TEMA  13.  ANABOLISMO.  FOTOSÍNTESIS     La   fotosíntesis   es   el   proceso   mediante   el   cual   las   células   captan   la   energía   lumínica   procedente  del  Sol  y  la  transforman  en  energía  química,  que  es  la  única  energía  útil  para   las  rutas  metabólicas.  Esta  energía  se  almacena  y  posteriormente  se  emplea  en  la  síntesis   de  principios  inmediatos    

PIGMENTOS  Y  FOTOSISTEMAS    

PIGMENTOS  FOTOSINTÉTICOS     Son  sustancias  presentes  en  las  membranas  tilacoidales  de  los  cloroplastos  y  absorben  la   luz.  Son  moléculas  que  presentan  un  cromóforo,  que  es  un  compuesto  químico  capaz  de   absorber   una   determinada   longitud   de   onda   del   espectro   visible.   Entre   estas   moléculas   están   las   clorofilas   (verdes),   los   carotenos   (naranjas),   las   xantofilas   (amarillas)   o   los   licopenos  (rojos).   La   molécula   de   clorofila   consta   de   dos   regiones:   un   anillo   de   porfirina,   que   contiene   magnesio   y   se   encarga   de   absorber   la   luz,   y   una   cadena   fitol,   derivada   de   una   cadena   isoprenoide,  que  mantiene  a  la  clorofila  unida  a  la  membrana  tilacoidal.   Los   enlaces   dobles   alternativos   en   el     anillo   de   porfirina   permiten   la   deslocalización   de   los   electrones   que   forman   una   nube   alrededor   de   dicho     anillo.   La   absorción   de   luz   provoca   una   redistribución   de   la   densidad   de   electrones,   favoreciendo   la   pérdida   de   un   electrón   hacia  un  aceptor  adecuado.   Los  pigmentos  fotosintéticos,  al  captar  los  fotones,  pasan  a  un  estado  excitado.  Al  volver  a   su   estado   inicial,   ceden   una   energía   capaz   de   excitar   a   una   molécula   contigua.   Como   hay   varias   moléculas   de   pigmentos,   se   pueden   captar   muchas   longitudes   de   onda   y   la   excitación  va  pasando  de  una  molécula  a  otra.   Una   molécula   excitada   es   aquella   que   ha   sufrido   un   cambio   en   la   distribución   de   sus   electrones  después  de  recibir  energía.  Si  vuelve  a  su  estado  original,  desprenderá  menor   cantidad  de  energía  de  la  que  absorbió  para  excitarse.     FOTOSISTEMAS.   Un  fotosistema  es  un  conjunto  de  moléculas  de  clorofila  encargada  de  absorber  luz,  y  que   actúan   como   una   unidad   fotosintética.   Están   formados   por   un   conjunto   de   moléculas   antena  encargadas  de  atrapar  fotones  de  diferente  longitud  de  onda.   Cuando  una  molécula  se  excita  al  captar  un  fotón,  la  energía  de  excitación  se  transfiere  a   una   molécula   cercana   por   un   proceso   de   resonancia;   finalmente,   ésta   se   transfiere   a   la   molécula   de   pigmento   situada   en   el   centro   de   reacción,   que   contiene   dos   moléculas   especiales   de   clorofila   a   que   liberan   electrones   a   la   cadena   de   transporte   electrónico   situada  en  la  membrana  tilacoidal.     Tipos  de  fotosistemas.   • Fotosistema   I.   Se   encuentran   las   membranas   de   los   tilacoides   no   apilados   en   contacto   con  el  estroma.  El  centro  de  reacción  contiene  dos  moléculas  de  clorofila  a  llamadas   P700,  que  tienen  sus  punto  de  máxima  absorción  a  una  longitud  de  onda  de  700  nm.   • Fotosistema   II.   Se   encuentra   en   los   grana.   Contiene   dos   moléculas   de   clorofila   a   denominadas   P680,   que   tienen   su   máxima   absorción   a   una   longitud   de   onda   de   680   nm.   Cuando  la  luz  solar  incide  sobre  las  membranas  tilacoidales  se  absorbe  simultáneamente   energía  en  los  pigmentos  antena  de  ambos  fotosistemas.  Los  electrones  liberados  por  los   dos  centros  de  reacción  son  transferidos  a  un  aceptor  primario  de  electrones,  de  manera   estos  dos  centros  de  reacción,  con  un  electrón  menos,  pasan  a  estar  oxidados  (con  carga   neta  positiva),  atraen  electrones  y  se  inicia  el  flujo  electrónico.        

