López Gatius, Fernando

Protocolo de oro para inseminación artificial a tiempo fijo (IATF) en vacas de leche. ¿Es la progesterona la clave? Prof. Fernando López Gatius Departamento de Producción Animal de la Universidad de Lérida Proceedings del II Simposium ReprodAction de reproducción en ganado vacuno, Madrid, 2012 La sincronización del estro y la ovulación siguen siendo una parte indispensable de la inseminación artificial en ganado vacuno lechero. Actualmente, los métodos más utilizados incluyen la combinación de la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) y la prostaglandina F2α (PGF2α) siete días más tarde, con o sin progesterona (P4). El propósito de esta presentación es revisar los métodos de sincronización del celo en las vacas lecheras posparto.

❱❱ Introducción La inseminación artificial (IA) es un componente clave de la industria láctea. El desarrollo de la IA se ha visto favorecido por la intensificación de los sistemas de manejo en las explotaciones lecheras, ya que a diferencia de la industria de la carne, los registros reproductivos de vacas y la detección del estro son esenciales para la inseminación. Sin embargo, a pesar de los enormes progresos en el conocimiento de la fisiología reproductiva de la vaca y en el desarrollo de sistemas para detectar el celo, la detección del estro sigue siendo uno de los principales problemas en las explotaciones. Además, como resultado del mantenimiento de las vacas en sistemas intensivos, a menudo se identifican erróneamente animales en celo y se inseminan cuando la concepción no puede ocurrir (López-Gatius, 2000; 2012; Roelofs et al, 2010). Así, ejemplos de efectos tanto de no detección como de detección errónea son:

50

• La incapacidad de detección del estro se ha relacionado con un costo anual de más de 300 millones de dólares por

la industria láctea de EE.UU. (Senger, 1994). • Las vacas preñadas pueden mostrar signos de estro que son indistinguibles del celo verdadero en animales no gestantes (Thomas y Dobson, 1989). • Más del 40% de las vacas fueron inseminadas en un momento de altos niveles de P4 en leche (Nebel et al., 1987). • Aproximadamente el 19% de las inseminaciones se realizaron en vacas preñadas (Sturman et al., 2000). • En los Países Bajos, el 4% de los terneros nacidos fueron producto de una inseminación anterior (Dijkhuizen y van Eerdenburg, 1997). Por último, la ciclicidad estral desaparece cuando las vacas están bajo diferentes tipos de estrés (animales en anestro o no cíclicos). Anestro es un término amplio que indica la falta de expresión del estro (o ausencia de signos de celo), a pesar de un eficiente enfoque de detección de celos. Una condición de anestro verdadero se caracteriza principalmente por anovula-

ción (Peter et al., 2009). La incidencia de vacas en anestro puede alcanzar porcentajes próximos al 40% en una explotación, lo que probablemente refleja unas prácticas de manejo inadecuadas (Peter et al., 2009). En explotaciones bien gestionadas lo común es que este porcentaje sea un 10-12% (Yániz et al, 2008; LópezGatius et al, 2008; Peter et al, 2009). Estas son razones más que suficientes del porqué los protocolos de sincronización se han convertido en componentes estándar en la gestión posparto actual de las vacas lecheras. La sincronización de celo en las vacas depende del control del lapso de tiempo

Protocolo de oro para inseminación artificial a tiempo fijo (IATF) en vacas de leche. ¿Es la progesterona la clave?

❱❱ Rutas hacia un protocolo de oro

FOTO AXÓN

El desarrollo de métodos para el control del ciclo estral ha pasado por cuatro fases consecutivas (Odde, 1990; Jöchle, 1993):

en el que el Cuerpo Lúteo (CL) es funcional. Hay dos maneras de facilitar el control del CL que se traduce posteriormente en celo y ovulación. El primer método implica la administración a largo plazo de progestágenos con una posterior regresión del CL durante el tiempo que el progestágeno se administra. El estro y la ovulación ocurren en un plazo de 2 a 8 días después de la retirada del progestágeno. El segundo método implica la administración de un agente luteolítico que acorta la duración de la vida normal del CL. Esto va acompañado generalmente de estro y ovulación dentro de 48 a 120 horas después del tratamiento. Los tratamientos de sincronización más recientemente desarrollados combinan diferentes hormonas que controlan la duración del

