Quimiolitótrofos Los Quimiolitótrofos utilizan compuestos inorgánicos reducidos como fuente energía. La mayoría usan CO2 como fuente de carbono (autótrofos). Mixótrofos: utilizan fuente de C orgánica y compuestos inorgánicos reducidos como fuente energía.

Sergei Winogradsky (1856-1953) . Origen del concepto quimiolitotrofía. Aislamiento de bacterias capaces de oxidar compuestos de S y de N

Fuentes de donadores inorgánicos de electrones Origen geológico, biológico, antropogénico. Actividad volcánica: H2S Actividades humanas : industrias químicas, proceso de combustión (CO), agricultura (NH4+) Actividad biológica: productos fermentación y respiración anaeróbica como H2, H2S, NH4+

Quimiolitotrofía

glucose /CO2 ∆G0’ = - n x F x ∆E0’

-0.43 V

Rendimiento energético de la oxidación de varios donadores de electrones inorgánicos

∆G’0 enlace fosfato ATP = -31.8 kJ/mol Varios compuestos inorgánicos proveen energía suficiente para la síntesis de ATP cuando se oxidan en presencia de O2

Tipos metabólicos dentro de los quimiolitótrofos

Tipos fisiológicos entre las bacterias oxidadoras de S no fototróficas

Mecanismos de conservación de energía

- Fosforilación de nivel de sustratos es rara en quimiolitótrofos - Principalmente operan cadenas de transporte de electrones similares a las de los quimioorganoheterótrofos

Flujo de los electrones y ruta de desnitrificación en Paracoccus denitrificans, quimilitótrofo facultativo

Transporte reverso de electrones para reducir al NAD(P)+ en un quimiolitótrofo oxidador de nitrito El metabolismo de los quimiolitótrofos requiere ATP y NAD(P)H para el metabolismo del C y procesos biosintéticos

Nitrococcus mobilis oxida nitrito reduciendo al cit a1. Parte de lo electrones reducen O2 generando ∆p (transporte de electrones directo). El resto de los electrones son transferidos al NAD(P)+ para generar poder reductor para biosintesis. Este proceso requiere energía en forma de ∆p: transporte reverso de electrones

Metabolismo del Carbono en quimiolitótrofos

Existen muchos quimiolitótrofos autótrofos en bacterias y arqueas Mecanismos de Fijación de CO2: Ciclo de Calvin (el más usado) Ciclo reductivo de los ácidos tricarboxílicos, Vía del acetil-CoA Ciclo del 3-hidroxipropionato.

Reacciones de carboxilación anapleróticas

Ocurren en autótrofos al igual que en heterótrofos. Ej. Carboxilación de PEP a oxaloacetato, escencial para la operación del ciclo del TCA. En quimilitótrofos el TCA opera con propósitos biosintéticos. Opera en forma incompleta (ausencia/represión de 2-oxoglutarato . deshidrogenasa). No poseen ciclo del glioxilato para la utilización de acetato como única f de C

Oxidación de H2 H2 producto común del metabolismo microbiano. Existen bacterias y arqueas oxidadoras de H2 Ejemplos: Ralstonia eutropha, Bacillus sp, Hydrogenobacter, Pseudomonas Aquifex (arquea)

Bacterias aeróbicas oxidadoras de H2

(Hidrogenasa) Crecimiento quimiolitoautotrófico por ciclo de Calvin (CC). Se reprime CC e hidrogenasa en presencia de compuestos orgánicos.

Bioenergética de las bacterias aeróbicas oxidadoras de H2. Ralstonia eutropha posee 2 hidrogenasas. Muchas H2-bacterias poseen solo la hidrogenasa de membrana. El poder reductor es sintetizado por flujo reverso de electrones desde Q hacia NAD+

Oxidación de compuestos reducidos de azufre Sustratos: H2S, S0, sulfuros metálicos, S032-, S2O32Oxidadoras de compuestos reducidos de S: Beggiatoa , Thiobacillus (bacterias), Sulfolobus, Acidianus (arqueas).

Generalmente el producto final es sulfato y H+, se acidifica el medio. Bacterias y arqueas acidófilas o acido-tolerantes

Oxidación de H2S

Oxidadoras de Hierro

2 Fe 2+ + 2 H+ + ½ O2

2 Fe 3+ + H2O

Fe 3+ produce precipitado Fe(OH)3 insoluble en agua de color rojizo/naranja pH < 4, Fe 2+ es estable y soluble en presencia de O2. La mayoría de las bacterias oxidadoras de Fe 2+ son acidófilas. Muchas oxidan además H2S/S0 Ej. Acidithiobacillus ferrooxidans, Leptospirillum ferrooxidans, Ferroplasma (arquea)

Muy bajo rendimiento en biomasa con alto consumo de Fe2+

Cómo generan ATP???

E0’ Fe2+/Fe 3+ = + 0.77 V E0’ O2/H2O = + 0.82 V

Oxidación de Fe2+ por Acidithiobacillus ferrooxidans. 4 Fe 2+ + O2 + 4 H+

4 Fe 3+ + 2 H2O

Gradiente de pH natural generado por la acidez del medio (oxidación de H2S) y el consumo de H+ in el citoplasma a causa de la formación de agua durante la reacción de oxidación del Fe 2+

Nitrificación Predominan en ambientes acuáticos ricos en NH4+ Presentan bajo rendimiento en biomasa