Boln. Asoc. esp. Ent., 24 (3-4): 2000: 125-138

ISSN: 0210-8984

Estudio faunístico y ecológico de las hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de la cuenca superior del río Hozgarganta (Parque Natural Los Alcornocales, Cádiz) S. Carpintero, A. Tinaut, A. Herrera-Grao & M. Ferreras-Romero

RESUMEN En la cuenca superior del río Hozgarganta (P.N. Los Alcornocales, Cádiz), se han recogido 24 especies de formícidos, dos de ellas son citadas por primera vez para la provincia de Cádiz. Aparece una alta frecuencia de especies montanas, hidrófilas o en general de origen paleártico, inusual si se considera únicamente la latitud de la zona, pero que se explica por las características propias que presenta. El área estudiada incluye diferentes biotopos del parque, siendo los de bosques de alcornoques y de quejigos los que presentaron mayor diversidad en la mirmecofauna. Se diferencian las comunidades de medios boscosos de la de pastos y de la de brezal. Palabras clave: Formicidae, fauna, ecologia, región de Gibraltar, Península Ibérica sur. ABSTRACT Checklist, biological notes and ecology of anís of Los Alcornocales Natural Park (Cádiz, Spain). Twenty-four species of ants were collected in Los Alcornocales Natural Park (Cádiz, Spain), during the year 1998. Two of them, are cited for the first time in Cádiz. An unusual high frequency of mountain, hygrofilic or paleartic species were found for the latitude, due to the special characteristics of the área. The Natural Park includes different biotopes, and three types of ant communities were distinguished: forest, meadow and heath ones. Key words: Formicidae, Fauna, Ecology, Gibraltar Región, Southern Spain. INTRODUCCIÓN El Parque Natural Los Alcornocales, creado en 1989, entre Cádiz y Málaga (36° 21' N y 5° 32' W), y con una extensión de 170.025 hectáreas, es una de las áreas forestales

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más importantes de Andalucía. La especie arbórea dominante es el alcornoque (Qitercus súber} que da nombre al espacio protegido y ocupa amplias manchas, constituyendo uno de los más extensos alcornocales a nivel mundial (ORTUÑO & CEBALLOS 1977). Este espacio, presenta una altitud entre O y 1.092 metros sobre el nivel del mar y se localiza en un área de especial interés por varios motivos: por su situación en el extremo sur-occidental del continente europeo, por estar sometida a influencias atlánticas y mediterráneas, y por poseer una gran diversidad en cuanto a factores climáticos, destacando la elevada pluviometría. En la zona nororiental del parque se localiza el río Hozgarganta, en cuya cuenca se ha llevado a cabo el proyecto «Evaluación de los ecosistemas de la cuenca fluvial del río Hozgarganta en el Parque Natural de Los Alcornocales», por algunos de los firmantes del presente artículo. El Hozgarganta es uno de los pocos ríos que aún permanece sin regulación en la Península Ibérica (HERRERA-GRAO 1998a), sin embargo los datos faunísticos generales con los que se contaban eran escasos, e inexistentes en el caso de las hormigas. Aparte de los intereses específicos del proyecto mencionado, el interés de hacer una catalogación de las especies de este área se ve justificado si tenemos en cuenta que las zonas protegidas están convirtiéndose en los únicos lugares de refugio para la fauna y la flora, y que toda aportación contribuye a formar una idea más exacta de las comunidades, de las especies que las componen y de la posible presencia de especies raras (ESPADALER & LÓPEZ-SoRiA 1991). De hecho algunos resultados ya publicados de este proyecto, han señalado el buen estado de conservación de la zona y la abundancia de especies interesantes, tanto de invertebrados como de vertebrados, bien por su carácter de endemismos, o por su calificación de especies protegidas (AGÜERO et al. 1998, HERRERA-GRAO 1998b, HERRERA-GRAO & FERRERAS-ROMERO 1998, HERRERA-GRAO & FERRERAS-ROMERO 2000, REQUES 1998). Este artículo se centra en el estudio de los formícidos, grupo sobre el cual no se tenía ninguna información anterior para la cuenca del río Hozgarganta, aunque sí sobre otros parajes más o menos próximos. Concretamente sobre la región del Estrecho de Gibraltar se tienen datos sobre algunas especies existentes en esta zona (CoLLiNGWOOD & YARROW 1969, DE HARO & COLLINGWOOD 1977) así como la descripción de la comunidad de hormigas de dicha región (TINAUT 1989), en los cuales ya se pone de manifiesto su gran riqueza faunística. MATERIAL Y MÉTODOS Técnicas de maestreo El trabajo se llevó a cabo en la primavera, verano y otoño de 1997, época de máxima actividad general de las hormigas en estas latitudes (TINAUT 1982, AGOSTA et al. 1983a, CERDA & RETANA 1988, JIMÉNEZ & TINAUT 1992). En seis parcelas de 50x20 metros, seleccionadas en base a los principales tipos de vegetación de la zona, se recogieron individuos de forma manual (muestreo cualitativo) y en los meses de marzo, abril y junio, se colocaron por mes y parcela, 10 trampas de caída en línea y con una separación entre trampas de 5 metros, que permanecieron en el campo durante 48 horas (muestreo cuantitativo). Por tanto, se contó en total con 180 trampas, que consistieron en recipientes de plástico de 100 mi de capacidad, enterradas en el suelo y que contenían 25 mi de glicerina diluida. Las parcelas fueron cercadas

