable de lobulillos mamarios, cada uno de los cuales consta de un sistema de conductos alveolares.

Figura 19. 5. Glándula mamaria

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1. Vascularización La mama recibe aporte de tres grandes arterias: • Mamaria interna (rama de la subclavia), con más del 50% del aporte total. Irriga pectoral mayor, cuadrantes internos de la mama y piel. • Torácica inferior (rama de la axilar), también llamada mamaria externa: Irriga el pectoral mayor, constituye la segunda fuente de irrigación. • Intercostales posteriores (rama de la aorta). En la red venosa se distinguen, una superficial, bajo el complejo aréola-pezón y forma el plexo venoso de Haller, y una red profunda que recoge la sangre de la mama y de los músculos adyacentes similar al sistema arterial. 2. Funcionalidad de la mama La funcionalidad de la mama es la siguiente: • Lactancia: la función fundamental de la mama es la de producir leche para alimentar al recién nacido. Durante el embarazo las mamas adquieren su desarrollo funcional completo gracias a la acción de las hormonas: progesterona, prolactina, lactógeno placentario, hormona del crecimiento y cortisol, de forma que en el momento del parto la mama está lista para iniciar la lactogénesis. • Función inmunitaria: se ejerce mediante la secreción de inmunoglobulinas y citoquinas en el calostro y en la leche. La prolactina es la hormona fundamental para la secreción de inmunoglobulina A.

Figura 19.6. Anatomia de la mama

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Función reproductiva y sexual: cumplen un papel fisiológico y cultural en la función sexual, como zona erógena. Función endocrina: es dudosa, aunque en ciertas especies, la mama es capaz de sintetizar progesterona, estradiol, precursores androgénicos y prostaglandinas.

19.3.2. Sistema reproductor masculino La reproducción en el varón es una función integrada, que depende de la interacción de señales hormonales y nerviosas entre el sistema nervioso central, el hipotálamo, la hipófisis y el testículo. El sistema reproductor masculino está constituido por las gónadas (testículos), el sistema de conductos (epidídimo, conducto deferente y eyaculador) y estructuras accesorias (próstata, vesículas seminales, glándulas bulbouretrales y pene).

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Tema 19

La secreción de hormonas sexuales (esteroidogénesis que tiene lugar en el tejido intersticial de las células de Leyding) y peptídicas.

B. Sistema de conductos El sistema de conductos está constituido por las siguientes estructuras: • Epidídimo: conducto alargado y plegado, situado a cada lado del testículo, se continúa en el conducto deferente, e interviene en el proceso de maduración y almacenamiento de los espermatozoides, y reabsorción de parte del fluido tubular. Tiene tres regiones anatómicas: cabeza, unida a la cara posterior del testículo; el cuerpo, que desciende sobre su pared lateral y la cola que se dobla hacia atrás sobre sí misma y asciende para desembocar en el conducto deferente.

A. Testículos • Son dos órganos glandulares situados dentro de las bolsas escrotales. Durante el desarrollo embrionario se encuentran en la cavidad abdominal y descienden al escroto por el conducto inguinal entre la 24 y 25 semanas de gestación; si no se produce ese descenso, se denomina criptorquidia. Están formados por un parénquima rodeado por una cápsula que consta de tres capas: la túnica vaginalis, la túnica albugínea y la túnica vasculosa. La albugínea penetra en el parénquima y lo divide en unos 250-300 lóbulos, y cada uno de éstos contiene alrededor tres túbulos seminíferos de 3080 cm de longitud, cuyos extremos forman un solo conducto que termina en una serie de canales, la rete testis. Estos túbulos representan el 60%-80% del volumen testicular y son la unidad funcional del testículo. La pared de los túbulos seminíferos contiene células de Sertoli y células germinales en diferentes estadios de maduración. La pared que rodea a los túbulos está formada por una membrana basal continua, rodeada por varias capas de células mioides, responsables de la función contráctil del túbulo, y matriz celular. La FSH estimula las células de Sertoli y se forman los espermatozoides que constituirán el líquido seminal junto con las secreciones de las glándulas accesorias. Cada eyaculación contiene aproximadamente 400 millones de espermatozoides. En el tejido intersticial, que representa el 15% del volumen testicular, se encuentran las células de Leyding (responsables de la secreción de la principal hormona masculina, la testosterona), fibroblastos, vasos sanguíneos, abundantes linfáticos y nervios. Los testículos tienen dos funciones esenciales: • La producción y maduración de espermatozoides, espermatogénesis, se realiza en los túbulos seminíferos.

