TEMA 12. FISIOLOGÍA RESPIRATORIA

12.1. INTRODUCCIÓN El aparato respiratorio es un complejo conjunto anatómico en el que participan los pulmones, las vías aéreas, los músculos respiratorios, la caja torácica y diversas partes del sistema nervioso central y periférico implicadas en el control de la ventilación. Las estructuras que lo componen tienen un diseño adecuado a la función que desarrollan. Las principales funciones del aparato respiratorio son: 

Intercambio de gases entre la atmósfera y la sangre. El aparato respiratorio se encarga de captar oxígeno desde el aire atmosférico que será distribuido a todas las células del organismo. Al mismo tiempo elimina el dióxido de carbono, producto de desecho del metabolismo celular.

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Regulación homeostática del pH corporal. Los pulmones pueden alterar el pH corporal reteniendo o eliminando selectivamente CO2.

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Defensa frente a patógenos inhalados y a sustancias irritantes. El epitelio respiratorio está bien provisto de mecanismos que retienen y destruyen sustancias potencialmente nocivas antes de que puedan ingresar al organismo.



La fonación. El aire que se mueve a través de las cuerdas vocales crea vibraciones que se usan para el habla, el cato y otras formas de comunicación.



Receptores del olfato.



Funciones metabólicas diversas.

12.2. ANATOMIA FISIOLÓGICA El aparato respiratorio estructuralmente puede dividirse en dos partes: 

Vía aérea superior, compuesta por la boca, la cavidad nasal y la faringe.



Vía aérea inferior, compuesta por la laringe, la tráquea, dos bronquios principales, sus ramificaciones y los pulmones.

El árbol traqueobronquial consiste en una serie de tubos huecos que se ramifican y van disminuyendo su diámetro progresivamente. En este árbol hay que diferenciar la zona de conducción y la zona respiratoria: 

Porción de conducción: se encarga de filtrar, calentar, humedecer, y conducir el aire. Se compone por la nariz, faringe, tráquea, bronquios, bronquiolos y bronquiolos terminales.

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Porción respiratoria: su función es el intercambio gaseoso. Está formada por los bronquiolos respiratorios y los alveolos.

La nariz filtra el aire inspirado limpiándolo de partículas extrañas como bacterias y partículas inorgánicas que podrían llegar a los alveolos. También en la nariz se humidifica el aire que entra mezclándolo con vapor de agua y se calienta a 37 °C, con el fin de no dañar los alveolos con la entrada constante de aire frío.

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La faringe consta de tres partes, la nasofaringe (respiración), orofaringe, y laringofaringe (digestión y respiración). La laringe, órgano fundamental en la fonación (cuerdas vocales). También juega un papel muy importante en la protección frente a la aspiración de sólidos y líquidos. En la parte superior de la laringe encuentra la epiglotis, que previene el paso del bolo alimenticio al tracto respiratorio durante la deglución. La tráquea es un tubo semiflexible con anillos cartilaginosos que la mantienen abierta. Está revestida por un epitelio pseudoestratificado ciliado. La tráquea se ramifica en dos bronquios, uno para cada pulmón. También están revestidos por un epitelio pseudoestratificado ciliado y rodeados por una capa de músculo liso que permite que puedan dilatarse o constreñirse.

12.2.1. EPITELIO CILIADO Tanto la tráquea como los bronquios están recubiertos por un epitelio ciliado, que secreta moco y una solución salina diluida. Los cilios están bañados en una capa salina acuosa. En la parte superior de ellos hay una capa pegajosa de moco que atrapa a la mayoría de las partículas inhaladas. La capa de moco es secretada por las células caliciformes en el epitelio. Los cilios se mueven hacia arriba desplazando continuamente al moco hacia la faringe. La secreción de la capa salina acuosa por debajo del moco es esencial para un transporte mucociliar funcional. En la enfermedad fibrosis quística, por ejemplo, la secreción iónica inadecuada disminuye el movimiento del líquido en las vías aéreas. En ausencia de la capa salina, los cilios quedan atrapados en el moco denso y pegajoso. El moco no puede eliminarse, y las bacterias colonizan las vías aéreas, lo que provoca infecciones pulmonares recurrentes.

