1

Chiroptera (murciélagos) 1 Perissodactyla (caballos, rinocerontes) Carnivora (león, lobos)

2

Pholidota (pangolines) c.90 Ma

Artiodactyla (ciervos, cerdos) 2 Cetacea (ballenas, delfines) 3 Erinaceomorpha (erizos) Sericomorpha (topos, musarañas) Primates (monos, humanos) 3 4 Dermoptera (colugos, ‘lemures voladores’)

80-90 Ma

Scandentia (tupayas) Rodentia (cobayas, ratas)

5

c.100 Ma

Lagomorpha (liebres, conejos) 4 Xenarthra (armadillos, perezosos) 5 Proboscidea (elefantes) 6

6

Sirenia (mantíes, dugongo) 70-80 Ma

Hyracoidea (damanes) 7 7

Tubilidentata (cerdo hormiguero) Afrosoricida (tenrec, topo dorado) Macroscelidea (musarañas elefante) Notoricteromorphia (topos marsupiales)

8

Dasyuromorphia (diablo de Tasmania, numbat) 8 39

Peramelemorphia (bandicutes) 9 Diprotodontia (canguros, koala) 9 Microbiotheria (monito del monte) Paucituberculata (ratones runchos, zarigüellas-musaraña) 10

Didelphimorphia (zarigüellas) Monotremata (equidnas, ornitorrinco)

10

Árbol de Mamíferos donde se muestran las relaciones filogenéticas de los órdenes taxonómicos y grupos superiores. Las ramas con líneas gruesas indican clados robustos y las ramas con líneas finas clados poco apoyados. El número en círculo verde indica el capítulo donde se une la rama. Los círculos naranjas marcan los principales nodos y las edades de los mismos. Las fotografías representan grandes linajes (números en recuadros).

Mamíferos Pablo Vargas

41

Resumen: Los mamíferos constituyen un grupo natural compuesto por tres principales clados de especies vivas: monotre-

mas (ovíparos), metaterios (vivíparos marsupiales) y euterios (vivíparos placentarios). Desde el punto de vista sistemático, los mamíferos actuales se subdividen en 28 órdenes y 134 familias desequilibradamente distribuidas en monotremas (1 orden/2 familias), marsupiales (7/19) y placentarios (20/113). Los placentarios se dividen a su vez en tres clados principales (afroterios, xenartros y boreoterios), con difícil resolución de relaciones de parentesco entre los tres. Un fuerte componente geográfico permite una precisa reconstrucción biogeográfica de los grupos más antiguos de mamíferos distribuidos principalmente en Australia (monotremas, marsupiales), África (afroterios), Sudamérica (marsupiales, xenartros), Norteamérica (marsupiales, boreoterios) y Eurasia (boreoterios). También la filogenia de los mamíferos permite señalar cinco caracteres únicos (hueso dentario, articulación de la mandíbula sin huesos intermedios, tres huesos en el oído medio, desarrollo de pelo y producción de leche) y una tendencia a un parto de crías cada vez más formadas, unos orificios digestivo y urogenital cada vez más separados y unas costillas restringidas a la región torácica. Aunque históricamente los caracteres morfológicos y fisiológicos han proporcionado la base para una clasificación natural que reflejara la evolución de los mamíferos, hay otros caracteres convergentes que no han facilitado una sistemática en ciertos grupos, entre los que se puede destacar una placenta epiteliocorial derivada, la presencia de pezuñas (antiguos “ungulados”) o el desarrollo de una dentición relacionada con el tipo de alimentación (antiguos “insectívoros”). En este capítulo se actualiza la sistemática supraespecífica de las 5200 especies vivas a la luz de todos los datos, y se comentan los grupos de tetrápodos extintos más importantes en la línea evolutiva de los mamíferos. El origen todavía enigmático de los elefantes y las ballenas y la evolución de Homo sapiens también se abordan detalladamente en este capítulo. Summary: Mammals are a natural group (monophyletic) formed by three main clades of living species: Monotremata (oviparous mammals), Metatheria (viviparous marsupial mammals) y Eutheria (viviparous placental mammals). From a systematic perspective, current mammals are divided in 28 orders and 134 families of unbalanced distribution in Monotremata (1 order/2 families), Metatheria (7/19) and placental mammals or Eutheria (20/113). Placentals are clearly subdivided in three main clades (Afrotheria, Xenarthra and Boreotheria), although relationships between them still remain elusive. Geography has been consistent in mammal differenciation and biogeographic reconstructions indicating that anciant groups are still distributed primarily in the continent of early differentiation: Australia (Monotremata, Metatheria), Africa (Afrotheria), South America (Metatheria, Xenarthra), Europe (Boreotheria) and North America (Metatheria, Boreotheria). Phylogenetics also supports five unique characters (dentary bone, jaw joint, middle ear, hair development and milk production) and progress towards birth of a more and more well-developed offspring with separated anus and urogenital ducts and ribs restricted to the upper part of the body. Although most morphological and physiological characters have historically facilitated a natural classification, some other characters turned out to be convergent and limited to propose a classification reflecting the evolutionary history of the mammals. Characters appearing multiple times are hoofs as considered in the former “ungulates”, plesiomorphic features in mouth related to nutrition retained in the former “insectivores” and epitheliochorial placenta evolving at least three times. Supraspecific systematics of the 5200 living species is proposed based on all sources of data, as well as of those tetrapods most closely related to the mammal lineage. The enigmatic origins of elephants and whales and evolution of Homo sapiens are also discussed in detail in this chapter.

in lugar a dudas, los mamíferos son los seres vivos mejor conocidos a pesar de su gran complejidad orgánica. Gracias al interés de los seres humanos en conocerse a sí mismos y al intenso estudio de las especies relacionadas filogenéticamente (monos, chimpancés) o de utilidad comercial (vaca, cabra, oveja) o médica (rata,

S

ratón), se ha podido conocer sus procesos evolutivos en detalle. Por si esto fuera poco, el interesante registro fósil dejado principalmente por los huesos de los mamíferos permite realizar una reconstrucción histórica bien documentada, aunque no exenta de lagunas. Se considera que los mamíferos son uno de los grupos dominantes de la Tie409

410

Cap. 41, Mamíferos

¿Qué es un mamífero? Los mamíferos (del latín mamma [teta]) son vertebrados de temperatura constante, tienen pelos, un neocórtex cerebral, y, sobre todo, las hembras desarrollan glándulas mamarias que producen leche con la que alimentan a sus crías. Todos los mamíferos actuales descienden de un antepasado común que se remonta al triásico tardío, hace más de 200 millones de años. En concreto, los mamíferos actuales descienden de los sinápsidos primitivos (tetrápodos amniotas) que aparecieron a principios del pérmico. Se han descrito varias radiaciones de los mamíferos ocurridas en los últimos 65 millones de años, tras la extinción masiva de los dinosaurios. A partir de entonces se diversificaron en múltiples especies y linajes adaptados a los medios terrestre, acuático y aéreo.

