PROYECTO RECOPILACIÓN Y ANÁLISIS DE LA INFORMACIÓN EXISTENTE DE LAS ESPECIES DEL GÉNERO CAPSICUM QUE CRECEN Y SE CULTIVAN EN MÉXICO

Responsable Dr. Salvador Montes Hernández. Campo Experimental Bajío, INIFAP.

INFORME FINAL

Marzo, 2010

Contenido

Pág.

Recopilación y análisis de la información existente de las especies del género Capsicum que crecen y se cultivan en México (título)..................................................... 1 Objetivos del Proyecto y Productos comprometidos ........................................................ 1 Contenido del Informe ............................................................................................................. 2 1.

Información general sobre el género Capsicum en México. ........................... 2

2.

Taxonomía del género.............................................................................................. 5

3.

Biología de floración y cruzamientos entre los chiles (Capsicum spp.)...... 10

4.

Origen del genéro Capsicum ................................................................................ 11

5.

Los Taxa del género Capsicum. .......................................................................... 19

6.

Relaciones genéticas del genero Capsicum. .................................................... 44

7.

Variación genética de Capsicum spp.................................................................. 52

8.

Variación genética y diversificación del Grupo C. annuum-C. frutescensC. chinense ............................................................................................................... 55

9.

Conservación ex situ de germoplasma de Capsicum ..................................... 66

10.

Los Taxa Silvestres Mexicanos Importantes de Capsicum y su Conservación ............................................................................................................ 67

11.

Reproducción en Capsicum y la Liberación de Organismos Genéticamente Modificados en México.............................................................. 68

12.

Conclusiones ............................................................................................................ 70

13.

Recomendaciones ................................................................................................... 71

14.

Literatura citada ....................................................................................................... 74

1

Recopilación y análisis de la información existente de las especies del género Capsicum que crecen y se cultivan en México Objetivos del Proyecto y Productos comprometidos Conocer el estado que guarda el género Capsicum en México, centro de origen y diversidad genética del mismo, en el marco del artículo 86 y 87 de la Ley de Bioseguridad de los Organismos Genéticamente Modificados mediante la elaboración de un documento descriptivo que registre con la información disponible, la distribución del género para inferir sobre los posibles riesgos a la diversidad genética de las especies domesticadas del género Capsicum, tanto por la liberación de organismos genéticamente modificados o por otros aspectos que pudieran promover la pérdida de variedades locales de los taxa domesticados y sus parientes silvestres más importantes. Los productos comprometidos dentro de este estudio son: 1 Documento con información taxonómica actualizada sobre la representación en México del género Capsicum. 2 Documento con los elementos para proponer a México como centro de origen de las especies domesticadas de este genero. 3 Documento sobre la situación de conservación de las especies silvestres del género y, en su caso, propuestas para que dichas especies sean consideradas dentro del marco legal mexicano. 4 Mapas de distribución de las especies silvestres y domesticadas de Capsicum y, en su caso, de organismos genéticamente modificados relacionados, así como análisis de varios tipos relacionados con el tema. 5 Síntesis de las lagunas más importantes en el conocimiento sobre el género y propuestas para cubrirlas a corto, mediano y largo plazo. 6 Recomendaciones sobre la pertinencia de obtener información actualizada en campo y/o laboratorio, con miras a que en futuros proyectos se lleven a cabo. 7 Recomendaciones y conclusiones finales respecto al género Capsicum.

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Contenido del Informe Considerando los compromisos adquiridos en el proyecto, los puntos abordados en este informe incluyen información taxonómica actualizada sobre la representación en México del género Capsicum, así mismo se presentan los elementos que respaldan a México como centro de origen de especies domesticadas de este género. Por otro lado se abordará la situación de conservación de las especies silvestres del género, y por último dentro de este mismo documento se incluyen los mapas de distribución de las especies silvestres y domesticadas de Capsicum y un análisis de la diversidad de estos chile. Así mismo se señalarán algunas de las lagunas más importantes en el conocimiento sobre el género y propuestas para cubrirlas a corto, mediano y largo plazo. Se señalan algunas recomendaciones sobre la pertinencia de obtener información actualizada en campo y/o laboratorio, con miras a que en futuros proyectos se lleven a cabo y por ultimo se registran algunas recomendaciones y conclusiones finales respecto al género Capsicum. Toda la información recopilada se obtuvo del total de fuentes encontradas a la fecha.

1. Información general sobre el género Capsicum en México. El chile (Capsicum spp.) es uno de los cultivos más importantes en México y en el mundo. Su utilización se remonta a los tiempos precolombinos, en donde su utilización primordial era como condimento, pero también los diferentes tipos de chiles jugaron un papel importante como fuente de vitamina C en las diferentes culturas americanas (Eshbaugh, 1970). Además, de un sinnúmero de usos que le daban nuestros antepasados como medicamento, castigo, moneda, material de tributo, etc. (Long-Solis, 1986). Dentro del proceso de comercialización, los chiles se clasifican en varios tipos dependiendo del grado de maduréz del fruto, que serían los tipos verdes y secos; en cambio por su contenido de picor se les denomina, picosos y dulces o pimientos. La denominación de chile verde es para los frutos naturales o procesados, la mayoría de éstos se usan en estado inmaduro y al deshidratarse pasan al grupo de los secos, tal es el caso de los chiles ancho, mulato, guajillo, entre muchos otros. El color verde de los frutos se debe a las altas cantidades de clorofila acumulada, los frutos maduros se tornan rojos o amarillos debido a pigmentos (licopercisina, xantofila y caroteno). Por su parte, el término genérico “secos”, se utiliza para un gran número de chiles que se dejan madurar y secar o deshidratar, los cuales ya secos son muy utilizados en la cocina mexicana, principalmente se destinan a la industria artesanal del mole; algunos otros chiles además de secos son ahumados como el chile chipotle y morita. La cosecha del chile es manual cuando la producción se destina para el deshidratado, en general los cortes se van realizando a medida que los frutos cambian su maduración de verde a rojo, los tipos Mirasol, Pasilla y Mulato se destina

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para deshidratado, por lo cual, los cortes se hacen conforme los frutos van cambiando de color; es el caso del tipo Mirasol y de verde oscuro a café oscuro para los Pasillas y Mulatos. Los frutos se secan en dos formas, a) en plantas deshidratadoras y b) exponiendose al sol en "camas" o "paseras". En la actualidad representa gran importancia económica y social, en 2008 la superficie sembrada en México con chiles fue mayor a las 131 mil hectáreas con una producción superior a 1 millón 700 mil toneladas, con un valor por encima de los 11 mil millones de pesos (Anónimo, 2009) [Cuadro 1]. Por otro lado, la mano de obra que requiere en su producción, se estimó en un promedio de 120 a 150 jornales por hectárea (Laborde y Pozo, 1982), la cual es muy probable que se haya incrementado por la diversificación de los sistemas de producción, como son los de agricultura protegida (invernaderos y casa sombra). Cuadro 1. Apectos relativos a la producción de diversos tipos de chile en México durante 2008. Superficie cosechada (ha)

Tipo de chile Habanero Habanero invernadero Seco Seco ancho Seco costeño Seco pasilla Seco tabaquero Seco colorado Seco de árbol (cola de rata) Seco guajillo Seco mirasol Seco mulato Seco puya Verde Verde orgánico Verde semilla Verde Anaheim Verde bell pepper Verde caloro Verde de agua Verde árbol (cola de rata) Verde guajillo Verde jalapeño Verde manzano Verde morrón Verde piquín Verde poblano Verde serrano Verde chilaca Verde cristal Verde invernadero Verde mirasol Verde perón Verde regional Verde soledad Verde x-cat-ik Verde semilla invernadero TOTAL

904.65 16.03 848.00 12,601.40 2,194.00 3,606.50 417.00 4,001.25 1,099.75 10,924.25 9,490.42 658.00 1,878.00 8,456.95 218.25 9.00 2,183.90 4,934.55 504.65 311.00 1,120.50 6.00 30,676.71 59.00 861.70 1,035.00 10,810.40 12,222.99 4,378.94 13.00 97.62 2,127.00 39.00 215.50 2,333.00 22.86 8.00 131,284.77

Producción (Ton) 7,316.06 680.40 762.85 19,257.00 1,506.23 5,292.79 249.00 6,001.88 1,890.37 17,272.34 13,981.98 649.55 1,760.94 111,496.28 4,584.75 3.60 38,620.45 241,452.13 12,949.29 2,065.17 6,747.70 36.00 649,161.42 630.40 18,361.10 667.40 173,880.36 295,841.97 86,318.14 219.00 7,143.00 26,171.50 271.00 1,686.90 22,042.15 218.10 4.80 1,777,194.00

Valor de la producción (miles de $) 99,846.11 12,590.00 42,064.99 834,475.10 83,371.50 278,738.43 28,720.00 192,060.16 77,837.62 739,659.32 590,671.87 29,103.75 66,216.76 604,140.05 41,156.25 648.00 241,604.35 858,407.39 64,430.41 20,801.21 47,422.10 72.00 2,638,932.25 3,180.00 135,879.48 33,826.80 971,675.04 1,851,637.47 324,375.35 547.50 33,952.00 87,429.45 4,389.20 11,797.21 224,479.05 2,211.50 1,656.00 11,280,005.67

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Así tenemos que el chile (Capsicum spp.) es una de las principales hortalizas en el mundo, cuya producción se ha incrementado en los últimos años a un ritmo de 3.3 % anual en el mundo, y de 4 % a nivel nacional (Anónimo, 2009; FAOSTAT, 2009). México ocupa el segundo lugar de la producción mundial de chile verde, lo que representa el 8 %, de un total de 24,822,167 toneladas métricas (TM), de las cuales China se registra como el primer productor con el 57 % del total. Por su parte, en el chile seco México se ubica en el decimo lugar con el 2 % del total producido en el mundo, el cual es de 2,613,124 TM, siendo la India el principal productor con el 46 % del total de la producción (FAOSTAT, 2009). En México existen más de 40 variedades de chiles. La diversidad y la riqueza de los platillos preparados con este producto son impresionantes. Desde los típicos y tradicionales moles de Puebla, Oaxaca y Yucatán, por hablar sólo de los más conocidos, hasta las refinadas salsas y adobos del estado de México, Jalisco o San Luís Potosí; la variedad de gustos, sabores e ingredientes que en las cocinas del país se emplean en conjunción con los diferentes chiles, ha permitido el desarrollo de una gastronomía característica, exótica e incitante, de un gusto peculiar y sugerente, que no obstante las transformaciones e influencias extranjeras, conserva una tónica particular, debida, justamente, a la variedad de formas y maneras en que en nuestro país se consume el chile (Laborde y Pozo, 1982; López y Castro, 2006). A manera de resumen podemos decir que los miembros del género Capsicum se consumen frescos o deshidratados como ingrediente principal o como especia, sin embargo también es fuente de colorantes naturales, capsaicinas y compuestos secundarios como el ácido ascórbico, todos ellos utilizados en la elaboración de productos industriales como alimentos en conserva, cosméticos, productos farmacéuticos, nutracéuticos, etc. (Simón et al. 1984; Coe y Anderson 1996; Ibarra-Manríquez et al. 1997; Meléndez 1998), ya que contienen númerosos compuestos químicos, incluyendo aceites volátiles, aceites grasos, capsaicinoides, carotenoides, vitaminas, proteínas, fibras y elementos minerales (Bosland y Votava, 2000; Krishna De, 2003). Muchos chiles registran componentes de alto valor nutritivo, sabor, aroma, textura y color. Los frutos maduros son ricos en vitamina C (Osuna-García et al., 1998; Marin et al., 2004). Los dos compuestos químicos más importantes de los frutos de los chiles son los carotenoides y capsaicinoides. Los carotenoides proporcionan un alto nivel nutricional y color. Los capsaicinoides son alcaloides que proporcionan en los chiles picantes su característica de pungencia (Britton y Hornero-Méndez, 1997; Hornero-Méndez et al., 2002; Pérez-Gálvez et al., 2003). A nivel mundial se cultivan cinco especies (C. chinense Jacq., C. frutescens L., C. annuum L., C. pubescens Ruíz & Pav., C. baccatum L.), de las cuales, las cuatro primeras están presentes en México. Por su parte, C. annuum es la especie más cultivada y se utiliza en diferentes sistemas de producción, tanto a cielo abierto,

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como en agricultura protegida, para los cuales utiliza diferentes variedades mejoradas tanto en tipos de chile como en su ambiente de plantación.

2. Taxonomía del género Este género se ubica en la familia Solanaceae, subfamila Solanoideae, junto con los géneros Acnistus, Athenea, Brachistus, Vassovia, Withania y Witheringia, con los que en algún momento ha habido cierta confusión (Olmstead et al., 1999; Knapp, 2002; Knapp et al., 2004; Hunziker, 2001). Además pertenece a la tribu Capsiceae, al igual que el género Lycianthes (Figura 1) (Olmstead et al., 2008). El género Capsicum incluye 26 especies silvestres y 5 especies domesticadas reconocidas actualmente (Cuadro 2) (Barboza y Bianchetti, 2005; Nee et al., 2006; Mascone et al., 2007). Aunque ha habido una serie de movimientos en cuanto a las especies registradas (IBPGR, 1983; Eshbaugh, 1993; Bosland y Votava, 2000). Una de las clasificaciones más aceptaas a nivel mundial es la del Germplasm Resources Information Network (GRIN), la cual refiere 29 especies en total (USDA, ARS, 2009), con algunas modificaciones en relación con las aceptadas actualmente, por ejemplo C. leptopodum (Dunal) Kuntze, C. lycianthoides Bitter, C. minutiflorum (Rusby) Hunz. y C. mositicum Toledo, ya no han sido consideradas (USDA, ARS, 2009), y como especies nuevas aparcen Capsicum pereirae Barboza & Bianchetti, Capsicum friburgense Bianchetti & Barboza, Capsicum hunzikerianum Barboza & Bianchetti (Barboza y Bianchetti, 2005), además de C. caballeroi M. Nee y C. ceratocalyx M. Nee (Nee et al., 2006; Moscone, et al., 2007).

Figura 1. Rama donde se ubica el género Capsicum dentro del árbol filogenético de la familia Solanaceae (Olmstead et a., 2008)

La taxonomía del género Capsicum es compleja, debido a la gran variabilidad de tipos existentes en las formas cultivadas y a la diversidad de criterios utilizados en su clasificación. Este género fue instituido en 1700 por Tournefort con 27 especies (Bravo, 1934). Por su parte, Miller en 1754 refirió 18 especies. Linneo en su obra Species Plantarum (1753) reconoce únicamente dos especies (C. annuum y C. frutescens). Posteriormente en su libro Mantissa Plantarum (1767) añadió dos más (C. baccatum y C. grossum) (Smith y Heiser, 1951). Por su parte, Ruíz y Pavón en 1799 describierón a C. pubescens. En 1798, Willdenow refiere otra especie de Sudamérica que llama C. pendulum. En 1852, Dunal reconoció 50 especies, mientras que en 1898, Irish sólo reconoció las dos primeras especies reconocidas

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por Linneo, C. annuum y C. frutescens, basándose para su clasificación en que la primera tenía plantas herbáceas anuales o bianuales, y plantas perennes y arbustivas la segunda. En 1923, Bailey reconoció sólo una especie y utilizó el nombre de C. frutescens sobre el de C. annuum (Smith y Heiser, 1951). Estas clasificaciones fueron hechas con materiales procedentes de cultivares de Estados Unidos y de Europa. En México, Bravo (1934) aceptó la propuesta de Irish y agrupó a los chiles mexicanos en C. annuum y C. frutescens. Morton (1938) consideró que el género Capsicum debería estar limitado a plantas con filamentos libres y frutos en forma de bayas, brillantes y picantes. Esta propuesta fue apoyada por Heiser y Smith (1958), quienes señalaron que las especies con frutos en forma de baya, con pulpa y no picantes, deberían excluirse, de este género. Sin embargo, algunas especies con frutos, no picantes, como C. ciliatum, o con frutos picantes y no picantes, como es el caso de C. chacoense (Eshbaugh, 1980a, b), son consideradas dentro, del género Capsicum, por lo cual Eshbaugh (1980a) propone que lo picante de los frutos no es un estado de carácter distintivo. Hasta antes de la descripción de C. cardenasii (Heiser y Smith, 1958) y de C. scolnikianum (Hunziker, 1961), el género Capsicum sólo incluía taxa con corolas rotadas o subrotadas. Posteriormente este género incluyó taxa con corolas campanuladas. Además, Pickersgill (1984) considera que la naturaleza de las anteras, la presencia de nectarios y células gigantes en la superficie interna de los frutos son caracteres distintivos importantes del género Capsicum. Es evidente que los criterios para definir al género Capsicum y sus especies son diversos, de manera que para llegar a un criterio común que resuelva este problema, es necesario que se lleven a cabo estudios similares con todas las especies del género, y con taxa de géneros cercanos como es Witheringia, con el cual algunas veces ha sido confundido (D'Arcy, 1973). El número de especies reconocidas dentro del género Capsicum se ha modificado en las clasificaciones recientes por la exclusión de especies o la fusión de dos especies en una sola. Eshbaugh (1980a) reconoció 27 especies dentro del género; colocó a C. praetermissum como una forma silvestre de C. baccatum y a C. flexuosum como una variedad de C. shottianum. Pickersgill (1984) considera 27 especies, reconociendo a C. praetermissurn y C. flexuosum como especies que habían sido consideradas como variedades por Eshbaugh (1980a), sin embargo excluye a C. lectopodum y a C. minutiflorum, dos especies previamente reconocidas por Eshbaugh (1980a). Posteriormente, Eshbaugh (1993) acepta sólo 26 especies, sigue considerando a C. flexuosum como una variedad de C. schottianum, excluye a C. ciliatum y une a C. frutescens dentro de C. chinense y continúa reconociendo como especies a C. leptopodum y C. minutiflorum. Andrews (1995) acepta 27 especies, las mismas 26 reconocidas por Eshbaugh (1993) más C. frutescens. Llegando a reportarse en la actualidad 31 especies en total (Moscone, et al., 2007).

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Actualmente, se reconocen 31 especies en el género Capsicum (Hunziker, 1979; Eshbaugh, 1980a, 1993; Pickersgill, 1984; Moscone, et al., 2007) con un número de cromosomas básico de n=12, excepto por C. campylopodium, C. cornutum, C. lanceolatum, C. mirabile, C. rhomboideum, C. schottianum, C. villosum, C. pereirae y C. recurvatum y C. friburgense que reportan un número básico de n=13 (Pickergill, 1977b; 1991; Tong y Bosland, 2003; Toniolo y Schifino-Wittmann, 2006; Moscone, et al., 2007) (Cuadro 2). Cuadro 2. Especies del género Capsicum, su condición silvestre (S) o cultivada (D); taxa con número de cromosomas haploide n=13, y para los chiles usados por la humanidad, el grupo al que pertenecen considerando color de flor (Fb=blanca; Fp=púrpura) y su agrupación filial artificial (GC A=Complejo C. annuum; GCB=Complejo C. baccatum; GCP=Complejo C. pubescens); así como su distribución geográfica (Modificado de Pickersgill, 1984, 1991; Eshbaugh 1980a, 1993; Andrews, 1995; Henández-Verdugo et al., 1999; Moscone et al., 2007). Especie No. 1 C. annuum L. C. annuum var. annuum

Condición

Distribución

2

D; Fb; GCA Pantropical, ampliamente distribuida y cultivada principalmente en países subtropicales y templados y el mundo en general C. annuum var. glabriusculum (Dunal) Heiser & S; Fb; GCA Desde el sur de Estados Unidos a Peru y Norte de Brasil Pickersgill) [sinónimo C. annuum var. aviculare aust.] C. baccatum L. Perú, Bolivia, Paraguay, Brasil, Argentina C. baccatum var. pendulum (Willd.) Eshbaugh D; Fb; GCB Cultivado en USA, México, Costa Rica, Sudamérica e India C. baccatum var. baccatum S; Fb; GCB Colombia, Peru, Bolivia, Paraguay, Brasil y Argentina C. baccatum var. umbilicatum (Vell.) Hunz. & Barboza S; Fb; GCB Cultivado en USA, México, Jamaica, Peru, Bolivia, Brazil, Paraguay, Argentina

3 4 5 6 7 8

C. C. C. C. C. C.

caballeroi M. Nee campylopodium Sendt. cardenasii Heiser & Smith ceratocalyx M. Nee chacoense Hunz. chinense Jacq.