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durante todo el estudio, para evitar el paso de ganado y no ser sometidas a otras presiones tales como labores de limpieza del monte. Aunque para la elaboración de inventarios completos de hormigas generalmente se aconseja combinar distintas técnicas de muestreo (ESPADALER & LÓPEZ-SORIA 1991), las trampas de caída son un método muy extendido porque permiten dar una buena indicación de la importancia de las diferentes especies en el suelo, además de evitar problemas relacionados con los ritmos diarios de actividad (CERDA & RETANA 1988). Descripción del área estudiada Las parcelas de estudio son las siguientes: Alcornocal (195 m s.n.m.): Estrato arbóreo constituido exclusivamente por alcornoques (Quercus súber} y denso matorral, sobre todo de brezos (Erica spp.} y aulagas (Genista triacanthos, G. monspesulaná). Los alcornocales forman uno de los biotopos principales de la zona de estudio en cuanto a extensión se refiere. Se distribuyen por suelos que fluctúan de moderadamente ácidos a muy ácidos, en localidades donde las precipitaciones superan los 700 mm anuales. Quejigar (180 m s.n.m.): Con ejemplares jóvenes de Quercus canariensis principalmente, y también Q. faginea. El suelo ocupado en parte por herbáceas perennes y sobre todo por un denso sustrato de hojarasca. Forma un bosque denso y sombrío. Los quejigares son asimismo espacios muy frecuentes en el parque natural, generalmente en zonas más húmedas que las ocupadas por alcornocales, como en laderas de umbría. Ribera (170 m s.n.m.): Con microclima húmedo y vegetación típica riparia constituida por adelfas (Nerium oleander), alisos (Alnus glutinosa), zarzas (Ritbus ulmifolius), sauces (Salix spp)... y parte de bosque de laurisilva. Caliza (400 m s.n.m.): Complejo calizo de Las Motillas, situado en la cabecera del Hozgarganta. Heterogeneidad ambiental: roquedo abundante, salpicando tanto zonas de pastos como bosques de acebuches (Olea europaea var. sylvestris) y matorral (Chamaerops humilis, Pistacia lentiscus...}. Brezal (300 m s.n.m.): Los brezales se encuentran sobre suelos ácidos. Desde el punto de vista de la vegetación es el biotopo de mayor homogeneidad, ya que la parcela prácticamente está sólo ocupada por brezos (principalmente Erica ciliaris, E. australis y E. umbellatá). Parcela en ladera de solana. Pastizal (160 m s.n.m.): Forma una parte importante de la zona de estudio. La mayor parte de la cobertura vegetal está formada por herbáceas, especialmente anuales. TRATAMIENTO MATEMÁTICO Se ha calculado la diversidad en las diferentes parcelas según el índice de Shannon Weaver(Krebs 1989): H'= I(pi) (Iog2pi) donde pi es la proporción real de individuos de la especie i (Ni/N), y N el n° total de especies encontradas por parcela.