Recuadro 1. Caracteres morfológicos únicos de

los mamíferos. • Mandíbula conformada sólo por el hueso dentario. • La articulación de la mandíbula con el cráneo se efectúa directamente entre los huesos dentario y escamoso. • Presentan tres huesos en el oído medio (martillo, yunque y estribo), a excepción de los monotremas (oído reptiliano). • Todas las especies desarrollan pelo en mayor o menor medida. • Las glándulas mamarias (derivadas de glándulas sebáceas) segregan leche, que es el alimento necesario para las crías de los mamíferos.

rra desde la extinción de los dinosaurios hace unos 65 millones de años, no tanto por el número de especies (véase Cap. 31, Coleópteros), sino por su tamaño y la adaptabilidad de muchos grupos a casi todos los ecosistemas del planeta. Además, muchas de sus especies se sitúan en lo más alto de la pirámide trófica, por lo que su papel ecológico es de sumo interés. Sin embargo, tuvieron que esperar su momento evolutivo, hace unos 60 millones de años, para su impresionante diferenciación, aunque el linaje que los originó a partir de los terápsidos había aparecido mucho antes. De hecho, la extinción de los dinosaurios desencadenó varias radiaciones adaptativas que dispararon el número de linajes y especies de mamíferos que colonizaron numerosos medios ecológicos. Como en todos los grupos de seres vivos, el número de linajes extintos de mamíferos es mucho mayor que el de los vivientes. Por ello, su árbol evolutivo requiere un conocimiento combinado del registro fósil y de las especies vivientes. La primera división de los mamíferos, considerados en sentido estricto, separa los prototerios (eoterios, aloterios y monotremas) y los terios (trituberculados, pantoterios, metaterios o marsupiales y euterios o placentarios), ambos con grupos vivientes y extintos. El término mamaliformes se emplea para incluir mamíferos y formas extintas afines. A su vez, los mamaliformes derivan de los terápsidos (grupo extinguido, a excepción de los mamaliformes), que pertenecen a los sinápsidos (grupo hermano de los saurópsidos; véase Cap. 42, Sau-

rópsidos). Por último, los sinápsidos son considerados ‘reptiles mamiferoides’ porque incluyen el linaje que daría origen a los mamaliformes. Para dar una idea de su sistemática, la línea evolutiva de los mamíferos incluiría a los sinápsidos, los pelicosaurios, los terápsidos, los cinodontes y los mamíferos. Para establecer una escala temporal, se puede decir que el primer mamífero verdadero apareció en el triásico tardío (c. 200 millones de años), es decir, aproximadamente unos 70 millones de años después de la aparición de los primeros terápsidos y 30 millones de años después de la aparición de los primeros mamaliformes. Una vez repasado el origen de los mamaliformes a lo largo de la historia, ahora queda por describir la evolución de los mamíferos actuales. Los mamíferos vivientes quedan reducidos a tres grandes grupos: monotremas, marsupiales y placentarios (véase Árbol de Mamíferos). Dentro de estos tres grupos también hay más especies extintas que vivientes (Fig. 1). Gracias a la fácil fosilización de los huesos, se dispone de un relativamente amplio registro fósil Recuadro 2. Los mamíferos en cifras. • Número de especies: unas 5500 de placentarios, 5 de monotremas y unas 275 de marsupiales. El 70 % de las especies de mamíferos son roedores. • Número de géneros: c. 1200 • Géneros con mayor número de especies: Crocidura (c. 90 especies), Myotis (c. 90 especies) (Fig. 7), Rhinolophus (c. 65 especies). • Número de familias: 134 (aunque varía según autores). • Número de órdenes: 28 (aunque varía mucho según autores). • Órdenes con mayor número de especies: roedores y quirópteros. • Origen: triásico tardío (c. 200 millones de años). • Fósil más antiguo: Sinodelphys (China), género de marsupial de c. 125 millones de años; Eomaia (China), género de placentario de c. 125 millones de años. • Longevidad mayor: Homo sapiens (110-120 años). • Mamífero mayor: ballena azul (Balaenoptera musculus), con 160 toneladas. • Mamífero menor: murciélago abejorro (Craseonycteris thonglongyai), con 2 gramos.

Pablo Vargas

Términos básicos Diversidad organísmica: Conjunto de organismos (y sus formas) que caracterizan un territorio o linaje. Evaginación: Protuberancia o saliente hueco de un conducto o cavidad orgánicos. “Insectívoros”: Mamíferos caracterizados por el pequeño tamaño corporal, pies plantígrados, hábitos nocturnos y dentición completa relacionada con la alimentación basada en la captura de invertebrados. Son un grupo polifiletico. Neocórtex cerebral: Capa neuronal que recubre el lóbulo prefrontal y está desarrollada en las áreas más evolucionadas del córtex de los mamíferos. Estas áreas están estrechamente relacionadas con la memoria y la inteligencia. Oviparismo: Mecanismo reproductivo por el cual se depositan huevos en el medio externo, donde completan su desarrollo antes de la eclosión. Placenta alantoica: Placenta de procedencia extraembrionaria originada como una extensión o evaginación del tubo digestivo primitivo del endodermo del embrión (alantoides). El alantoides rodea al embrión entre el amnios y el corion, o está situado caudalmente al saco vitelino. Placenta epiteliocorial: Tipo de placenta superficial en la cual los epitelios materno y fetal están en contacto. Placenta hemocorial: Tipo de placenta en la cual la membrana que rodea al feto (corión) está en contacto íntimo y directo con el sistema circulatorio materno. Prototerios: Mamíferos ovíparos de una subclase que comprende los órdenes extintos Docodonta, Multituberculata y Triconodonta (aunque la posición de este ultimo es controvertida), y el orden viviente Monotremata (equidnas y ornitorrinco). Los prototerios se caracterizan por ser los terios con el hueso escamoso de la parte posterior del cráneo articulado directamente con la mandíbula, y por desarrollar el hueso plano en la pared de la fosa temporal posterior. Sinápsidos: Tetrápodos que forman el grupo de los mamíferos y de otros grupos de mamiferoides extintos. Terios: Mamíferos vivíparos cuyas hembras poseen mamas y que se agrupan en una subclase independiente. Terápsidos: Sinápsidos que incluyen la línea directa a mamíferos. Trofoblasto: Conjunto de células desarrolladas como parte fundamental de la placenta, que forma la capa externa del blastocito y provee nutrientes al embrión. “Ungulados”: Mamíferos caracterizados por la presencia de pezuña. Los “ungulados” han resultado ser polifiléticos por la difusa definición de pezuña y por la convergencia del carácter. Antiguamente se consideraban “ungulados” los siguientes órdenes: Hyracoidea, Sirenia, Proboscidea, Perissodactyla, Artiodactyla, Cetaceae y, en ocasiones, Tubilidentata. Viviparismo: Mecanismo por el cual la descendencia procede de embriones que se desarrollan en el vientre de la hembra. El viviparismo placentario es sin duda el más avanzado y aparece sólo en los mamíferos.