9 10 11 12 13 14 15

C. C. C. C. C. C. C.

coccineum (Rusby) Hunz S cornutum (Hiern.) Hunz (sinónimo C dusenií Bitter) S (n=13) dimorphum (Miers) Kuntze. S eximium Hunz. S; Fp; GCP fIexuosum Sendt. S friburgense Bianchetti & Barboza S (n=13) frutescens L. D; Fb; GCA

16 17 18 19 20 21

C. galapagoense Hunz. S; Fb; GCA C. geminifolium (Dammer) Hunz. S C. hookerianum (Miers) Kuntze S C. hunzikerianum Barboza & Bianchetti S C. lanceolatum (Greenm.) Morton & Standley S (n=13) C. mirabile Mart. ex Sendt (sinónimo C. buforum S (n=13) Hunz) C. parvifolium Sendtn S C. pereirae Barboza & Bianchetti S (n=13) C. praetermissum Heiser & Smith [sinónimo C. S baccatum var. praetermissum (Heiser & Smith.) Hunz.] C. pubescens Ruíz & Pav. D; Fp; GCP C. recurvatum Witas. S (n=13) C. rhomboideum (Dunal) Kuntze [sinónimo C. ciliatum S (n=13) (Kunth) Kuntze] C. schottianum Sendt. S (n=13) C. scolnikianum Hunz. S C. tovarii Eshbaugh, Smith & Nickrent S; Fb; GCB C. villosum Sendt. S (n=13)

22 23 24

25 26 27 28 29 30 31

S S (n=13) S; Fp; GCP S S; Fb; GCB D; Fb; GCA

Bolivia Brasil Bolivia Bolivia Norte y Centro de Argentina, Paraguay, Bolivia Cultivado en USA, Mexico, Central America, Ecuador, Peru, Bolivia, Brasil, Argentina, China, Japan, África occidental Peru, Bolivia y Sur de Brasil Brasil Colombia, Ecuador Sur de Bolivia, norte de Argentina Paraguay, Sur y SE de Brasil, NE Argentina Brasil Cultivado en USA, Mexico, Centro y Sudamerica, Africa, India, China, Japan Ecuador, Islas Galápagos Colombia, Ecuador, Peru Sur de Ecuador y Norte de Peru Brasil México, Guatemala Brasil Colombia, Venezuela, NE Brazil Brasil Centro y Sur de Brasil, paraguay

Cultivado en Mexico, Centro y Sudamerica Brasil Mexico, Guatemala, Honduras, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru Brasil Ecuador: EO, Peru: Perú Brasil

Los chiles domesticados y sus parientes silvestres forman un grupo conocido como “chiles verdaderos", que de manera informal son divididos en dos grandes grupos: 1) el grupo de flores blancas y 2) el grupo de flores púrpura (Cuadros 2 y

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3), cuyos híbridos no se producen fácilmente (Figura 2) y representan dos linajes evolutivos diferentes (Figura 3).

Figura. 2 Resumen de los estudios sobre cruzamientos de Capsicum, con los autores respectivos señalados abajo con las letras señaladas (Tomada de Walsh y Hoot, 2001).

Dentro del grupo de flores blancas se incluyen las especies domesticadas C. annuun, C. chinense y C. frutescens que están estrechamente relacionadas y forman el complejo C. annuum. La otra especie domesticada de este grupo, C. baccatum, es claramente distinta y agrupa dos variedades silvestres y la cultivada y forman el segundo complejo denominado C. baccatum (McLeod et al., 1979a, 1982, 1983). En cambio, se desconocen las relaciones de C. chacoense y C. galapagoense con el resto de especies de flores blancas. El grupo de flores púrpura contiene a la especie domesticada C. pubescens, que no tiene forma silvestre conocida, pero que se puede cruzar y formar híbridos fértiles con C. cardenasii y C. eximium (Figura 2) y forman el complejo C. pubescens (Heiser y Smith, 1958; Eshbaugh, 1975, 1982) [Figura 3; Cuadro 3].

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Figura 3. Dendograma realizado de la distancia genética estándar estimada en Capsicum spp, basada en datos de isoenzimas comparadas con la clasificación basada en el color de la flor (McLeod et al., 1983; Walsh y Hoot, 2001). Cuadro 3. Especies del género Capsicum consumidas por la humanidad, su características distintivas (Modificado de Pickersgill, 1984, 1991; Eshbaugh 1980a, 1993; Andrews, 1995; Hernández-Verdugo et al., 1999) Especie

Cáliz dentado

Grupo de flores blancas C. annuum var. presente annuum C. annuum var. ausente glabriusculum C. chinense ausente C. frutescens ausente C. galapagoense ausente C. baccatum var. presente pendulum C. baccatum var presente baccatum C. baccatum var. presente umbilicatum C. praetermissum presente

Constricción en el cáliz

ausente

blanca (grande)

ausente

blanca (pequeña)

presente ausente ausente

blanca opaca blanca verdosa blanca blanca con manchas amariIlo-verdosas blanca con manchas amariIlo-verdosas blanca con manchas verdes u ocres purpura con manchas verdes Blanca violeta a crema con manchas amariIloverdosas

ausente ausente ausente ausente

C. chacoense

presente

ausente

C. tovarii

presente

ausente

Grupo de flores púrpura C. pubescens presente C. eximium presente C. cardenasii

presente

Color (tamaño y forma) de la corola

ausente ausente ausente

púrpura violacea magenta a blancuzca con máculas amarillentas u ocráceas púrpura (campanulada)

Núm. de Color y forma de flores por la semilla nudo

1

amarilla, lisa

1 (2-3)

amarilla, lisa

2-3 2-3 1

amarilla, lisa amarilla, lisa Amarilla, lisa

1

amarilla, lisa

2-3

amarilla, lisa

1

amarilla, lisa

1

amarilla, lisa

1

amarilla, lisa

1

amarilla, lisa

1 (2-3)

negra, rugosa

1 (2-3)

amarilla, lisa

2-3

amarilla, lisa

10

3. Biología de floración (Capsicum spp.).

y

cruzamientos

entre

los

chiles

Las plantas de Capsicum empiezan a florecer en la axila del nodo de la primera ramificación, con flores posteriores en la formación en cada nodo adicional (Bosland y Votava, 2000). El número básico de flores es uno, con algunas variaciones entre especies (Cuadro 3). La diferenciación floral es afectada por la diferenciación en la temperatura del aire, especialmente por la noche (Bosland Votava, 2000). La flor es bisexual, hipogina y por lo general pentámeras (Bosland y Votava, 2000). Las flores son completas, con el cáliz, corola, y órganos sexuales masculinos y femeninos. Como aspecto importante es la posición del estilo, el cual puede estar al mismo nivel que las anteras, por debajo de ellas o ligeramente encima de ellas. El inicio diario de la antesis aparentemente está controlada por la duración del día (Aleemullah et al., 2000). La corola normalmente abre en las tres primeras horas después del amanecer, y los pétalos permanecen abiertos al menos un día, también puede haber un pequeño periodo de antesis por la tarde. La dehiscencia de las anteras ocurre ya transcurrida la mañana, entre las 10 am y el mediodía (Hirose, 1957). Las anteras abren normalmente de una h después de la apertura floral, incluso permanecen abiertas 10 horas después, con frecuencia su dehiscencia es incompleta, o puede continuar a la mañana siguiente si la flor se abre en la tarde (Aleemullah et al., 2000). Dependiendo de las condiciones ambientales y la variedad, el período de receptividad del estigma es 5 a 8 días, desde varios días antes de la antesis a pocos días después de ella, con su fertilidad máxima el día de la antesis (Cochran y Dempsey, 1966; Aleemullah et al., 2000). Los frutos maduros de los tipos silvestres son consumidos por aves que dispersan sus semillas (Vásquez-Dávila, 1996; Tewksbury et al., 1999). Las diferentes especies de Capsicum son generalmente autocompatibles (Odland y Porter, 1941; Onus y Pickersgill, 2004). La polinización cruzada se asocia a los insectos polinizadores (Odland y Porter, 1941; Pozo, 1983; Tanksley, 1984a; Raw, 2000). La proporción de polinización cruzada entre plantas depende de varios factores y puede variar de 2 a 90% (Pickersgill, 1997; Pozo, 1983; Tanksley, 1984a). Abejas solitarias, abejas meliferas, abejorros, pulgones y trips son los encargados de la transferencia de los granos de polen entre flores de la misma y con las de otras plantas (Andrews, 1995; Raw, 2000; Rabinowitch et al., 1993; Shipp et al., 1994; Saxena et al., 1996). Cruzamientos interespecíficos en Capsicum ha sido llevados a cabo experimentalmente con fines agronómicos y taxonómicos (ver Walsh y Hoot, 2001; Pickersgill, 1991, 1997; Onus y Pickersgill, 2004). Híbridos fértiles de diversa

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magnitud pueden producirse fácilmente entre los taxa integrantes del complejo Capsicum annuum (Jarret y Dang, 2004; Kumar et al., 1987; Panda et al., 2004; Baral y Bosland, 2004), y además de estas especies con C. baccatum, pero en menor grado con C. pubescens (Figura 2; ver Walsh y Hoot, 2001; Yoon et al., 2004). Al respecto Odland y Porter (1941) encontraron niveles de polinización cruzada entre C. annuum, C. chinense, C. frutescens y C. baccatum en un promedio de 16.5%. Las hibridaciones espontaneas o híbridos interespecificos naturales entre estas especies son difíciles de determinar, pero se presentan (Jarret y Dang, 2004; Rodríguez et al., 1999). Su reconocimiento se complica por lo difícil de la taxonomía del género, la extensa variación dentro de las especies domesticadas y plasticidad de las plantas individuales. Las hibridaciones entre poblaciones silvestres, semisilvestres y semicultivadas de C. annuum var. glabriusculum con el grupo de las poblaciones locales y mejoradas genéticamente de C. annuum var. annuum entre sí, son probablemente de una ocurrencia regular y varían en el grado de fertilidad, lo mismo que estos grupos con los integrantes del mismo complejo C. annuum (Jarret y Dang, 2004; Guzmán et al., 2005; HernándezVerdugo et al., 2001; Prince et al., 1992; Pickersgill, 1971). Estas hibridaciones existosas también han sido reportado entre variedades de chile genéticamente modificadas y varantes cultivadas locales de chile pertenecientes a C. annuum (Kim et al., 2009a; Kim et al., 2009b).

4. Origen del genéro Capsicum Todas las especies del género Capsicum son originarias de América. La distribución precolombina de este género se extendió probablemente desde el borde más meridional de los Estados Unidos a la zona templada cálida del sur de Sudamérica (Heiser, 1964). Respecto al origen de este género, una hipótesis de las más aceptadas, sobre el lugar y modo de evolución de las especies de Capsicum, sugieren que una porción importante del género Capsicum se originó en un «área nucleo» en Bolivia surcentral, con subsiguiente migración a los Andes y tierras bajas de la Amazonía acompañada por radiación y especiación (McLeod et al., 1982; 1983) [Figura 4]. La hipótesis se basa en información geográfica y datos de electroforesis de la enzima glutamato oxalacetato transaminasa (GOT), que presentó un patrón de bandeo similar a accesiones de C. eximium y C. chacoense procedentes del área nuclear, siendo menor el número de bandas de accesiones de estas especies exteriores al área y las correspondientes a otras especies. Los autores proponen que C. chacoense o un ancestro suyo dio lugar tanto a los grupos de flores blancas como al grupo de flores púrpura. El grupo de flores púrpura (C. eximium) habría emigrado a las tierras altas de los Andes, con la consecuente selección direccional que habría dado lugar a C. cardenasii por efecto fundador y a C. pubescens como especie domesticada. El

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grupo de flores blancas habría migrado fuera del área nuclear a través del río Mizque, que vierte en tributarios del Amazonas. El flujo de estas aguas es a través de las tierras bajas de la Bolivia tropical y de la cuenca amazónica. El ancestro que originó el grupo de flores blancas dio lugar a C. baccatum en el área relativamente seca del sur de Bolivia; la forma silvestre seguiría migrando por el sistema fluvial y en la húmeda cuenca amazónica daría lugar al progenitor silvestre del complejo C. annuum.

Lago

El posterior proceso de domesticación parece verosímil que ocurriera independientemente en varias áreas, empleando diferentes especies silvestres. También es posible que, después de la domesticación inicial de una especie, el estímulo se difundiese intentando cultivar otras especies silvestres en diferentes áreas. Actualmente se cree que C. pubescens y C. baccatum fueron domesticados en Bolivia en áreas adyacentes. El complejo C. annuum fue domesticado al menos dos veces, un tipo C. annuum en México y un tipo C. chinense en la Amazonía (Pickersgill, 1969b).

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Los hallazgos de restos arqueológicos de estas especies complementan la anterior propuesta. Aunque ha sido difícil determinar exactamente a que especie se refieren las diverosas reiminicenicas encontradas. Por esto, en la cueva Guitarrero en Perú, que está localizada en un valle intermontano, sobre la vertiente oeste de los Andes, a 2,580 m de altura, fué excavada por Thomas Lynch y publicada en 1980. Tiene un registro de 12000 años de antigüedad. En la base se encontró un cuchillo de dos caras de hace 12500 años. Restos de Phaseolus vulgaris, P. lunatus, Oxalis, Capsicum, Solanum hispidum, Cucurbita sp., Inga y algunas otras plantas fueron encontradas más arriba, en el complejo II, fechado entre 8600-5600 a.C. El frijol y el chile procedían del nivel II a, entre 86008000 a.C., y eran de tipos domesticados. En consecuencia parece que se produjo una domesticación de Capsicum antes de 8000 años a.C. (Bird, 1948; Perry et al., 2007). Los chiles silvestres se encuentran en las laderas orientales de los Andes. Probablemente fueron domesticados allí e introducidos posteriormente en la vertiente occidental (Harlan, 1992). La cueva Pachamachay en la punta central de Perú se encuentra a 4,000 m de altitud y tiene un registro desde 9000 años a.C. El yacimiento fue excavado en 1974-75 por John Rick y los abundantes restos de plantas estudiados por Deborah Pearsall. Los habitantes de la cueva fueron explotadores de vicuñas. Se encontraban también fríjoles y chiles de 8500 a.C., confirmando los descubrimientos de la Cueva Guitarrero. Estos hallazgos sugieren también que Capsicum, Phaseolus y Cucurbita están entre las primeras plantas domesticadas en Sudamérica. En Ancón y Huaca Prieta se han encontrado restos con una antigüedad mínima de 2000 años a.C. Diversos yacimientos en la costa peruana han suministrado abundantes restos de plantas muy bien conservadas, pero de fechas posteriores (Bird, 1948; Perry et al., 2007; MacNeish, 1966). La domesticación condujo a modificar la planta y, especialmente, los frutos. El hombre seleccionó y conservó una amplia diversidad de tipos por el color, tamaño, forma e intensidad del sabor picante (Pickersgill, 1969a). Se observa una variación paralela en las diversas especies domesticadas existiendo series homólogas de variación respecto a sabor del fruto (dulce a picante), intensidad de coloración antes de la madurez (blanco marfil a verde intenso), intensidad del color en la madurez (amarillo a rojo oscuro), forma (larga y estrecha a corta y redondeada), porte del fruto (erecto a pendiente), etc. (Pochard et al., 1992). Otra teoria también importante sobre el origen del género Capsicum, es la propuesta por Moscone et al. (2007), relativa a la evolución del género desde una perspectiva citogénetica, la cual se describe a continuación: Considerando una síntesis actualizada de los conocimientos sobre el cariotipo de Capsicum, incluyendo datos sobre la tinción clásica (número, tamaño y morfología de los cromosomas), impregnación de plata (número y posición de las regiones organizadas de actividad nucleolar), bandeo del cromosoma fluorescentes

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(cantidad, distribución y tipo de de la heterocromatina constitutiva), medida del contenido de ADN nuclear (el tamaño del genoma), y la hibridación fluorescente in situ (cartografía física de las secuencias de los telómeros). El número de cromosomas reportado en 23 de las 31 especies reconocidas (Moscone, et al., 2007) nos permiten distinguir dos grupos de especies: uno con 2n = 2x = 24 (13 especies) y otro con 2n = 2x = 26 (10 especies). Las especies 2n = 24 tienen cariotipos relativamente simétricos, en su mayoría con 11 pares metacéntricos y 1 subtelocéntrico (submetacéntrico). En contraste, el taxa 2n = 26 muestran complementos más asimétricos, con más cromosomas submetacéntricos (subtelocéntricos) y con frecuencia uno de los cromosomas telocéntricos. Las regiones organizadas de actividad nucleolar varían en número de uno (varias especies) a cuatro pares (C. baccatum). La cantidad de heterocromatina oscila entre 1.80% (C. annuum) a 38.91 % (C. tovarii) de la longitud del cariotipo, mientras que el contenido de ADN varía de 3.35 picogramos (pg) en C. chacoense) a 5.77 pg (C. parvifolium). La contenido de la heterocromatina de G. C. es rico en todo el género, en cambio la cantidad de A T fue mayor en C. pubescens, C. pereirae y C. campylopodium. Esta última especie también presenta una gran cantidad de heterocromatina mixta de GC y AT. La falta de las secuencias de los telómeros en localizaciones ectópicas en las especies 2n = 24 apoya la hipótesis de que x = 13 ha sido derivada de x = 12. Resultados de la diferenciación de los cromosomas se comparan con los datos moleculares, y un esquema de las posibles tendencias evolutivas en Capsicum, con referencia al origen de los taxa cultivadas fue presentada en este estudio (Moscone, et al., 2007). Los postulados derivados de los rasgos de los cariotipos de los chiles son los aumentos en la longitud y la asimetría del cariotipo, el contenido del ADN nuclear y de la heterocromatina. Capsicum chacoense aparece como el taxón más primitivo, mientras que las especies brasileñas con 2n = 26 parecen ser los más avanzados, especialmente C. campylopodium. Las especies 2n = 26 formaron dos subgrupos de acuerdo a la distribución geográfica, la morfología y cariotipos. Esto sugiere que x = 13 surgió dos veces en el género. Análisis cariológicos proporcionan valiosos elementos para el diagnóstico e identificación taxonómica a nivel de especies de Capsicum cultivadas, en particular en el complejo C. annuum (C. annuum, C. chinense y C. frutescens). Estos resultados refuerzan la hipótesis de tres líneas independientes sobre la domesticación de los chiles: el complejo C. annuum, C. baccatum y C. pubescens. Número de cromosomas reportado por 23 de las 31 especies reconocidas nos permiten distinguir dos grupos de especies: uno con 2n = 2x = 24 (13 especies) y otra con 2n = 2x = 26 (10 especies, ver Cuadro 2). Entre las especies 2n = 24 examinadas, C. chacoense, C. galapagoense, C. annuum, C. chinense y C. frutescens parecen taxa estrechamente relacionados de acuerdo con sus características del cariotipo. Presentan cariotipo con longitud relativamente