12.2.2. ARBOL BRONQUIAL El diámetro de las vías aéreas se vuelve progresivamente menor desde la tráquea hasta los bronquiolos, pero a medida que las vías aéreas individuales se tornan más estrechas, su cantidad aumenta. Como resultado, el área transversal total se incrementa con cada división de las vías aéreas.

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Parte del aire que ingresa en el aparato respiratorio no alcanza los alvéolos porque una porción de cada respiración permanece en las vías aéreas, como la tráquea y los bronquios. Puesto que estas vías no intercambian gases con la sangre, se conocen como espacio muerto anatómico.

12.2.3. PULMONES Los pulmones son un par de órganos de forma cónica que ocupan la mayor parte de la cavidad torácica. Cada uno de los pulmones está dividido en varios lóbulos separados por fisuras. Los pulmones están constituidos por dos estructuras en forma de árbol, el árbol bronquial descrito y el árbol vascular, ambos están rodeados de tejido conectivo muy elástico. Cada pulmón está rodeado por un saco pleural doble cuyas membranas revisten el lado interno del tórax y protegen la superficie externa de los pulmones.

12.2.4. MEMBRANA PLEURAL Cada pulmón está contenido en un saco de doble pared denominado pleura. La pleura es una membrana serosa compuesta por dos hojas. La hoja visceral, íntimamente unida a la superficie del pulmón, y la hoja parietal, adherida a las paredes del tórax y a la cara superior del diafragma. Entre ambas hojas encontramos una delgada película de líquido, que es el líquido pleural, con un volumen total de unos dos mililitros. Este líquido pleural cumple varias misiones. En primer lugar actúa como lubricante para que los pulmones puedan deslizarse sobre la pared torácica. En segundo lugar, mantiene los pulmones estrechamente unidos a la pared torácica. Para comprender mejor este hecho, pensemos en dos cristales unidos por una fina capa de agua. Se puede deslizar uno sobre otro, pero cuesta mucho trabajo separarlos, debido al alto grado de cohesión que establece el agua. Algo semejante ocurre entre las membranas pleurales, el pulmón y la caja torácica, permitiendo que los pulmones permanezcan inflados incluso en reposo. o Neumotórax, Enfermedad producida por la entrada del aire exterior o del aire pulmonar en la cavidad de la pleura o Hemotórax, Almacenamiento patológico de sangre en la cavidad pleural o Toracocentésis, Perforación quirúrgica de la pared torácica y el espacio pleural para obtener líquido, con finalidad terapéutica.

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12.2.5. MÚSCULOS VENTILATORIOS Los pulmones están incluidos en la caja torácica, una cavidad hermética que se halla separada del abdomen por un músculo de gran tamaño, de forma abovedada, denominado diafragma. La caja torácica, está constituida por doce pares de costillas, que se articulan con las vértebras dorsales, el esternón y un grupo de músculos intercostales internos y externos que se encuentran situados entre las costillas. Intervienen también en la ventilación otros músculos accesorios como los escalenos, los esternocleidomastoideos y los músculos abdominales. Los músculos respiratorios no actúan directamente sobre los pulmones sino que cambian el volumen de la cavidad torácica causando el cambio correspondiente en el volumen pulmonar.

12.2.6. ZONA RESPIRATORIA Las siguientes divisiones de los bronquiolos terminales dan lugar a la zona respiratoria, el lugar donde se lleva a cabo el intercambio de gases. La unidad respiratoria terminal comprende los segmentos de la vía aérea situados distalmente al bronquiolo terminal: el bronquiolo respiratorio, el conducto alveolar, el saco alveolar y los alveolos, así como los vasos arteriales y venosos que perfunden y drenan, respectivamente la sangre de dicha zona. Los bronquiolos respiratorios contienen alveolos salteados en la pared. Los conductos alveolares finalizan en agrupaciones de alveolos (sacos alveolares). Los elementos básicos de la unidad respiratoria terminal son los alveolos, pequeños sacos de pared delgada donde ocurre el intercambio de gases. En el pulmón humano existen unos 300 millones de alveolos, lo que supone una superficie alveolar de unos 75 m 2, el espacio equivalente a una pista de tenis englobado en el interior de nuestro tórax.