de mamíferos. Las cinco especies de monotremas forman todo un orden de mamíferos, que son considerados fósiles vivientes porque conjugan características comunes de los demás mamíferos (pelo, producción de leche, tres huesos del oído, diafragma y corazón con cuatro cavidades) y de los saurópsidos (puesta de huevos, patas con un espolón en las extremidades posteriores de los machos, cráneo acuminado hacia el hocico en forma de pico, pico córneo). Un ornitorrinco y cuatro equidnas forman este antiguo linaje, que ha sobrevivido en Australia y las islas próximas ante la pujante competencia de los placentarios. Doscientas de las 275 especies de marsupiales también son australianas, lo que indica claramente que el carácter islacontinente de Australia ha permitido una evolución independiente y paralela de mamíferos con similares características que las de los placentarios (en Australia hay pocos placentarios nativos). Entre los más notables hallazgos paleontológicos destaca un marsupial (Sinodelphys) de hace unos 125 millones de años encontrado en China, en un sorprendente estado de conservación que permite distinguir incluso pelos. Muy coincidente en el espacio (China) y en el tiempo (c. 125 millones de años) con los marsupiales fósiles es el placentario más antiguo encontrado (Eomaia). Debido a la gran diversidad de los placentarios (unas 5200 especies), que ha sido alcanzada en los últimos 125 millones de años, la mayor parte de las características que se describen en este capítulo se refieren a este grupo de mamíferos.

Características de sus genomas El genoma nuclear de los mamíferos se distribuye en un número de cromosomas muy variable, no sólo entre grupos, sino también dentro de una misma familia. Se ha encontrado un número diploide (2n) que va desde 6 cromosomas en el muntiaco de la India (Muntiacus muntjac) a 72 en el zorro de oreja corta (Atelocynus microtis) de Sudamérica. No obstante, a pesar de tanta variación, los mamíferos mantienen los cromosomas sexuales X, que caracteriza a las hembras (XX), e Y, que caracteriza a los machos (XY). Los rearreglos de los cromosomas y el empaquetamiento de muchos de ellos han resultado evolutivamente en cariotipos muy diferentes. Muchos autores coinciden en que el número de base más probable en los mamíferos es 2n = 14, dado que aparece en numerosos marsupiales y en placentarios con caracteres ancestrales. Para explicar el número elevado de cromosomas, los citogenéticos recurren al mecanismo de fisión de cromosomas, por el cual la fragmentación de los cromosomas por el centrómero permitiría la migración de las dos partes con dos brazos cada uno. Este mismo mecanismo se observa en algunos grupos más recientes y con gran variación en el número de cromosomas, como en las musarañas del Viejo Mundo. En concreto, el género Crocidura presenta un incremento en el número de cromosomas desde un grupo de numerosas especies paleárticas y asiáticas (2n = 22-40) hasta un grupo afrotropical también con numerosas especies (2n = 42-60). No obstante, el mecanismo más efi-

411

412

Cap. 41, Mamíferos

Figura 1. Sin duda la clasificación de mamíferos publicada por Simpson (1945) fue la más importante durante gran parte del siglo XX. Este paleontólogo, cofundador de la teoría sintética de la evolución, actualizó todos los datos de especies vivas y fósiles. Habría que esperar más de 50 años para que McKenna y Bell (1997) publicaran una obra de similares características. En la figura se muestra una propuesta taxonómica muy sintetizada de los mamíferos (actuales y extintos) basada en la obra de estos últimos autores, que incluye 5000 especies vivas y fósiles, así como un tratamiento taxonómico supraespecífico de 425 familias y 46 órdenes. (†, grupo extinto).

caz en la duplicación de genes es la poliploidía, aunque tiene mucha menor importancia que en otros organismos, como las plantas (véase Cap. 12, Angiospermas). Por ejemplo, se ha descrito un número poliploide (tetraploide) concretamente en una vizcacha argentina (Tympanoctomy barrerae), que es un roedor adaptado al desierto. Así se ha alcanzado el número más alto de cromosomas (2n = 102) conocido en los mamíferos. Se ha hallado una correlación entre el número de cromosomas y las características vitales de los mamíferos, en concreto entre un mayor tamaño del genoma y una evolución hacia una menor tasa de metabolismo basal y un mayor tamaño celular, principalmente de los eritrocitos. Gracias a la presencia del Homo sapiens en el grupo de los vertebrados en general, y de los mamíferos en particular, se ha cuantificado el genoma (cantidad de DNA o valor 2C) de numerosos placentarios (657 especies hasta el año 2009; véanse actualizaciones en www.genomesize.com). También se dispone a día de hoy de mitocondrias totalmente secuenciadas (c. 17 000 pares de bases) de casi 700 especies de mamíferos (véanse actualizaciones en www.ncbi.nlm.nih.gov). Por otro lado, hay muchos proyectos en marcha que han proporcionado ya la secuenciación incompleta de genomas (draft genomes), mientras

que la secuenciación del genoma completo incluye hasta la fecha las siguientes especies: ser humano (Homo sapiens), chimpacé (Pan troglodytes), toro (Bos taurus) (Fig. 2), perro (Canis lupus familiaris), caballo (Equus caballus), macaco rhesus (Macaca mulatta), rata (Rattus norvegicus) y ratón (Mus musculus). El genoma humano tiene algo más de 20 000 genes codificadores, cuya secuenciación ha permitido constatar que es un número muy pequeño de genes para explicar la diversidad organísmica observada. El paradigma ‘un gen, una enzima’ que dominó la mayor parte del siglo XX es tan sumamente simple que ha habido que recurrir a explicaciones alternativas, como la compleja interacción de los genes, para entender la gran diversidad en el desarrollo morfológico y fisiológico de los mamíferos. El nivel de conocimiento de los mamíferos en cuanto a reconstrucciones filogenéticas es superior al de la mayoría de los grandes grupos de seres vivos. A principios del siglo XX se buscaron relaciones de parentesco basadas en tests de inmunidad de la sangre. En los años 1980 se realizaron reconstrucciones filogenéticas propiamente dichas basadas en polipéptidos (Miyamoto y Goodman, en 1986, secuenciaron ocho polipéptidos para 107 especies). En la década de 1990 se empleó el citocromo b para un buen

Pablo Vargas

número de representantes de mamíferos, e incluso las secuencias de toda la mitocondria para reconstruir las relaciones de parentesco entre los cetáceos, los artiodáctilos, los sirénidos, los primates y los roedores. Ya en el siglo XXI se inicia la era de la filogenómica con el objetivo final de secuenciar genomas completos de los órdenes y familias de mamíferos, y poder llegar incluso a obtener genomas completos de representantes de las más de 5000 especies. En la actualidad ya se concatenan miles de genes y millones de nucleótidos, pero se cuenta aun con un número de especies bajo. Sin embargo, la esperanza de que un mayor muestreo (número de genes y especies) permita una completa resolución del árbol de los mamíferos no se está cumpliendo en todas las ramas del árbol (véase Árbol de Mamíferos).