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pequeña (de bajo contenido de ADN), una o dos NOR (Nucleolar Organizing Region) activos por conjunto de cromosomas de base, poca heterocromatina (menos de 6%) rico de GC, y patrones de bandeo heterocromáticas simples, compuesto en su mayoría de bandas terminales (Moscone, et al., 2007). Estas especies se encuentran en el "grupo de flores blancas", como ellas se han mostrado uniformemente color blanco, corolas estrelladas (a veces crema en los últimos tres especies; Pickersgill, 1991). Además, presentan frutos rojos (varios colores en las formas cultivadas de las especies domesticadas), de diferentes formas, y semillas de color amarillento. Las tres últimas especies están incluidas en el complejo C. annuum, donde el escaso desarrollo de las barreras de cruzamiento y grandes similitudes con respecto a la morfología, las isoenzimas, y las secuencias de ADN sugieren que podrían ser sus congéneres (véase Pickersgill, 1988, 1991; Walsh y Hoot, 2001). A pesar de los cruzamientos entre los taxa del complejo C. annuum y C. chacoense producen híbridos fértiles, esta última especie se distingue por su perfil de isoenzimas y diferencias en las secuencias de ADN (McLeod et al., 1983; Pickersgill, 1991; Walsh y Hoot, 2001). Es de destacar que los polimorfismos de fragmentos de ADN de los plastidios muestran que C. chacoense en un grupo con las especies 2n = 26, más cercana a C. campylopodium. En cuanto a C. galapagoense, este parece anexado en el complejo C. annuum, según los datos de secuencias de ADN, aunque el éxito de los cruzamientos son posibles sólo con C. annuum (vease Pickersgill, 1991; Walsh y Hoot, 2001). Diversos estudios relativos a la secuencia de ADN, confirman la monofilia de Capsicum, así, los grupos de especies 2n = 24 y el 2n = 26, son taxonómicamente correctamente ubicadas en Capsicum, y debe haberse originado de un ancestro común. Estos autores han postulado este ancestro diploide de Capsicum con x = 12, tamaño del genoma pequeño, 11 m + 1 cromosomas, dos NORs activos en el complemento básico (en los números de cromosomas. 1 y 12), poca heterocromatina de GC y un patrón de bandeo simple de un cariotipo simétrico. Todas estas cuales están interviene en isoenzimas y 1983).

características cariológicas se pueden considerar primitivas, las presentes en C. chacoense, una especie que se supone que la temprana evolución del género de acuerdo a los datos de patrones de distribución geográfica (véase McLeod et al., 1982,

El diagrama de posibles relaciones cariotipicas en la evolución de Capsicum (Figura 5) indica que el complejo C. annuum se ha diferenciado relativamente temprano, justo después de C. chacoense, por un incremento moderado en la cantidad heterocromatina y la complejidad del patrón de bandeo (menos evidente en algunos cytotypes de C. annuum). Características adicionales derivados en el complejo son la pérdida de un activo NOR en C. chinense y C. annuum (dos

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citotipos), el cambio de posición de una forma NOR de un corto a largo brazo del cromosoma y de otra forma en un cromosoma de C. annuum var. glabriusculum (un citotipo), el cambio de un NOR-teniendo un cromosoma, y el aumento de la asimetría del cariotipo de C. annuum (la mayoría de citotipos). Así, las especies centrales del "grupo de flores blancas" aparecen como relativamente primitivo. Una reducción del tamaño del genoma y la pérdida de un activo NOR evidentemente, ha acompañado a la diferenciación de C. galapagoense y C. rhomboideum. En esta última una fisión céntrica (Robertsoniana) ha llevado a un cambio en el número de cromosomas (2n = 26) y un aumento en la asimetría del cariotipo (Moscone, et al., 2007).

Figura 5. Ralaciones carioptícas posibles en la evolución de Capsicum (Moscone et al., 2007)

Entre las ramas basales supuestamente del género, C. parvifolium ha originado después de un notable aumento en el tamaño del genoma relacionadas con un pequeño aumento del contenido de la heterocromatina y la complejidad de patrón de bandas, una disminución de la asimetría del cariotipo (citotipo 2), y la pérdida de un NOR activo (Moscone, et al., 2007). Entre las líneas de Capsicum más avanzada y reciente, el grupo de Capsicum baccatum y C. praetermissum es caracterizado por rasgos derivados como un aumento moderado del tamaño del genoma, la cantidad de la heterocromatina y la complejidad patrón de bandas. En comparación con los grupos más basal se discutió anteriormente, C. baccatum ha adquirido uno o dos NOR activos

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adicionales, mientras que C. praetermissum ha desarrollado un patrón de bandeo en su mayoría de aspecto moteado, indicativo de una diferente composición de ADN satélite (moderadamente rica en GC). Los rasgos derivados principalmente de las tres ramas más avanzadas de nuestro diagrama son considerables aumentos en el tamaño del genoma, la cantidad de heterocromatina y la complejidad del patrón de bandas. La primera de estas ramas dio origen al "grupo de flores color púrpura", compuesto por C. eximium, C. cardenasii, C. pubescens y C. tovarii, con un cambio en un cromosoma SM. En el primero de dos especies de este grupo, un ni activo NOR ha cambiado la ubicación de un corto a un brazo largo del cromosoma. La ocurrencia de dos sucesos independientes fisión centrada en la historia de los chiles, como lo postulan estos autores (Moscone, et al., 2007), se apoya en las características morfológicas y la distribución geográfica de los dos subgrupos de especies 2n = 26. Uno de ellos está formado por Capsicum lanceolatum [cariotipo la información disponible sólo indica el número de cromosomas (Tong y Bosland, 2003)] y C. rhomboideum, con frutos rojos, no pungentes y semillas de color marrón que crece en México, América Central, y partes del noroeste de América del Sur. El segundo subgrupo incluye ocho especies (C. campylopodium, C. cornutum, C. friburgense, C. mirabile, C. pereirae, C. recurvatum, C. schottianum y C. villosum), con frutos de color verde amarillento, picantes y semillas de color negruzco, creciendo en la costa oriental de Brasil. Teniendo en cuenta las características cariológicas, la distribución geográfica y la monofilia de las especies existentes Capsicum, se puede especular que un antepasado de los chiles apareció por primera vez en una región semiárida del sur-centro de Bolivia. En esta "área nuclear", delimitada por las ciudades de Cochabamba, Sucre y Santa Cruz, el antepasado de C. chacoense podría haberse diferenciado primero. Las subsecuentes migraciones, acompañándo la radiación y la especiación podría haber llevado a la actual distribución de Capsicum, de acuerdo a la hipótesis de McLeod et al. (1982) con algunas modificaciones, como se ilustra en la Figura 6. Un fuerte argumento para la colocación basal de C. chacoense es su posición pivotal en el género, como lo demuestran los datos cariológicas discutidos anteriormente y particularmente, por el hecho de que sus citotipos (caracterizados por la localización de los activos NORs) también se encuentran en otras especies, es decir, el cytotype 1 en C. frutescens y C. baccatum (con uno o dos adicionales NORs), y el cytotype 2 en C. annuum. Además, C. chacoense aparece anidados, ya sea con especies de flores blancas, es decir, C. baccatum (y C. praetermissum) según datos de isoenzimas y la secuenciación de ADN (McLeod et al., 1983; Walsh y Hoot, 2001) o con C. campylopodium, una de las especies más avanzadas en el género con 2n = 26, según los análisis de polimorfismo del fragmento cpDNA. Moscone, et al., (2007) suponen que una migración primaria a las regiones selváticas bajas del norte de Bolivia y oeste de Brasil llevó al origen de Capsicum

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annuum, una especie que crece silvestre en estas zonas. A partir de ahí, podría haber llegado a partes del norte de América del Sur y, sobre todo a América Central y México, donde actualmente tiene su mayor diversidad. En relación con los movimientos dentro de la Amazonia dio lugar a los otros miembros del complejo C. annuum, es decir, C. chinense y C. frutescens. Esta vía especulativa es apoyada por la presencia en el "área nuclear" de un sistema de ríos que desembocan en la cuenca del Amazonas, que puede haber favorecido la dispersión primaria, tal como propone McLeod et al. (1982). Desde el aparente ancestro de C. frutescens, C. parvifolium pudo haber surgido en las zonas áridas del nordeste de Brasil, aunque el origen directo de la base ancestral en la zona de "área nuclear", también parece posible (Perry et al., 2007).

Figura 6. Esquema geográfico de la especiación de Capsicum. Abreviación de los nombres de las especies: ann = C. annuum, bac = C. baccatum, cam = C. campylopodium, car = C. cardenasii, cha = C. chacoense, chi = C. chinense, cor = C. cornutum, exi = C. eximium, fle = C. flexuosum, fri = C. friburgense, fru = C. frutescens, gal = C. galapagoense, lan = C. lanceolatum, mir = C. mirabile, par = C. parvifolium, per = C. pereirae, pra = C. praetermissum, pub = C. pubescens, rec = C. recurvatum, rho = C. rhomboideum, sch = C. schottianum, tov = C. tovarii, vil = C. villosum.

Además, según Moscone, et al., (2007) la línea de C. annuum probablemente dio lugar a la especie endémica C. galapagoense, así como a C. rhomboideum en el noroeste de América del Sur. Después de que esta última especie ha colonizado

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América Central, C. lanceolatum podría haber aparecido. Una segunda temprana migración a las regiones del este en las tierras bajas subtropicales de Bolivia puedo haber dado lugar al origen de C. baccatum y más tarde al "grupo de flores púrpura" (C. eximium, C. cardenasii, C. pubescens y C. tovarii), diferenciada en las regiones secas occidentales de los Andes a elevaciones medias. Además, otra rama de un un ancestro común de C. baccatum, podría haberse extendido a las zonas subtropicales del este y del sureste para producir C. praetermissum y C. flexuosum, respectivamente. Por último, el ancestro de esta última especie podría haber migrado hacia el este a las selvas costeras de Brasil para establecer aquí el centro más activo de diversificación en Capsicum, con el grupo de 2n = 26 de C. campylopodium, C. cornutum, C. friburgense, C. mirabile, C. pereirae, C. recurvatum, C. schottianum y C. villosum (Figuras 5 y 6).

5. Los Taxa del género Capsicum. En esta sección se presenta una síntesis del conocimiento que se tiene de los taxa domesticados del género y sus generalidades, así como de los tipos silvestres registrados en México, se incluyen algunos rasgos detectados en ellos que pudieran representar un potencial como recurso genético.

Grupo de flores blancas, Complejo C. annuum Capsicum annuum ssp. annuum Orígen y características importantes. Capsicum annuum Linneo, Species Plantarum, 188. 1753. Todos los autores recientes han aceptado a esta especie y ha habido también bastante acuerdo en reconocer sus límites, aunque en un tiempo fue confundida con C. frutescens (Heiser y PickersgilI, 1969). Capsicum annuum Linneo, Species Plantarum, 188-189. 1753. Todos los autores recientes han aceptado a esta especie y ha habido también bastante acuerdo en reconocer sus límites, aunque en un tiempo fue confundida con C. frutescens (Heiser y PickersgilI, 1969). Capsicum annuum var. annuum. Con este nombre se reconoce toda la diversidad domesticada de esta especie. Se distingue de las otras especies cultivadas por la presencia de un cáliz dentado y una flor blanca grande en cada nudo. Su descripción taxonómica es la siguiente: Plantas herbáceas o arbustivas de 1.5 m de alto, perennes o anuales, principalmente glabras: flores solitarias, raramente en pares, ocasionalmente fasciculadas, sin constricción en la base del cáliz y pedicelo, aunque a veces un poco rugoso; cáliz dentado, ausente o rudimentario; corola de color blanco a azul, raramente violeta, sin manchas difusas en la base de los pétalos; pétalos usulamente rectos; anteras normalmente de color azul a violeta, filamentos cortos:

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frutos inmaduros de color verde y rojos, cuando maduros de color naranja y púrpura-amarillo, persistentes, pendientes, raramente erectos, variables en su tamaño y forma; semillas de color crema a amarillo (D'Arcy y Eshbaugh, 1974). El Chile (Capsicum spp.) es una planta de comportamiento anual y perenne, tiene tallos erectos, herbáceos y ramificados de color verde oscuro, el sistema de raíces llega a profundidades de 0.70 a 1.20 m, y lateralmente hasta 1.20 m, la altura promedio de la planta es de 60 cm, las hojas son planas, simples y de forma ovoide alargada, las flores son perfectas (hermafroditas), formándose en las axilas de las ramas; son de color blanco y a veces púrpura, el fruto en algunas variedades se hace curvo cuando se acerca a la madurez; para el caso de los pimientos verdes usualmente se cosechan cuando están grandes y firmes en la fase verde inmadura, también se puede permitir que maduren al color rojo, amarillo, naranja, morado u otros colores. Capsicum annuum var. annuum es la forma domesticada y es la más importante en México y el mundo, registra la mayor variabilidad morfológica, ya que agrupa la mayoría de los tipos cultivados México, entre otros: “ancho”, “serrano”, “jalapeño”, “morrón”, “mirasol”, “pasilla”, “mulato”, etc. Muestra gran diversidad la cual se manifiesta en diferente forma, color, sabor, pungencia, adaptación, etc. En el caso de la forma, tamaño y color de los frutos, estos varían en forma alargada, cónica o redonda; de 1 a 30 cm de longitud; fruto de cuerpo grueso, macizo o aplanado. Presentan coloración verde y amarillo cuando están inmaduros; rojos, amarillos, anaranjados y cafés en estado maduro. Su consumo es muy generalizado en fresco e industrializado en diversas modalidades. Algunas de las formas más representativas de esta especie, por el área y presencia en mayor número de países son los pimientos (diferentes variantes de morrón y "bell pepper"), “jalapeños” y “paprikas”. Además de estos tipos más comerciales, se registra una serie de subtipos o variantes locales de cada uno de ellos o diferentes a ellos (Pozo et al., 1991). Toda esta diversidad en diferentes niveles mostrada por C. annuum ha hecho de ella una de las plantas cultivadas más importantes del mundo como hortaliza fresca o cocinada y una fuente ingredientes para salsas y polvos y como colorante en la industria de los cosméticos (Andrews, 1995, 1999; Bosland, 1994; Bosland y Votava, 2000). Además, esta especie es usada como medicamento y es la materia prima para un repelente para el comportamiento animal o humano (Krishna De, 2003; Cordell y Araujo, 1993; Palevitch y Craker, 1995; Cronin, 2002; Cichewicz y Thorpe, 1996; Reilly et al., 2001). Los chiles también son cultivados como plantas ornamenatales especialmente por la forma y amplio rango de colores de sus frutos. Su domesticación primero ocurrió en Mesoamérica, y más concretamente en México, donde se han encntrado vestigios arqueológicos en las cuevas de Ocampo en la sierra de Tamaulipas (fase Infiernillo, 7000-5000 a.C.), yacimientos

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del Valle de Tehuacán en Puebla (fase El Riego, 7000-5000 a.C.) y en la cueva Guiña Naquitz de Oaxaca (niveles inferiores fechados entre 8700-6000 a.C.). Se constata ya aquí el cultivo de calabazas, chile y amaranto (Pickersgill, 1969a). Los restos más antiguos de chile se han encontrado en Tehuacán, fechados entre 6500-5500 a.C. El chile es, por tanto, también una de las primeras plantas domesticadas en Mesoamérica. El complejo C. annuum fue domesticado al menos dos veces, un tipo C. annuum en México y un tipo C. chinense en la Amazonía (Pickersgill, 1969b). El centro de diversidad para esta variedad (C. annuum var. annuum) incluye México y Centroamérica, con una distribución en todo el continente (Figura 7), y los centros de distribución secundaria se reportan en América del sur, parte central y sureste de europa, Afríca y Asia (IBPGR, 1983)

Figura 7. Área de distribución precolombina de C. annuum en América.

Aspectos ecogeogáficos. De todas las especies domesticadas de chile, C. annuum es la más ampliamente distribuida. Se cultiva en los lugares templados, tropicales y subtropicales de América, Europa, Asia y África y es la más importante desde el punto de vista económico. El grupo C. annuum de flores blancas, asociado con hábitats más húmedos, parece haber sido distribuido originalmente a través de tierras bajas tropicales de América del Sur y Central (Figura 3).

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Su distribución y cultivo, va desde cerca del nivel del mar, hasta más de 2,500 msnm, abarcando diferentes regiones del país, razón por la cual se encuentra chile en el mercado todo el año. Es una planta sensible a las temperaturas bajas de preferencia libre de heladas. En términos generales, para esta especie el periodo del cultivo de chile requiere una temperatura media diaria de 24 °C, por debajo de 15 °C el desarrollo de la planta es muy reducido y cuando la temperatura es menor a los 8 a 10 ºC las plantas detienen su desarrollo. Por otro lado, con temperaturas superiores a los 35 °C la fructificación es muy débil o nula, por problemas de polinización, sobre todo si el aire es seco. La germinación se da en un período de 9 a 12 días, entre los 20 y 30 °C. Se considera que una condición de 16 a 32 °C de temperatura, el crecimiento vegetativo y reproductivo se ve favorecido, en términos generales se considera el rango de temperaturas adecuadas para esta etapa de 21 a 30 °C, siempre evitando temperaturas inferiores a los 18 °C condición con la que se inicia la detención del crecimiento. Los suelos más adecuados para su cultivo son de textura ligera: areno-arcillosos; con alta retención de humedad, en general los chiles son poco tolerantes a la salinidad; en cuanto a los valores del pH los rangos de adaptación son de 6.3 a 7.0, por abajo o arriba de estos valores es poco recomendable su siembra porque afecta la disponibilidad de los nutrientes, a reserva de realizar tratamientos al suelo que regulen el pH. La humedad relativa óptima se encuentra entre el 50 y 70 %, en condiciones de baja humedad relativa y temperatura muy elevada se produce la caída de flores como consecuencia de una transpiración excesiva, debido a altas temperaturas de día. El Chile se cultiva bajo diferentes sistemas de siembra, tanto en temporal como en riego, o bajo fertirrigación, de forma directa y de trasplante, a cielo abierto y bajo agricultura protegida. En la siembra directa, la cual se debe hacer cuando el suelo está debidamente preparado; cuando se utilice sembradora debe estar calibrada a tirar de 100 a 120 semillas/m, a una profundidad de 2 a 3 cm y en hileras sencillas. Bajo el método de siembra a chorrillo (en banda), posterior a la emergencia de plántulas y mediante raleo se debe ajustar la distancia entre plantas a 25 a 30 cm. La siembra indirecta ó trasplante implica el utilizar almácigos, con una densidad recomendada es de 500 plantas/m² con el fin de tener plantas vigorosas y sanidad deseable. En el transplante se programa el semillero 20 a 30 días antes de establecer las plantas en el campo definitivo. Este sistema permite un mejor control de las condiciones ambientales tales como: la temperatura (tapado), humedad (riegos), prevención del ataque de plagas (utilizando mallas apropiadas), manejo adecuado del sistema de siembra (semilla por semilla) y selección de plántulas al momento de transplante. Con el uso de agricultura protegida, tanto en invernaderos, microtuneles o casa sombra, se optimiza el agua de riego y se mejora la fertilización con el fertirriego.