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La fórmula de equitabilidad correspondiente es: J'=H'/H'máx. siendo H' la diversidad real y H'máx. = -N[ (1/N) Iog2 (1/N)] = log2N En el tratamiento estadístico de los datos, se empleó el análisis factorial de correspondencias con los valores de especies y parcelas, mediante el paquete Statistica v. 5 (Stat. Soft. Inc.). RESULTADOS Aspectos faunísticos Se reseñan a continuación las 24 especies localizadas, con comentarios de su presencia en cada parcela y de algunos aspectos relevantes de su biología. SUBFAMILIA MYRMICINAE Stenamma debite (Foerster, 1850) Especie ampliamente distribuida por toda Europa occidental (DuBOis 1998). Género de hormigas pequeñas (obreras aproximadamente 4,5 mm) con nidos poco poblados y vida subterránea (BERNARD 1968), lo que las hace especialmente difíciles de encontrar. Esta especie había sido confundida hasta ahora con S. westwoodii Westwood, 1840 y la mayoría de las referencias que se conocen para la Península Ibérica se atribuyen a esta especie. Para la provincia de Cádiz se había citado como S. westwoodii en la Sierra de Grazalema por COLLTNGWOOD & YARROW (1969). MARTÍNEZ (1987) la incluye dentro del grupo Basal-Montano, es decir de especies que en la Sierra de Guadarrama (Madrid) encontró entre 800 a 1700 metros de altitud. En el área de estudio se ha recolectado en cuatro de las parcelas (Quejigar, Alcornocal, Caliza y Brezal), aunque siempre un bajo número de individuos (Tabla 1). Aphaenogaster dulciniae Emery, 1924 Endemismo ibérico (JIMÉNEZ & TINAUT 1992). Especie prácticamente hipogea, por lo que sólo a principios de primavera puede encontrarse ocasionalmente en la superficie, lo que hace que sus hallazgos sean raros. ORTIZ y TINAUT (1988) la encuadran en el grupo de las especies calcícolas y ZORRILLA et al. (1986) la consideran característica de ecosistemas maduros, es decir que no hayan sido alterados o que de ello haga muchos años. Se ha localizado únicamente en la parcela de Caliza. Aphaenogaster striativentris Forel, 1895 Especie endémica de la Península Ibérica, distribuida fundamentalmente por la provincia de Málaga y Sevilla, también se conoce de algunas localidades limítrofes entre Málaga y las provincias de Cádiz y Granada pero siempre en muy escaso número y localidades (TiNAUT & JIMÉNEZ-ROJAS 1990). En la provincia de Cádiz se conocía únicamente en las inmediaciones del puerto de Gáliz, por lo que este hallazgo amplía ligeramente su distribución hacia el Oeste. En el presente estudio es de aparición ocasional.