Resultados filogenéticos contrastados con clasificaciones previas El objetivo más ambicioso siempre ha sido elaborar una clasificación única que incluya a todos los mamíferos que han existido a lo largo de su historia evolutiva. Desde las primeras clasificaciones (Aristóteles) hasta hoy en día, pasando por autores como Linneo (1758), Gregory (1910), Simpson (1945) y McKenna y Bell (1997), una clasificación en la cual se encuentra el ser humano siempre ha sido de especial interés. De hecho, tres aspectos son clave en estas clasificaciones. El primero es la denominación del ser humano (Homo sapiens) como una especie más y su inclusión en el orden Primates (Linneo, 1758). El segundo es la clasificación de la gran cantidad de fósiles que han perseguido los paleontólogos en los últimos dos siglos. El tercero es el conjunto de reconstrucciones filogenéticas basadas en marcadores moleculares del DNA. Como consecuencia, el objetivo más importante ha sido realizar una clasificación conjunta de fósiles y especies vivas. Sin duda, la clasificación de los mamíferos publicada por Simpson (1945) fue la más importante durante gran parte del siglo XX. Este paleontólogo, cofundador de la teoría sintética de la evolución, actualizó todos los datos de especies vivas y fósiles. Habría que esperar más de 50 años para que McKenna y Bell publicaran una obra de similares características, pero mucho más completa. En la Figura 1 se muestra una propuesta taxonómica muy sintetizada basada en la obra de estos autores, que incluye unas 5000 especies vivas y fósiles, así como un tratamiento taxonómico supraespecífico de 425 familias y 46 órdenes. A la espera de nuevos resultados filogenómicos, los conflictos más importantes aparecen en los nodos más internos de la filogenia de los mamíferos basada en marcadores moleculares (véase Árbol de Mamíferos). Sin duda, la posición del grupo de los armadillos, los perezosos y los osos hormigueros (Xenartha) es una de las cuestiones de gran interés evolutivo. Este punto es importante porque no sólo condiciona su rango taxonómico y el de los otros dos grandes grupos (afroterios y boreoterios), sino porque tam-

Figura 2. Los primeros genomas completos de mamíferos secuenciados han sido los del ser humano, el chimpacé, la vaca, el perro, el caballo, el macaco rhesus, la rata y el ratón. En la fotografía se ve una vaca (Bos taurus) de la raza Hereford, originaria de la zona suroeste de Inglaterra (condado de Hereford), que sirvió para la secuenciación completa de su genoma.

bién condiciona la reconstrucción de caracteres clave en el éxito de los placentarios en la colonización de todos los continentes. Al considerar el grado de conocimiento de las especies de mamíferos vivos, los táxones supraespecíficos de las especies vivas están razonablemente bien delimitados. No obstante, la asignación de algunas especies a ciertos géneros, familias y, sobre todo, órdenes taxonómicos, sigue siendo tema de debate. Entre ellos cabe destacar el antiguo grupo de los “insectívoros” (orden “Insectivora”), que en muchas ocasiones ha supuesto importantes problemas de clasificación por la ausencia de caracteres únicos y presencia de rasgos morfológicos de evolución recurrente. Por ello, el grupo de los “insectívoros” ha sido un ‘cajón de sastre’ desde el punto de vista taxonómico. Sin embargo, las filogenias han permitido reclasificar varias familias de los antiguos “insectívoros” de la siguiente manera: Erinaceidae (erizos y ratas lunares) en el orden Erinaceomorpha; Soricidae (musarañas), Talpidae (topos y desmanes) y Solenodontidae (almiquíes) en el orden Soricomorpha; Tenrecidae (tenrecs malgaches y musarañas-nutria africanas) y Chrysochloridae (topos dorados africanos) en el orden Afrosoricida; Macroscelididae (musarañas elefante) en el orden Macroscelidea; y Tupaiidae (tupayas) en el orden Scandentia. También las filogenias han resuelto el problema sistemático que supone aceptar el antiguo orden de los “ungulados”, que ya para muchos autores era otro ‘cajón de sastre’ donde se incluían ciertos mamíferos según la definición de pezuña (véase el apartado Evolución de los caracteres).

Evolución de los caracteres La aparición de los cinco caracteres clave (ontogenia de la mandíbula, articulación de la mandíbula, tres huesos en el oído medio, desarrollo de pelo y producción de leche) en los mamíferos siempre ha intrigado a los investigadores. Mientras que los paleontólogos han podido

413

414

Cap. 41, Mamíferos

Los enigmáticos orígenes de elefantes y ballenas Los animales de mayor tamaño en la tierra (elefantes) y el mar (ballenas) siguen siendo enigmáticos por la difícil reconstrucción del grupo de mamíferos vivos más próximo a cada uno (grupo hermano). Las reconstrucciones filogenéticas basadas en secuencias nucleotídicas no sólo de especies vivas sino también de fósiles arrojan nueva luz sobre los orígenes de ambos grupos. Elefantes (Afrotheria) Los elefantes (familia Elephantidae) sólo están representados en la actualidad por dos elefantes africanos (elefante de sabana Loxodonta africana y elefante de bosque Loxodontha cyclotis) y un elefante asiático (Elephas maximus). Las filogenias que han reconstruido las relaciones de parentesco de los elefantes se han enriquecido con la secuenciación del mamut lanudo o de tundra (Mammuthus primigenius) a partir de tejidos bien conservados en el hielo; se trata de una especie también de la familia Elephantidae que se extinguió después de las últimas glaciaciones. Los caracteres morfológicos del Mamut lanudo o de tundra † 6-7 Ma (Mammuthus primigenius) esqueleto y los dientes indican que el mamut estaba más relacionado con los elefantes africanos que con el Elefante asiático (Elephas 6,5-9 Ma asiático. Sin embargo, el árbol resultante basado en semaximus) Elefante africano de sabana cuencias y en el registro fósil indica una resolución en c. 4 Ma (Loxodonta africana) la cual el mamut es más próximo al elefante asiático 24-28 Ma que a los elefantes africanos, y una diversificación denElefante africano de bosque (Loxodonta cyclotis) tro de la familia Elephantidae en los últimos 9-6,5 millo- c. 60 Ma nes de años. Posteriores diversificaciones llevaron a Mastodonte americano † una separación entre mamuts y elefantes asiáticos hace (Mammut americanum) unos 6 millones de años, y entre elefante africano de sabana y elefante africano de bosque hace unos 4 millo- Arbol filogenético de proboscídeos exintos (†) y vivos basado en la secuencianes de años. Un excepcional estudio de DNA fósil ha ción completa de la mitocondria. permitido secuenciar el genoma mitocondrial completo no sólo de estos elefantes, sino también de un mastodonte americano (Mammut americanum) a partir de una pieza dental de hace 50.000-130.000 años encontrada en Alaska. El consiguiente estudio mitogenómico indica una separación a finales del oligoceno (28-24 millones de años) del linaje de los elefantes (Elephantidae) y el linaje de los mastodontes (familia Mammutidae). No obstante, el enigma más importante es la relación de los proboscídeos con los demás mamíferos vivos. La hipótesis clásica basada en caracteres morfológicos relacionaba directamente los sirénidos (orden Sirenia) con los proboscídeos (orden Proboscidea). Desde las primeras filogenias moleculares han ido apareciendo varios candidatos como parientes más próximos (cerdo hormiguero, damán, sirénidos), pero ha sido difícil especificar cuál de ellos es el grupo hermano que permita reconstruir el aspecto del antepasado que dio origen a los elefantes. Algunas reconstrucciones filogenómicas indican que los damanes (orden Hiracoidea) forman un grupo hermano de los proboscídeos, mientras que otras reconstruyen un linaje de los ordenes Hiracoidea y Sirenia como grupo hermano de los proboscídeos, o la hipótesis clásica según la cual el orden Sirenia sería el grupo hermano de los proboscídeos. La masiva extinción de seres vivos entre el cretácico y terciario (65 millones de años), que dio lugar a la desaparición de todos los dinosaurios, provocó a su vez las rápidas apariciones y desapariciones de numerosos linajes de mamíferos que dificultan una sola reconstrucción de relaciones de parentesco. Concretamente, la ausencia de linajes vivos que aparecieron hace 60-30 millones de años no facilita la reconstrucción del grupo hermano de los proboscídeos. La forma más factible de solucionar este problema parece ser el descubrimiento de nuevos fósiles que puedan encontrarse en sedimentos de este periodo geológico.