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Importancia del taxón Capsicum annuum es la especie más importante de este género en México y el mundo, con el gran número de tipos de chile que posee, lo que representa la mayor diversidad de la misma. Entre los tipos más importantes desde el punto de vista económico se encuentran: Jalapeño, Serrano, Ancho y Guajillo, otros de menor importancia son Pasilla, Carricillo, de Árbol y Mirador. Sin embargo existen muchos otros tipos de importancia regional o local, que en ocasiones son poblaciones locales adaptadas a las diversas condiciones ambientales y con un alto potencial para usarse de forma directa por sus características particulares, y como fuente de germoplasma en programas de mejoramiento (Lujan 1986; Pozo et al. 1991). Los usos de los chile son múltiples, aparte del consumo en fresco, cocido, o como un condimento o "especia" en comidas típicas, existe una gran gama de productos industriales que se usan en la alimentación humana: congelados, deshidratados, encurtidos, enlatados, pastas y salsas, se utiliza como materia prima para la obtención de colorantes y de oleoresinas para fines industriales, e incluso para fines medicinales. La variación en el contenido de capsaicina y dihidrocapsaicina de diversos morfotipos de chile analizados en el estado de Yucatán, tuvo fuerte asociación con los usos específicos para cocinar (Cázares-Sanchez et al., 2005). Por otro lado, como producto medicinal se utiliza en la medicina tradicional para remediar el efecto del asma, de la tos, irritación de garganta y otros desordenes respiratorios (Andrews, 1995; Long-Solís, 1986). Distribución puntual de C. annuum var. annuum en México. Con base en la información que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema Nacional de Información de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de Información de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisión Nacional de la Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realizo un mapa sobre la distribución puntual en México de esta especie (Figura 8). A esta base de datos le hacen falta registros sobre todo que esta variedad, a nivel de variedades locales se reporta en todo el país prácticamente, caso específico los estados de Zacatecas y San Luis Potosi, entre otros.

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Figura 8. Mapa de distribución parental de C. annuum var. annuum en México.

Capsicum annuum var. glabriusculum Origen y características importantes. Capsicum annuum var. glabriusculum. Baileya 19:156. 1975. Han existido desacuerdos para nombrar la forma silvestre de esta especie. Shinners (1956) propuso el nombre de C. annuum var. minus y Smith y Heiser (1957) aceptaron que los materiales silvestres de C. annuum deberían ser considerados como una variedad y no como una especie distinta, denominándola así C. annuum var. baccatum. Heiser (1964) le asignó el nombre de C. annuum var. minimum, y D'Arcy y Eshbaugh (1973) la llamaron C. annuum var. aviculare. En la actualidad se le conoce con el nombre de C. annuum var. glabriusculum (Heiser y Pickersgill, 1975). La variedad C. annuum var. glabriusculum es el pariente silvestre más cercano a la variedad cultivada, y es conocida como “piquín”, “chiltepin”, “quipín”, “de monte”, “silvestre”, etc., con distribución nacional y muestra diversidad morfológica y genética.

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Su tratamiento taxonómico es el siguiente: Herbáceas o trepadoras, que pueden alcanzar los 4 m de altura, perennes o de vida corta, glabras o raramente pubescentes; una flor por nudo, raramente 2-3; pedicelos delgados y alargados; cáliz con dientes ausentes o rudimentarios; corola de color blanco, raramente verdosa; anteras de color violeta a azul, filamentos cortos; frutos verdes con coloraciones púrpura oscuro a negro cuando están inmaduros, y rojos cuando maduros, erectos, decíduos, pequeños, globosos u ovoides, de 5-10 mm de diámetro, raramente excediendo 15 mm en longitud; semillas de color crema a amarillo (D'Arcy y Eshbaugh, 1974; Hernández-Verdugo et al., 1998). Al respecto Alonso et al., (2008) en un estudio reciente sobre la diversidad de los chiles en Chipas, reporta una gran diversidad morfológica presente en esta zona. En relación con el estatus de la diversidad de este taxón, actualmente se encuentra bajo fuerte presión antropogénica, ya que por un lado con la eliminación del hábitat dentro del matorral y la selva y deterioro del ecosistema en general, ha provocado que las poblaciones naturales de chile piquín se han visto reducidas en los últimos años, además que la extracción y las formas poco cuidadosa en su recolección, ejercen una presión fuerte sobre el recurso (Montes et al., 2006). Caso especifico en Chiapas en donde Alonso et al, (2007) evidenciaron por un lado, el gran conocimiento que tiene sus habitantes sobre la utilización de los chiles silvestres y semisilvestres (Capsicum annuum, var. glabiusculum y C. frutescens) en la alimentación principalmente, pero a la vez registraron el deterioro de las poblaciones silvestres de chile y el riesgo potencial que se encuentran en cuanto a su conservación. Aspectos ecogeogáficos. El área de distribución para C. annuum var. glabriusculum se extiende desde el suroeste de los Estados Unidos, pasando por México y América central, hasta el noroeste de Sudamérica (Pickersgill, 1971; D'Arcy y Esbaugh, 1974). Esta variante se encuentra ampliamente difundido en toda la zona costera del país, desde Sonora a Chiapas por el Pacífico y de Tamaulipas a Yucatán y Quintana Roo por el Golfo de México, en donde recibe un sinnúmero de nombres locales; sin embargo, es común denominarlo "piquín" o "chiltepín", para designar a los frutos de forma alargada y redonda, respectivamente (Laborde y Pozo, 1982). Aunque se registra en todos los estados de la República Mexicana. Es posible encontrarlos en las orillas de los caminos, huertas y potreros, así como en lugares no perturbados. Normalmente se encuentran en lugares de poca elevación y raramente exceden los 1,000 m de altura (D'Arcy y Eshbaugh, 1974). Se han encontrado por arriba de los 1,000 m de altitud en Coahuila (1,300 m) y en Querétaro (1,100 m). Pueden crecer en forma herbácea o bien, como arbustos trepadores hasta de 4 m de altura. Se le encuentra desde el sur de los Estados Unidos hasta las regiones de baja

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altitud del Perú (Pickersgill, 1971; D'Arcy y Esbaugh 1974). En la zona mexicana denominada Huastecas, la distribución de los diferentes tipos de chile silvestre y semidomesticado, se han ubicado en tres grandes zonas: a) Huasteca-Golfo (sur de Tamaulipas, Tampico Alto, Ozuluama, Naranjos y Poza Rica, Ver.), con variantes semidomesticadas y silvestres; b) Zona Media Huasteca (Cerro Azul, Tantoyuca y Pánuco), con variantes semidomesticadas y silvestres, y c) Zona Serrana Huasteca (Ocampo, Gómez Farías y González, Tam.; Xilitla, S.L.P.) ubicando a los tipos de piquines en la zona de transición. Para el caso del estado de Sonora, el “chiltepín” –nombre genérico para el chile silvestre- se ha registrado en 16 municipios de la entidad, caracterizados por un clima semidesértico. En el estado de Querétaro la distribución de chile piquín o quipín se encuentra en dos áreas geográficas diferentes, a) semidesierto, con una vegetación principal de matorral xerófilo y b) selva baja caducifolia, subtropical, esta última ubicada dentro de la Reserva de Biosfera denominada “Sierra Gorda”. En la Huasteca veracruzana se reporta plantaciones semicomerciales o pequeñas de chile piquín generalmente de temporal, que aprovechan las diferentes estaciones de lluvia que se presenta en la zona. Al respecto, a nivel nacional se reportan 1,035.00 ha cosechadas de este tipo de chile en 2008 (Cuadro 1) de las cuales el 98.55 % corresponde al estado de Veracruz. En este caso, cuando la planta de chile queda expuesta a la intemperie, fuera de su habitata natural, se ve afectada por enfermedades virales por lo que se tienen que hacer siembras anuales. En el caso de plantas silvestres que se encuentran bajo el estrato arbóreo, estas no presentan enfermedades virales (Montes et al., 2006). Distribución puntual de C. annuum var. glabriusculum en México. Con base en la información que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema Nacional de Información de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de Información de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisión Nacional de la Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realizo un mapa sobre la distribución puntual en México de Capsicum annuum var. glabriusculum (Figura 9). A esta base de datos le hacen falta registros sobre todo que esta variedad se registra en todo el país, principalmente en la regiones costeras y en todos los estados de México. Importancia del taxón En las regiones donde se distribuye C. annuum var. glabriusculum forma parte importante de la economía local en la época de recolección. Así tenemos que en el estado de Tamaulipas se ha significado como una fuente importante generadora de ingresos adicionales en la época de recolecta que alcanza niveles de hasta el 46% del total ingreso familiar y que es obtenido por las mujeres y niños de las comunidades rurales de la región y que han alcanzado un grado importante de especialización en cuanto a la cosecha se refiere. Se estima que

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aproximadamente el 15% de la población rural total del área de estudio y aún con la presencia de población urbana aún no estimada, que se dedica a la colecta de este recurso (Montes et al., 2006).

Figura 9. Mapa de distribución parental de C. annuumm var. glabriusculum en México.

En Tamaulipas existe una oferta potencial del chile piquín silvestre, al respecto Medina et al. (2002) hicieron estimaciones de producciones promedio para la zona central de Tamaulipas de 120 toneladas en un año atípico (humedad alta y temperaturas promedio de 30 °C. Respecto a la demanda del producto se estima como en crecimiento y cautiva, siempre a la expectativa en cuanto aparece el producto en el mercado desplaza de manera puntual a los sustitutos, ya que el consumidor lo identifica y lo compara en cuanto a los efectos en la digestión ya que los tipos de chile cultivados (serrano y jalapeño) les generan molestia estomacal (acidez y agruras), en cambio esta variedad no lo causa al consumir el chile piquín regional; y algunos reportes

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locales que señalan que este tipo de chile “alivia” el daño ocasionado por la gastritis en el esófago (Montes et al., 2006). En relación con la comercialización, esta se ha dado comúnmente en fresco; una ventana de oportunidad es dar valor agregado al producto mediante la fabricación de salsas, salmuera, o en polvo debidamente embasado, que le permita obtener mejores precios en el mercado y elevar la vida en el anaquel. El precio registrado de esta especie en el mercado, este alcanza valores altos al comprarlo con otros chiles de la temporada, aquí se muestra estos valores en algunas regiones del México; así tenemos en el Noroeste de México, el precio referido es de $ 50.00/kg de chile verde, para los acaparadores o intermediarios y ellos los revenden de $ 100.00 a $ 120.00/kg. Del chile que se cosecha al final de la temporada de lluvias, entre noviembre y diciembre se selecciona el chile rojo para ser secado a la sombra y venderlo desde el inicio del año hasta junio, cuando ya no hay chile piquín en el campo, vendiéndose entre $ 500.00 y $ 600.00/kg de fruto seco (Montes et al., 2006). En la región de las Huastecas, el precio del chile piquín que se expende es de $ 30.00 a $ 60.00/kg en verde, y de $ 80.00 a $ 140.00 en seco. En Sonora el precio del fruto rojo seco, durante el 2005 fue de $ 700 por kilogramo. Los mercados importantes del fruto de chile piquín son Hermosillo y la frontera con los Estados Unidos de Norteamérica (EUA), principalmente Nogales y Agua Prieta, Son., y se estima que las exportaciones hacia California y Arizona, EUA alcanzan las 6 ton de fruto rojo seco anualmente (Montes et al., 2006). En Querétaro el precio promedio del chile piquín que pagan los intermediarios o vendedores a los recolectores es de $ 80.00 en verde y de $ 100.00 en seco el kilogramo (Montes et al., 2006). Al respecto las estadísticas ofíciales registran un precio medio de fruto verde de chile piquín cultivado en $ 50.68 por kg (Anónimo, 2009). Por todo lo anterior, el chile piquín se ha manifestado como una fuente importante de obtención de ingresos en forma temporal para los pobladores de las zonas rurales de México. Un aspecto interesante desde el punto de vista productivo y taxonómico en C. annuum var. glabriusculum es que en esta variedad encontramos todo un gradiente de domesticación, referido principalmente por distribución natural, sistema de cultivo y tamaño del fruto. Así por ejemplo, en la región denominada Huastecas, los chiles que predominan en el mercado y por lo tanto, su presencia en el campo son los tipos semidomesticados, sembrados en traspatio y en reducidas áreas, cuya producción se destina en un 80 % de los casos para la venta a pequeña escala (mercados rodantes, tiendas, etc.) tanto en fresco como en seco y en encurtido (molido o entero) y 20 % se destina al autoconsumo (Montes et al., 2006).

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Capsicum chinense Origen y características importantes. Hortus Botanicus Vindobonensis, 3.38, t. 67.1776. Smith y Heiser (1957) fueron quienes caracterizaron a esta especie refiriéndose a ella como C. sinense. Su tratamiento taxonómico es el siguiente: Arbustos pequeños de hasta 1.5 m de alto, glabros a pubescentes; dos o más flores por nudo, ocasionalmente solitarias, pendientes (raramente erectas); cáliz del fruto maduro carece de dientes y presenta una marcada constricción anular en su base; corola blanca-verdosa o verde-amarillenta (ocasionalmente blanca lechosa o púrpura); sin manchas difusas en la base de los pétalos; pétalos de la corola uualmente rectos; anteras de color violeta a azul, raramenta amarillas (Smith y Heiser, 1957); frutos pendientes, persistentes, de pulpa firme, de colores café rojo, melocotón, amarillo naranja, amarillo limón, o crema, de varias formas; semillas de color crema a amarillo (D'Arcy y Eshbaugh, 1974). La delimitación taxonómica entre C. chinense y C. frutescens siempre ha causado controversia, la cual ha quedado definida en parte, en el sentido de que ambas representan dos taxa diferentes (Baral y Bosland, 2004). El tipo más representativo en México es el chile "habanero", que se siembra principalmente en la Península de Yucatán (Pozo et al., 1991). No se registran materiales silvestres de esta especie en México, estos se encuentran en Perú, Ecuador y Brasil (Pickersgill, 1984). La domesticación dento del complejo C. annuum se registró en dos tiempos y áreas diferentes, una para el tipo C. annuum en México y otro del tipo C. chinense en la Amazonía (Pickersgill, 1969b). Está ultima aparentemente se dió en un área similar con C. frutescens (Figura 6). Aspectos ecogeogáficos. Esta especie está adaptada a regiones tropicales. Se cultiva en México, América Central, la región del Amazonas y en el sur de Brasil. En la península de Yucatán, incluyendo el estado de Tabasco, la siembra puede efectuarse en cualquier temporada del año con el riego adecuado; pero la época de lluvias (junioseptiembre) reviste especial importancia, pues las temperaturas, humedad y luminosidad presentes en esta época, favorece un mejor desarrollo de la planta. Generalmente, las semillas se germinan en sitios especiales llamados almácigos o semilleros, en campo, o en invernadero en charolas de poliestireno, los cuales ofrecen condiciones muy favorables de suelo, luz y agua para posibilitar un buen crecimiento, para su posterior trasplante al lugar definitivo (González et al., 2006). El terreno adecuado para el transplante debe ser libre de inundaciones, si son suelos mecanizados es necesario hacer un surco de 20 a 25 cm de profundidad

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para permitir el drenaje del agua, pero también puede cultivarse bajo agricultura protegida. El mejor desarrollo del cultivo de chile habanero (C. chinense), se presenta en zonas templadas, subtropicales y tropicales (Aragón, 1995; FAO, 1994). Las altitudes donde se cultiva esta hortaliza oscilan entre 0 a 2,700 msnm, y se desarrolla en un rango de precipitación de 3,000 a 4,000 mm, con un nivel óptimo alrededor de los 2,200 mm. Sin embargo, estos valores varían con base en la variedad que se vaya a cultivar y la adaptabilidad que esta presenta. El rango térmico para el desarrollo del chile habanero según la FAO (1994) y Ramírez et al., (2006), es de 17 a 29 ºC, con un óptimo alrededor de los 18 ºC, considerando a su vez que la temperaturas óptimas oscilan entre 24 y 28 °C, y que las temperaturas menores de 15 °C y mayores a 35 °C limitan el desarrollo del cultivo. La incidencia de luz por la duración del día, es muy importante en la diferenciación o desarrollo del primordio floral, puesto que la duración del día controla la incidencia del primordio, dado que las plantas tienden a preferir un fotoperiodo intermedio (Vince-Prue, citado por Rylski, 1985). Prospera en condiciones de iluminación de intensa a moderada; su ciclo vegetativo es de 75-130 días (Baradas, 1994). Aunque Benacchio, (1982) reporta de 95-100 días después del trasplante y Doorenbos y Kassam, (1979) reporta ciclo vegetativo de 120 a 150 días. El cultivo de chile habanero bajo condiciones de temporal, requiere precipitaciones pluviales promedio 750 a 1,000 mm, como favorables para obtener altos rendimientos, precipitaciones menores a 30 mm mensuales afectan los rendimientos (Ramírez et al., 2006). Los terrenos favorables para el buen desarrollo de este cultivo son los planos o ligeramente ondulados. Pendientes inferiores al 5 % son consideradas optimas y subóptimas de 5 a 10 %; y no aptas las mayores de 10 % (Ramírez et al., 2006). Sin embargo, también se desarrolla en suelos de textura ligera a media, con profundidad moderada. La profundidad efectiva mínima es de 35 a 50 cm (Aragón, 1995). Es moderadamente tolerante o tolerante a la salinidad (Aragón, 1995) y puede desarrollarse adecuadamente en un pH de 4.3 a 8.3, siendo el óptimo alrededor de 6.3 (FAO, 1994). Esta especie tolera acidez del suelo (Aragón, 1995). Se sugiere evitar encharcamientos, ya que el chile requiere de suelos bien drenados (Aceves et al., 2000). Esta especie de C. chinense está relacionada muy cercanamente con C. frutescens y su distribución se da desde México hasta Sudamérica y es muy similar en ambas especies (Figura 10).

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Figura 10. Área de distribución precolombina de C. chinense y C. frutescens.

Importancia del taxón La especie C. chinense es probabablemente el cultivo de chile más importante en el este de los Andes en Sudamérica (IBPGR, 1983). En México, el chile habanero (C. chinense) se encuentra entre los principales productos agrícolas de la región sureste, ya que es altamente demandado por el mercado nacional, la industria farmacéutica, alimentaria y química, por sus altos contenidos de capsaicina, alcaloide que le confiere alta pungencia a sus frutos, considerados de los más picosos de todas las especies vegetales conocidas (González et al., 2006). El chile habanero tiene una larga tradición en la dieta alimentaria de la población yucateca, siendo uno de los atributos que la identifica y ha sido apreciado como condimento desde tiempos prehispánicos, razón por la cual ha llegado a obtenerse el registro de denominación de origen para esta especie en la península de Yucatán (Pozo et al., 1991; Martínez, 2000). Distribución puntual de C. chinense en México. Con base en la información que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema Nacional de Información de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de Información de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisión Nacional de la Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realizó un mapa sobre la distribución puntual en México de Capsicum chinense (Figura 11). A esta base de datos le hacen falta registros sobre todo que las variedades locales se reporta en toda la penisnula de Yucatán, incluyendo el estado de Tabasco.

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Figura 11. Mapa de distribución parental de C. chinense en México.