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Conducto deferente: sirve de almacén para los espermatozoides, y de paso para el esperma hacia el conducto eyaculador. Mide alrededor de 40 cm de largo y une los epidídimos con la próstata, atravesando la cara lateral de la vejiga. El extremo final de los deferentes se agranda, constituyendo un gran reservorio de espermatozoides. Estas ampollas se unen a los conductos seminales y forman los conductos eyaculadores. Conducto eyaculador: se inicia de la unión del conducto deferente con las vesículas seminales, atraviesa la próstata y desemboca en la uretra.

Figura 19.7. Aparato reproductor masculino

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C. Glándulas accesorias •

Próstata: órgano glandular, formado por 30-50 glándulas túbulo-alveolares; por acción de los andrógenos, secreta un líquido alcalino, claro y lechoso, que aporta al semen ácido cítrico, calcio, fosfatasa ácida, una enzima coagulante y una protofibrinolisina. La cápsula prostática se contrae sincrónicamente con el conducto deferente y las vesículas seminales, sumando su secreción al semen produciendo su alcalinización, vital para la fecundación, porque neutraliza el pH relativamente ácido del semen proveniente del conducto deferente. Rodea la parte superior de la uretra y se encuentra bajo el cuello de la vejiga. La irrigación proviene de las arterias pudendas, vesicales y rectales y la inervación de los hipogástricos inferiores.

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Vesículas seminales: se localizan por detrás de la vejiga en el área prostática y están separadas del recto por la bolsa rectovesical, por acción de los andrógenos, segregan un líquido mucoide con gran cantidad de fructosa y otros nutrientes, prostaglandinas y fibrinógeno, constituye el 60% del volumen eyaculado. Durante la eyaculación, vesículas y conductos deferentes vacían simultáneamente sus respectivos contenidos en los conductos eyaculadores. Las sustancias como la fructosa, aminoácidos, glucosa… son las responsables de nutrir a los espermatozoides eyaculados y los protegen hasta que uno fecunde al óvulo. Las prostaglandinas ayudan a que el moco cervical sea más receptivo al espermatozoide, y producen contracciones peristálticas inversas en útero y trompas, facilitando la llegada de los espermatozoides a la porción ampular tubárica. Cada vesícula termina en un pequeño conducto que se une al de la ampolla del conducto deferente, éstos dos se unen formando el conducto eyaculador.

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Glándulas bulbouretrales: también llamadas glándulas de Cowper, situadas detrás de la uretra membranosa dentro del músculo del esfínter uretral. Secretan un moco claro que se mezcla con los espermatozoides y las demás secreciones formando el semen. Junto con las glándulas de Littre (periuretrales), lubrican las vías antes de la eyaculación y aportan al semen alcalinización y consistencia.

D. Características y composición del semen El semen está constituido por las secreciones del conducto deferente, vesículas seminales, próstata y glándulas mucosas, principalmente bulbouretrales. Se producen de promedio 3 ml, formado por dos elementos: espermatozoides y plasma seminal. Se encuentran entre 50 y 150 millones de espermatozoides por ml.