 

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1.  Fase  lumínica.   La  fase  lumínica  comprende  un  conjunto  de  reacciones  dependientes  de  la  luz,  que  tienen   lugar  en  las  membranas  tilacoidales.  En  ella,  los  electrones  liberados  por  los  fotosistemas   se   emplean   en   reducir   NADP+   a   NADPH   y   la   energía   obtenida   se   utiliza   en   la   síntesis   de   ATP  en  un  proceso  llamado  fotofosforilación.   El  agua  absorbida  por  las  raíces  de  la  planta  llega  a  los  cloroplastos.  Allí  se  hidroliza  y  da   lugar  a  protones  (quedan  en  el  espacio  luminal),  electrones  y  oxígeno  molecular  (O2)  que   se  libera  a  la  atmósfera,  lo  cual  es  imprescindible  para  la  vida  aerobia  en  la  Tierra.   Los  electrones  del  agua  son  recogidos  por  el  fotosistema  II,  que  al  ser  excitado  por  la  luz   los   cede   a   la   feofitina.   De   esta,   los   electrones   pasan   por   varias   moléculas   de   plastoquinona   y   posteriormente   se   transfieren   al   complejo   Citocromo   b-­‐c6,   que   bombea   los   protones   al   espacio   luminal,   que   junto   con   los   procedentes   de   la   hidrólisis   del   agua,   aumentan   la   acidez   del   lumen.   De   esta   forma   se   genera   un   gradiente   electroquímico   con   importancia   para  la  fotofosforilación.    

 

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  1.1.  Fotofosforilación  no  cíclica.   Consiste   en   la   formación   de   ATP,   para   lo   cual   se   bombean   protones   al   interior   de   tilacoide   a   través   de   una   ATP-­‐sintetasa   presente   en   la   membrana   tilacoidal.   Está   formada   por   partículas  F  y  produce  la  energía  necesaria  para  que  un  ADP  se  una  un  Pi,  y  de  lugar  a  ATP.     El   bombeo   de   protones   genera   un   gradiente   electroquímico   que   crea   la   fuerza   necesaria   para  la  síntesis  de  ATP.  Cada  molécula  de  ATP  se  asocia  al  flujo  de  cuatro  protones  a  través   de  las  partículas  F.   1.2.  Fotofosforilación  cíclica.   Es  un  transporte  electrónico  independiente  del  fotosistema  II.  El  proceso  comienza  con  la   absorción   de   energía   por   parte   del   fotosistema   I   y   la   transferencia   de   electrones   a   la   ferredoxina.   Esta   los   cede   al   Citocromo   b-­‐c6,   con   lo   que   el   proceso   se   transforma   en   un   ciclo.   En   este   proceso   sólo   actual   fotosistema   I,   ni   se   reduce     NADP+   ni   se   rompen   las   moléculas   de   agua.   Sigue   habiendo   bombeo   de   protones,   y,   por   tanto,   seguirá   acumulándose  energía,  que  hará  posible  la  síntesis  de  ATP.   En  caso  de  necesidad  de  ATP,  los  cloroplastos  cierran  el  fotosistema  I,  de  forma  que  en  la   energía  se  emplea  en  la  síntesis  de  ATP  en  lugar  de  utilizarse  en  la  producción  de  NADPH.  