Capsicum frutescens Origen y características importantes. Species Plantarum 1:189. 1753. Este nombre se ha usado muchas veces para refirirse a materiales que hoy se consideran dentro de C. annuum o C. baccatum (Heiser y Pickersgill, 1969). El concepto de C. frutescens que se acepta es el propuesto por Heiser y Smith (1953) y Smith y Heiser (1957). Esta especie está muy relacionada con C. chinense. Pickersgill (1971) indica que ningún carácter aislado es suficiente para distinguir entre ambas especies, sin embargo, es posible hacerlo mediante una combinación de caracteres (Cuadro 3). Al respecto, Baral y Bosland (2004) utilizando diversos estadísticos para delimitar ambas especies (C. frutescens y C. chinense) encontraron que ambos taxa representan dos especies aisladas y distintas entre sí. Su descripción taxonómica es la siguiente: Hierbas o arbustos pequeños, de hasta 2 m de alto, glabros a pubescentes, en su mayor parte finamente pubescentes;

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con dos o más flores por nudo, raramente una, erectas; no tiene constricción en la base del cáliz y el pedicelo; cáliz dentado o ausente; corola blanco verdosa; anteras azul a violeta raramente amarillas; fruto inmaduro verde sin, pigmentación oscura, fruto maduro pendientes y deciduos, con pulpa frecuentemente blanda; semillas de color crema a amarillo (D'Arcy y Eshbaugh, 1974). El centro de origen de C. frutescens está también en Sudamérica, los vestigios arqueológicos encontrados en Perú datan de 1200 años a.C. (Pickersgill, 1969a) (Figura 6) y su distribución se da muy similar a C. chinense y se encuentra desde México hasta Sudamérica (Figura 10). Aspectos ecogeogáficos. Esta especie se cultiva en las regiones tropicales y subtropicales de América (México, Costa Rica, Guatemala, Colombia, Venezuela y Puerto Rico) cuyo tipo de chile, más conocido y cultivado es el chile “tabasco”. Su distribución natural original es en los terrenos bajos de Sudamérica desde Brasil a América central y en la las Indias occidentales (IBPGR, 1983) [Figura, 5]. Este chile se cultiva en las regiones cálidas de México. Este tipo de chile aparentemente se originó en el estado de Tabasco, México (Smith y Heiser, 1951). Existen en México otras variedades comerciales de esta especie que se cultivan en los estados de Quintana Roo, Chiapas, Tabasco y Veracruz. No existe un nombre que designe los materiales silvestres de esta especie, los cuales se distribuyen desde México hasta Colombia. En México estos genotipos se distribuyen en los estados del centro y sureste. Se encuentra en vegetación secundaria y en lugares sin perturbar de la selva baja caducifolia a una baja altitud. Su forma de crecimiento puede ser herbácea o arbustiva con capacidad de trepar. Puede alcanzar de 2 a 3 m de altura. En la zona de las Huastecas, México se ha registrado una variante de C. frutescens denominada ozuluamero o chilpaya, la cual se puede considerar semidomesticada, ya que su distribución es principalmente en traspatios y se encuentran distribuidos en el estado de Veracruz y sur de Tamaulipas (Montes et al., 2006). Al respecto, Hernández-Verdugo et al., (1999) señalan que en Tabasco se siembra un tipo conocido como chile "amashito" de frutos de aproximadamente 3.5 cm de largo por 0.5 a 1 ancho de color amarillo rojizo. En Oaxaca se reporta una variante similar que se produce principalmente en traspatio, con el nombre de chilpaya y chilpayita (López y Castro, 2006). Este tipo de chile se desarrolla bien en un amplio rango de climas, desde cálidos a frescos. Puede cultivarlo desde 0 hasta los 1,000 metros sobre el nivel del mar (msnm). Las áreas seleccionadas para este cultivo deben tener más de 1,000 milímetros de lluvia como promedio anual, o en su defecto contar con un sistema

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de riego. Se requiere temperaturas promedio de 22 °C. Se adapta a diferentes condiciones de suelo, pero los mejores rendimientos se obtienen en suelos profundos, sueltos y que no se encharquen. El cultivo tolera desde suelos planos hasta terrenos con pendientes donde se deberán tomar medidas de conservación (FIAH, 1998). Distribución puntual de C. frutescens en México. Con base en la información que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema Nacional de Información de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de Información de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisión Nacional de la Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realizó un mapa sobre la distribución puntual en México de Capsicum frutescens (Figura 12). Es necesario revisar los registros de estas bases de datos, sobre todo los registros diferentes a la parte sur de México.

Figura 12. Mapa de distribución parental de C. frutescens en México.

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Importancia del taxón El tipo de chile más representativo de esta especie es el conocido como chile "tabasco" del cual se hacen la famosa salsa "Tabasco", de la cual depende toda una industria, con un mercado asegurado. En Sudamérica y México sus formas silvestres y semidomesticadas son recolectadas y cosechadas para su autoconsumo y venta al mercado. En la región de las Huastecas en México, este llega a comercializarse en seco de $ 50.00 a $ 80.00/kg (Montes et al., 2006). Dentro de su región de origen y diversificación, la variación mostrada es muy amplia, sobre todo en atributos relativos a la calidad de frutos (Jarret et al., 2007).

Grupo de flores blancas, Complejo C. baccatum Capsicum baccatum Origen y características importantes. Capsicum baccatum Linneo. Mantisa Plantarum, 1:47. 1767. Frecuentemente se ha usado el nombre de C. pendulum para referirse a esta especie, la cual se caracteriza por la presencia de una corola blanca con manchas amarillas en la base. En 1958 Hazembus propuso cambiar el nombre de esta especie al de C. angulosum (Heiser y Pickersgill, 1969). Heiser y Smith (1953) señalaron que los caracteres florales más distintivos que distinguen a C. pendulum de las demás especies cultivadas son compartidos por dos especies silvestres, C. microcarpum y C. schottianum, que se encuentran en América del Sur, y que era probable que C. pendulum fuera la forma cultivada de alguna de estas dos especies. Hunziker (1961) propuso a C. pendulum y C. microcarpum como sinónimos de C. baccatum. Eshbaugh (1968) mostró que la propuesta de Hunziker (1961) era correcta y propuso formalmente la clasificación de estos dos taxa como variedades de la especie C. baccatum: C. baccatum var. pendulum para la forma cultivada y C. baccatum var baccatum para la forma silvestre, la cual es considerada como progenitora de la forma cultivada (Eshbaugh, 1970). El grupo C. baccatum de flores blancas, es característico de hábitats relativamente secos, parece haberse originado en la región surcentral de Bolivia y regiones adyacentes (Heiser, 1964) [Figura 4]. Datos arqueológicos encontrados en Perú, señalan el cultivo temprano de C. baccatum var. pendulum muestran una edad de 2500 años a.C. (Pickersgill, 1969a), la cual se reconce como la región con mayor posibilidad de ser su origen (Figura 6). Capsicum baccatum var. pendulum. Es conocido como "ají escabeche" en Perú y "asta de toro" en Bolivia (Eshbaugh, 1975). Su referencia taxonómica es la siguiente: Hierbas o pequeños arbustos extendidos de 1-1.5 m de alto, principalmente glabros, algunas veces pubescentes; una flor por nudo, raramente dos o más; pedicelos erectos o pendientes en la antésis; cáliz ciatiforme con distintos dientes

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de 0.5-1.5 mm de largo; corola rotada, radio de 7.4-12 mm, de color crema a blanco o blanco-verdosa, con manchas amarillas a verdes difusas en la base de cada lóbulo; anteras amarillas, filamentos muy largos de 2.6-4.2 mm: frutos de color café, rojo, naranja, o amarillo limón, pendientes, muy raramente erectos, persistentes, de pulpa firme, de varias formas, normalmente alargados, muy raramente globosos; semillas de color crema a amarillo (paja) (D'Arcy y Eshbaugh, 1974). Aspectos ecogeogáficos. Crece desde el nivel del mar hasta los 1500 m de altitud (Eshbaugh, 1975). Se encuentra principalmente en Brasil, Ecuador, Perú, Bolivia y Chile (Smith y Heiser, 1957) y ha sido introducido a Costa Rica, Europa, Japón y la India (Eshbaugh, 1970, 1975). Las formas silvestres y semidomesticadas de esta especie, tienen una distribución estrecha de la parte central de Perú, pasando por Bolivia, hacia el noreste de Argentina y sureste de Brasil, registrándose meyor presencia en Bolivia y sureste de Brasil (Figura 13).

Figura 13. Área de distribución precolombina de C. baccatum en América

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Importancia del taxón Al igual que las otras especies de Capsicum utilizadas por el hombre, este tipo de chile forma parte importante en la dieta de la población nativa de Perú y Ecuador, y se encuentra en los mercados durante todo el año, en ambos países. Se consume en estado verde, así como en seco, en diferentes platillos regionales y varios tipos de salsas, en diversos países del área de distribución de esta especie (Andrews, 1995). Excepto en los valles de Chaucay y Huaco en Perú, en muchos países de Sudamérica este tipo de chile se cultiva en pequeños campos comerciales, y es posible encontrarlo en huertos familiares de diversos poblados rurales (Andrews, 1995). Grupo de flores purpura, Complejo C. pubescens Capsicum pubescens Origen y características importantes. Flora peruviana et Chilensis, 2:30. 1797. Esta especie es claramente distinta del resto de las especies cultivadas por lo que no ha habido problemas para su clasificación. Su descripción taxonómica es la siguiente: Plantas herbáceas o arbustos de hasta 3 m de alto, planta y follaje glabros a densamente pubescentes, tallos frecuentemente estriado, nudos frecuentemente de color púrpura oscuro; hojas ovaladas, frecuentemente rugosas, margen suave o ciliado: flores normalmente solitarias; cáliz con 5 ó 6 dientes conspicuos, deltoides, de alrededor de 1 mm de largo; corola rotada a raramente semicampanulada, violeta con el centro blanco; anteras púrpura a violeta, estilo frecuentemente con estigma verde: fruto rojo, naranja, amarillo naranja, amarillo limón, o café, globoso o alargado, pendiente, raramente erecto, y en algunos casos con un cuello prominente; semillas negras o café oscuro (amarillas cuando están inmaduras), prominentemente reticuladas (D'Arcy y Eshbaugh, 1974). Se le conoce como "rocoto" en América del Sur y como "chamboroto" en Guatemala, y en México los nombres más comunes son “perón”, “manzano”, “ciruelo”, en Veracruz se denomima “de cera” y en Oaxaca “canario”. Está ampliamente distribuida en América del Sur y comúnmente crece en altitudes entre 1,500 a 3,000 m (Eshbaugh, 1975). No se conoce con exactitud cuál es el ancestro silvestre de esta especie, pero se considera que está estrechamente relacionado con C. cardenasii y C. eximium, dos especies silvestres de América del Sur (D'Arcy y Eshbaugh, 1974; Eshbaugh, 1975).

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El posible origen de C. pubescens fue en Bolivia (Eshbaugh, 1980b) y aún en estas fechas se distribuye en los Andes, de Bolivia a Colombia (Figuras 4 y 6). Aspectos ecogeogáficos. La especie C. pubescens se encuentra en las tierras altas andinas, con extensiones hacia el norte en América Central y México, en elevaciones de entre 1,200 y 3,000 msnm, en lugares fríos con temperaturas de 5 a 15 °C. Las especies silvestres asociadas, C. cardenasii y C. eximium, crecen en hábitats secos de Bolivia y Argentina. En México se reporta principalmente en las regiones aledañas a Pátzcuaro, Michoacán; Pinal de Amoles, Querétaro; en la Sierra de Chiapas y en Perote Ver. (Laborde y Pozo, 1982; Pozo et al., 1991), aunque su presencia se registra en otras partes de México, con condiciones ambientales similares a lo anteriormente señaladas, en donde su siembra es principalemente en traspatio, por lo que no necesariamente debe ser a esta altitud, registrándose de 1600 m a mayor, y en algunas veces cumple funciones como planta ornamental. La especie C. pubescens únicamente se conoce bajo cultivo, ya que se desconoce el progenitor silvestre de esta especie. Sus posibles parientes más cercanos C. cardenasii y C. eximium se distribuye principalmente en Bolivia (Esbaugh, 1980b; 1982), pero al analizar la distribución entre los tres taxa, esta se da en gran parte de América (Figura 14).

Figura 14. Área de distribución precolombina de C. pubescens y otros dos miembros del grupo C. pubescens en América.

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Distribución puntual de C. pubescens en México. Con base en la información que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema Nacional de Información de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de Información de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisión Nacional de la Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realizó un mapa sobre la distribución puntual en México de Capsicum pubescens (Figura 15). A estas bases de datos les hacen falta algunos registros ya que las variedades locales, principalmente a nivel de traspatio se reporta en algunos otros estados del país.

Figura 15. Mapa de distribución parental de C. pubescens en México.

Importancia del taxón Aparte del consumo en fresco, cocido, o como un condimento o "especia" en comidas típicas, existe una gran gama de productos industriales que se usan en la alimentación humana: congelados, deshidratados, encurtidos, enlatados, pastas y

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salsas. En Chile se utiliza, como materia prima para la obtención de colorantes y de oleoresinas para fines industriales. Las especies C. cardenasii y C. eximium, parientes de la cultivada son recolectadas en Sudamérica en los habitats silvestres en donde se distribuye, representando un componente importante en la economía de la región y como autoconsumo.

Grupo de especies de Capsicum silvestres reportadas en México Capsicum lanceolatum Origen y características importantes. Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 22:272. 1940. C. lanceolatum (Greenman) Morton & Sanley, es formarlmente documentada en la forma silvestres de coleccion de P.C. Standley (Field Mus. Herbarium Coll.). Originaria de México, Guatemala y Honduras. Es una especie poco conocida, con una distribución geográfica restringida. Se ha reportado en la selva húmeda de Guatemala y el sureste de México, donde ha sido colectada en los estados de Chiapas, Veracruz y Oaxaca. Es un arbusto trepador que puede alcanzar los 5 m de altura. Sus hojas normalmente son en pares de muy desigual tamaño y forma, dependiendo del grado de maduréz de la planta. Las hojas más grandes, cuando la planta es madura son de forma lanceoladas a elípticas, de 6.0 a 11 cm de largo por 1.5 a 3 cm de, ancho, con peciolos de 0.5 a 1.5 cm de largo. En plantas jóvenes, las hojas son más pequeñas, son de forma ovalada a redonda, de 0.5 a 2 cm de largo por 0.8 a 1.5 cm de ancho. Ambos tipos de hojas son pubescentes. Sus flores son solitarias, rara vez dos por nudo, su cáliz es dentado de 2.5 a 5.5 mm de largo, con los dientes del caliz muy largos; corola blanca a blanca amarillenta, de 6 a 10 mm de largo; el fruto tiene pulpa firme, no pungente, cuando madura la baya es naranja-rojo a rojo, globoso de 7 a 10 mm de diámetro; semillas de color negra (D'Arcy y Eshbaugh, 1974; Bosland y González, 2000). Pertenece al grupo de especies silvestres de este género con un número de cromosomas básico de n = 13. Aspectos ecogeogáficos. Su distribución natural es a altitudes entre 1,200 a 1,800 msnm y se registra en incluye bosques mesofilo de montaña, húmedos y con neblina, abarca regiones montañosas, por lo tanto, es posible que este taxón contenga genes de resitencia a hongos saprofitos, bacterias y otros patogenos propios de estas condiciones ambientales húmedas y tolerancia a condiciones de de alta húmedad y de baja intensidad lumínica. Desafortunadamente, los bosques mesófilos de montaña son áreas pequeñas y se han reducido considerablemente sus extensiones en últimas fechas, por diversas causas, ente ellas el aumento de la frontera agrícola, poniendo en riesgo esta especie de Capsicum, de hecho en recientes

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expediciones de recolecta en Guatemala, no se han encontrado muestras en algunos lugares reportados de su existencia en expediciones originales (Bosland y González, 2000). Distribución puntual de C. lanceolatum en México. Con base en la información que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema Nacional de Información de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de Información de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisión Nacional de la Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realizó un mapa sobre la distribución puntual en México de Capsicum lanceolatum (Figura 16).

Figura 16. Mapa de distribución parental de C. lanceolatum en México.

Importancia del taxón Se carece de información sobre algún uso directo, o indirecto de la planta en general, por parte de las poblaciones humanas nativas de México y Guatemala. La ecología del habitat de la planta, prove suficiente información acerca del potencial

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genético de la planta. Igual que otras especies silvestres, C. lanceolatum es de interés para los mejoradores de plantas debido a que su germoplasma puede potencialmente servir de reservorio de genes potencialmente importantes. Estas especies pueden contener genes para adaptación y condiciones ambientales extemas húmedas, así como resitencia a enfermedades de estas plantas (Bosland y González, 2000).

Capsicum rhomboideum Origen y características importantes. Su descripción original esta registrada en, Revisio Generum Plantarum 2: 450. 1891. Esta es una de las especies silvestres del género Capsicum que tiene una amplia distribución geográfica (Hunziker, 1979), desde el sur de México hasta el norte de Perú y Venezuela. Capsicum rhomboideum ha sido una de las más controvertidas debido a sus flores amarillas, redondeadas y haber sido removida de su ubicación primaria del género Witheringia ciliates a Capsicum, pero en otra especie, C. ciliatum (Revisio Generum Plantarum 2: 450. 1891) la cual fue descrita al mismo tiempo, pero posteriormente por diversos estudios, en donde se ha demostrado tautonomía con el nombre de C. ciliatum, la planta fue reclasificada como C. rhomboideum, lo cual ha sido reconocido por diferentes autores (Brako y Zarucchi, 1993; Hokche et al., 2008; Jørgensen y León-Yánez, 1999; Reyes-García y Sousa, 1997; Stevens et al., 2001; Jarret y Dang, 2004; Barboza y Bianchetti, 2005; Moscone et al., 2007; Olmstead et al., 2008). Muchas de las características vegetativas son muy diferentes para otras especies del género de Capsicum. La planta crece rápidamente como arbusto trepador de altura, llegando a ser de de 0.5 a 3.5 m, con con muchas ramas laterales pubescentes. Sus hojas son también pubescentes, solitarias o en pares de desigual tamaño pero de forma similar, son de elípticas a ovaladas, de 6 cm de largo y 5 cm de ancho. Las flores muestran su corola de color amarillo, de muy pequeño tamaño y presentan largos pedicelos y muy largos dientes en el cáliz. Los frutos son redondos y muy pequeños, los cuales maduran de verde a rojo y tienen un diámetro de 5 a 6 mm, con 5 a 6 semillas cafés de 2 a 2.5 mm de diámetro (D'Arcy y Eshbaugh, 1974). Sus frutos carecen de pungencia y su número de cromosomas básico de n = 13. Aspectos ecogeogáficos. Se encuentra en los bosques secos o templados a una elevación de 500 a 2 000 msnm, desde México hasta el norte de Perú y Venezuela. Está ampliamente distribuida en México, desde Durango, Nuevo León y Tamaulipas hasta Chiapas.

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Distribución puntual de C. rhomboideum en México. Con base en la información que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema Nacional de Información de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de Información de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisión Nacional de la Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realizó un mapa sobre la distribución puntual en México de Capsicum rhomboideum (Figura 17).

Figura 17. Mapa de distribución parental de C. rhomboideum en México.

Importancia del taxón Es una planta que aparentemente presenta alta tolerancia a enfermedades y puede desarrollar en cualquier condición, sin requerir ninguna en especial; se ha reportado que también, aparentemente registra tolerancia al frio.