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El plasma seminal está constituido principalmente por las secreciones de las glándulas sexuales accesorias: epidídimo, conducto deferente, vesículas seminales (60%), próstata (15%), glándula bulbouretral y de Littre. Tiene un pH de 7-7,5, gracias a la secreción prostática que también le confiere un aspecto lechoso. La consistencia del semen es aportada por las glándulas mucosas y las vesículas seminales. La composición del eyaculado no es uniforme. La primera parte es rica en espermatozoides y secreciones prostáticas, tales como ácido cítrico, en la última, hay mayor secreción de fructosa de las vesículas seminales

19.4. CICLO REPRODUCTOR FEMENINO: CICLO OVÁRICO Y CICLO ENDOMETRIAL Para comprender mejor el ciclo menstrual normal, es útil dividirlo en ciclo ovárico y ciclo uterino, teniendo en cuenta que ambos suceden a la vez, bajo la regulación hormonal hipotálamo-hipofisiaria. Respecto al ciclo ovárico, es útil su separación en tres fases: fase folicular, la ovulación y la fase lútea; en tanto que el ciclo uterino se divide en las fases proliferativa o estrogénica, secretora o progestacional, isquémica o premenstrual. La duración del ciclo menstrual está determinada por la velocidad y la calidad del crecimiento y el desarrollo foliculares, y es normal que varíe en cada mujer. La menarquia (primera menstruación) suele ir seguida de 5-7 años de ciclos relativamente largos cuya duración se reduce gradualmente y se hacen más regulares. Unos años tras la menarquia, la fase lútea adquiere gran uniformidad (13-15 días) y así se mantiene hasta la perimenopausia. Las mujeres con un ciclo de 25 días ovulan hacia el 10-12 del ciclo y las de 35 días ovulan unos 10 días después. A los 25 años, más del 40% de los ciclos dura entre 25-28 días, y desde los 25 a los 35 más de los ciclos tiene esta duración. Sólo el 15% de los ciclos menstruales de las mujeres fértiles duran realmente 28 días. En los 8-10 años previos a la menopausia, las ovulaciones se hacen menos regulares y frecuentes. La duración de los ciclos es corta, momento en que se producen incrementos sutiles de FSH, que se describe como un crecimiento folicular acelerado. La pérdida folicular acelerada en estos últimos 10-15 años previos a la menopausia, comienza cuando el número de folículos es de unos 25.000, que corresponde a los 37-38 años. Los ciclos reproductores o sexuales van a estar regulados por el sistema hipofisiario y los factores liberadores de hormonas go-

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nadotropinas o GnRH (hormona liberadora de gonadotropinas). El hipotálamo no segrega GnRH de forma continua, sino que lo hace de manera intermitente y pulsátil, según las demandas. Existe una retroalimentación negativa como efecto inhibidor y una retroalimentación positiva con un efecto estimulador. La GnRH tiene características únicas porque regula de manera simultánea la secreción de dos hormonas FSH y LH (hormona estimulante del folículo y hormona luteinizante). La secreción pulsátil de la GnRH es debida a su vida extremadamente breve y varía tanto en frecuencia como en amplitud en todo el ciclo menstrual. Así, durante la fase folicular son pulsos frecuentes de amplitud pequeña, en la fase folicular tardía se incrementan tanto frecuencia como amplitud de los pulsos; y sin embargo en la fase luteínica ocurre un alargamiento progresivo del intervalo entre los pulsos y una disminución de la amplitud de los mismos. Esta variación en la amplitud y la frecuencia de los impulsos es la encargada de la magnitud de la secreción de gonadotropinas desde la hipófisis. Este ciclo se desarrolla a través, esencialmente de la adenohipófisis o hipófisis anterior, que a su vez está subordinada a los factores liberadores de los centros hipotalámicos y a los inhibidores por donde se va a establecer lo que conocemos como retroalimentación o mecanismo de feed-back del eje hipotálamo-hipofisiario.

Tema 19

La tesis convencional para el control del ciclo ovárico era que el complejo sistema nervioso central-hipófisis determinaba y dirigía los fenómenos dentro del ovario. Sin embargo se ha visto que es controlado por esteroides sexuales y péptidos. Las gonadotropinas (FSH y LH) estimulan la secreción por el ovario de esteroides sexuales, que por un feed-back negativo frenan la producción de las propias gonadotropinas. Por tanto, el ovario es el regulador del ciclo genital femenino, ya que mediante las variaciones de su producción estrogénica modula la liberación hipofisiaria de gonadotropinas. No obstante para un adecuado desarrollo del ciclo es necesaria una estrecha relación funcional entre el hipotálamo, la hipófisis y el ovario.