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Aphaenogaster senilis Mayr, 1853 Se conoce de la Península Ibérica (COLLINGWOOD & YARROW 1969), sur de Francia (BERNARD 1968), Marruecos (SANTSCHI 1933) y algunas islas mediterráneas y atlánticas (ver Cerda ef al. 1988). Es muy tolerante a la densidad de la vegetación y presenta además un amplio espectro de uso de recursos tanto alimenticios como de tipos de habitat que puede ocupar (BERNARD 1983, RODRÍGUEZ 1982), razones por las que se ha encontrado con frecuencia en casi todas las zonas estudiadas. En el presente estudio es la única especie hallada en todas las parcelas investigadas (Tabla 1). Messor barbarus (Linneo, 1767) Elemento mediterráneo (BERNARD 1968). Tiene preferencia por pastizales herbáceos y cultivos (RODRÍGUEZ 1982, RODRÍGUEZ & FERNÁNDEZ HAEGER 1983). Encontrada únicamente en las parcelas de Caliza y Pastizal, aunque en ambas ocasiones con un número elevado de ejemplares (en Pastizal constituye el 66,1% de los individuos capturados). Pheidole pallidula (Nylander, 1849) Muy común en toda la cuenca mediterránea (BERNARD 1968). Especie climácica del encinar peninsular (AGOSTA et ai. 1983b), aunque tiene gran plasticidad ecológica y suele estar ampliamente distribuida en la Península Ibérica (CERDA & RETANA 1988). Frecuente en casi todas las zonas estudiadas, excepto en Quejigar y Brezal. Crematogaster scutettaris (Olivier, 1797) Elemento muy común en toda la cuenca mediterránea (BERNARD 1968). Especie típica arborícola, por lo que su caída en las trampas ha sido ocasional. Se ha recolectado en las trampas o de forma manual en cinco de las seis parcelas (Tabla 1). Únicamente falta en Pastizal. Crematogaster auberti Emery, 1869 Presente sólo en la región mediterránea occidental (BERNARD 1968). Aparece tanto en umbrías de matorral con alta cobertura (FERNÁNDEZ HAEGER & RODRÍGUEZ 1982) como en matorral bajo, claro y bien soleado (CoMÍN DEL Río & DE HARO 1980), considerada por BERNARD (1968) como netamente hidrófila. En la zona de estudio se encuentra en Quejigar y sobre todo en Brezal. Crematogaster sordidula (Nylander, 1849) Elemento mediterráneo (TiNAUT 1981). Aparece en Ribera, Brezal y algo más abundante en Caliza. Solenopsis fairchildi Wheeler, 1926 Endémica de la Península Ibérica (DE HARO & COLLINGWOOD 1988). Parece tener una distribución más meridional que otras especies del género como S. latro por ejemplo (CoMÍN DEL Río & DE HARO 1980). MARTÍNEZ (1987) la señala como montana, al encontrarla en la Sierra de Guadarrama entre 1.200 a 1.700 metros de altitud. En la zona, se ha localizado en Ribera, Caliza y de forma más abundante en Alcornocal. Es la primera vez que se cita en la provincia de Cádiz.

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Temnothorax recedens (Nylander, 1856) Eleniento mediterráneo, boscófila (TINAUT 1981). Sus sociedades son poco populosas (BERNARD 1968) por lo que su aparición es ocasional en trampas de caída. Se ha localizado en Ribera y Caliza. Leptothorax baeticus Emery, 1924 Endémica de la región del Estrecho de Gibraltar y la sierra de Grazalema (TiNAUT 1989). Aparición ocasional en Alcornocal y algo más frecuente en Pastizal. Leptothorax rabaudi Bondroit, 1918 Muy repartida por toda la región holártica (BBRNARD 1968). Tiene preferencia por zonas de umbría con matorral con alta cobertura (RODRÍGUEZ & FERNÁNDEZ HAEGER 1983). Se ha localizado de forma muy ocasional en Quejigar, Brezal y Pastizal, y algo más abundante en Ribera. Tetramorium caespitum (Linneo, 1758) Elemento paleártico (TINAUT 1981). Con preferencias no termófilas, es abundante en toda eurasia y más común en los países fríos o en montaña (BARONI URBANI 1969, TINAUT 1979, BERNARD 1983, MARTÍNEZ 1987). Muy abundante en Caliza y Brezal, y algo más rara en Pastizal. SUBFAMILIA DOLICHODERINAE Tapinoma nigerrimum (Nylander, 1856) Elemento paleártico (TlNAUT 1981), muy común en toda la región mediterránea (BERNARD 1968). Pionera en muchos ecosistemas (AGOSTA et al. 1983c, TINAUT et al. 1994). En el presente estudio ha aparecido sólo ocasionalmente en Ribera. Tapinoma (cf) simrothi (Krausse, 1911) Elemento norteafricano (BERNARD 1968). La presencia de T. simrothi no estaba definitivamente confirmada en la Península Ibérica, sin embargo los individuos encontrados presentan la escotadura clipeal típica descrita con bordes subparalelos, por lo que se decidió incluirlos en esta especie. Aparece de forma ocasional en Caliza y es más abundante en Pastizal. SUBFAMILIA FORMICINAE Plagiolepis schmitzii Forel, 1895 Especie distribuida por toda el área mediterránea, es más termófila y menos boscófila que su congénere P. pygmaea, siendo rara en los bosques de Queráis (TINAUT et al. 1994) y más frecuente en zonas despejadas o de menor altitud (RUANO et al. 1995). AGOSTA et al. (1983b) la consideran como no boscófila e indiferente a la actividad antrópica. En el presente estudio se ha encontrado en tres de las seis parcelas, sobre todo en Alcornocal.