12.2.7. COMPONENTES DEL ALVEOLO Cada alveolo está formado por una única y delgada capa de células epiteliales, que se llaman células alveolares o neumocitos. Hay dos tipos: las más numerosas (95%) son las células alveolares tipo 1, muy aplanadas por lo que los gases difunden muy rápidamente a su través; y las células alveolares tipo II, encargadas de sintetizar lo que se conoce como surfactante pulmonar. Este surfactante es una mezcla de fosfolípidos, iones y lipoproteínas que reduce la tensión superficial del fluido alveolar y la tendencia al colapso de los alveolos. Además de estos tipos celulares, en la superficie epitelial nos encontramos también con los macrófagos alveolares, que forman parte del sistema retículo-endotelial. Estos macrófagos desempeñan un papel muy importante en la defensa frente a bacterias u otras partículas extrañas que se depositan en el interior de las unidades respiratorias. También hay fibroblastos que sintetizan las fibras elásticas y reticulares sobre las que se asientan las células epiteliales.

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12.2.8. CIRCULACIÓN PULMONAR La circulación pulmonar se inicia en la arteria pulmonar que transporta sangre pobre en oxígeno procedente del ventrículo derecho. Esta arteria se bifurca en dos ramas, derecha e izquierda, que se dirigen a cada uno de los pulmones. Allí se ramifican muchas veces, siguiendo el árbol bronquial, hasta originar finísimos capilares, que rodean los alveolos, donde la sangre se oxigena. Una vez oxigenada la sangre retorna a la aurícula izquierda a través de las venas pulmonares. Las arterias bronquiales llevan sangre oxigenada a los pulmones. El intercambio de O2 y CO2 ocurre por difusión entre las paredes alveolar y capilar en la membrana respiratoria. La membrana respiratoria está compuesta por: epitelio alveolar, membrana basal alveolar, membrana basal capilar y endotelio capilar.

12.2.9. INERVACIÓN DE LAS VÍAS AÉREAS La inervación de las vías aéreas está compuesta por: 

Terminaciones sensitivas

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Terminaciones motoras: SNA 

La estimulación vagal parasimpática a través de produce broncoconstricción, así como secreción mucosa, todo lo cual incrementa la resistencia al flujo de aire y disminuye la cantidad de aire fresco que alcanza los alveolos.

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La estimulación simpática, por el contrario, produce broncodilatación e inhibición de la secreción mucosa glandular. Adrenalina (β2).

Controlan el calibre de las vías y la secreción de moco.

12.3. VENTILACIÓN PULMONAR El primer acontecimiento que tiene lugar en la fisiología respiratoria es la ventilación, proceso por el cual el aire entra y sale de los alveolos. Para que se produzca un intercambio eficaz entre el aire externo y los alveolos en cada ciclo respiratorio se produce primero una expansión del pulmón, proceso conocido como inspiración, por el cual el aire atmosférico fluye hacia los alveolos. A continuación, en la espiración, el pulmón

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se comprime, lo que produce la salida del aire alveolar hacia el exterior. Para que este flujo se produzca es necesario crear un gradiente de presión. La ventilación pulmonar se ve influida además de por el gradiente de presión, por la tensión superficial, la distensibilidad y la resistencia de las vías aéreas.

12.3.1. GRADIENTE DE PRESIONES Cada vez que haya un gradiente de presión habrá flujo de aire. El flujo de aire, al igual que el flujo sanguíneo, se dirige desde áreas de mayor presión hacia áreas de menor presión. En la ventilación, el flujo global de aire a favor de gradientes de presión explica cómo se intercambia el aire entre el ambiente externo y los pulmones. El movimiento del tórax durante la respiración genera condiciones alternantes de presión alta y baja en los pulmones. Esto se explica en parte por la ley de Boyle.

LEY DE BOYLE La presión ejercida por un gas o mezcla de gases en un recipiente cerrado se genera por las colisiones de las moléculas de gas en movimiento contra las paredes del recipiente y entre sí. Si se reduce el tamaño del recipiente, las colisiones entre las moléculas de gas y las paredes se vuelven más frecuentes, y la presión aumenta. En el aparato respiratorio, los cambios en el volumen de la cavidad torácica durante la ventilación producen gradientes de presión que generan flujo de aire. Cuando aumenta el volumen del tórax, la presión alveolar cae y el aire fluye hacia el interior del aparato respiratorio. Cuando disminuye el volumen del tórax, aumenta la presión alveolar y el aire fluye hacia afuera, hacia la atmósfera.