La Fase I estuvo asociada con los esfuerzos para prolongar la duración de la vida del cuerpo lúteo o para establecer una fase lútea artificial. A principios de 1940, cuando la progesterona estuvo disponible, pronto se reconoció como una herramienta para el control del ciclo en rumiantes. Christian y Casida (1948), utilizando inyecciones diarias de P4, fueron los primeros en conseguir sincronizar correctamente ciclos de celo en el ganado, con inyecciones diarias de P4 (100 mg en vacas y 50 mg en ovejas y cabras) simultáneamente en grupos de animales, por lo menos durante 14 días, y al cesar el tratamiento ese mismo día producía la sincronización del estro. La fase de CL endógeno o bien se prolongaba o no llegaba a desarrollarse. Sin embargo, las inyecciones diarias con sus correspondientes efectos secundarios y reacciones locales, no favorecían el uso de P4 para la sincronización estral. Esta situación cambió cuando en la década de 1950 se sintetizaron progestágenos orales. Hansel y Malven (1960) informaron por primera vez, en 1960, sobre el uso de progestágenos vía oral para sincronizar el celo y la ovulación en el ganado. Se suponía que pronto podrían reemplazar a la P4 natural en la creación de un CL “Artificial”. Estos intentos no encontraron una amplia aceptación debido al excesivo trabajo que suponía la administración del producto a las vacas. Un hito fue el desarrollo, en la década de 1960, de sistemas intravaginales liberadores de P4 para pequeños rumiantes, y una o dos décadas más tarde para bovinos (Jöchle, 1993). Los progestágenos se administraban vía intravaginal, por medio de esponjas impregnadas, lo que en teoría permitía un tratamiento individual y más preciso de cada animal (Mauléon y Rey, 1966; Carrick y Shelton, 1967). Dziuk et al. (1966) y Dziuk y Cook (1966) utilizaron implantes de silicona que contenían MGA

(acetato de melengestrol) para la sincronización del estro mediante la inserción de implantes en la región cervical de las vacas. Rizo et al. (1968) reportaron buenas tasas de sincronización de celo mediante el uso de implantes subcutáneos que contenían norentandrolona. La Fase II estuvo relacionada con los intentos de mantener una alta fertilidad tras los protocolos cortos con P4 y protocolos para mejorar la sincronización del estro añadiendo estradiol (E2) o gonadotropinas. Así, los tratamientos abreviados con progestágenos combinados con E2 se administraron durante 9 días por medio de implantes en la oreja de norgestomet (Synchromate-B) (Wishart y Young, 1974; Wiltbank y González- Padilla, 1975), por P4 en espirales cubiertas de silicona (dispositivo de liberación intravaginal, PRID; Roche, 1974) o por material plástico cubierto con silicona impregnada con P4, (CIDR, Macmillan y Peterson, 1993). El uso de E2 con los protocolos P4 fue explorado por primera vez por Wiltbank et al. (1965). Se suponía que el estradiol actuaba como un agente luteolítico (Kaltenbach et al, 1964; Wiltbank, 1966) y por lo tanto se utilizó en tratamientos abreviados con P4 (9-12 días), con los FOTO AXÓN

ciclo estral y la dinámica folicular para lograr un inicio preciso del estro y una fertilidad normal después de una sola inseminación artificial a tiempo fijo (IATF) independiente del estado del animal. El propósito de esta presentación es revisar los métodos de sincronización del celo en las vacas lecheras posparto.

nº 45

51

FOTO AXÓN

López Gatius, Fernando

que se conseguía una fertilidad normal (Wiltbank y Kassan, 1968). Sin embargo, algo no iba bien. Se registró una menor fertilidad de forma generalizada después de este tipo de protocolo de P4. Las combinaciones de progestágenos con E2, gonadotropinas u hormonas liberadoras de gonadotropinas (GnRH) no mejoraron los resultados (Jöchle, 1993). La Fase III implicó a la prostaglandina F2α y a sus análogos como agentes luteolíticos. Goding y algunos compañeros de trabajo establecieron que la PGF2α de origen uterino es un factor luteolítico en la oveja (Barrett et al, 1971; Goding et al, 1972). En 1972, varios grupos (Rowson et al, 1972; Hansel y Schechter, 1972; Louis et al, 1972; Liehr et al., 1972) informaron que la PGF2α es luteolítica en la vaca cuando se administra entre los días 5 a 16 del ciclo estral (aproximadamente en un 50-60% de una población cíclica). Repetir este tratamiento 11-14 días más tarde debe sincronizar al conjunto de la población. Aunque las esperanzas eran altas al utilizar la IATF en toda la explotación, no fueron del todo satisfactorias. Los animales con ciclos irregulares y en anestro, sub-poblaciones de proporción desconocida dentro de una explotación, no respondieron a la PGF2α.