A. Desarrollo folicular La transformación de las ovogonias primitivas en ovocitos maduros consta de: • Emigración: las células germinales primordiales de origen ectodérmico migran desde la vecindad del saco vitelino hasta la cresta germinal, constituyendo la gónada primitiva. • Multiplicación: a la gónada indiferenciada han llegado 1.000 a 2.000 gonocitos, que inician un proceso de división mitótica y sobre la 20 semana ascienden a 7-8 millones. La gónada inicia su diferenciación sexual y ya se denomina ovario y a sus células, ovogonias. Hacia el tercer mes de vida intrauterina algunas ovogonias aumentan de tamaño, y se transforman en ovocitos de primer orden, iniciándose la primera división meiótica o reduccional, mediante la cual el material genético pasa de 46 a 23 cromosomas, convirtiéndose el gameto femenino en haploide. La mayor parte de las ovogonias desaparecen paulatinamente.

Figura 19.8. Esquema del ciclo reproductor femenino

19.4.1. Ciclo ovárico

En el momento del nacimiento, la meiosis se encuentra en diplotene de la profase I y permanece detenido, hasta que llegada la pubertad comienza el desarrollo folicular. Unas 24-36 h antes de la ovulación, se completa la primera división meiótica, con la expulsión del primer corpúsculo polar y la obtención del ovocito de segundo orden. Inmediatamente después se inicia la segunda división meiótica o ecuacional que se detiene antes de la ovulación en metafase II. En el momento de la fecundación y tras la penetración espermática en el citoplasma del ovocito, finaliza la meiosis con la extrusión del segundo corpúsculo polar. En este momento el ovocito termina su maduración y se denomina óvulo.

B. Inicio de la foliculogénesis Es el conjunto de fenómenos que acontecen de forma periódica en la mujer, encaminados a la selección y preparación de un folículo para la ovulación. Permite la obtención de un ovocito maduro apto para ser fecundado, y la formación del cuerpo lúteo en la segunda fase del ciclo.

El elemento fundamental del ciclo ovárico es el folículo, que permanece en el ovario desde las primeras semanas de desarrollo embrionario. Los folículos primordiales están constituidos por un ovocito en estadio de diplotene de la primera división meiótica, rodeado de una hilera de células de la pregranulosa.

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En el momento del nacimiento el ovario tiene entre uno y dos millones de folículos primordiales, que en la pubertad se reducirán a 300.000 y sólo unos 400 llegarán a la ovulación. Los folículos primordiales se encuentran en la zona cortical y se rodean de células planas epiteliales que son las células de la granulosa. El desarrollo del folículo se inicia cuando las células planas se transforman en cúbicas y el ovocito aumenta de tamaño. Cuando comienza su maduración el folículo primordial se transforma en folículo preantral; las células de la granulosa están separadas de las células del estroma por una membrana basal. Estas células del estroma forman dos capas concéntricas, la teca interna y la externa. El desarrollo folicular completo tiene una duración aproximada de 85 días. Superada la fase de crecimiento autónomo, el folículo necesita un nivel basal de FSH para continuar su desarrollo. Por ello, al final de la fase lútea la caída de la esteroidogénesis y la secreción de inhibina A permiten el aumento de la FSH, que comienza unos días antes de la menstruación, y que estimulará el desarrollo de los folículos para el ciclo siguiente.