 

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2.  Fase  oscura:  Ciclo  de  Calvin  o  vía  C3.   Conjunto   de   reacciones   que   no   dependen   de   la   luz   y   tienen   lugar   en   el   estroma.   Se   va   a   aprovechar  la  energía  y  el  poder  reductor  obtenidos  en  la  fase  lumínica  para  reducir  y  fijar   el  carbono  del  CO2.   La   reducción   del   carbono   ocurre   en   el   estroma   del   cloroplasto,  gracias   a  unas  reacciones  cíclicas  que  reciben  el  nombre  de  ciclo  de  Calvin.    

 

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El   compuesto   inicial   del   ciclo   de   Calvin   es   un   glúcido   de   cinco   carbonos   llamado   ribulosa-­1,5-­bifosfato   (RuBP),   al   que   se   une   una   molécula   de   CO2.   Partimos   de   3   moléculas   de   ribulosa-­‐1,5-­‐bifosfato   y   de   3   CO2.   El   compuesto   formado   se   escinde   rápidamente   en   dos   moléculas   de   ácido-­3-­fosfoglicérico   (PGA).   Este   proceso   tiene   lugar   gracias   a   una   de   las   enzimas   más   abundantes   de   la   biosfera,   llamada   ribulosa-­ 1,5-­bifosfato   carboxilasa   oxidasa,   más   conocida   como   rubisco.   En   la   fase   oscura   actúa  como  carboxilasa.                Por  cada  tres  moléculas  de  CO2  que  se  fijan  se  forman  seis  moléculas  de  PGA     • Las   seis   moléculas   de   PGA   se   van   a   fosforilar,   dando   lugar   a   seis   moléculas   de   ácido-­ 1,3-­bifosfoglicérico  (BPG),  en  una  reacción  en  la  que  se  necesita  energía  suministrada   por  seis  ATP.   • El   BPG   se   reduce   en   una   reacción   en   la   que   los   electrones   son   suministrados   por   seis   moléculas  de  NADPH,  para  formar  seis  moléculas  de  gliceraldehído-­3-­fosfato  (GAP).   Sólo  cinco  de  estas  moléculas  darán  lugar  a  tres  moléculas  de  ribulosa  fosfato.   • La  ribulosa  fosfato  se  fosforila  por  la  hidrólisis  de  tres  moléculas  de  ATP,  originándose   tres  moléculas  de  ribulosa-­1,5-­bifosfato.   • La   otra   molécula   de   GAP   se   empleará   en   la   síntesis   de   glúcidos   en   el   citosol,   bien   de   glucosa  o  bien  de  fructosa.  Además,  el  GAP  puede  pasar  al  citoplasma  e  ingresar  en  el   ciclo  de  Krebs  o  permanecer  en  el  cloroplasto  interviniendo  en  la  síntesis  de  glúcidos,   grasas,  aminoácidos  y  bases  nitrogenadas.      

 