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6. Relaciones genéticas del genero Capsicum. Diferentes estudios modernos que han empleado distintos marcadores moleculares han confirmado mucho de lo hasta aquí plasmado, especialmente las referentes a las relaciones dentro del género Capsicum y en particular las correspondientes a los grupos silvestre-domesticada. Los resultados de varios de los trabajos más importantes en este tema se presentan en seguida, resaltando un reporte sobre filogenia del género utilizando análisis de secuencias de ADN que prácticamen es el único, el cual se resumen a continuación. Además de otros tres que utilizan la misma técnica de análisis. 6.1. Walsh y Hoot (2001). En este trabajo se analizaron 11 especies de Capsicum, las más relacionadas con las especies cultivadas y algunas variedades de ellas (C. annuum var. annuum, C. annuum var. glabriusculum (como var. aviculare) y C. baccatum var. baccatum y C. baccatum var. pendulum), además de la especie C. rhomboideum (referida como C. ciliatum) la cual se caracteriza por presentar flores amarillas y carecer de pungencia, además se incluyeron siete géneros como grupos externos, incluyendo su género hermano Lycinathes dentro de la tribu Capsiceae (Olmstead et al., 2008), siendo en total 18 especies y ocho géneros, usando la región espaciadora de DNA del cloroplasto no codificada entre atpB y rbcL fue secuenciada. Datos derivados de cinco intrones dentro del gene nuclear waxy, ambos en forma separada y en combinación con los datos del espaciador atpB-rbcL fueron para resolver preguntas siguientes: la monofilia del género, delimitación de las especies y filogenia de Capsicum. La filogenia se obtuvo mediante el método Phylogenetic Analysis Using Parsimony (PAUP). Dentro de los resultados obtenidos, en el análisis a nivel de familia de la región atpB-rbcL se encontraron 18 árboles parsimoniosos basados en 67 sitios variables con un índice de consistencia (CI) de 0.77 y un índice de retención (RI) de 0.90. Uno de ellos se muestra en la Figura 1. La topología del árbol dentro de Capsicum y Lycinathes fueron los mismos mientras estuvieran enraizados con Datura o el más inmediatamente clado hermano de Tubocapsicum, Aureliana y Withania tuvieron buen soporte en su triconomía (bootstrap = 100 %). Lycinathes y Capsicum juntos formaron un clado altamente soportado (bootstrap = 100 %). Dentro del género Lycinathes dos clados son fácilmente reconocidos (Figura 18). Todas las especies de Capsicum formaron un gran grupo monofiletico, poco claro en su resolución con bajo soporte (bootstrap = 66 %), con C. rhomboideum (referido como C. ciliatum) como especie hermana de el resto de las especies de Capsicum. Se formaron algunos grupos de los ya conocidos, como el complejo C. annuum/C. frutescens/C. chinenese, con la inclusión de C. galapagoense (bootstrap = 61 %), entre otros. Por otro lado, al revisar el análisis a nivel genérico de la combinación entre la región espaciadora atpB-rbcL y los datos gene nuclear waxy, el árbol resultante resultó ser uno de los más parsimoniosos (Figura 19) derivado de

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133 caracteres informativos (CI) = 0.87, RI = 0.94). La división de Capsicum y Lycinathes es moderadamente bien soportado con 11 cambios de nucleótidos y 74 % de bootstrap. La monofilia del grupo central de Capsicum (excluyendo C. rhomboideum, mencionado como C. ciliatum) está fuertemente soportado con 48 caracteres y 100 % de bootstraps. Se muestra un clado para las taxa de Capsicum, con excepción de C. rhomboideum, C. cardenasii y C. eximium (73 %); un clado de C. cardenasii y C. eximium (97 %); y diversos clados, uno de los cuales incluye C. baccatum var. pendulum y C. baccatum var. baccatum (98 %), otro con dos taxa de C. frutescens (76 %) y cinco taxa de C. annuum (98 %). El complejo C. annuum, que consiste en C. annuum, C. chinenese, C. frutescens y C. galapagoense forman un débil soporte del clado núcleo (bootstrap = 58 %). Lo consignado en estos estudios deja en claro que el género Capsicum es monofiletico y que por la ubicación basal dentro del árbol referido (Figura 19) de C. rhomboideum, C. cardenasii y C. eximium aparentemente son los ancestros del género Capsicum.

Figura 18 Árbol filogenético basado en el intron atpB-rbcL para Capsicum spp y grupos externos. Numerales arriba de las líneas son el número de sustituciones de las ramas; numerales debajo de las líneas son los valores de los bootstrap. Líneas punteadas indican donde las ramas colapsaron en los árboles de consenso estricto. (Walsh y Hoot, 2001).

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Figura 19. Árbol filogenético basado en la combinación de datos de atpB-rbcL y waxy para Capsicum spp y Lycianthes. Numerales arriba de las líneas son el número de sustituciones de las ramas; numerales debajo de las líneas son los valores de los bootstrap. bacc = var. baccatum, pend = var. pendulum, Tob = cv. Tabasco, avic = var. aviculare (glabriusculum), ann = var. annuum, y CW = cv. Early CalWonder. (Walsh y Hoot, 2001).

6.2. Jarret y Dang (2004). En este estudio se utilizaron 35 accesiones de Capsicum spp. de las cuales 28 corresponden a especies del complejo C. annuum, distribuidas de la siguiente manera C. annuum (7), C. frutescens (10) y C. chinenese (11), además de C. baccatum (5), C. chacoense (1) y C. pubescens (1), las cuales fueron clonadas y secuenciadas. Los datos generados fueron combinados con los existentes en el GeneBank sobre el intrón waxy de las mismas especies, C. annuum (5), C. frutescens (1) y C. chinenese (1), además de C. baccatum (2), C. chacoense (1) y C. pubescens (1) y además de C. tovari (1), C. rhomboideum (como C. ciliatum) (1), Lycinathes heteroclita (1) L. lenta (1) y L. glandulosa (1), con el fin de examinar las relaciones filogenéticas dentro de este grupo de plantas y reexaminar la delimitación del complejo C. annuum, considerando el locus waxy. Los materiales utilizados en el primer grupo de accesiones fueron genotipos de C. annuum, C. frutescens y C. chinenese con características atípicas a las respectivas especies. La filogenia se obtuvo mediante el método PAUP (Phylogenetic Analysis Using Parsimony). En el cladograma obtenido en este trabajo (Figura 20) al utilizar únicamente los datos obtenidos del GeneBank se obtuvieron seis árboles con igualdad de parsimonia con un índice de consistencia (CI) de 0.70 y con un índice de

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retención (RI) de 0.88. Todas las especies de Capsicum con excepción de C. rhomboideum (como C. ciliatum) formaron un distintivo clado (bootstrap = 100 %). C. tovari formó un clado hermano con las especies cultivadas analizadas de Capsicum spp. y C. chacoense. Los clados que contienen las diferentes especies de Capsicum fueron respaldados por valores de bootstrap de 69 a 99 %. Esto incluye la separación de C. annuum de C. chinenese y de C. frutescens con un valor de bootstrap de 91 %. El análisis respalda una mayor relación cercana entre C. chinenese y C. frutescens que entre ellas y C. annuum y C. baccatum. La relación entre C. frutescens y C. chinenese quedo sin resolverse con este análisis gráfico.

Figura 20. Resumen de 6 árboles resultantes del análisis de los datos de secuencias del intron waxy en diversas especies de Capsicum, depositadas en Genebank por Walsh y Hoot (2000). Números debajo de las ramas representan los valores de los bootstrap y el número arriba de las ramas representa el número de cambios de los pares de bases. (Jarret y Dang, 2004).

Por su parte al analizar en forma conjunta los datos anteriores, que procedían de la secuencias del intron waxy del GeneBank y lo generado con las secuencias del mismo intron waxy de las 35 nuevas accesiones de Capsicum se generaron 12 árboles con igualdad de parsimonia basados en 282 sitios variables con un CI de 0.70 y un RI de 0.78. La topología del árbol obtenido (Figura 21) fue similar en el obtenido de los datos del GeneBank. Así encontramos otra vez, que la separación entre Capsicum y Lycinathes fue bien soportada (bootstrap = 100 %) así como la separación de C. rhomboideum (como C. ciliatum) y C. tovari de las especies cultivadas de Capsicum spp. La separación de C. pubescens de las otras especies cultivadas de Capsicum spp. y de C. chacoense fue fundamentada con un valor de bootstrap de 99 %. Las relaciones entre C. annuum, C. frutescens, C. chinenese y C. baccatum, se muestra de forma menos clara. Así como en el análisis anterior, la separación entre es poco clara. Sin embargo, esto nos indica de la considerable variabilidad existente dentro de C. annuum y

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algunos genotipos de C. annuum están relativamente más cercanos con C. chinenese y C. frutescens que otros, lo cual fue corroborado por una serie de caracteres morfológicos evaluados en las accesiones de Capsicum usadas en este estudio. Por otro lado, la información mostrada en la Figura 21 nos confirma la relación más cercana entre C. chinenese y C. frutescens, que con C. annuum.

Figura 21. Árbol de consenso estricto de 48 accesiones de Capsicum spp y como grupo extremo Lycianthes usando la combinación de base de datos de varios intrones. Los números debajo de las ramas representan los valores de los bootstrap y los números arriba de las ramas representan el número de cambios de los pares de bases. (Jarret y Dang, 2004).

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6.3. Jarret (2008). En este trabajo se estudio la variación dentro de ocho intrones de ADN de cloroplasto (cpDNA) los cuales fueron trnS-trnfM, trnLtrnT, trnH-psbA, trnF-trnL, trnD-trnT, trnC-rpoB, rps16 y matK, y el intron nuclear waxy, en siete especies de Capsicum (C. annuum, C. baccatum, C. chinense, C. frutescens, C. pubescens, C. chacoense y C. rhomboideum). Se usaron dos paneles o grupos de accesiones de Capsicum, el primero fue de 15 accesiones que incluyó las siete especies señaladas anteriormente, y el segundo grupo incluyó 19 accesiones. Numerosas insersiones/delesiones y sustituciones fueron detectadas en todos los intrones de ADN usados. Un análisis UPGMA de la base de datos de la secuencia de los intrones individuales, facilitó la visualización de la magnitud sobre la variabilidad dentro que cada intron puede resolver o mostrar por cada taxa. Sin embargo ninguna fue suficiente para diferenciar los miembros individuales de complejo C. annuum (C. annuum, C. chinense y C. frutescens), en el caso de los datos del intrón trnC-rpoB agrupo C. chacoense con miembros del complejo C. annuum, pero separó los otro taxa (Figura 22). Variación dentro de los intrones trnL-trnT, trnFtrnL y trnH-psbA permitió la diferenciación del complejo de los otros taxa examinados. Así tenemos en el dendograma presentado que los miembros del complejo C. annuum se mostraron dentro del mismo grupo sin diferenciarse, mientras que los miembros de este grupo si fueron separados como grupo del resto de taxa (Figura 23). En contraste, el uso solo de insersiones/delesiones y sustituciones dentro de los intrones waxy permitió en el análisis UPGMA de la base de datos, permitió que los miembros del complejo C. annuum, fueran diferenciados entre ellos y de los otros taxa examinados (Figura 24).

Figura 22. Análisis UPGMA de los datos de las secuencias del intron trnC-rpoB de siete especies de Capsicum spp. (Jarret, 2008).

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La información mostrada nos indica por un lado, que varía la información registrada en función de la herramienta de medición utilizada y por otro lado, se muestra una vez más la gran variabilidad existente dentro del complejo C. annuum y por lo tanto también dentro de la especie principal C. annuum.

Figura 23. Análisis UPGMA de los datos de las secuencias del intron trnH-psbA de siete especies de Capsicum spp. (Jarret, 2008).

Figura 24. Análisis UPGMA de los datos de las secuencias del intron waxy locus de siete especies de Capsicum spp. (Jarret, 2008).

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6.4. Aguilar-Meléndez et al. (2009). Este estudio versó acerca del origen geográfico y número de eventos de domesticación en Capsicum annuum dentro de la zona de origen y diversificación de esta especie. Para ello se muestrearon 80 accesiones de México [58 asilvestradas (C. annuum var. glabriusculum) y 22 domesticadas (C. annuum var. annuum)] a las cuales se les evaluó la diversidad de secuencias de nucléotidos en tres loci nucleares individuales, Dhn, G3pdh y Waxy. Se agruparon las accesiones estudidas de acuerdo en su origen en tres regiones (este, oeste y Peninsula de Yucatán). A través de los tres loci estudiados, se encontró una reducción promedio cercana al 10 % en la diversidad de los parientes de los chiles domesticados con los chiles silvestres y la estructura geográfica dentro de las poblaciones mexicanas. La Península de Yucatán contenía un gran número de haplotipos, muchos de los cuales son únicos, lo que sugiere una región importante de la domesticación de los chile y el centro de la diversidad. El muestreo actual de loci no eran concluyentes para resolver el número y la ubicación de domesticaciones, pero varias líneas de evidencia sugieren múltiples domesticaciones independiente de las poblaciones progenitoras ampliamente distribuidas en México. Por otro lado, se encontró que el 74 % y 53 % del total de la diversidad de ocurrió en las poblaciones semisilvestres y cultivadas de chile, respectivamente. De las tres regiones divididas en este estudio, la Península de Yucatán contenía el mayor número de haplotipos entre las poblaciones semisilvestres (un total de 17, siete únicos), con menor número presente en la región este (total 10, cuatro únicos) y la región oeste (total 12, uno único). Para las poblaciones cultivadas se presenta una situación similar, por lo que se estima que la Península de Yucatán puede considerarse como otra probable región de domesticación y centro de domesticación para el género Capsicum. En la siguiente sección se resumen una serie de estudios relativos al conocimiento la diversidad y estructura genética del género y las relaciones entre especies, por ejemplo, análisis morfológicos, experimentos de cruzas, estudios de diversidad clasica y análisis citogenéticos moleculares, estudiso de biquímica sistemática y trabajos de electrophoresis de proteinas. Además de estudios con marcadores en polimorfismos largos con fragmentos de restricción (RFLP, restriction fragment length polymorphisms), reacción de cadena polimerasa (PCR) - polimorfismos largos con fragmentos amplificados (AFLP, amplified fragment length polymorphisms), ADN polimórfica amplificado al azar (RAPD, randomly amplified polymorphic DNA) y plastidios polimórficos de ADN (cpDNA) han sido publicados.

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7. Variación genética de Capsicum spp. 7.1. McLeod et al. (1983). En este estudio se analizaron 12 taxa de Capsicum spp., agrupados en tres grupos de especies, las cuales incluyen el total de especies cultivadas (C. annuum var. annuum, C. chinenese, C. frutescens, C. baccatum var. pendulum y C. pubescens) y los tipos silvestres que han sido sugeridos como sus posibles progenitores [C. annuum var. glabriusculum (señalada como var. aviculare), C. cardenasii, C. eximium, C. tovarii, C. chacoense, C. baccatum var. baccatum, C. praetermissum]. Se analizaron 15 proteínas, encontrando 26 loci isoenzimáticos, en 1,010 individuos representando aproximadamente 275 accesiones. Se generaron diversos estimados de la diversidad registrada en las accesiones estudiadas para cada taxón (porcentaje de loci heterocigóticos y polimórficos y número de alelos por locus, Cuadro 4). Además se calculó la distancia genética estándar de Nei, entre las especies de Capsicum (Cuadro 5), se construyó un dendrograma con base en las distancias genéticas (Figura 25). Los resultados obtenidos muestran que es fácil distinguir C. pubescens y sus parientes de flores purpura del resto de especies, C. eximium, C. cardenasii y C. pubescens son muy similares, siendo las primeras dos difíciles de distinguir y las últimas dos están algo más distantes, por lo que se sugiere sea un complejo. Sin embargo, considerando las distancias genéticas encontradas no es posible sugerir un progenitor para C. pubescens. Como grupo las especies con flores blancas son genéticamente distintas del grupo de flores moradas. Al mismo tiempo, las taxa de flores blancas forman un grupo cohesionado con una distancia genética estándar media de 0.22, que es menor a la del grupo de flores moradas. Con base en las distancias genéticas, el dendrogra (Figura 25) se diferencian dos grupos. En el subgrupo del complejo de C. baccatum, que incluye a C. baccatum var. praetermissum (aquí señalado como C. praetermissum), las formas silvestres y cultivadas no se pueden separar entre sí. La información electroforética indica que al parecer C. baccatum var. pendulum ha sido domesticado directamente de C. baccatum var. baccatum. El subgrupo compuesto por el complejo de C. annuum-C. chinense-C. frutescens es bioquímicamente muy similar, existiendo completa sobreposición entre ellas, ya que se presenta un complejo de formas. Los datos electroforéticos sugieren que C. chinense y C. frutescens están cercanamente relacionadas y que el complejo de estas dos especies también es cercano con C. annuum. Es posible que estos taxa representen un sola especie politípica con una amplia distribución geográfica y domesticaciones independientes, múltiples, de similar base genética silvestre.

53 Cuadro 4. Estimaciones de la variabilidad en 26 loci isoenzimáticos en 12 taxa de Capsicum. (McLeod et al., 1983). Porcentaje promedio de loci Taxón

1

Número promedio de alelos por locus por taxon

Heterocigoticos por taxon

Polimorficos por taxon1

C. cardenasii

0.97

19.2

1.27

C. eximillm

2.10

26.9

1.50

C. pubescens*

0.50

7.7

1.54

C. tovarii

5.00

7.7

1.11

C. chacoense

1.20

15.4

1.23

C. baccatum var. baccatum

0.60

7.7

1.31

C. baccatum var. pendulum*

0.40

3.8

1.19

C. praetermissum

1.70

11.5

1.15

C. annuum var. annuum*

0.31

26.9

1.38

C. annuum var. aviculare

1.17

30.7

1.54

C. frutescens*

0.67

34.6

1.54

C. chinense*

0.28

23.1

1.42

Se empleó un criterio del 95% para polimorfismo. *Los asteriscos consignan a las especies de Capsicum domesticadas.

Cuadro 5. Distancia genética estándar entre 12 taxa de Capsicum, usando 26 loci isoenzimáticos. (McLeod et al., 1983). Taxón

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

1 cardenasii 2 eximium

0.11

3 pubescens*

0.30

0.21

4 tovarii

0.61

0.56 0.53

5 chacoense

0.34

0.35 0.34 0.41

6 baccatum/baccatum

0.58

0.44 0.44 0.54 0.19

7 baccatum/pendulum*

0.59

0.45 0.46 0.56 0.16 0.02

8 praetermissum

0.63

0.47 0.50 0.79 0.30 0.12 0.11

9 annuum/annuum*

0.47

0.45 0.43 0.61 0.22 0.24 0.26 0.28

10 annuum/aviculare

0.55

0.47 0.38 0.48 0.24 0.23 0.24 0.29 0.07

11 frutescens*

0.53

0.47 0.43 0.52 0.22 0.19 0.21 0.26 0.05 0.06

12 chinense*

0.48

0.40 0.38 0.56 0.19 0.19 0.18 0.20 0.09 0.06 0.05

*Los asteriscos consignan a las especies de Capsicum domesticadas.

54

Figura 25. Dendograma realizado de la distancia genética estándar estimada en Capsicum spp, basada en datos de isoenzimas comparadas con la clasificación basada en el color de la flor (McLeod et al., 1983; Walsh y Hoot, 2001).