La interacción entre FSH y estradiol dentro del folículo, tan importante para el crecimiento folicular, también parece responsable de la selección del folículo destinado a ovular. Así hacia el 5-7 día de ciclo se produce un aumento de los niveles de 17B estradiol en el ovario que posteriormente ovulará. El feed-back negativo de los estrógenos sobre los niveles de FSH hará un proceso de selección y al disminuir ésta, conduce poco a poco a la atresia de todos los folículos excepto al dominante, que sigue dependiendo de la FSH para su desarrollo y logra escapar de la atresia por los siguientes mecanismos: • Este folículo presenta mayor número de receptores para la FSH, por tener mayor proliferación de las células de la granulosa, lo que le permite seguir con la aromatización y síntesis de estradiol. • Tiene mejor vascularización, lo que le permite la llegada de cantidades de FSH superiores al resto de folículos.

Las únicas células que poseen receptores para la FSH son las células de la granulosa. El estímulo de la FSH aumenta el número de los receptores y de los de estradiol en la granulosa. Las células de la granulosa producen estradiol fundamentalmente que es el reflejo del desarrollo folicular. La LH estimula en las células de la teca la producción de andrógenos a partir del colesterol que reciben gracias a su rica vascularización. En cambio, a la granulosa no llega aporte sanguíneo y sólo recibe andrógenos sintetizados por la teca interna y que difunden, por la membrana basal, hacia la granulosa para ser aromatizados a estrógenos gracias al estímulo de la FSH. Las células del folículo preantral también disponen de receptores para los andrógenos. Esto hace que los andrógenos no sólo sirvan como sustrato para la aromatización, sino que juegan un papel importante en el crecimiento y atresia folicular. Bajo el influjo esteroideo y de la FSH aumenta la producción de líquido folicular que se acumula entre las células de la granulosa, en un primer momento lo hace de forma aislada entre ellas y posteriormente forma un antro folicular, que constituye un ambiente único endocrino para cada folículo, y que permite la nutrición del ovocito y de las células de la granulosa. Se forma así el folículo antral. El líquido folicular está formado por gran cantidad de sustancias como iones, electrolitos, mucopolisacáridos, proteínas plasmáticas, esteroides, gonadotropinas. Cuando hay FSH los estrógenos predominan en el líquido folicular y cuando no, predominan los andrógenos. El acúmulo de líquido supone un aumento del tamaño folicular que llega hasta los 2 mm de diámetro, lo que conlleva una compresión del estroma que rodea el folículo y de esta manera se constituye la teca externa.

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Figura 19.8. Niveles hormonales

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Tema 19

En este momento se establece la asimetría ovárica, a través del folículo dominante y que continúa durante todo el ciclo hasta la fase lútea. Las células de la granulosa sintetizan una familia de péptidos, reguladores también del desarrollo folicular, en respuesta a la FSH, son la inhibina y la activita. La inhibina se presenta en dos formas, A y B. La inhibina B se secreta en la fase folicular y anula la acción de la FSH en el resto de folículos asegurando la hegemonía del folículo dominante. La inhibina A actúa en la fase lútea. Ambas actúan inhibiendo la síntesis y secreción de FSH. El segundo péptido, la activita, estimula la secreción de FSH desde la hipófisis y potencia su acción sobre el ovario. Cuando el folículo alcanza la madurez definitiva se acerca a la superficie del ovario, las células de la granulosa aumentan de tamaño y adquieren inclusiones lipídicas y la teca se vacuoliza y vasculariza intensamente, llamándose folículo preovulatorio. Parece que es el propio folículo el que desencadena el estímulo ovulatorio. La FSH induce sobre la granulosa la aparición de receptores de LH y la producción de esteroides, los cuales alcanzan un pico 24-36 h antes de la ovulación, producen un efecto de feed-back positivo, que desencadena el pico de LH. En esta fase aumentan los receptores de la progesterona en las células de la granulosa, este fenómeno se observa 24-48 horas antes de la ovulación y es fundamental para la misma porque potencia el efecto del estradiol desencadenante del pico de LH y porque sin la progesterona no aparece el pico de FSH que acompaña al de LH en el desencadenamiento de la ovulación.