El antepasado común más reciente del elefante africano (Loxodonta africana, izquierda) y del elefante asiático (Elephas maximus, centro) divergió hace más de 6 millones de años. El pequeño damán de El Cabo (Procavia capensis, derecha) es, sorprendentemente, uno de los parientes vivos más próximos a los elefantes. (Continúa en la página siguiente)

Pablo Vargas

Los enigmáticos orígenes de elefantes y ballenas (Continuación) Ballenas Las 15 especies de ballenas verdaderas (suborden Mysticeti) pertenecen al grupo de los cetáceos (orden Cetacea) junto con unas 70 especies de cachalotes, zifios, delfines, orcas y marsopas (suborden Odontoceti). El registro fósil claramente indica que los cetáceos (orden Cetacea) evolucionaron a partir de mamíferos terrestres similares a los actuales artiodáctilos (orden Artiodactyla), como son los ciervos, los cerdos, los antílopes, las vacas y los hipopótamos. De hecho, están tan estrechamente relacionados con ellos que hay autores que incluyen ambos órdenes en un nuevo orden (Cetartiodactyla). Nótese que las similitudes de los cetáceos con los sirénidos (orden Sirenia) se deben a convergencias morfológicas como consecuencia de dos conquistas independientes del medio acuático por parte de los mamíferos (véase Árbol de Mamíferos). El registro fósil indica que un antepasado de hábitos anfibios y de aspecto similar al actual hipopótamo dio origen a un linaje que colonizó el medio marino, probablemente durante el eoceno (hace 55-34 millones de años). La pregunta es si el parecido con un antepasado de tipo ‘hipopótamo’ sería una convergencia o realmente la familia del hipopótamo (Hippopotamidae) habría compartido un antepasado más reciente común con los cetáceos actuales. Los análisis paleontológicos de unos recientes fósiles encontrados en Pakistán y datados en unos 47 millones de años, junto con otros de la India encontrados y datados en unos 48 millones de años, apoyan tanto la primera como la segunda hipótesis según el tipo de análisis realizado. Las filogenias basadas en caracteres morfológicos de especies vivas y fósiles llevan a aceptar la hipótesis de un antepasado similar al hipopótamo que no formó parte de la línea evolutiva directa que daría lugar a la familia Hippopotamidae. Además, los fósiles de verdaderos hipopótamos aparecen mucho más tarde (mioceno). En cualquier caso, la radiación que experimentaron los cetáceos hace 55-37 millones de años Los enormes huesos de las ballenas aparecen en las playas (eoceno) dificulta una reconstrucción más precisa. El registro fósil como consecuencia de varamientos. De la misma forma se dede los cetáceos es especialmente rico en este periodo, y en conse- positaron en suelos sedimentarios que dieron lugar a los numecuencia se interpreta que la conquista del mar fue inmediatamente rosos cetáceos que se van descubriendo. En la fotografía, exitosa. Estudios de anatomía comparada indican que los cetáceos esqueleto de ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) en están ahora más especializados que entonces, y que el plan corporal la isla Fernandina (islas Galápagos, Ecuador) y rorcual austral que se formó en el Eoceno fue realmente exitoso para la rápida di- (Balaenoptera bonaerenses) en Tierra de Fuego (Argentina). ferenciación de más de seis linajes diferentes en este corto periodo. Son necesarias futuras investigaciones paleontológicas y filogenómicas para una reconstrucción más precisa de la conquista del mar por el grupo de mamíferos que daría lugar a los vertebrados más grandes que nunca han existido.

interpretar si los tres caracteres óseos podrían haber estado presentes en mamíferos extinguidos, la presencia de pelo, y sobre todo de glándulas mamarias, es más difícil de reconstruir por su difícil fosilización. Asimismo, otro carácter de suma importancia que no fosiliza con facilidad es el viviparismo. Basándose únicamente en la filogenia de los mamíferos (véase Árbol de Mamíferos), la presencia del oviparismo únicamente en el linaje más basal (monotremas) permite afirmar que el viviparismo apareció muy pronto en la evolución de los mamíferos y ya no desapareció durante toda su diversificación. Los marsupiales pertenecen al grupo de los terios junto a los placentarios, aunque aún comparten algún carácter ancestral con los monotremas (el recto y el aparato urogenital se abren conjuntamente en una cloaca común, y

falta una verdadera placenta). Sin duda el carácter más notable es el marsupio, que se trata de un pliegue de la piel que recubre las mamas y forma una bolsa epidérmica que funciona a modo de cámara incubadora (Fig. 3). Las crías nacen muy poco formadas y se tienen que arrastrar al nacer desde la vagina hasta el marsupio, donde lactarán hasta completar su desarrollo. Por último, los placentarios se caracterizan porque las crías son retenidas en el útero materno durante largo tiempo y son alimentadas por una placenta alantoica (de procedencia extraembrionaria, originada como una extensión o evaginación del tubo digestivo primitivo del endodermo del embrión). Por tanto, los placentarios consiguieron una placenta que unía al feto y a la madre de forma muy íntima, característica que confirió a las crías una clara ven-

415

416

Cap. 41, Mamíferos A

B

Figura 3. El nacimiento de crías poco formadas que se transportan en el marsupio permite a los canguros huir poco después del parto. En la fotografía Macropus fuliginosus en el Parque Nacional Yanchep, Perth, Australia.