PRESIONES La ventilación requiere que los pulmones, que son incapaces de expandirse o de retraerse por sí solos, se muevan en asociación con la contracción y la relajación del tórax. Sin embargo, los pulmones, como ya se ha mencionado no están unidos directamente a la pared torácica. Las pleuras visceral y parietal cubren la superficie de los pulmones y de la cavidad torácica, y dejan entre ambas el espacio pleural, relleno del líquido pleural. Debido a su elasticidad los pulmones tienden a retraerse, mientras que la caja torácica tiende a ensancharse. Estas dos fuerzas opuestas hacen que la presión intrapleural (Pi) sea negativa, es decir, inferior a la atmosférica. La presión atmosférica es la presión ejercida por una columna de aire sobre los objetos en la superficie de la tierra, su valor es de 760 mm Hg y se toma como punto de referencia. La presión intraalveolar (Pa) es la presión en el interior del alveolo. Rápidamente se equilibra. El gradiente de presión transpulmonar (Pp) es la diferencia entre la presión intraalveolar y la presión intrapleural (Pp = Pa – Pi). Es el gradiente de presión que se ejerce a través de la pared del pulmón. Siempre es positivo, responsable que los pulmones estén ligeramente expandidos en reposo. Cuanto más positiva se haga la presión transpulmonar, más se expandirán los pulmones.

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12.3.2. PREINSPIRACIÓN En la breve pausa que existe entre dos respiraciones, la presión alveolar es igual a la presión atmosférica. Cuando las presiones son iguales, no existe flujo de aire. El gradiente de presión transpulmonar es 4 mm Hg (760–756 mm Hg), los pulmones se encuentran ligeramente expandidos.

DIMENSIONES DE LA CAVIDAD TORÁCICA En una respiración tranquila normal, la inspiración es un proceso activo, en el que se consigue la expansión de la caja torácica mediante la contracción de los músculos inspiratorios. El músculo más importante utilizado durante la inspiración es el diafragma. Este músculo está formado por fibras esqueléticas, y se inserta en las costillas Inferiores. Está inervado por el nervio frénico. Cuando el diafragma se contrae, pierde su forma de cúpula y desciende hacia el abdomen, alargando el tórax y empujando las vísceras abdominales hacia abajo. Este movimiento incrementa el volumen de la caja torácica, al aumentar la dimensión vertical de la misma. El 75% del volumen de aire inspirado en una respiración normal es debido a la contracción del diafragma. El 25% restante es consecuencia de la contracción de los músculos intercostales externos. Estos músculos están insertados entre las costillas, desde la columna hacia el esternón, orientados hacia abajo y hacia delante. Su contracción aproxima las costillas entre sí, lo que provoca el movimiento de las mismas hacia arriba y hacia fuera, de manera que aumenta el diámetro anteroposterior y lateral de la caja torácica. Podemos comparar a las costillas con el "asa de un cubo" articuladas con la columna vertebral y el esternón, de modo que cuando las costillas se elevan, como el asa del cubo, aumentan el diámetro lateral del tórax. El último grupo de músculos que intervienen en la inspiración son los denominados accesorios de la respiración. Reciben este nombre porque durante la respiración normal en reposo funcionan poco o nada, pero intervienen en la respiración forzada, que tiene lugar durante el ejercicio, o en estados patológicos como el asma, la bronquitis crónica o un resfriado. Estos músculos comprenden los escalenos, que hacen girar hacia arriba las dos costillas superiores, y los esternocleidomastoideos que desplazan el esternón hacia arriba y hacia delante, contribuyendo así al aumento del volumen de la cavidad torácica.

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PRESIÓN INTRAPLEULAR: REPOSO (PREINSPIRACIÓN) La presión intrapleural (Pi) varía durante el ciclo respiratorio. En reposo es de -4 mm Hg (756 mm Hg).