Figura 19. 9. Ovulación

D. Luteogénesis y luteólisis Las funciones de este pico de FSH son contribuir a la expulsión del ovocito en el momento de la ovulación e inducir la formación de un número adecuado de receptores de LH en las células de la granulosa, para asegurar una adecuada producción de progesterona en la fase lútea.

C. Ovulación Representa la culminación del proceso madurativo del folículo dominante. Es el propio ovario el que la desencadena, gracias a la producción estrogénica folicular. El pico de LH es el responsable de la ovulación. Se sabe que la ovulación ocurre 10-12 h tras el pico máximo de LH, o que será inminente 28-32 h tras el comienzo del ascenso de la LH. Este aumento de la LH provoca una tumefacción del folículo, que se va aproximando a la superficie de la cortical ovárica y aparece una pequeña forma de relieve, en forma de cráter, por donde empieza a exudar líquido que sale del folículo disminuyendo su tamaño. Gradualmente se rompe el folículo, sale líquido viscoso que ocupaba la parte central del folículo y arrastra al ovocito rodeado por miles de células de la granulosa que forman la corona radiada.

Antes de que se produzca la ovulación, las células de la granulosa sufren una vacuolización, y se produce acúmulo de pigmento amarillo, la luteína. A las 72 h de la ovulación las células de la granulosa continúan creciendo y entremezclándose con células de la teca y del estroma circulante y forman el cuerpo lúteo. El cuerpo lúteo funciona como una glándula endocrina y es la fuente principal de esteroides sexuales secretados por el ovario en la segunda mitad del ciclo. Tiene una vida media, en ausencia de gestación, de 14+/- 2 días, a partir de los cuales comienza su regresión transformándose en cuerpo albicans. La LH es la responsable del mantenimiento del cuerpo lúteo, excepto si hay embarazo, ya que en éste la HCG secretada por el trofoblasto fetal mantiene la capacidad del cuerpo lúteo de secretar progesterona.

E. Atresia folicular Es el proceso de muerte folicular que comienza en la época embrionaria y termina solamente cuando se agotan las reservas

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de folículos primordiales. Todos los folículos que comienzan su desarrollo sin lograr hacerse dominantes terminan en atresia, transformándose en los llamados cuerpos fibrosos.

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19.4.2. Acciones de las hormonas ováricas

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Durante la pubertad los órganos sexuales pasan de la infancia a la vida adulta. Son los estrógenos los responsables de los caracteres sexuales secundarios actuando sobre el reparto de la grasa subcutánea, aspecto de la piel, reparto del vello, desarrollo de los huesos pélvicos, el timbre de la voz… Las hormonas esteroideas producidas por el ovario ejercen sus acciones sobre diversos órganos diana: • Vulva: los estrógenos favorecen el depósito de grasa en el monte de venus y labios mayores y aumentan de tamaño los labios menores, incrementan la vascularización y turgencia y rigen la función de las glándulas de Bartholino y Skene. • Vagina: los estrógenos aumentan también el volumen de la vagina y producen engrosamiento y maduración del epitelio vaginal que pasa de cúbico a estratificado. En su ausencia este epitelio es delgado y está formado casi exclusivamente por células de la capa basal. La progesterona en cambio produce una discreta disminución de este epitelio. •

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Miometrio: los estrógenos favorecen el crecimiento del útero y estimulan la contracción uterina. La progesterona, tiene una acción sedante en la musculatura uterina, disminuyendo la frecuencia de las contracciones y la respuesta a la oxitocina. Trompas: los estrógenos proliferan las células glandulares así como el número de células epiteliales que revisten las trompas. Aumentan la actividad de los cilios que se mueven en dirección al útero facilitando el transporte del huevo fecundado. La progesterona ejerce una función importante en la nutrición del huevo en su fase de transporte. Mamas: los estrógenos producen crecimiento de los conductos glandulares y dilatación de los conductos excretores, desarrollo de los tejidos del estroma mamario y depósito de grasa en las mamas. La progesterona origina una hiperemia, aumento del tejido conjuntivo y del parénquima glandular, no provoca la secreción de leche que sólo ocurre si la mama está preparada por la prolactina de la adenohipófisis.