taja evolutiva al ser paridas en un estado de desarrollo muy avanzado, aunque a partir de entonces recaería en las madres todo el peso de la supervivencia en el delicado periodo de la gestación. Sin duda los mamíferos proporcionan uno de los ejemplos más espectaculares de convergencia adaptativa. En concreto, se ha observado que los marsupiales aislados en el continente de Australia han llegado a unas mismas soluciones evolutivas que los mamíferos placentarios en otros continentes. El paralelismo entre el lobo (Canis lupus) y el tigre o lobo de Tasmania (Thylacinus cynocephalus) indica cómo dos predadores consiguieron características similares. Otro ejemplo igualmente sorprendente es el del erizo común (Erinaceus europaeus) y el equidna común (Tachyglossus aculeatus). La comparación de estructuras adaptativas entre grupos de placentarios distantes filogenéticamente siempre ha sido objeto de ejemplo de convergencias evolutivas. Durante los dos últimos siglos se recurría a la comparación de las extremidades adaptadas a la natación para apoyar el concepto de convergencia morfológica, como el pie en las focas (Phocidae), la nutria de mar (Enhydra lutris, Mustelidae), los castores (Castor spp.) y el desmán ibérico (Galemys pyrenaicus), e incluso con algunos monotremas como el ornitorrinco (Ornithorhyncus anatinus) (Fig. 4). Además de estas convergencias, gracias a las filogenias se han detectado otras. Antiguamente se situaba a los armadillos, los osos hormigueros y los perezosos de América en el mismo grupo (orden Edentata) que los pangolines y los cerdos hormigueros de África. Actualmente los caracteres morfológicos de los armadillos y los pangolines se consideran el resultado de convergencias extremas, ya que los armadillos, los osos hormigueros y los perezosos (orden Xenathra) pertenecen a un clado diferente del de los pangolines (orden Pholidota) y del cerdo hormiguero (orden Tubulidentata). Otros caracteres morfológicos han desorientado a los taxónomos a lo largo de la historia. La palabra “ungulado”

Figura 4. En la fotografía superior se muestra un carácter ancestral (pico córneo) y una convergencia morfológica (patas con membranas interdigitales) del ornitorrico (Ornithorhyncus anatinus). A diferencia del ornitorrinco, el castor (Castor canadensis, fotografía inferior) es un placentario, que tambien tiene membranas interdigitales adecuadas para la natación.

hace referencia a animales con pezuña, es decir, con extremidades que tengan un dedo y una uña agrandados. Ahora bien, la homología del carácter pezuña es sumamente compleja, por lo que el término ha sido inconsistente en la clasificación y con una tendencia a la circunscripción de grupos de difícil asignación taxonómica (‘cajón de sastre’). Las filogenias han servido para reclasificar a este grupo artificial en los siguientes órdenes: perisodáctilos, artiodáctilos y cetáceos (laurasiaterios) por un lado, y por otro proboscídeos, sirénidos, hiracoideos y tubilidentados (afroterios). Incluso las relaciones de los siete órdenes dentro de estos dos grupos no son tan próximas como cabría esperar (véase Árbol de Mamíferos). Igualmente ha ocurrido con el antiguo orden “Insectivora”. Los caracteres que definían el grupo de los “insectívoros” han resultado evolutivamente muy exitosos; entre ellos destacan el pequeño tamaño corporal, los pies plantígrados, los hábitos nocturnos y la dentición completa relacionada con la alimentación basada en la captura de insectos y de otros

Pablo Vargas

Evolución humana El estudio de la evolución humana (hominización) tiene como punto de partida la separación del linaje de los chimpancés (Pan troglodytes) y bonobos (Pan paniscus) del linaje que dio lugar al género Homo hace 7-5 millones de años. La línea evolutiva que incluye Homo sufrió la extinción de numerosos linajes de homininos. Precisamente los homininos constituyen una subtribu de homínidos erguidos que comprende géneros con el siguiente orden de aparición: Sahelanthropus hace 7-5 millones de años, Orrorin hace unos 6 millones de años, Ardipithecus hace 5,5-4,5 millones de años, Australopithecus hace 4 millones de años y Paranthropus entre 2,6 y 1,1 millones de años. El registro fósil indica que se produjo una notable diferenciación de estos homínidos en los últimos 7 millones de años gracias a su exitosa adaptación al bipedismo en las sabanas africanas, para después sufrir una importante extinción de géneros y especies hace unos 2,8 millones de años a causa de una progresiva desertificación de África. Hay múltiples características que atienden a aspectos cruciales en el éxito evolutivo de los homininos: capacidad craneal, columna vertebral rectilínea, ensanchamiento de la pelvis, oposición del pulgar, visión aguda, dentición poco especializada, anatomía especializada de la fonación, piernas adaptadas a la bipedestación y comportamiento social. Todos estos caracteres residen en un porcentaje bajísimo de genes que suponen sólo un 0,23% de las diferencias entre los genomas del bonobo y del ser humano. De hecho, cuando se consiguió secuenciar el genoma completo del Homo sapiens en 2003, el paradigma ‘un gen, una enzima’, que había imperado durante la mayor parte del siglo XX, cayó por tierra a favor de una explicación de la diversidad morfológica y fisiológica relacionada con las interacciones de genes.

La aparición de Homo sapiens y la paulatina colonización de todos los continentes se ilustra en este mapa (ilustración por gentileza de G. Burenhult 2000).

Parece ser que la aparición de Homo está ligada al carnivorismo desde el predominante herbivorismo de formas como Paranthropus. Gracias a los esfuerzos paleontológicos de los últimos 50 años han ido apareciendo numerosos restos de unas 12 especies de Homo que aparecieron y desaparecieron en la siguiente serie: H. habilis (2,5-1,4 millones de años en África oriental), H. erectus (2-0,3 millones de años en África y Eurasia), H. rudolfensis (1,9 millones de años en Kenya), H. ergaster (1,9-1,25 millones de años en África oriental), H. georgicus (1,8-1,6 millones de años en Georgia), H. cepranensis (0,8 millones de años en Italia), H. antecessor (0,8-0,35 millones de años en el oeste de Europa), H. heidelbergensis (0,6-0,25 millones de años en Europa y África), H. rhodesiensis (0,3-0,12 millones de años en Zambia), H. neanderthalensis (0,23-0,024 millones de años en Europa y oeste de Asia), H. floresiensis (0,10-0,012 millones de años en Indonesia) y H. sapiens (0,25 millones de años hasta el presente en todo el mundo). Dado que H. sapiens es la única especie viva del género, la reconstrucción de las relaciones de parentesco entre especies queda en manos de los paleontólogos. Por el contario, las reconstrucciones de los linajes de H. sapiens son abordadas principalmente con métodos que van desde la antropología física hasta la lingüística, pasando por la genética, la filogenómica, la biogeografía y la filogeografía, entre otras disciplinas. En concreto, la filogeografía ha influido de forma decisiva durante los últimos 25 años en el grado de conocimiento de la historia evolutiva de los linajes de H. sapiens. Esta disciplina permite reconstruir los diferentes linajes en un marco geográfico basándose en haplotipos genéticos (véase cap. 53, Análisis de la variabilidad genética). Gracias a las características genéticas de los mamíferos en general, y de H. sapiens en particular, se puede reconstruir con cierta independencia el linaje exclusivamente materno con regiones de DNA mitocondriales (la mitocondria se hereda por la madre), el linaje paterno (cromosoma Y humano) y el linaje biparental (genoma nuclear). En cualquier caso, la confrontación entre análisis antropológicos, genéticos, filogeográficos y lingüísticos ha dado los resultados de mayor interés. En un estudio ya clásico, Cavalli-Sforza y colaboradores (1988) enfrentaron un árbol cladístico de lenguas de todo el mundo con una reconstrucción de genes de etnias de todo el (Continúa en la página siguiente)