7.2. Jensen et al. (1979). En este estudio se analizaron 12 taxa de Capsicum spp. incluyendo las especies domesticadas (C. annuum var. annuum, C. chinenese, C. frutescens, C. baccatum var. pendulum y C. pubescens) y los tipos silvestres que han sido sugeridos como sus posibles progenitores [C. annuum var. glabriusculum (referida como var. aviculare), C. cardenasii, C. eximium, C. tovarii, C. chacoense, C. baccatum var. baccatum, C. baccatum var. praetermissum (mostrada como C. praetermissum)], divididas en dos grupos, aqullas de flores blancas y flores color purpura. Para su análisis se utilizó electroforesis en gel de almidón, en 966 plantas individuales, representantes de las 12 taxa de Capsicum; fueron reconocidos 63 alelos, representando 23 loci enzimáticos. Esos alelos fueron usados para formar un dendograma y conocer los patrones de variación dentro y entre las taxa utilizadas. Los grupos mayores formados por estos taxa, los de flores blancas y púrpuras son fácilmente separar, pero es más difícil dentro de ambos grupos. Por ejemplo C. pubescens se separa fácilmente de C. cardenasii y C. eximium, aunque estos dos últimos son indistinguibles. Este mismo patrón se muestra, pero no tan claro en el complejo C. baccatum-C. praetermissum, sin embargo estas dos variedades (baccatum y pendulum) no puedes distinguirse de C. baccatum. Por otro lado, hay un completo sobrelapamiento entre los miembros del grupo conocido como complejo C. annuum, compuesto por C. annuum var. annuum, C. annuum var.

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glabriusculum (señalada como C. annuum var. aviculare), C. chinense, y C. frutescens. Finalmente la inclusión de otros dos taxa silvestres, C. chacoense y C. tovari, permite especular en la relación sistemática entre estos taxa y los otros taxa silvestres y domesticados. La información grafica que muestra estos resultados fue muy similar a la presentada en la Figura 25. 7.3. Prince et al. (1995). En este estudio se revisó la variación genética interespecifica de 21 accesiones de Capsicum spp. cultivadas y silvestres de cinco especies (C. annuum, C. baccatum, C. chacoense, C. chinenese y C. frutescens) originarias de diversas partes de América desde Estados Unidos hasta Brasil y de Filipinas, Etiopia e India, se emplearon análisis RFLPs (Restriction Fragment Length Polymorphism DNA Markers) y Southern, usando una muestra de jitomate, papa y arroz como controles externos para el análisis de conglomerados. Cuatro variedades comerciales de C. annuum fueron usadas para examinar la variabilidad intraespecifica usando RFLPs y RAPIDs. En la primera parte del estudio todas las accesiones fueron diferenciadas por esta técnica de análisis, la agrupación de las diferentes poblaciones de Capsicm coincide con la información relativa a su ubicación taxonómica generada por caracteres morfológicos, ya que se formaron cuatro grupos principales (Figura 26) uno con las accesiones de C. annuum, otro grupo formado por C. frutescens, otro más por el grupo C. baccatum (con una de las accesiones de C. chinense) y el cuarto grupo con una accesión de C. chinense y otra de C. chaconse. Una vez más se confirma la cercanía entre los miembros del grupo que integran el complejo (C. annuum, C. frutescens y C. chinense) separada claramente de C. baccatum. 7.4. Toquica et al. (2003). En este trabajo se analizaron 71 accesiones de cuatro especies cultivadas de Capsicum (C. chinense Jacq., C. baccatum L., C. annuum L. y C. frutescens L.). Para el análisis se emplearon RAPDs (Randomly Amplified Polymorphic DNA Markers). La variación genética fue baja (Ht=0.119) y un índice de similitud (Gst) de 0.331 fue obtenida. Esto sugiere una limitada diversidad genética de las accesiones y una cercana relación entre las especies.

8. Variación genética y diversificación del Grupo C. annuum-C. frutescens-C. chinense El estudio de la variación genética del grupo C. annuum-C. frutescens-C. chinense, así como propuestas sobre regiones de diversificación y domesticación ha sido motivo de diversos trabajos, los cuales son analizados a continuación.

56

Figura 26. Dendograma de un estudio interespecifico de accesiones de Capsicum, arroz, jitomate y papa. chin= C. chínense; chaco= C. chacoense; frut = C. frutescens; bacc = C. baccatum. (Prince et al., 1995).

8.1. Loaiza-Figueroa et al. (1989). Se analizaron en este estudio 192 accesiones Capsicum spp., de las cuales 186 fueron de México con diferente grado de domesticación [domesticadas (C. annuum var. annuum, C. chinenese y C. pubescens), semidomesticadas y silvestres (Capsicum

57

annuum var. glabriusculum y C. frutescens)]. Doce accesiones foráneas fueron usadas como grupos externos, incluyendo dos muestras sin determinación taxonómica, una de cada diferente especie, C. annuum var. annuum, C. chinenese, C. chacoense, C. praetermisum, C. baccatum var. baccatum, C. baccatum var. pendulum y C. frutescens, se incluyeron 20 loci isoenzimáticos que representaron 76 alelos con datos de nueve isoenzimas. Los valores de diversidad genética encontrada en este estudio, fue resumida en tres niveles o categorías de domesticación de las poblaciones de Capsicum estudiadas se muestra en el Cuadro 6, la cual refiere diferentes estadísticos relacionados con la misma diversidad. Así tenemos que la variación genética fueron bajos (registrada como diversidad genética total, HT) con valores de 0.176, 0.077, y 0.282 para las poblaciones domesticadas, semidomesticadas y silvestres, respectivamente. La HT para cada categoría separada fue particionada dentro de componentes intrasubpoblacionales e intersubpoblacionales, o sea que este método estima las variaciones genéticas de forma inter e intrasubpoblacional con respecto del genoma total, así como un modelo de estructura genética de las poblaciones. Los valores de Hs mostraron que en términos de variabilidad genética, las poblaciones más variables fueron las silvestres, seguido de las domesticadas y al final los tipos semidomesticados. Los niveles bajos heterocogosis esperada, indica que la estructura genética de las poblaciones de todas las categorías en su mayoría consite en genotipos similares. Los altos valores mostrados por la proporción de diversidad genética inter a intrapoblacional (Rst), 13.346 en las accesiones domesticadas, 10.040 en silvestres y 9.048 en las accesiones semidomesticadas, lo que nos dice esto es que la diferenciación genética ha ocurrido en forma diferente en cada una de las categorías consideradas. Por su parte los valores presentados en la diferenciación genética (Gst) estima la proporción de diversidad genética entre poblaciones, lo que siguiere que las tres categorías de domesticación han pasado por altas cantidades de diversidad genética entre sus poblaciones. Cuadro 6. Diversidad genética total (HT), diversidad genética dentro de poblaciones (Hs), diversidad genética total entre poblaciones (Dst), proporción de la diversidad genética inter a intrapoblacional (Rst) y el coeficiente de diferenciación genética (Gst), para tres categorías o niveles de domesticación en Capsicum. (Loaiza-Figueroa et al., 1989). N. de accesiones

No. de loci

HT

Hs

Dst

Rst

Gst

Cultivado

50

20

0.176

0.012

0.163

13.346

0.930

Semicultivado

42

20

0.077

0.007

0.070

9.048

0.900

Silvestre

71

20

0.282

0.025

0.256

10.040

0.909

Categoría

58

Con base en los valores de las distancias genéticas (Figura 27) se revelaron cinco agrupaciones principales. La agrupación menor es donde se encuentra solamente las dos accesiones de la especie C. pubescens las cuales fueron divergentes de las otras accesiones por substitución alelica al 79 % de los loci encntrados, la siguiente agrupación fue conformada por las accesiones de América del sur (cinco accesiones), otro grupo fue de la especie C. frutescens, un grupo más fue de la especie C. chinenese y el mayor grupo estuvo formado por las accesiones de C. annuum. Aunque en realidad el grupo más importante fue el formado por el complejo C. annuumfrutescens-chinenese de las tres categorías de domesticación: domesticadas, semidomesticadas y silvestres. La mayor distancia genética promedio encontrada entre las agrupaciones de este complejo fue D = 0.5488. Los autores realizaron un análisis de la distribución geográfica de los diferentes loci polimórficos de las accesiones de Capsicum evaluadas, además de revisar la ubicación taxonómica de las accesiones utilizadas. Con esta información generada se pudieron definir dos puntos relativos a la evolución del género Capsicum en México: a) relaciones de las especies de Capsicum mexicanos con otras previamente definidas y b) regiones de domesticación de C. annuum. Las especies domesticadas de Capsicum en México son C. annuum var. annuum, C. chinense y C. pubescens. Las variantes semidomesticadas y silvestres empleadas en este estudio son C. annuum var. glabriusculum y C. frutescens. Capsicum frutescens fue colectada únicamente en el sureste de México, en los estados de Oaxaca, Chiapas y Tabasco, aunque también se encuentra en la parte sur de Veracruz, aunque compartía su distribución con C. annuum var. glabriusculum. Las formas semidomesticadas y silvestres del resto del país fueron ubicadas dentro de C. annuum. Con base en esto, se sugiere que C. annuum y C. frutescens deben de ser consideradas nativas de México, ya que ambas especies poseen centros de diversidad en este país. Así mismo, con los datos de diferenciación genética y de morfología de flor, se coincide a lo señalado por Pickersgill (1971) donde propone como el centro de domesticación de C. annuum en la parte este de México, lo cual aquí se complementa con los estados de Nuevo León, Tamaulipas, San Luis Potosí, Hidalgo y Veracruz, región única en donde las variantes domesticadas, semidomesticadas y silvestres poseían el loci Pgm-3 y corola blancuzca, además únicamente ahí las accesiones silvestres mostraron afinidad muy cercana con C. annuum cultivada. También se señala como segundo centro de domesticación en el occidente de México, principalmente en el estado de Nayarit.

59

Figura 27. Valores de la distancia genética de Nei, entre diferentes grupos de accesiones de Capsicum. (Loaiza-Figueroa et al., 1989).

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8.2. Prince et al. (1992). En este trabajo se analizaron 25 accesiones de Capsicum spp. originarias de México, representativas de la diversidad encontrada por Loaiza-Figueroa et al (1989). Para el análisis se emplearon RFLPs (Restriction Fragment Length Polymorphism DNA Markers). Los dendogramas basados en análisis de conglomerados de las distancias genéticas para los datos de isoenzimas, los datos de RFLP y los datos de RFLP combinados con isoenzimas, muestran claramente una separación entre las accesiones mexicanas de Capsicum originarias del sur, noroeste y noreste, con algunas ligeras desviaciones de esto. En relación con diversidad genética expresada como (H), como una medida de variación genética de las accesiones de chile dentro de las tres regiones de origen de México, sur, noroeste y noreste, se encontraron valores de H = 0.238, 0.275 y 0.262, respectivamente, careciendo de diferencias significativas en el valor promedio de H entre las regiones de origen de las poblaciones de chile. Los resultados mostrados confirman la separación de dos grandes grupos señalados por Loaiza-Figueroa et al (1989), el de los chiles del sureste denominado grupo de C. frutescens y el grupo de noreste que incluye únicamente accesiones del grupo C. annuum (Figura 28). Lo anterior confirma, con el uso de otro tipo de marcadores moleculares, sobre los centros de diversificación de en México, tanto de C. frutescens como de C. annuum referidos por Loaiza-Figueroa et al (1989).

Figura 28. Dendograma formado por la distancia genética de Nei, en Capsicum spp. El origen geográfico dentro de México de cada acción esta anotado a la izquierda de las mismas. (Prince et al., 1992).

61

8.3. Guzmán et al (2005). En este trabajo se analizó la diversidad genética de 74 accesiones de Capsicum spp., 34 de las cuales provenían de huertos familiares o traspatios de Guatemala y el resto de ellas provenían de accesiones colectadas en la misma Guatemala pero eran variantes cultivadas locales, conservadas ex situ en el banco de germoplasma. Se utilizaron 51 accesiones de C. annuum var. annuum, 18 de C. annuum var. glabriusculum, 3 de C. pubescens, 1 de C. chinense y 1 de C. frutescens. En este trabajo se emplearon AFLPs (Amplified Fragment Length Polymorphism), cuyo objetivo fue comparar la variación genética presente en los chiles conservados en huertos familiares con la variación conservada en forma ex situ en un banco de germoplasma y así determinar la importancia de los traspatios en la conservación in situ de la diversidad genética de Capsicum en una región importante dentro del centro de diversificación de Capsicum en el mundo. Los resultados mostrados nos indican que la diversidad registrada entre las accesiones del banco de germoplasma y los huertos familiares fue muy similar, únicamente se registró una divergencia genética en un 4 % (medida como Gst) del total de la diversidad. Al comparar la diferenciación de las especies analizadas, se encontró que C. pubescens se separó del resto de accesiones tal y como se ha señalado en los estudios antes referidos. La cercanía y semejanza de C. frutescens con C. annuum refleja la relación cercana entre ambas especies. La relación más alejada de C. chinense con C. annuum refleja el origen de la primera en Sudamérica. Las variantes de C. annuum se agruparon en dos diferentes grupos, que incluyeron principalmente accesiones semidomesticadas. Estos recursos genéticos que desarrollan en traspatios o áreas cultivadas en proximidad con otras variantes de chiles silvestres o semisilvestres y son tolerados como parte de la vegetación natural debido a su importancia para consumo humano y la introgresión es posible que se presente. Por otro lado, el agrupamiento de C. annuum con C. frutescens, C. chinense y los tipos semicultivados (C. annuum var. annuum y C. annuum var. glabriusculum) confirma la existencia de flujo génico entre todos estos taxa utilizados. Con los datos obtenidos ha quedado de manifiesto la importancia de los traspatios como un agroecosistema que genera y conserva la diversidad genética de un cultivo tan importante como Capsicum en su centro de domesticación. 8.4. Hernández et al. (2006). De manera simultánea se analizaron en este estudio 18 poblaciones de plantas silvestres (Capsicum annuum var. glabriusculum) provenientes del noroeste de México (estado de Sinaloa, México) y tres de poblaciones cultivadas (C. annuum var. annuum), con el fin de determinar la estructura y variación genética usando isoenzimas y RAPD’s. El análisis de isoenzimas se basó en 12 loci polimórficos de nueve isoenzimas. Los resultados mostraron altos niveles de variación genética para todas las poblaciones utilizadas (A = 2.72, P = 90.8 %, He = 0.445 para las poblaciones silvestres; A = 2.60, P = 84.6 %, He = 0.404 para las

62

poblaciones domesticadas). La mayor proporción de la variación fue dentro, más que entre poblaciones. Sin embargo, la diferenciación genética (medida como la GST,) fue mayor entre las poblaciones de la variedad annuum (GST = 0.167), que entre las poblaciones de glabriusculum (GST = 0.056). El análisis promedio de los RAPD’s, mostraron un porcentaje de polimorfismos promedio de 34.2 y 34.7 en las poblaciones silvestres y domesticadas, respectivamente. La diversidad genética promedio y total fue de 0.069 y 0.165 para las poblaciones silvestres y de 0.081 y 0.131 para las poblaciones domesticadas. Los datos del AMOVA indicaron que la diversidad genética total fue igualmente distribuida entre poblaciones (48.9 and 50.0 %) y dentro de las poblaciones (50.0 and 51.1 %) en las muestras silvestres y domesticadas. Las poblaciones silvestres y domesticadas fueron claramente separadas en un dendograma (Figura 29) realizado por medio del método UPGMA construido con los datos de las isoenzimas (DG promedio = 0.182), y con el AMOVA (17.2 % de varianza entre los tipos de poblaciones, p = 0.001).

Figura 29. Dendograma UPGMA de las distancias genéticas en poblaciones silvestres (S) y domesticadas (D) de Capsicum annuum. (Hernández et al., 2006).

63

8.5. Hernández-Verdugo et al. (2001). Se analizaron en este trabajo de manera simultánea 14 poblaciones de Capsicum annuum con datos de 12 loci isoenzimáticos de nueve isoenzimas, 10 poblaciones de plantas silvestres (Capsicum annuum var. glabriusculum), tres de poblaciones cultivadas (C. annuum var. annuum) y una de chile silvestre sometida a cultivo, las primeras 10 poblaciones fueron recolectas en el noroeste de México (estado de Sinaloa, México) en un gradiente longitudinal de 500 km. El fenograma resultante es muy similar al de la Figura 29, el cual mostró una agrupación principal, en donde se encuentran las 10 poblaciones silvestres, y anclada como grupo externo la población silvestre sometida a cultivo, y en grupos separaos las tres poblaciones cultivadas. Los resultados indican que los niveles de variación genética para todas las poblaciones fueron altos, un poco más altos en las poblaciones de la variedad glabriusculum (Heterocigósis promedio esperada de entre 0.385 a 0. 494; media de 0.445), con un promedio de 2.72 alelos por locus (A) y un porcentaje de locos polimórficos (P) de 90.8 %, un poco más bajos en la variedad annuum (He entre 0.351 a 0. 466; media de 0.408), con una A = 2.60 y P = 84.6 %, e intermedios en la población silvestre-cultivada (He = 0.461) y una A = 2.50 y P = 92.3 %. Indicando una ligera erosión genética en las poblaciones mejoradas. Adicionalmente, la diferenciación genética (medida como la GST,) fue mayor entre las poblaciones de la variedad annuum (GST = 0.167), que entre las poblaciones de glabriusculum (GST = 0.056). Las poblaciones silvestres tuvieron un promedio de identidad genética alto (I = 0.952), lo cual sugiere cierto flujo génico entre todo el conjunto (Nm = 4.21), por su parte las poblaciones de la variedad annuum, registraron un valor mayor de identidad genética (I = 0.817), reduciéndose por lo tanto el valor de flujo génico. 8.6. Oyama et al. (2006). En este estudio se analizaron de manera simultánea 15 poblaciones de plantas silvestres (Capsicum annuum var. glabriusculum) provenientes del noroeste de México (estado de Sinaloa, México) y tres de poblaciones cultivadas (C. annuum var. annuum). El fenograma resultante es idéntico al mostrado en la Figura 29 de este reporte mostró una agrupación primaria en donde se registran las 15 poblaciones silvestres. Los resultados mostraron que el porcentaje de polimorfismos fue de 34.2 % en las poblaciones de C. annuum var. glabriusculum y de 34.7 % en las poblaciones domesticadas (C. annuum var. annuum). La diversidad genética promedio y total fue de 0.069 y 0.165 para las poblaciones silvestres y de 0.081 y 0.131 para las poblaciones domesticadas. La diversidad genética estimada con la frecuencia de las bandas encontradas mostraron que 56.7 % del total de la variación fue dentro y el 43.3 % entre las poblaciones silvestres, mientras que el 67.8% de la variación fue dentro y el 32.2 % entre las poblaciones domesticadas. Los datos del AMOVA indicaron que el total de la diversidad genética fue igualmente distribuida dentro (48.9 y 50.0 %) y entre poblaciones (50.0 y 51.1 %) en las muestras

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silvestres y domesticadas. Las poblaciones silvestres y domesticadas fueron claramente separadas en un dendograma realizado por medio del método UPGMA construido por las distancias Jaccard’s (promedio GD = 0.197), así como por el AMOVA (17.2 % de varianza entre los tipos de poblaciones, p = 0.001) y por análisis escalados multidimensionales. La diferenciación mostrada puede ser asociada con los diferentes niveles de domesticación y los diferentes orígenes de los gene pools de los silvestres (noroeste de México) y cultivados (más probablemente el centro de México) analizados. La gran distancia genética entre cultivares (promedio GD = 0.254), así como el alto número de las bandas de diagnóstico por cultivar (33 fuera de 126 bandas), sugiere que los cambios genéticos asociados con la domesticación pudieron haber sido resultado de la selección artificial realizada en diferentes direcciones. 8.7. Baral y Bosland (2002). En este estudio se analizó un grupo de accesiones de C. annuum var. annuum con el fin de conocer la diversidad genética de variedades locales (landraces) de chile recolectadas en Nepal. Para el análisis se emplearon RAPDs (Randomly Amplified Polymorphic DNA Markers) y características morfológicas registradas para 111 accesiones de Nepal, también se incluyeron 28 variedades locales de C. annuum originarias de México y de Nuevo México, USA, y como grupo externo para confirmar la relación monofiletica entre accesiones de C. annuum var. annuum, se usaron cuatro accesiones de tres diferentes especies (dos de Capsicum chinense, una de C. baccatum var. pendulum y otra más de C. pubescens). Los RAPDs, con 18 iniciadores, dieron 146 bandas polimórficas (loci) reproducibles, de las cuales el 70 % de los productos de amplificación estuvieron constantemente presentes en todas las accesiones de C. annuum (monomorfícas). Un total de 94 bandas polimórficas fueron encontradas entre las accesiones de C. annuum var. annuum de Nepal, México y Nuevo México. Las plantas se separaron según su origen en dos grandes agrupaciones, una con accesiones de Nepal y otra con accesiones tanto de México como de Nuevo México. En cuanto a la diversidad genética la accesión de C. pubescens tuvo el valor de similaridad genética más baja al compararla con el resto de las accesiones de Capsicum. Le siguió en valor bajo de similaridad la accesión de C. baccatum. El valor de similaridad genética promedio entre las accesiones de C. annuum var. annuum fue de 0.79 con una dispersión de 0.59 a 0.98. El valor de similaridad genética promedio entre las accesiones Nepalences de C. annuum var. annuum fue de 0.85. Por su parte, el valor de similaridad genética promedio entre las accesiones de México y Nuevo México fue de 0.75, con una amplitud de 0.59 a 0.93.