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Fuera del área genital: - Los estrógenos: favorecen la retención de agua y sodio e intervienen en el metabolismo del calcio y el fósforo. Aceleran la maduración ósea, se produce un aumento del crecimiento durante la pubertad por el aumento de los osteoblastos. Interviene en la regulación de la masa ósea. Después en la menopausia, su déficit disminuye los depósitos de calcio y fósforo en el hueso. Aumentan la lipemia y la colesterolemia e induce el depósito de grandes cantidades de lípidos en el tejido subcutáneo de mamas, regiones glúteas y muslos.

Cérvix uterino: durante la pubertad las dimensiones aumentan al doble o triple. Los estrógenos originan un incremento del canal endocervical y del orificio cervical externo, alcanzando su máximo en el momento de la ovulación.

Aumentan la síntesis de proteínas y estimula el crecimiento y desarrollo de la piel que será blanda y lisa. Aumenta la pigmentación de la aréola.

El epitelio endocervical es estimulado por los estrógenos, produciendo moco cervical acuoso, transparente, de baja viscosidad, alcalino y favorable a la penetración de los espermatozoides.

Activan la eritropoyesis. -

La progesterona, en cambio, produce una secreción cervical escasa, espesa, opaca y poco favorable a los espermatozoides, así como una disminución del canal cervical y del OCI. •

Endometrio: los estrógenos inducen en la primera mitad del ciclo el crecimiento y la proliferación de glándulas, epitelio y estroma. La progesterona, induce los cambios secretores en la segunda fase de ciclo preparando al útero para la implantación del óvulo fecundado.

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La progesterona: tiene una acción hipertérmica, responsable del aumento de la temperatura basal en la segunda mitad del ciclo.

19.4.3. Ciclo tubárico En la trompa también se presentan cambios según el ciclo y se distinguen dos fases. • Fase folicular: en fase periovulatoria el porcentaje de células ciliadas es elevado. Las células secretoras presentan abombamiento del polo apical por acumulación de pro-

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ductos de síntesis. En la capa muscular la atividad contráctil aumenta progresivamente y se hace bidireccional, produciéndose movimientos de barrido del pabellón tubárico sobre el ovario. La captación del ovocito parece que se lleva a cabo por succión tubárica. Fase secretora: las células ciliadas del epitelio tubárico sufren cambios atróficos y aumentan el movimiento ciliar. Las células secretoras rompen su polo apical, liberando su material de secreción. La motilidad ciliar proporciona el mecanismo primario para el transporte ovocitario ayudado y mantenido por las contracciones musculares. El ovocito permanece en contacto permanente con las mucosa y sobrevive gracias al líquido tubárico, en pocas horas recorre la distancia entre el pabellón y la ampolla de la trompa. En las trompas se produce la capacitación de los espermatozoides. Las células flageladas crean barreras selectivas a los espermatozoides, de modo que sólo llegarán a la ampolla un máximo de 200 evitando así fecundaciones polispérmicas.

Tema 19

La decidua basal es la región más profunda del endometrio y no experimenta proliferación mensual importante siendo la encargada de la regeneración endometrial después de cada menstruación. Se distinguen las siguientes fases: fase menstrual, fase proliferativa, fase secretora y fase isquémica.

A. Fase menstrual El ciclo endometrial comienza con la menstruación y ésta tiene una serie de características: dura unos 4-5 días; el primer día de la menstruación se le considera el primer día del ciclo; es una hemorragia por deprivación, es decir por la disminución de estrógenos y progesterona. La capa funcional (capas compacta y esponjosa) del endometrio se descama junto al ovocito no fecundado y otras sustancias; aproximadamente constituyen unos 35 ml de sangre. La sangre de la menstruación no se coagula debido a la existencia de fibrolisinas y de factores de coagulación.