417

418

Cap. 41, Mamíferos

Evolución humana (Continuación) mundo, y dio como resultado una alta congruencia, mientras que se encontraron algunas incongruencias explicadas por eventos históricos relacionados con invasiones humanas de nuevos territorios. Todas las fuentes de datos obtenidas de H. sapiens permiten afirmar que se produjeron: 1) una primera migración fuera de África hace 90 000 años hacia Eurasia por el noreste de África; 2) un episodio de migración relacionado con una catástrofe ecológica y la consiguiente extinción masiva de numerosos linajes de humanos hace unos 70 000 años; 3) una primera colonización de Australia hace unos 70 000 años por el estrecho de Torres, seguida por un predominante aislamiento con la subida de la superficie del mar; 4) una colonización definitiva de Europa hace unos 40 000 años, que supuso la posterior extinción de H. neanderthalensis (últimos individuos encontrados en el sur de Europa datados en 28 000 años, en Gibraltar); 5) varias colonizaciones de América por el estrecho de Bering desde hace 30 000-40 000 años; 6) primeras domesticaciones de animales y plantas en distintos continentes entre 10 000 y 6000 años, que supusieron sedimentarismo y explosión demográfica; 7) una colonización secundaria de la Polinesia y Nueva Zelanda hace unos 1500 años a partir de una previa colonización del sureste asiático; y 8) una elevada diversidad genética de las etnias africanas en comparación con una baja diversidad genética del resto de etnias de otros continentes, principalmente europeos y americanos. Otras hipótesis evolutivas específicas siguen siendo sometidas a análisis, entre las que destacan: 1) extinción de H. neanderthalensis por competencia y sin intercambio significativo de genes con H. sapiens; 2) desarrollo intelectual ligado a duplicaciones y ciertos transposones situados en posiciones estratégicas del genoma; 3) relación entre el predominante grupo sanguíneo 0 en los nativos americanos y su resistencia a la sífilis, pero no a las úlceras gástricas producidas por Helicobacter pylori; 4) procesos de domesticación de ganado (ovejas, cabras, vacas) relacionados con la tolerancia a la lactosa de la leche; 5) predominio del factor Rh– en los primeros grupos humanos que colonizaron Europa; 6) tolerancia a la malaria en las etnias africanas por anemia falciforme, así como a cepas del virus de la inmunodeficiencia humana (VIH); 7) continua transmisión de virus entre los humanos y los animales del Viejo Mundo (no tanto en el Nuevo Mundo), lo que posibilitó una activa adquisición de anticuerpos y exitosa colonización; 8) dimorfismo sexual debido a caracteres morfológicos neoténicos en la hembra relacionados con el atractivo sexual; y 9) escasa diversidad genética en los nativos europeos, pero rápido desarrollo de caracteres adaptativos externos, como es la pérdida de melanina relacionada con una mayor transformación de provitamina en vitamina D. Por último, cabe señalar que las antiguas ‘razas humanas’ estaban definidas por la percepción humana de caracteres superficiales (color de piel, color de ojos, forma de la nariz, tipo de pelo, etc.) determinados por unos pocos genes e influenciados por fluctuaciones climáticas rápidas (glaciaciones, desertizaciones, etc.). Ello ha llevado a una incorrecta interpretación histórica de la diversidad de las diferentes etnias ya que la mayor diversidad genética se mantiene en los nativos del continente africano.

La errónea definición de ‘razas humanas’ estaba interpretada sobre la base de caracteres morfológicos que son el resultado de unos pocos genes (color de los ojos, piel, pelo, etc.). Por ello sorprendió a algunos que las etnias africanas alberguen mayor diversidad genética que el resto. En las fotografías, de izquierda a derecha, niños de etnias bubi-anobón, oromo, mediterránea, centroeuropea y china.

pequeños invertebrados. Se considera que son el producto de la retención de rasgos ancestrales (plesiomórficos), puesto que tales caracteres han sido los más exitosos durante largos periodos evolutivos. Por tanto, se han alcanzado unas mismas características a lo largo de la evolución de numerosos linajes de mamíferos.

Tendencias evolutivas Los mamíferos deben su éxito a ciertas tendencias evolutivas que les han permitido ser muy competitivos. La ca-

pacidad homeotérmica, ya alcanzada mucho antes por otros antepasados de vertebrados como en el linaje de las aves, junto a la presencia de pelo, les sirve para colonizar con éxito los medios ecológicos más fríos. También el perfeccionamiento del ojo, no sólo en el medio terrestre sino también en el acuático, desencadenó una carrera adaptativa entre los predadores y las presas de los mamíferos, así como entre los mamíferos y las aves, que son los animales más competitivos en tierra y aire. En general se observa una considerable reducción del número de huesos (con respecto a los antiguos saurios), pero muestran una

Pablo Vargas

mayor cavidad encefálica. No obstante, los huesos martillo y yunque del oído medio son propios de los mamíferos, mientras que el estribo estaba ya presente en los tetrápodos. La presencia de una mandíbula constituida únicamente por el hueso dentario sirve para identificar un fósil de vertebrado como mamífero o no. De hecho, en este punto evolutivo los huesos intermediarios entre la mandíbula y el cráneo presentes en otros tetrápodos pasan a formar parte del oído en los mamíferos. Los tejidos tegumentarios próximos al hueso dentario dan origen a la dentición, que se fue especializando según la dieta y otras funciones, hasta el punto de llegar a estructuras como los caninos de los tigres dientes de sable o los colmillos de los elefantes. Sin embargo, el suceso de mayor importancia evolutiva ocurrido en los mamíferos es la aparición de la placenta. Si bien no hay duda de su carácter único (sinapomórfico) en este grupo de vertebrados, los dos tipos de placenta no parecen tener un único origen. En concreto, las placentas epiteliocorial (superficial) y hemocorial (íntima) han aparecido y desaparecido muchas veces a lo largo de la historia evolutiva de los mamíferos. Si se supone una placenta ancestral de tipo epiteliocorial, ya que está presente en los marsupiales, entonces se produjo un cambio a placenta hemocorial en los linajes más basales de los placentarios, para después aparecer una placenta epiteliocorial en grupos independientes como los lemuriformes (lemures) y los topos de América del Norte (Scalopus), o en el amplio grupo que comprende a los cetáceos, los hipopótamos, los rumiantes, los cerdos y los perisodáctilos. Por tanto, se trata de una convergencia (paralelismo) que se ha producido al menos tres veces en la evolución de los mamíferos. Se interpreta que ha habido una fuerte tendencia evolutiva hacia la aparición de una placenta epiteliocorial secundaria más eficiente. En concreto, el contacto entre el epitelio del útero y el trofoblasto sigue siendo de tipo primario; sin embargo, este estado no va seguido por una fase invasiva y, por tanto, es más superficial. El hecho de que no sea un contacto tan íntimo como en la placenta hemocorial da una mayor eficiencia a la función alimenticia de la placenta. Otras tendencias evolutivas de importancia que se deducen por las relaciones de parentesco de los monotremas, los marsupiales y los placentarios son las siguientes: el parto de crías cada vez más formadas, los orificios digestivo y urogenital bien separados, y las costillas cada vez más restringidas a la región torácica.