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    Balance.   Para  obtener  un  mol  de  glucosa  necesito  dos  vueltas  de  ciclo,  con  lo  que  todo  se  duplica.     6  CO2  +  18  ATP  +  12  NADPH  +  12  H+  →  glucosa  +  18  ADP  +  18  Pi  +  12  NADP+     3.  Fotorrespiración   Cuando   hay   mucho   O2   y   poco   CO2   en   el   ambiente,   la   rubisco   actúa   como   oxigenasa,   fijando   O2  en  la  ribulosa.  Después  de  una  serie  de  pasos  intermedios  se  desprende  CO2.   Este   proceso   ocurre   durante   el   día,   capturando   O2   y   desprendiendo   CO2,   pero   no   va   acompañado  de  fosforilación  oxidativa,  es  decir,  no  tiene  nada  que  ver  con  la  respiración   celular.     La  vía  C4   Las  plantas  C4  se  denominan  así  porque  el  primer  intermediario  de  su  metabolismo  es  un   compuesto  de  cuatro  átomos  de  carbono  (ácido  oxalacético).   El   proceso   consiste   en   una   fijación   provisional   del   CO2   en   las   células   del   mesófilo   (distribución   de   los   diferentes   tipos   de   parénquimas   entre   las   epidermis   del   haz   y   del   envés),  para  luego  transportarlo  a  las  células  del  haz,  donde  tiene  lugar  la  vía  C3.   La  ventaja  de  este  proceso  radica  en  el  hecho  de  que  al  estar  la  Rubisco  encerrada  en  las   células   de   la   vaina   se   le   impide   la   posibilidad   de   que   reaccione   con   oxígeno   en   situaciones   en   las   cuales   la   concentración   de   CO2   sea   muy   baja,   por   lo   cual   se   reduce   considerablemente  la  pérdida  de  energía  y  de  CO2  a  través  de  la  fotorrespiración.     Factores  que  influyen  en  la  fotosíntesis.   • Concentración   de   CO2   ambiental.   Su   aumento   incrementa   el   rendimiento   de   la   fotosíntesis,   hasta   alcanzar   un   valor   de   asimilación   máximo,   específico   para   cada   organismo,  a  partir  del  cual  el  rendimiento  se  estabiliza.   • Concentración   de   O2   ambiental.   Al   aumentar,   disminuye   significativamente   la   eficacia  de  la  fotosíntesis.  Se  debe  a  la  competencia  que  existe  entre  el  O2  y  el  CO2   para  unirse  a    la  Rubisco  y  en  este  caso  se  favorece  la  fotorrespiración.   • Humedad.   Al   disminuir   el   grado   de   humedad   disminuye   sensiblemente   la   fotosíntesis,   ya   que   se   cierran   los   estomas   para   evitar   pérdidas   de   agua,   reduciéndose  la  asimilación  de  CO2.   • Temperatura.   El   rendimiento   fotosintético   aumenta   con   la   Tª   hasta   alcanzar   un   punto  máximo,  a  partir  del  cual  va  disminuyendo.  Este  punto  se  corresponde  con   la  Tª  óptima  de  la  actividad  enzimática.  Por  encima  y  por  debajo  de  él  la  actividad   se  reduce  notablemente.   • Intensidad   luminosa.   Si   es   relativamente   baja,   la   fotosíntesis   es   proporcional   a   la   intensidad   de   luz,   pero   si   esta   intensidad   va   aumentando,   el   rendimiento   se   estabiliza  según  las  características  óptimas  de  los  pigmentos  de  cada  especie.   • Tipo  de  luz.  El  rendimiento  óptimo  es  con  una  luz  roja  o  azul.     -­‐  Con  luz  roja  de  680  nm  se  absorbe  bastante  energía.     -­‐   Cuando   la   longitud   de   onda   disminuye   a   400   nm,   hay   una   mayor   absorción   de   energía.   -­‐  Cuando  la  longitud  de  onda  aumenta  por  encima  de  680  nm,  no  actúa  el  PII,  por  lo   que  disminuye  el  rendimiento  al  no  tener  lugar  la  fase  oscura  de  la  fotosíntesis.                  

 