12.3.3. INSPIRACIÓN Durante la inspiración la caja torácica se expande y aumenta de volumen. Las membranas pleurales y los pulmones siguen a la caja torácica. Esto hace que la presión intrapleural disminuya, es decir, se hace más negativa, de -7 mm Hg (753 mm Hg). ¿Qué ocurre en la inspiración con la presión dentro del alveolo (presión intraalveolar o Pa)? En reposo, esta presión es igual a cero, es decir, igual a la atmosférica, por lo que no hay flujo de aire. Al iniciarse la inspiración, los músculos inspiratorios se contraen y el volumen del tórax se incrementa. Esto hace que la Pa descienda por debajo de la atmosférica - 1 mm Hg (759 mm Hg). Al ser la presión del aire intrapulmonar menor que la atmosférica, se producirá la entrada de aire. A medida que el aire fluye al interior del alveolo, la presión se iguala a la atmosférica, de modo que se anule el gradiente de presiones. La cantidad de aire que entra y sale del pulmón en una respiración normal en reposo suele ser de 500 ml.

Los músculos inspiratorios se contraen

La cavidad torácica se expande La presión intrapleural se hace más negativa (diminuye) El gradiente de presión transpulmonar aumenta

El pulmón y los alveolos se expanden

La presión alveolar disminuye

El aire fluye al interior de los pulmones

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12.3.4. ESPIRACIÓN En la respiración tranquila normal, la espiración es pasiva, es decir, no se produce por contracción de ningún músculo respiratorio, sino que se lleva a cabo por la relajación de los músculos inspiratorios. Ocurre por: 

Relajación de los músculos inspiratorios.



Rebote de las fibras elásticas estriadas durante la inspiración: globo.

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Tracción hacia dentro de la tensión superficial del líquido alveolar.

La espiración se vuelve activa en condiciones “forzadas”. Durante el ejercicio o en una espiración forzada se activan los músculos espiratorios, que son los músculos abdominales y los intercostales internos. Los músculos abdominales al contraerse aumentan la presión intraabdominal y elevan el diafragma dentro del tórax, reduciendo su volumen. Además, estos músculos se contraen con mucha energía durante la tos, el vómito y la defecación.

DIMENSIONES DE LA CAJA TORÁCICA Los músculos inspiratorios se relajan, el diafragma va arriba por su elasticidad. Se reducen las dimensiones vertical y antero-posterior de la cavidad torácica y el volumen pulmonar.

PRESIONES DURANTE LA ESPIRACIÓN Al final de la inspiración la Pa = Patm = 0 y la Pi = - 4 mm Hg. Ahora, los músculos inspiratorios se relajan, por lo que disminuye el volumen del tórax. Al disminuir el volumen del tórax, los pulmones vuelven de nuevo a su posición original, por lo que disminuye también el volumen pulmonar, con lo cual la presión del gas alveolar aumenta, alcanzando un valor de aproximadamente 1 o 2 mm Hg, por encima de la presión atmosférica. Esto provoca que el aire fluya ahora en sentido contrario, salga hacia el exterior del pulmón hasta que Pa = Patm = 0 y la presión intrapleural se recupere. Para conseguir esto, el volumen de aire que sale del pulmón es igual al que entró. En este punto, el ciclo respiratorio termina y nuestro aparato respiratorio está preparado para iniciar otro con la siguiente respiración.

El diafragma y los músculos intercostales se relajan

El volumen de la cavidad torácica disminuye

La presión intrapleural se hace menos negativa

El gradiente de presión transpulmonar disminuye Los pulmones (alveolos) se retraen La presión intrapulmonar se eleva El aire fluye fuera de los pulmones

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12.4. FACTORES QUE AFECTAN A LA VENTILACIÓN PULMONAR El principal factor que afecta a la ventilación son los gradientes de presión. Otros factores son la distensibilidad, tensión superficial del líquido alveolar (surfactante) y la resistencia al paso del aire.