52

La Fase IV se caracterizó, como resultado de los protocolos de PGF2α, por los tratamientos que combinaban progestágenos con PGF2α. Los protocolos que combinan un tratamiento corto con P4 (días 7-10), utilizando Synchromate-B, PRID o CIDR, con un tratamiento de PGF2α 24 horas o 48 horas antes de la retirada del dispositivo, permiten por lo general una buena sincronización del estro y una buena tasa

de concepción tras la inseminación artificial (Wishart, 1974; Roche, 1976; Smith et al, 1984;. Rosenberg et al, 1990.; Gyawu et al, 1991). Sin embargo, la necesidad de dos o tres manipulaciones de la vaca y los costes de dos fármacos se consideraban demasiado altos. Thatcher et al. (1993) plantearon un nuevo enfoque para el control del ciclo estral mediante el uso de GnRH seguido por un tratamiento con PGF2α siete días más tarde. Este método evitaba el uso de progestágenos favoreciendo la producción endógena de P4. Aunque seguía siendo necesaria mucha mano de obra, este tratamiento abrió una nueva puerta para los protocolos de sincronización.

❱❱ Protocolos de reproducción con inseminación artificial a tiempo fijo (IATF) La IATF es una actividad común en los procedimientos de gestión de la reproducción para superar las dificultades enumeradas anteriormente para detectar correctamente una vaca en celo. Un protocolo correcto de IATF aumentaría la tasa de celo de los animales después del parto y reduciría el efecto negativo de los diferentes tipos de anestro. Para alcanzar dicho objetivo, los tratamientos de sincronización recientemente desarrollados combinan diferentes hormonas que controlan la duración del celo y la dinámica folicular con el fin de lograr un preciso inicio del estro y una fertilidad óptima después de una única

inseminación, independiente del estado del animal. Así, diversas combinaciones de hormonas han sido probadas en todo el mundo. Por ejemplo, el protocolo de sincronización de la ovulación basado en PGF2α denominado “Ovsynch”, actualmente se aplica masivamente para la IATF en vacas lecheras (Rabiee et al., 2005) y los protocolos de sincronización basados en P4 para la IATF se utilizan en vacas lecheras y novillas (Yániz et al, 2004;. Macmillan, 2010). El método Ovsynch consiste en un tratamiento con GnRH administrado en fases aleatorias del ciclo estral (sincroniza una onda folicular), seguido de prostaglandina F2α 7 días después (efecto luteolítico sobre un cuerpo lúteo). Una segunda dosis de GnRH se administra 48 h después del tratamiento con PGF2α (con el fin de sincronizar la ovulación) y las vacas son inseminadas de 16 a 20 horas más tarde sin que se detecte estro (Pursley et al., 1995, 1997). Sin embargo, la inseminación artificial tras un tratamiento Ovsynch no es exitosa en novillas debido a un patrón de onda folicular incompatible y por lo tanto debido a una respuesta insuficiente a la primera inyección de GnRH, y tampoco en vacas en anestro dada su falta de un CL sensible a prostaglandina. Los protocolos basados en el uso de P4 parecen proporcionar una solución a este problema y al hecho de que las vacas muy productoras tienen un alto aclaramiento hepático de hormonas esteroides (Sansritavong et al, 2002; Wiltbank et al., 2006). Además, el éxito de los protocolos con P4 se ha comprobado tanto en animales ciclando normalmente como en aquellos que no estaban ciclando, y en vacas y novillas. Los protocolos de progesterona consisten en proporcionar una fase lútea artificial. La P4 suprime el estro, favorece y mejora la expresión del celo después de su uso (Vailes et al., 1992; Garcia-Ispierto et al., 2010) y favorece la posterior ovulación (Galvao y Santos, 2010). Se coloca un dispositivo intravaginal con P4 durante 7 días y se inyecta una dosis luteolítica de PGF2α el día 6. La IATF se puede realizar 56 horas después de retirar el dispositivo intravaginal (Smith et al., 1984). Una inyección de GnRH en el momento de colocar el dispositivo con P4, una inyección de una dosis de PGF2α el día 6, retirar el dispositivo el día 7 y una segunda inyección de GnRH 36-48 h después de la extracción del dispositivo P4, permiten una IATF a las 16-20 h después de la GnRH. Por lo tanto, un programa de IATF puede aumentar el nivel de sincronización del estro y la ovulación en una explotación,