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QUIMIOSÍNTESIS   Es   la   nutrición   autótrofa   que   no   depende   de   la   luz,   sino   de   la   energía   química   que   se   desprende   en   una   oxidación   que   realiza   el   propio   organismo,   tomando   como   sustrato   sustancias  inorgánicas  sencillas.   Estos   organismos   pueden   asimilar   el   CO2   del   medio   como   fuente   de   carbono   para   sintetizar  sus  propias  moléculas.   Se  da  exclusivamente  en  bacterias.   Los  organismos  quimiolitótrofos  se  pueden  clasificar  según  el  tipo  de  quimiosíntesis  que   realizan:      Bacterias  quimiosintéticas  del  nitrógeno.   Están  ampliamente  distribuidas  en  suelos  y  aguas.       -­‐  Nitrosomas:  Oxidan  el  ión  amonio  a  ión  nitrito:        2NH4  +  3O2  =>  2  NO2-­‐  +  4H+  +  2  H2O.     -­‐  Nitrobacter:  Completan  la  oxidación  de  nitritos  a  nitratos:   2NO2-­‐  +  O2  =>  2  NO3-­‐.     Ambos   tipos   de   bacterias   se   complementa,   y   por   eso   tienen   el   mismo   hábitat.   De   ambas   depende   que   se   cierre   el   ciclo   del   nitrógeno.   Contribuyen   a   que   los   suelos   sean   ricos   en   nitrato,   compuesto   que   pueden   asimilar   las   plantas   por   las   raíces   para   sintetizar   sus   propios  aminoácidos.        Bacterias  quimiosintéticas  del  azufre.   A   este   grupo   pertenecen   las   tiobacterias   y   las   bacterias   sulfurosas,   que   son   quimiolitótrofos   no   fotosintéticos.   Como   sustrato   oxidable   emplean   azufre   elemental,   sulfuro   de   hidrógeno   (SH2)   o   tiosulfato   (S2O32-­‐).   El   producto   resultante   es   ácido   sulfúrico,  que  da  un  elevado  grado  de  acidez  a  los  suelos.     SH2  +  2  O2  =>  SO42-­‐  +  H+   SH-­‐  +  O2  +  H+  =>  SO  +  H2O   2  SO  +  2  H2O  +  O2  =>  2  SO42-­‐  +  4H+   S2O32-­‐  +  H2O  +  2  O2  =>  SO42-­‐  +  2H+     La   capacidad   de   acidificación   de   las   tiobacterias   se   aprovecha   para   desalcalinizar   suelos   excesivamente   calcáreos.   Es   suficiente   añadir   azufre   para   que   los   microorganismos   realicen   la   acidificación,   de   manera   que   el   sulfúrico   transforma   el   carbonato   cálcico   (CaCO3)   en   yeso,   que   debido   a   su   solubilidad,   puede   eliminarse   lavando  las  tierras.      Bacterias  quimiosintéticas  del  hierro  (tiobacterias)   Aprovechan  la  energía  de  oxidación  de  hierro  ferroso  (Fe2+)a  férrico  (Fe3+).   Un  ejemplo  es  Thiobacillus  ferrooxidans,  que  vive  en  aguas  ácidas  residuales  de  minas.      Bacterias  quimiosintéticas  del  hidrógeno.   Son  bacterias  capaces  de  emplear  la  oxidación  del  H2  como  fuente  de  energía.   En   este   grupo   hay   especies   que   pueden   actuar   compuestos   orgánicos   como   fuente   de   carbono,  además  del  CO2,  luego  son  autótrofos  facultativos.   Hydrogenomonas   contiene   hidrogenasas,   que   son   enzimas   que   les   permiten   reducir   el   NAD+,  oxidar  el  hidrógeno  y  obtener  ATP,  cuya  energía  aprovecharán  para  fijar  CO2  y   construir  sus  biomoléculas.        

 