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8.8. Paran et al (1998). Se analizaron en el presente trabajo las relaciones genéticas de 34 cultivares la mayoría de las cuales eran variedades mejoradas de diferentes tipos de C. annuum. Para el análisis se emplearon RAPDs (Randomly Amplified Polymorphic DNA Markers) y AFLPs (Amplified Fragment Length Polymorphism Markers), además se comparó la eficiencia de ambos métodos. Un dendograma basado en los marcadores RAPDs separó los cultivares de tipo dulce con fruto largo de los chiles picosos de fruto pequeño y este último grupo mostró menos divergencia que el primer grupo de frutos largos. El porcentaje de los marcadores polimorfismo fue más bajo para AFLP que para los marcadores RAPDs (13 y 22 % respectivamente). Sin embargo, los iniciadores de AFLPs fueron cuatro veces más eficientes que los iniciadores RAPD para detectar polimorfismos en Capsicum. El número promedio de productos polimórficos por iniciador fue de 1.6 y 6.5 por iniciador RAPD y AFLP, respectivamente. Se reporta que se utilizaron dos variantes silvestres de fruto pequeño y su ubicación dentro del dendograma a pesar que fue dentro del mismo grupo se mostraron muy separados. Los patrones de variación genética fueron muy similares a estudios anteriores, los cultivares de fruto pequeño formaron un grupo más divergente, que los cultivares de fruto largo. 8.9. Geleta et al (2005). Se utilizarón en el estudio 39 genotipos de chile (C. annuum) originarios de diversos países, sin incluir germoplasma mexicano, la mayoría de las cuales eran variedades mejoradas de diferentes tipos. Con el objetivo de estimar las distancias genéticas entre estos genotipos se emplearon 20 diferentes caracteres morfológicos y seis pares de iniciadores de marcadores AFLPs (Amplified Fragment Length Polymorphism Markers). Los análisis de varianza para los 14 caracteres cuantitativos mostraron diferencias altamente significativas entre ellos. La más baja y más alta distancia genética fue observada dentro y entre grupos varietales, respectivamente. El coeficiente de disimilaridad genética promedio fue de 0.47. 8.10. Votava et al. (2005). En este trabajo se analizaron 46 variedades locales (landraces) de C. annuum var. annuum originarias de América del Norte, se incluyeron 21 variedades locales de C. annuum originarias del noreste de Nuevo México, USA, 24 accesiones de México y 1 variante de Colorado, USA. Para el análisis se emplearon RAPDs (Randomly Amplified Polymorphic DNA Markers). Los RAPDs, con 10 iniciadores, amplificaron 45 bandas polimórficas (loci). El análisis de agrupamiento generó un total de 18 grupos a un valor de similaridad genética de 0.87. La mayoría de los materiales de Nuevo México se mostraron en los primeros dos grupos y el resto fue para las accesiones originarias de México. Cabe señalar que se reportan al menos dos variedades mejoradas de México y a pesar que se presentan en los últimos tres grupos se mezclan con otras variedades locales, pero lo que más llama la atención es de que una accesión,

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reportada como C. annuum var. glabriusculum mostró una ubicación en medio de otro grupo de la variedad C. annuum var. annuum. En cuanto a la diversidad genética el promedio del primer grupo tuvo un valor de similaridad promedio de 0.91 que contenía cuatro variedades mejoradas de Nuevo México y dos accesiones del tipo de fruto largo verde, el siguiente grupo mostró 13 de los 17 tipos de chile verde de fruto largo, un valor de similaridad promedio de 0.92. 8.11. Rodríguez et al (1999). Se caracterizaron en este trabajo 134 accesiones de seis especies de Capsicum, mantenidas en el Asian Vegetable Research and Development Center de Taiwan (AVRDC), de las cuales 100 pertenecían a C. annuum var. annuum, con el fin de conocer la diversidad genética dentro y entre dichas accesiones de Capsicum. Para el análisis se emplearon RAPDs (Randomly Amplified Polymorphic DNA Markers). Los resultados mostraron una distancia genética promedio de 0.47 entre el total de accesiones estudiadas. Por su parte las accesiones de Capsicum mostraron una distancia genética media de 0.35. 8.12. Corona-Torres et al. (2000). En este estudio, se analizó la segregación de siete sistemas isoenzimáticos que dieron 13 alelos en un total de 22 accesiones de 7 tipos diferentes de Capsicum annuum var. annuum, incluyendo 5 colectas de C. annuum var. glabriusculum; además de cinco cruzas resultantes (F1) entre cuatro de los tipos cultivados, como grupo externo se usó 3 accesiones de C. chinense (tipo habanero), todas ellas fueron materiales originarios de México. Los resultados muestran al considerar los valores de las distancias genéticas obtenidas, que salvo las accesiones de C. chinense se agruparon dentro del dendograma resultante, y en cambio las dos variedades de C. annuum y las cruzas intravarietales se distribuyeron a lo largo de todo el dendograma, sin mostrar ningún agrupamiento, siendo resultados muy modestos, debido a que las variedades incluidas son muy cercanas y comparten alelos.

9. Conservación ex situ de germoplasma de Capsicum Existen diversos bancos de germoplasma en México y el mundo que contienen y conservan en forma ex situ accesiones de Capsicum, y parte de ese material es originario de nuestro país. En el Cuadro 7 se muestra las accesiones de Capsicum que estan reportados en varios bancos de germoplasma de mundo. En México se señalan los bancos de germoplasma del INIFAP, de la Universidad Autónoma Chapingo y del Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos, como los más importantes para este genéro.

67 Cuadro 7. Número de accesiones de Capsicum de origen mexicano y del mundo en general den divesos bancos de germoplasma. Total Mundo

México

Total Mundo

México

Total Mundo

5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

844 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 430 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

167 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

251 6 0 0 28 0 0 15 0 0 0 0 0 17 0 0

5228 376 0 26 483 4 0 609 2 1 9 30 0 1129 2 0

347 4 0 0 25 0 0 17 0 0 0 3 0 85 0 0

3231 388 1 21 480 5 4 260 1 0 0 79 1 272 1 0

235 6 0 0 28 0 0 13 0 0 0 0 0 17 0 0

4987 374 0 26 465 3 0 480 1 0 5 28 0 1144 1 0

19 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

84 24 2 12 11 7 0 9 1 0 1 9 0 21 0 1

5

1275

0

169

317

7899

481

4744

299

7514

20

182

Total Mundo

México

Annuum baccatum cardenasii chacoense Chínense Eximium flexuosum frutescens galapagoense lanceolatum praetermissum pubescens rhomboideum Sp Tovarii aff. minutiflorum Buforum Total

EURISCO7 México

Especie

Total Mundo

RUN6

México

SINGER5

Total Mundo

NPGS4

México

AVRDC3

Total Mundo

IPGB2

México

VIR1

0

8118 121 2 25 188 8 1 281 1 0 3 38 0 625 2 0 1 9414

1. The N. I. Vavilar Institute of Plant Industry-Rusia. 2. Israel Plant Gran Bank-Israel. 3. The Asian Vegetable Research and Development Center-Taiwan. 4. National Plan Germoplasm System-USA. 5. The system-wide Information Network for Genetic Resource (CGIAR). 6. Radbound University Nijmegen, Netherlands. 7. European network of ex situ National Inventaries.

10.Los Taxa Silvestres Mexicanos Importantes de Capsicum y su Conservación La información hasta ahora presentada indica con claridad que cuatro de los taxa silvestres del género que desarrollan en México (C. annuum var. glabriusculum, C. frutescens, C. lanceolatum y C. rhomboideum) tienen una importancia primordial como recursos genéticos. Los dos primeros por ser ancestrales de dos taxa domesticadas (n=12) y los dos restantes por ser parte de una línea diferente dentro de una de las teorías evolutivas considerando su número de cromosomas básico de n=13, y además de que se carece de información relativa a su potencial como posibles dondores de sus características intrínsecas de los taxa silvestre, para ser incorporadas a las variedades mejoradas de otros tipos de chiles cultivados. Por otro lado, a excepción de la primera especie (C. annuum var. glabriusculum) que presenta una distribución casí generalizada en México, el resto de ellas, se trata de plantas de distribución restringida, y en el caso de C. frutescens forma parte de la actividad económica de las zonas en donde se presenta. Esto sugiere que la conservación de estos taxa silvestres debiera considerarse prioritaria.

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La conservación de los taxa de Capsicum ha sido fundamentalmente mediante la estrategia ex situ en bancos de germoplasma (colecciones de semillas), pero, como se muestra en el Cuadro 7, se ha enfocado principalmente en las plantas domesticadas del género, con muy poca representatibilidad de los taxa silvestres. Y en el caso de las especies C. lanceolatum y C. rhomboideum no se reporta su presencia en los bancos de germoplasma consultados. Por otro lado, la conservación in situ formal es prácticamente inexistente y ninguno de esos taxa está incluido en las listas de plantas amenzadas o en peligro de extinción. Además se carece de información registrada, sobre su presencia en las Areas Naturales Protegidas y/o Regiones Terrestres Prioritarias reconocidas para México.

11. Reproducción en Capsicum y la Liberación de Organismos Genéticamente Modificados en México Considerando la información hasta aquí presentada y tomando en cuenta que el objetivo principal de este estudio es “conocer el estado que guarda el género Capsicum en México, centro de origen y diversidad genética del mismo, en el marco del artículo 86 y 87 de la Ley de Bioseguridad de los Organismos Genéticamente Modificados mediante la elaboración de un documento descriptivo que registre con la información disponible, la distribución del género para inferir sobre los posibles riesgos a la diversidad genética de las especies domesticadas del género Capsicum, tanto por la liberación de organismos genéticamente modificados o por otros aspectos que pudieran promover la pérdida de variedades locales de los taxa domesticados y sus parientes silvestres más importantes”, a continuación se presenta una discusión al respecto. Como se ha señalado anteriormente, las plantas del género Capsicum tienen flores unisexuales, con altos niveles de polinización cruzada, causada principlamente por diversos polinizadores que visitan las flores de estas plantas. La característica de las plantas de Capsicum con alto potencial de ser plantas con polinización cruzada, y las posibilidades de reproducción entre plantas domesticadas y silvestres, indican que existen y han existido altas posibilidades de flujo génico entre ellas. Lo anterior, sin embargo, involucra importantes riesgos ante la liberación de organismos transgénicos. Uno de los riesgos ambientales más relevantes es que los híbridos entre transgénicos y plantas silvestres puedan convertirse en terribles malezas que, por ejemplo, sean altamente resistentes a herbicidas y enfermedades. Otros riesgos tienen que ver con las posibilidades de modificar los patrones de forrajeo de los polinizadores y la posible interrupción de flujo genético natural entre las plantas domesticadas y sus ancestros, y con la reducción de la fecundidad femenina. Además, si analizamos la riqueza de las

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especies hasta ahora registradas en México, vemos que su distribución es generalizada en México (Figura 30).

Figura 30. Riqueza de las especies de Capsicum en México.

Por lo tanto, la evaluación sistemática de estos riesgos es un aspecto pendiente de realizarse en Capsicum y otros géneros con plantas domesticadas y parientes silvestres conocidos, es sumamente importante prevenirlos. Este aspecto ya está contemplado en la Ley de Bioseguridad de Organismos Genéticamente Modificados (OGMs), en cuyo Artículo 60 (Capítulo III sobre la Evaluación de Riesgos) se señala …“La evaluación del riesgo es el proceso por el cual se analizan caso por caso, con base en estudios fundamentados científica y técnicamente que deberán elaborar los interesados, los posibles riesgos o efectos que la liberación experimental al ambiente de OGMs pueden causar al medio ambiente y a la diversidad biológica, así como a la sanidad animal, vegetal y acuícola”.... Existe, además, una metodología específicamente diseñada para realizar este tipo de evaluaciones, en la cual se establecen los siguientes pasos: 1) Identificar a los parientes silvestres de los OGMs que se quieren liberar.

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2) Determinar, con la base de la literatura publicada, las características del pariente silvestre y el OVM conducentes a la hibridación. 3) Inferir, con la base de la literatura publicada, la posible adecuación de la descendencia. 4) Detectar si el área de liberación se encuentra dentro del área de distribución potencial del pariente silvestre.

12. Conclusiones 1. El continente americano es la región del mundo de donde son originarios los taxa silvestres y domesticados del género Capsicum. 2. México es el centro de diversificación y domesticación de la especie con mayor distribución e importancia económica en el mundo (C. annuum). 3. Los taxa domesticados (Capsicum annuum var. annuum y C. frutescens), así como dos de sus ancestros silvestres (Capsicum annuum var. glabriusculum y C. frutescens), se reportan en México. 4. Los restantes 2 taxa silvestres que crecen en México son C. rhomboideum y Capsicum lanceolatum. 5. En México es muy importante el cultivo de las especies C. chinense Jacq. y C. pubescens Ruíz & Pavon, de las cuales se reporta una gran diversida diversidad morfológica, la cual se manifiesta en diferentes formas y tamaños de los frutos, asi como en sus diversas prepraciones para su consumo local. 6. Desde el punto de vista arqueológico, México también es sumamente importante, pues los restos más antiguos conocidos de las plantas domesticadas del género Capsicum también se han recuperado dentro de sus límites. 7. Los estudios filogenéticos de Capsicum, señalan la importancia de los chiles que tienen una distribución natural en México, como son las dos variedades de C. annuum, ya que se muestran un reservorio genético que las identifica del resto de las especies del género. Además de la relación filogenética con los miembros del complejo C. annuum, pero principalmente con C. frutescens.

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8. Los análisis de diversidad con loci polimorfismos con isoenzimas y con secuencias de nucléotidos en loci nucleares, al lograr ubicar dentro de México regiones importantes de la domesticación de los chiles y el centros de la diversidad de los mismos, nos habla de la riqueza genética que contienen los chiles mexicanos. 9. Los estudios de variación genética hasta ahora realizados, para el germoplasma de los chiles mexicanos, son insuficientes, tanto por la falta de uniformización de los métodos, como por la poca amplitud de las muestras. 10. Las características reproductivas de los taxa de Capsicum y las posibilidades de hibridizar entre ellos, implican problemas en el contexto de la liberación de Organismos Genéticamente Modificados, por lo que la introducción de éstos últimos no debe permitirse ni siquiera a nivel de experimentación en nuestro país. 11. Las estrategias de conservación de los taxa silvestres debe ser un aspecto que deberá atenderse de inmediato. En el caso de la conservación ex situ, por ejemplo, las colecciones de germoplasma existentes en la actualidad son insuficientes, mientras que en la conservación in situ, no existen reportes de su existencia en México a nivel de las poblaciones locales, ni silvestres, sobre todo de aquellas en las que se aprovecha el fruto en la recolección, así mismo registrar la presencia de las especies silvestres de Capsicum en las áreas naturales protegidas de México y buscar su conservación y uso de forma sostenible.

13. Recomendaciones 1. En todos los estudios filogenéticos de Capsicum publicados hasta la fecha ha hecho falta incluir las especies silvestres presentes en México, por lo que consideramos que es urgente analizar la filogenia de todas las especies del género, usando tanto marcadores mitocondriales, como de cloroplasto y nucleares, así como mejores grupos externos y colectas de la mayor cantidad posibles de especies y poblaciones silvestres y de las principales variedades de las plantas domesticadas que se cultivan en México. Con ello será posible analizar los relojes moleculares y a partir de esto reanalizar los lugares, tiempos y ancestros involucrados en la domesticación y filogeografía de todas las especies y variedades del género. 2. Las investigaciones hasta ahora realizadas para entender el genoma de las Solanaceas y en particular los de Capsicum son realmente escasas, pero indican que se trata de genomas relativamente pequeños, por lo que

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estudiarlos más ampliamente es una tarea relativamente sencilla que debe abordarse. 3. Como se mencionó en las conclusiones, la problemática relacionada con la liberación de Organismos Genéticamente Modificados, permite sugerir que la introducción de éstos últimos no debe permitirse ni siquiera a nivel de experimentación en nuestro país. 4. Dada la gran diversidad genética dentro y entre las especies del género, y la posibilidad de cruzamientos entre especies, se recomienda que, antes de trabajar en la construcción de transgénicos y en su introducción, se considere ampliar la exploración botánica y genética de la diversidad del género, especialmente en México. Los diferentes marcadores genéticos, pero especialmente los juegos de microsatélites y lo sintrones de ADN, serán una herramienta vital en esta exploración. 5. En el mismo rubro anterior, los experimentos donde se evalúan los diferentes componentes de la adecuación en híbridos silvestre-trangénicos faltan en casi todas las plantas transgénicas y que sepamos no se han hecho para las plantas transgénicas liberadas o que se pretende liberar en México. En estos experimentos, además, será importante estudiar los componentes masculinos y femeninos de la fecundidad de dichos híbrido y especialmente determinar el movimiento de su polen. Evidentemente, se necesitarán hacer experimentos detallados y análisis de paternidad y, nuevamente, con los microsatélites recientemente desarrollados sería fácil realizarlos. En síntesis, para poder llevar a cabo este tipo de simulaciones de manera adecuada, se necesitaría simular con cuidado el destino de estos híbridos a mediano y largo plazo, usando sus datos de sobrevivencia, resistencia a la enfermedades, fecundidad masculina y femenina en diferentes ambientes, junto con información experimental de las preferencias y movimientos de los polinizadores y flujo génico real. 6. La realización de todas estas actividades indudablemente permitirá avanzar considerablemente en el entendimiento de la evolución y diversidad de Capsicum, así como también, si se realizan en sincronía con los bancos de germoplasma de nuestro país, incrementarán en cantidad y calidad las colecciones de germoplasma del género y la información genética asociada a ellas. 7. Es necesario realizar análisis con otros marcadores moleculares y para un mayor número de muestras y también sería ideal, por ejemplo, que los mapas de la distribución conocida de todos estos taxa que aquí se presentaron, incluyeran valores de variación genética a nivel regional o incluso para cada uno de los registros que los sustentan.

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8. Es de vital importancia llevar a cabo diversos estudios relativos al diagnóstico e inventario de la diversidad de Capsicum presente bajo conservación ex situ, así como determinar las posibilidades de conservación in situ del género, considerando su conservación en forma sostenible.

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