Protocolo de oro para inseminación artificial a tiempo fijo (IATF) en vacas de leche. ¿Es la progesterona la clave?

incluyendo vacas cíclicas y no cíclicas (Yániz et al., 2004, Macmillan, 2010).

❱❱ Implicaciones Aunque la sincronización específica en diferentes tipos de anestro puede dar mejores resultados que la aplicación de Ovsynch (López-Gatius et al., 2004, 2008), se han realizado importantes esfuerzos durante las últimas décadas para encontrar un método único para eliminar el periodo de espera en todas las vacas. La sincronización del estro y la ovulación siguen siendo una parte indispensable de la industria de la inseminación artificial en explotaciones lecheras. Los métodos más utilizados actualmente incluyen la combinación de GnRH y PGF2α siete días más tarde, con o sin P4. Se sigue investigando sobre métodos de sincronización y las opiniones varían sobre el mejor método disponible. El uso de protocolos cortos con P4 (5 días) para IATF está mostrando resultados aceptables (Rablagino et al, 2010;. Ribeiro et al, 2012). La Gonadotropina Coriónica equina (eCG) añadida a los protocolos con P4 puede mejorar el rendimiento reproductivo de vacas en anestro (García-Ispierto et al., 2012). La progesterona parece resistir

la prueba del tiempo. Tal vez ya estamos caminando cerca del protocolo de oro y la progesterona podría ser la clave.

•

the Ovsynch protocol in Lactating Holstein Cows. Reprod Dom Anim 2010; 45: 439-446.

❱❱ Referencias bibliográficas

S, Martino A. Effects of a progesteronebased oestrous synchronization protocol in 51- to 57- day pospartum high-producing

Cumming IA, Goding JR, Mole BJ, Olbst JM.

dairy cows. Reprod Domest Anim 2010; 45:

Initiation of the estrous cycle in the ewe by ovary. J Reprod Fertil 1971; 24: 136-137. •

e168-e173. •

F2α: The luteolytic hormone in the ewe. J

tion of estrus in cattle with progesta-

•

•

Reprod Fertil. 1972; 28: 146-147 abstr. •

Wilson GDA. The value of progesterone,

Christian RE, Casida LE. The effects of pro-

oestradiol benzoate and cloprostenol in

gesterone in altering the estrus cycle of

controlling the timing of oestrus and ovu-

the cow. J Anim Sci 1948; 7: 540 abstr.

lation in dairy cows and allowing success-

Curl SE, Durfey W, Patterson R, Zinn DW.

ful fixed time insemination. Br Vet J 1991;

subcutaneous implants. J Anim Sci 1968: 27:

147: 171-182. •

1189 abstr. Dijkhuizen

van

Eerdenburg

FJCM.

nancy in lactating dairy cows. Vet Quart

tational agents. J Anim Sci 1960; 19: 1324 abstr. •

¡¡SUSCRIPCIÓN GRATUÍTA !!

Hansel W, Schechter RJ. Biotechnical pro-

1997; 119: 194-196.

cedures for control of the estrous cycles

Dziuk PJ, Cmarik G, Greathouse T. Estrus

of domestic animals. Proc. 7th Int Congr

control in cows by an implanted progesto-

Anim Reprod and Artif Insem. Munich.1972;

gen. J Anim Sci 1966; 25: 1266 abstr. •

Hansel W, Malven PV. Estrous cycle regulation in beef cattle by orally active proges-

TJ,

Behavioural signs of oestrus during preg-

•

Gyawu P, Ducker MJ, Pope GS, Saunders RW,

Reprod Fertil 1967; 14: 21-32.