Biogeografía y biodiversidad Muchos biogeógrafos de mamíferos consideran que la mayor parte de los organismos terrestres de cierto tamaño se mantienen en los territorios donde se originaron. Esto ha sido cierto en especial para los grandes grupos de mamíferos, que se distribuyen principalmente en continentes concretos. En la Tabla 1 se muestra la principal distribución de los 28 órdenes. Aunque la Región Australiana pre-

senta los grupos más antiguos (monotremas y marsupiales), cinco órdenes y 18 familias de marsupiales endémicos, el número de órdenes y familias es comparativamente bajo, ya que hay pocos placentarios terrestres nativos (Fig. 5). Por el contrario, hay una distribución más o menos equilibrada de grandes grupos de placentarios en los otros cuatro continentes. La Región Neártica (Norteamérica) alberga 10 órdenes, pero tan sólo dos familias endémicas. La Región Neotropical (Centroamérica y Sudamérica) tiene 12 órdenes, de los cuales tres y 22 familias son endémicos. La Región Paleártica (Europa, gran parte de Asia y norte de África) es sin duda la más extensa y tiene 14 órdenes, pero sólo dos familias endémicas. La Región Etiópica (casi toda África, Madagascar y Arabia) es mucho más rica, no tanto por el número de órdenes (15) sino por la elevada endemicidad mostrada por dos órdenes y 17 familias (Fig. 6). Por último, la Región Oriental (sureste asiático e islas próximas) alberga 13 órdenes nativos (dos endémicos) y cinco familias endémicas. Sin lugar a dudas, las cuatro últimas glaciaciones han determinado la distribución de los mamíferos, particularmente en las regiones Neártica y Paleártica. Esta estructuración geográfica de linajes apoya biológicamente la deriva de placas; se produjo una profunda diversificación de los mamíferos a partir de un antepasado común de los placentarios distribuido por el supercontinente Pangea, territorio que empezó a fragmentarse durante el jurásico. La filogenia de los grupos de órdenes taxonómicos coincide, con pequeñas excepciones, con una divergencia de linajes propios de cada uno de los cuatro principales continentes. Primeramente, en el cretácico se separaron los mamíferos Boreoeutheria (Laurasiatheria + Euarchontoglires) en Laurasia y los mamíferos Atlantogenata (Afrotheria + Xenarthra) en Gondwana (aunque véase Árbol de Mamíferos). A finales del cretácico hubo una posterior separación de continentes y de grupos de mamíferos en Laurasia con Laurasiatheria (Eurasia) y Euarchontoglires (Norte América). En el hemisferio sur se produjo una separación paralela con Xenarthra (Sudamérica) y Afrotheria (África). Análisis filogenómicos más recientes sugieren una separación simultánea de Boreoeutheria, Xenarthra y Afrotheria hace unos 120 millones de años, para después separarse Boreoeutheria en Laurasiatheria y Euarchontoglires unos millones de años más tarde. Se han documentado pequeñas, pero interesantes, excepciones a este patrón de vicarianza generalizado. Por ejemplo, un aislamiento geográfico predominante se ha producido en las musarañas (Crocidura), con especies distribuidas fundamentalmente en Europa y Asia, frente al grupo de las especies africanas. Se ha propuesto que Asia ha sido colonizada en varias ocasiones de forma independiente desde el oeste en los últimos 7 millones de años, aprovechando la proximidad entre los tres continentes. Asimismo, los efectos de las últimas glaciaciones, particularmente la más importante hace unos 12 000 años, ha forzado a algunas especies a dispersarse con ra-

419

420

Cap. 41, Mamíferos

pidez. Por ejemplo, la amplia distribución de algunas especies que conectan las regiones Neártica y Paleártica, tales como el lobo (Canis lupus) o el oso pardo (Ursus arctos), se interpreta como conexiones terrestres muy recientes tras las últimas glaciaciones. Algunos linajes de mamíferos terrestres han conseguido salvar las barreras marinas por dispersiones a larga distancia que siguen siendo un misterio. De hecho, la colonización de mamíferos terrestres en las islas oceánicas es muy infrecuente. La musaraña canaria (Crocidura canariensis) fue descubierta en 1984 y se ha propuesto que su presencia en medios semidesiertos se debe a una dispersión reciente a larga distancia desde África hasta alcanzar las islas occidentales de Canarias. El récord en dispersión a larga distancia lo constituye un grupo de ocho especies de ratas del arroz (géneros Oryzomys, Nesoryzomis, Megaoryzomys) endémicas en las islas Galápagos, cuyo antepasado tuvo que superar una distancia de casi 1000 km desde el continente más próximo, que está en el sur de América (véase cap. 46, Evolución en islas).

Diferenciación y especiación La diferenciación de los mamíferos en especies es ciertamente impresionante, aunque menor que en otros grupos de vertebrados como las aves (c. 10 000 especies). El registro fósil ofrece una gran acumulación de huesos de mamíferos desde el principio del terciario. Una de las extinciones masivas más importantes de todos los tiempos (cretácico) fue paradójicamente un aliado que permitió la expansión de los mamíferos al sobrevivir algunos de sus linajes, para después iniciar procesos de radiación adaptativa. Este desencadenamiento de un activo proceso de divergencia y especiación ecológica en un corto lapso de tiempo (radiación adaptativa) también se produjo en A

posteriores periodos geológicos en casi todos los grupos más importantes de mamíferos. Un ejemplo entre los marsupiales lo constituyen las zarigüeyas americanas (marsupiales), que se diversificaron en más de 40 especies adaptadas a distintos medios ecológicos de Centroamérica desde el oligoceno. Los cetáceos (ballenas, delfines) experimentaron una radiación hace 55-37 millones de años (eoceno), cuando se formaron seis familias taxonómicas y se fijó el plan corporal que se observa hoy día. La diferenciación de las más de 1000 especies de murciélagos en los últimos 60 millones de años indica un claro éxito en la conquista del medio aéreo por los mamíferos. En periodos mucho más recientes (