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OTRAS  RUTAS  METABÓLICAS     1.  SÍNTESIS  DE  AMINOÁCIDOS   Los   animales   y   muchos   microoorganismos   no   son   capaces   de   sintetizar   aminoácidos   incorporando   nitrógeno   inorgánico   del   medio.   Necesitan   tomarlos   del   medio   ya   sintetizados,   y   a   partir   de   ellos   sintetizan   el   resto.   Estos   aminoácidos   indispensables   se   denominan  aminoácidos  esenciales.   Cuando   un   organismo   necesita   recibir   determinadas   biomoléculas   ya   sintetizadas,   se   denomina  auxótrofo  para  esas  moléculas.     Origen  del  grupo  amino  de  los  aminoácidos.   La  síntesis  de  aminoácidos  requiere  una  fuente  suministradora  de  nitrógeno.  El  N2  es  un   gas   muy   abundante   en   la   atmósfera,   pero   en   esta   forma   sólo   puede   se   utilizado   por   bacterias  fijadoras  del  nitrógeno,  que  lo  reducen  a  amoníaco.   Ejemplos:  Rhizobium,  Azotobacter).   Las  plantas  y  muchos  microorganismos  utilizan  el  nitrato  (NO3-­‐)   del  suelo,  o  el  amoníaco   (NH3)  como  fuente  de  nitrógeno.   Al   absorber   nitrato   por   las   raíces,   lo   reducen   a   amoníaco,   incorporándose   a   ácido   α-­‐ cetoglutárico.   Este   se   va   a   transformar   en   ácido   glutámico,   que   es   el   primer   aminoácido   sintetizado.   Tras   varias   desaminaciones   y   transaminaciones   se   obtienen   el   resto   de   aminoácidos.     Origen  del  esqueleto  carbonado  de  los  aminoácidos.   El  ácido  glutámico  suele  ser  donante  del  grupo  amino  para  formar  los  demás  aminoácidos,   pero  el  esqueleto  carbonado  procede  de  precursores  sencillos,  entre  los  que  se  encuentran   algunos  intermediarios  de  la  glucólisis  y  el  ciclo  de  Krebs.                                                          

 

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2.  GLUCONEOGÉNESIS   La   glucosa   no   puede   ser   sintetizada   en   organismos   heterótrofos   a   partir   de   moléculas   inorgánicas.   La   gluconeogénesis   sintetiza   glucosa   a   partir   de   algunas   moléculas   utilizadas   en   otras   rutas   del   metabolismo   intermediario:   ácido   láctico,   aminoácidos   o   algún   metabolito   del   ciclo  de  Krebs.  Esto  ocurre  preferentemente  en  el  hígado  y  en  parte  en  el  riñón.   El  proceso  no  sigue  en  todo  momento  el  proceso  inverso  de  la  glucólisis.  Algunas  enzimas   de   la   glucólisis   participan   también   en   la   gluconeogénesis,   pues   catalizan   reacciones   reversibles.  Otras  enzimas  operan  específicamente  en  esta  ruta.     • Fosfoenolpiruvato-­ carboxiquinasa.   Cataliza   la   síntesis   de   ácido   fosfoenolpirúvico   a   partir   de   ácido   oxalacetico   con   gasto   de   GTP.   Esta   enzima   es   regulada   en   función  del  estado  nutricional:  en   condiciones   de   ayuno   aumenta   la   síntesis  de  la  enzima  y  disminuye   en   estados   alimentarios   ricos   en   glúcidos.   • Fructosa-­1,6-­bifosfatasa..  Es  una   enzima   dependiente   de   Mg2+.   Cataliza  la  formación  de  fructosa-­‐ 6P   a   partir   de   fructosa-­‐1,6-­‐ bifosfato.   • Glucosa-­6-­fosfatasa.   Cataliza   la   síntesis   de   glucosa   a   partir   de   glucosa-­‐6P.      

http://campus.usal.es/~dbbm//clasmed/neogluc.gif    

  Balance  energético     2  ácido  pirúvico  +  4  ATP  +  2  GTP  +  2  NADH  +  2  H+  +  3  H2O  →  glucosa  +  4  ADP  +  2  GDP  +  6   Pi  +  2  NAD+    

Esta   ruta   es   ventajosa,   ya   que   evita   la   acumulación   excesiva   de   ácido   láctico   en   el   músculo   cuando   hay   una   insuficiente   oxigenación,   como   ocurre   en   el   caso   de   un   gran   esfuerzo   muscular.  

 

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