Synchronization of estrus in cattle with

•

Goding JR, Cain MD, Cerini J, Cerini M, Chamley WA, Cumming IA. Prostaglandin

Carrick MJ, Shelton JN. The synchronizagen-impregnated intravaginal sponges. J

García-Ispierto I, López-Gatius F, Bech-S. bat G, Y.niz JL, Angulo E, Maris C, Floc’h

Barrett S, DeBlockey MA, Brown JM,

infusion of PGF2α to the autotransplanted

Galvao KN. Santos JEP. Factors affecting synchronization and conception rate after

•

•

nº 45

Dziuk PJ, Cook B. Passage of steroids

pp: 78-96. •

Jöchle W. Forty years of control of the oes-

through silicone rubber. Endocrinology

trous cycle in ruminants: Progress made,

1966; 78: 208-209.

unresolved problems and the potential

BOLETÍN DE SUSCRIPCIÓN

CrÍa y Salud

Nombre*............................................Apellidos………………………………………………………… Nº de colegiado y Colegio al que pertenece……………………………………………………. Empresa……………………………………………………………………………………………………… Especialidad………………………………………………………………………………………………... Dirección…………………………………………………………………………………………………….. ………………………………………………………………………………………………………………….. CP*………………………Localidad*……………………………………………………………………… Provincia*……………………………………………País*………………………………………………..

UNA HERRAMIENTA IMPRESCINDIBLE PARA TU PROFESIÓN

Teléfono*…………………………………………….Fax ……………………………………………….… E-mail:*……………………………………………………………………………………………………….. FIRMA Y CIF/NIF DEL INTERESADO*

RELLENA Y ENVÍA ESTOS DATOS AL FAX 91 628 92 77, AL MAIL [email protected] o POR CORREO POSTAL A C/ Dulcinea, 42 4º B – CP 28020 de Madrid.

SUSCRIPCIÓN.indd 2

19/11/12 12:58

López Gatius, Fernando

IMPACT OF SPERM ENCAPSULATION TECHNOLOGY. REPROD FERTIL DEV 1993; 5: 587-594. •

•

•

•

COMPARISON OF METHODS FOR SYNCHRONI-

ESTRUS IN POSTPARTUM CATTLE. J ANIM SCI 1990;

zATION OF ESTROUS CYCLE IN DAIRY COWS.

DR, WILTBANK JN. ALTERATIONS OF OVARIAN

68: 817-830.

1. EFFECTS ON PLASMA PROGESTERONE AND

PETER AT, LEVINE H, DROST M, BERGFELT DR.

MANIFESTATION OF ESTRUS. J DAIRY SCI 1990;

•

COMPILATION OF CLASSICAL AND CONTEMPORARY

J ANIM SCI 1964; 23: 995-1001.

TERMINOLOGY USED TO DESCRIBE MORPHOLOGI-

LIEHR RA, MARION GB, OLSEN HH. EFFECTS OF

CAL ASPECTS OF OVARIAN DYNAMICS IN CATTLE.

OF PROSTAGLANDINS FOR SYNCHRONIzATION OF

PROSTAGLANDIN ON CATTLE ESTROUS CYCLES. J

THERIOGENOLOGY 2009; 71: 1343-1357.

OESTRUS IN CATTLE. J REPROD FERTIL 1972; 29:

PURSLEY

JR,

MEE

MO,

WILTBANK

MC.

ROWSON LEA, TERVIT R, BRAND A. THE USE

145 ABSTR.

SYNCHRONIzATION OF OVULATION IN DAIRY COWS

CATTLE: A REVIEW. THERIOGENOLOGY 53: 1407-

USING PGF2α AND GNRH. THERIOGENOLOGY 1995;

ARMENTANO LE, WILTBANK MC. (2002), HIGH

1414.

44: 915-923.

FEED INTAKE INCREASES LIVER BLOOD FLOW AND

PURSLEY JR, KOSOROK MR, WILTBANK MC.

METABOLISM OF PROGESTERONE AND ESTRA-

NATURE AFFECTING FERTILITY AFTER ARTIFICIAL

REPRODUCTIVE MANAGEMENT OF LACTATING

DIOL-17 BETA IN DAIRY CATTLE. J DAIRY SCI 2002;

INSEMINATION IN LACTATING DAIRY COWS. A

DAIRY COWS USING SYNCHRONIzATION OF OVU-

REVIEW. THERIOGENOLOGY 2012; 77: 1029-1041.

LATION. J DAIRY SCI 1997; 80: 301-306.