B. Fase proliferativa o estrogénica La fecundación del ovocito se realiza en la porción ampular de la trompa, una vez fecundado es transportado en dos fases: una lenta de más de 2 días en la que el huevo parece quedarse estancado en la conjunción ampolla istmo. Y una fase rápida de pocas horas en la que el huevo franquea el istmo y la conjunción útero-tubárica. Durante estos tres días el huevo fecundado no mantiene ninguna conexión vascular con el organismo materno.

19.4.4. Ciclo endometrial

Tras la menstruación, la decidua basal está compuesta por glándulas primordiales y estroma denso escaso en su localización adyacente al endometrio. Esta fase se caracteriza por un crecimiento mitótico progresivo de la decidua funcional como preparación para que se implante el embrión en respuesta a las concentraciones circulantes crecientes de estrógenos. Después de iniciarse esta fase, el endometrio es delgado 1-2 mm, en esta fase se observa una evolución de las glándulas endometriales al principio rectas, estrechas y cortas y se convierten en largas y tortuosas.

Los cambios cíclicos del endometrio en la mujer adulta se producen de manera ordenada como reacción a la producción hormonal cíclica de los ovarios. El aumento de secreción de GnRH en el hipotálamo es el acontecimiento que inicia el primer ciclo menstrual o menarquia.

Se desarrolla entre el sexto y el decimocuarto día, hay un aumento del endometrio que se reepiteliza en unos 4-6 días y una proliferación de los vasos y las arterias espirales del mismo.

El ciclo endometrial es casi un espejo del ciclo ovárico, suele tener una duración de 28 días, aunque la media está entre los 22 y los 35 días. Su finalidad es suministrar un ambiente adecuado para albergar al óvulo si se produce su fecundación. Desde el punto de vista histológico el endometrio se considera en dos partes: las glándulas endometriales y el estroma circulante. Los dos tercios superficiales del endometrio constituyen la zona que prolifera y que acaba por desprenderse con cada ciclo.

En el plazo de 28 a 72 h después de acontecer la ovulación, el inicio de la secreción de progesterona produce un cambio en el aspecto histológico del endometrio hacia la fase secretora, que se denomina así por la presencia de eosinófilos ricos en proteínas en la luz glandular. Se caracteriza esta fase por los efectos celulares de la progesterona además de los producidos por los estrógenos. Esta fase se extiende desde el decimoquinto al vigésimo octavo día, la duración de esta fase suele ser constante. Sería la fase en la que se produciría la anidación o implantación.

Si no existiese gestación, esta porción cíclica del endometrio se conoce como decidua funcional y está compuesta por una zona intermedia profunda (capa esponjosa) y una zona superficial (capa compacta).

C. Fase secretora o progestacional

Se caracteriza por la secreción de progesterona, glucógeno y otras sustancias. Las glándulas se vuelven más tortuosas, aumenta el citoplasma de las células del estroma y los depósitos

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de lípidos y proteínas, existiendo también un mayor aporte sanguíneo al endometrio.

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D. Fase isquémica o premenstrual Esta fase ocurre en ausencia de implantación, se interrumpe la secreción glandular y ocurre una desintegración irregular de la decidua funcional. El resultado del desprendimiento de esta capa del endometrio es el proceso denominado menstruación. La destrucción del cuerpo lúteo y de su producción de estrógenos y progesterona es la causa más directa del desprendimiento. Al desaparecer los esteroides sexuales se produce un espasmo profundo de las arterias espirales que causan la isquemia endometrial. De forma simultánea se produce desintegración de los lisosomas y liberación de las enzimas proteolíticas que promueve la destrucción del tejido local. A continuación, se desprende esta capa del endometrio, y deja a la decidua basal como el origen del crecimiento endometrial subsiguiente. Durante todo el ciclo menstrual se producen prostaglandinas y su concentración más alta ocurre en esta fase. La prostaglandina F2α es una sustancia vasoconstrictora potente que produce vasoespasmo arteriolar posterior e isquemia en el endometrio. Las contracciones endometriales disminuyen el flujo sanguíneo local de la pared uterina e intervienen en la descamación del tejido endometrial.

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