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Lasius niger (Linneo, 1758) Elemento paleártico (TiNAUT 1981). Necesita un cierto grado de humedad en el suelo para establecerse (CoMÍN DEL Rfo & DE HARO 1980, RODRÍGUEZ 1982). MARTÍNEZ (1987) la define como montana (1.200 a 1.700 m de altitud). Únicamente se ha encontrado en Quejigar. Camponotus cruentatus (Latreille, 1802) Especie distribuida desde el norte de Italia hasta la Península Ibérica y el Magreb (CAGNIANT 1991). Anida en el suelo aunque es muy frecuente encontrarla en los árboles y arbustos, donde sube para recoger la melaza de los áfidos (CERDA & RETANA 1988). De aparición muy ocasional en Ribera, aunque su afinidad por los árboles disminuye su recolecta en trampas de caída. Camponotus pilicornis (Roger, 1859) Endemismo ibérico (TlNAUT 1981). Del mismo modo que la especie anterior, es fácil encontrarla buscando alimento en árboles o grandes arbustos. Se ha localizado en cuatro de las seis parcelas, siendo más frecuente en Alcornocal. Camponotus lateralis (Olivier, 1792) Amplia distribución por toda Europa meridional y norte de África (TlNAUT eí al. 1994). Suele anidar en la base de árboles y arbustos, su principal actividad la realiza entre las ramas recolectando melaza (BERNARD 1968). De aparición muy ocasional en Ribera, aunque al ser su actividad principalmente arborícela se dificulte su recogida en trampas de caída. Camponotus piceus (Leach, 1825) Elemento más o menos distribuido por toda Europa (BERNARD 1968). Es muy próximo filogenéticamente a la especie anterior, pero los hormigueros se localizan en el suelo, donde realiza su actividad (BERNARD 1968). Prefiere los claros de los bosques o zonas con ligera cobertura (CERDA eí al. 1991). Localizada únicamente en Brezal. Fórmica subrufa Roger, 1859 Endemismo ibérico y del sureste francés (TlNAUT 1990). MARTÍNEZ (1987) la señala como montana (1.200 a 1.700 m de altitud), aunque puede encontrarse desde los 100 metros de altitud (TlNAUT 1990). Tiene clara preferencia por los bosques de encinas, pero también puede encontrase en el matorral típico de las primeras etapas de degradación del encinar (TINAUT 1990). Especie de gran interés forestal por sus hábitos insectívoros (DE HARO & COLLINGWOD 1977). Solo ha aparecido en Brezal, en donde se encuentra con cierta abundancia en las trampas. Fórmica lemani Bondroit, 1917 Elemento típicamente paleártico (TlNAUT 1981). En la Península Ibérica es común en los Pirineos y otros sistemas montañosos del norte (CoLLiNGWOOD & YARROW 1969), centro (MARTÍNEZ 1987) y sur, donde es la especie que, junto con Profonnica longiseta Collingwood, 1978 más sube en altitud, llegándose a encontrar en algunos puntos aisla-

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dos de Sierra Nevada a unos 3.000 metros (TINAUT 1979). En el área de estudio se ha encontrado en Alcornocal y de forma abundante. Constituye la primera cita para la provincia de Cádiz. ASPECTOS ECOLÓGICOS En la Tabla 1 se recoge la abundancia de las 24 especies citadas, según el total de individuos que aparecieron en las 30 trampas de caída colocadas por parcela. También se señalan los casos en los que fueron recogidos especímenes de forma manual. Los valores de riqueza, diversidad, equitabilidad y número de especies exclusivas, es decir que aparecen sólo en una de las parcelas, aparecen reseñados en la Tabla 2. El máximo número de especies fue localizado en la parcela de Caliza. Los valores de diversidad oscilan entre 0,695 en Brezal y 2,347 en Alcornocal. Brezal y Pastizal son las parcelas que presentan un mayor número de especies exclusivas. En el análisis factorial de correspondencias realizado con los datos de especies y parcelas, los tres primeros ejes absorben un 85,9% de la inercia total (Inercia total=2,1587, Chi2=4196,5, df=95, p