LóPEz-GATIUS F. FACTORS OF A NON-INFECTIOUS

LóPEz-GATIUS F, MURUGAVEL K, SANTOLARIA

•

•

•

SANGSRITAVONG S, COMBS DK, SARTORI R,

85: 2831-2842. •

RABAGLINO MB, RISCO CA, THATCHER J, LIMA F,

SENGER PL. THE ESTRUS DETECTION PROBLEM: NEW CONCEPTS, TECHNOLOGIES, AND POSSIBILI-

P, L.PEz-B.JAR M, Y.NIz JL. PREGNANCY RATE

SANTOS JEP, THATCHER WW. USE OF A FIVE-DAY

AFTER TIMED ARTIFICIAL INSEMINATION IN EARLY

PROGESTERONE BASED TIMED AI PROTOCOL TO

POST-PARTUM DAIRY COWS AFTER OVSYNCH OR

DETERMINE IF FLUNIxIN MEGLUMINE IMPROVES

JP, PILBEAM TE, HANSEL W. INSEMINATION OF

SPECIFIC SYNCHRONIzATION PROTOCOLS. J VET

PREGNANCY PER TIMED AI IN DAIRY HEIFERS.

HOLSTEIN HEIFERS AT A PRESET TIME AFTER

MED A 2004; 51: 33-38.

THERIOGENOLOGY 2010; 73: 1311–1318.

ESTROUS CYCLE SYNCHRONIzATION USING PRO-

RABIEE AR, LEAN IJ, STEVENSON MA. EFFICACY

GESTERONE AND PROSTAGLANDIN. J ANIM SCI

LóPEz-GATIUS F, MIRzAEI A, SANTOLARIA P,

•

BECH-S.BAT G, NOGAREDA C, GARCíA-ISPIERTO

OF OVSYNCH PROGRAM ON REPRODUCTIVE PER-

I, HANzEN CH, YÁNIz JL. FACTORS AFFECTING

FORMANCE IN DAIRY CATTLE: A META-ANALYSIS. J

THE RESPONSE TO THE SPECIFIC TREATMENT OF

DAIRY SCI 2005; 88: 2754-2770. •

TIES. J DAIRY SCI 1994; 77: 2745-2753. •

SMITH RD, POMERANTz AJ, BEAL WE, MCCANN

1984; 58: 792-800. •

STURMAN

H,

OLTENACU

EAB,

FOOTE

RH.

IMPORTANCE OF INSEMINATING ONLY COWS IN

RIBEIRO ES, MONTEIRO APA, LIMA FS, AYRES H,

ESTRUS. THERIOGENOLOGY 2000; 53: 1657-1667.

PRODUCING DAIRY COWS. THERIOGENOLOGY

BISINOTTO RS, FAVORETO M, GRECO LF, MARSOLA

2008; 69: 1095-1103.

RS, THATCHER WW, SANTOS JEP. EFFECTS OF PRE-

KL, ENTWISTLE KB, SCHMITT EJ, DE LA SOTA RL,

LOUIS TM, HAFS HD, MORROW DA. ESTRUS AND

SYNCHRONIzATION AND LENGTH OF PROESTRUS

MORRIS GR. NEW CLINICAL USES OF GNRH AND

OVULATION AFTER UTERINE PGF2α IN COWS. J

ON FERTILITY OF GRAzING DAIRY COWS SUB-

ITS ANALOGUES IN CATTLE. ANIM REPROD SCI

ANIM SCI 1972; 35: 247-248.

JECTED TO A 5-DAY TIMED ARTIFICIAL INSEMINA-

MACMILLAN KL, PETERSON AJ. A NEW INTRA-

TION PROTOCOL. J DAIRY SCI 2012; 95: 2513-2522. •

•

THATCHER WW, DROST M, SAVIO JD, MACMILLAN

1993; 33: 27-49. •

ROCHE JF. EFFECT OF SHORT-TERM PROGESTERONE

THOMAS I, DOBSON H. OESTRUS DURING PREGNANCY IN THE COW. VET REC 1989; 124: 387-390.

CATTLE (CIDR-B) FOR OESTROUS SYNCHRONIzA-

TREATMENT ON OESTROUS CYCLE RESPONSE AND FER-

TION, INCREASING PREGNANCY RATES AND THE

TILITY IN HEIFERS. J REPROD FERTIL 1974; 40: 433-440.