12.4.1. DISTENSIBILIDAD Para que se produzca una ventilación adecuada los pulmones deben expandirse adecuadamente y recuperar su volumen de reposo después de haber sido expandidos. Para ello, tanto los pulmones como la caja torácica son estructuras distensibles y elásticas. La distensibilidad se refiere a la facilidad con la que una estructura puede estirarse, es decir, en el caso del pulmón su capacidad para expandirse a medida que aumenta la presión intraalveolar durante la inspiración. La distensibilidad es diferente de la elasticidad. La elasticidad es la propiedad de un material de recobrar su posición original cuando se ha estirado, una vez que cesa la fuerza que produjo la deformación. En el caso del pulmón, la elasticidad representa la capacidad de recuperar su volumen de reposo en la espiración. Por ejemplo, un chicle, es muy distensible porque se estira con facilidad, pero es poco elástico porque no tiende a volver a su posición original. Por otro lado, un muelle que cueste ser estirado, es menos distensible, pero es muy elástico, porque en cuanto se deja de aplicar la fuerza vuelve a su posición original. Cuanto más rígido es el pulmón menor es su distensibilidad y se deberá generar una presión mayor durante la inspiración para que entre el mismo volumen de aire (mayor trabajo muscular). Las situaciones patológicas en las cuales está disminuida la distensibilidad se denominan enfermedades pulmonares de patrón restrictivo. Un ejemplo de este tipo de patologías es la fibrosis pulmonar (sustitución tejido elástico por conectivo fibroso) y la tuberculosis (forma tejido cicatricial). La distensibilidad del pulmón depende no sólo de las propiedades del pulmón, también del volumen pulmonar, del tamaño del pulmón y de la tensión superficial del alveolo. Para un determinado cambio de presión, el pulmón de un ratón cambiará menos de volumen que el de un elefante, ya que es más pequeño. Por este motivo, los niños pequeños tienen una distensibilidad pulmonar menor que la de los adultos.

12.4.2. TENSIÓN SUPERFICIAL La tensión superficial es la fuerza que surge en la superficie de separación entre un medio líquido y otro gaseoso. Es consecuencia de que las moléculas de agua de la superficie se atraen unas a otras y tienden a repeler el contacto con el aire. La tensión superficial es la responsable de que el agua caiga en forma de gotas, ya que en forma de esfera un volumen dado de agua expone la mínima superficie posible de contacto con el aire. Los alveolos están tapizados por una fina capa de líquido que se encuentra en contacto con el gas alveolar. La interfase líquido-aire alveolar también presenta una tensión superficial que tiende a colapsar los alveolos para reducir al máximo la superficie de contacto entre el aire alveolar y el líquido que los tapiza. Por lo tanto, la tensión superficial se opone a la distensión pulmonar pero aumenta su elasticidad. La tensión superficial del líquido alveolar es muchísimo menor de lo que cabría esperar si estuviera sólo compuesta por agua-aire. ¿A qué es debida esta diferencia? Al surfactante pulmonar, que reduce la tensión superficial de

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la película líquida que recubre las paredes de los alveolos. El surfactante pulmonar, además del efecto mencionado, tiene importantes implicaciones en el mantenimiento de la estabilidad alveolar, evitando que los alveolos se colapsen.

12.4.3.

RESISTENCIA DE LAS VÍAS AÉREAS

Durante la inspiración entra aire en los pulmones debido a la diferencia de presión que se genera entre el aire atmosférico y el alveolar. El flujo de aire que entra depende no sólo de ese gradiente, sino también de la resistencia que oponen las vías respiratorias al flujo de aire. En el aparato respiratorio se producen dos tipos básicos de flujo de aire. En las grandes vías (la tráquea y los grandes bronquios), con grandes flujos, el flujo de aire es turbulento. Este es un flujo de aire completamente desorganizado, que produce un ruido que puede percibirse durante la inspiración y en la espiración. Cuanto más rápida y más profunda sea la respiración, más ruido se produce por las turbulencias. En las pequeñas las aéreas periféricas, donde el aire fluye más lentamente el flujo de aire es laminar. Este flujo es silencioso, ya que las capas de las moléculas de aire se deslizan unas sobre otras. En condiciones normales, la mayor resistencia es ofrecida por las vías de tamaño grande y medio (tráquea y bronquios). Estas estructuras presentan cartílago, lo que hace que su diámetro no pueda modificarse y su resistencia al flujo es constante. Normalmente, los bronquiolos no contribuyen de manera significativa a la resistencia de las vías aéreas. Sin embargo, puesto que los bronquiolos son tubos que se pueden colapsar, la disminución de su diámetro puede tornarlos abruptamente en una fuente significativa de resistencia de las vías aéreas (modificable por estímulos: SNPs, Histamina). La broncoconstricción incrementa la resistencia al flujo aéreo.

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