VARIOUS STEROID MILIEUS OR PHYSIOLOGICAL

ROCHE JF. FERTILITY IN COWS AFTER TREATMENT

STATES ON SExUAL BEHAVIOUR OF HOLSTEIN

TREATMENT OF POST-PARTUM ANOESTRUS. ANIM

•

REPROD SCI 1993; 33: 1-25.

WITH A PROSTAGLANDIN ANALOGUE WITH OR

MACMILLAN KL. RECENT ADVANCES IN THE SYN-

WITHOUT PROGESTERONE. J REPROD FERTIL 1976;

CHRONIzATION OF ESTRUS AND OVULATION IN

46: 341-345.

DAIRY COWS. J REPROD DEV 2010;56 SUPPL: S42-47. •

•

73: 2807-2816. •

LóPEz-GATIUS F. SITE OF SEMEN DEPOSITION IN

VAGINAL PROGESTERONE RELEASING DEVICE FOR

•

•

TOMIzED HEIFERS WITH ExOGENOUS ESTROGENS.

SEVERAL FORMS OF CLINICAL ANESTRUS IN HIGH

•

ROSENBERG M, KAIM M, HERz z, FOLMAN Y.

KALTENBACH CC, NISWENDER GD, zIMMERMAN

ANIM SCI 1972; 35: 247 ABSTR. •

•

ODDE KG. A REVIEW OF SYNCHRONIzATION OF

ACTIVITY IN CYCLING, PREGNANT AND HYSTEREC-

•

CONG. HORMONAL STEROIDS, MILAN. 1966; PP 348. •

•

•

COWS. J ANIM SCI 1992; 70: 2094–113. •

EERDENBURG FJCM, HANzEN CH. WHEN IS A COW

ACETATE ABSORBED BY THE VAGINAL ROUTE ON

IN ESTRUS? CLINICAL AND PRACTICAL ASPECTS.

ESTRUS AND OVULATION IN CATTLE. PROC. 2ND INT.

THERIOGENOLOGY 2010; 74: 327-344.

WILTBANK JN. MODIFICATION OF OVARIAN ACTIVITY IN THE BOVINE FOLLOWING INJECTION OF

ROELOFS J, LóPEz-GATIUS F, HUNTER RHF, VAN

MAULÉON P, REY J. EFFECT OF FLUOROGESTONE

VAILES LD, WASHBURN SP, BRITT JH. EFFECTS OF

ESTROGEN AND GONADOTROPIN. J REPROD FERTIL 1966; ( SUPPL 1): 1-8. •

WILTBANK JN, KASSAN CW. SYNCHRONIzATION OF ESTRUS IN CATTLE WITH AN ORAL PROGESTATIONAL AGENT AND AN INJECTION OF AN ESTROGEN. J ANIM SCI 1968; 27: 113-116.

•

WILTBANK

JN,

GONzALEz-PADILLA

E.

SYNCHRONIzATION AND INDUCTION OF ESTRUS IN HEIFERS WITH A PROGESTAGEN AND ESTROGEN. ANNLS BIOL ANIM BIOCHIM BIOPHYS 1975; 15: 255-262. •

WILTBANK JN, INGALLS JE, ROWDEN WW. USE OF PROGESTATIONAL COMPOUNDS ALONE OR IN COMBINATION WITH ESTROGEN FOR SYNCHRONIzATION OF ESTRUS. J ANIM SCI 1965; 24: 990-994.

•

WILTBANK

M,

LOPEz

H,

SARTORI

R,

SANGSRITAVONG S, GUMEN A. (2006), CHANGES IN REPRODUCTIVE PHYSIOLOGY OF LACTATING DAIRY COWS DUE TO ELEVATED STEROID METABOLISM. THERIOGENOLOGY 2006; 65: 17-29. •

WISHART DF. SYNCHRONIzATION OF OESTRUS IN CATTLE USING A POTENT PROGESTOGEN (SC 21009) AND PGF2α. THERIOGENOLOGY 1974; 1: 87-90.

FOTO AXÓN

•

54

YÁNIz J, LóPEz-GATIUS F, BECH-SABAT G, GARCíA-ISPIERTO I, SERRANO B, SANTOLARIA P. RELATIONSHIPS BETWEEN MILK PRODUCTION, OVARIAN FUNCTION AND FERTILITY IN HIGH-PRODUCING DAIRY HERDS IN NORTH-EASTERN SPAIN. REPROD DOMEST ANIM 2008; 43 (SUPPL. 4): 38-43.