TEMA 11. EL ANABOLISMO 1. Formas de nutrición de los organismos - El anabolismo es la vía constructiva del metabolismo. La ruta de síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas. - Anabolismo autótrofo: Paso de moléculas inorgánicas, H2O, CO2, NO3-, a moléculas orgánicas sencillas: glucosa, glicerina o aa. o Anabolismo fotosintético o fotosíntesis. Se utiliza la energía luminosa. Plantas, algas, cianobacterias y bacterias fotosintéticas.

o Anabolismo quimiosintético o quimiosíntesis: utiliza la energía procedente de reacciones de oxidación de compuestos inorgánicos. Algunos tipos de bacterias - Anabolismo heterótrofo: es la transformación de moléculas orgánicas sencillas a otras de mayor complejidad, ya sea como función de reserva o estructural. - Los seres autótrofos sirven como fuente de alimento a los heterótrofos 2. La fotosíntesis - Proceso de conversión de la energía luminosa del sol en energía química, que queda almacenada en moléculas orgánicas. - Es posible gracias a los pigmentos fotosintéticos que son capaces de captar la energía luminosa y utilizarla para activar alguno de sus e- y transferirlos a otros átomos,

- Fotosíntesis oxigénica: los electrones se obtienen del agua - H2O -------------- 2H+ + 2e- + 1/2O2 - En esta reacción se produce oxígeno que se libera - Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana: Se descomponen moléculas de ácido sulfhídrico: - H2S------------------- 2H+ + 2e- + S - No se libera oxígeno. Es propia de bacterias purpúreas y verdes del azufre. 2.1 Estructuras fotosintéticas - Son los cloroplastos. En su estroma están los tilacoides con los pigmentos fotosintéticos.

- Las cianobacterias carecen de cloroplastos pero tienen tilacoides en su citoplasma - Las bacterias que realizan fotosíntesis anoxigénica no tienen cloroplastos ni tilacoides, sino clorosomas que contienen bacterioclorofila.

2.2 Pigmentos fotosintéticos - En plantas verdes: clorofilas y carotenoides (de tipo isoprenoide. (lípidos). Absorben la luz a distintas longitudes de onda. - Clorofila a: absorbe luz de longitud de onda 683nm - Clorofila b: 660 nm

- Cianobacterias: ficobilinas - Algunas algas: además de clorofilas, ficocianina y ficoeritrina - Estos pigmentos están asociados a proteínas en las membranas tilacoidales constituyendo los complejos antena. (que captan la energía luminosa y la transmiten a otros pigmentos) Las moléculas fotorreceptoras no intervienen directamente en el proceso fotodependiente, sino que se encargan de absorber energía lumínica y la transfieren a una molécula especial de clorofila: centro de reacción. - Existen dos tipos de estas moléculas: P700 y el P680 que aluden a las distintas λ a la que presentan la máxima eficacia. - Estas moléculas se denominan también pigmentos diana

2.3 Fotosistemas -

Conjunto formado por la molécula de clorofila del centro de reacción asociada a unas moléculas aceptoras de e-. También puede definirse como la unidad de captación de la energía solar. Sus componentes son los complejos antena y el centro de reacción. Se encuentran en las membranas de los tilacoides.

- En estos fotosistemas tienen lugar los procesos químicos dependientes de la luz - En plantas y cianobacterias hay dos tipos de fotosistemas: PSI (cuyo centro de reacción es el P700 y el PSII (P680). Aquí se lleva a cabo la fotosíntesis oxigénica. - La mayoría de las bacterias poseen un único PS y realizan una fotosíntesis anoxigénica.

2.4 Visión general de la fotosíntesis La fotosíntesis consta de dos fases: La fase lumínica que depende de la luz y se realiza en los tilacoides de los cloroplastos. Los electrones liberados tras la incidencia de la luz en los fotosistemas se usan para formar

NADPH. En la cadena transportadora de electrones la energía de esos electrones se usa para sintetizar ATP. La fase oscura, independiente de la luz. Se realiza en el estroma y en ella se usa la energía de la fase luminosa para fijar dióxido de carbono y obtener moléculas orgánicas.

2.5 Fase lumínica de la fotosíntesis 1) Captación de energía luminosa 2) Transporte electrónico dependiente de la luz 3) Síntesis de ATP o fotofosforilación

1. Captación de energía luminosa  Las moléculas fotorreceptoras no intervienen directamente en el proceso fotodependiente, sino que se encargan de absorber energía lumínica y la transfieren a una molécula especial de clorofila: centro de reacción.  Existen dos tipos de estas moléculas: P700 y el P680 que aluden a las distintas λ a la que presentan la máxima eficacia.  Estas moléculas se denominan también pigmentos diana 2. Transporte electrónico dependiente de la luz  La energía contenida en los fotones de la luz se emplea en “impulsar” determinados e- de la clorofila del centro de reacción desde niveles energéticos “normales” hasta niveles muy altos: excitación del centro de reacción.  Al tener algunos e- excitados, (con más energía de la habitual) esta molécula tiene gran tendencia a cederlos a un compuesto aceptor, es decir, queda convertida en un reductor muy potente.

 Los e- cedidos por el centro de reacción excitado “descienden” por una cadena de moléculas transportadoras, situadas en la membrana tilacoidal, que se reducen y oxidan sucesivamente al captar y luego liberar dichos e-, hasta un aceptor electrónico final.  Cuando el aceptor final de e- es el NADP+, el flujo electrónico es abierto y se obtiene NADPH (esquema en Z).

1º Excitación del fotosistema I: al absorber la energía de los fotones, un electrón del centro de reacción la capta y pasa a un nivel excitado. 2º La molécula del centro de reacción cede ese e- a una proteína transportadora de e- (ferredoxina) 3º la ferredoxina lo cede al sistema enzimático NADP+ reductasa y se obtiene NADPH. Poder reductor para la fase oscura. 4º El PSI queda cargado positivamente (ha perdido un e-). Recibe edel PSII excitado por la luz, para poder repetir el proceso. 5º El PSII recibe e- del agua que es el donador electrónico (fotólisis del agua) y libera O2 - La cadena de transportadores electrónicos que conecta los dos fotosistemas está compuesta por: a) feofitina: semejante a la clorofila pero sin Mg b) plastoquinona: liposoluble, semejante a los transportadores mitocondriales. c) Complejo de citocromos b-f: cadenas polipeptídicas asociadas a grupos hemo semejante a las mitocondriales. d) Plastocianina: contiene Cu. Proteína. Actúa de donador inmediato de e- al PSI

- El flujo que se produce en la cadena de transporte que conecta los dos fotosistemas crea un gradiente quimiosmótico de H+ que se emplea en la producción de ATP.  Cuando el aceptor final de e- es el propio centro de reacción: flujo electrónico cíclico. - En algunas situaciones, la clorofila del centro de reacción del PSI cede e- a la cadena transportadora y los e- vuelven de nuevo al centro de reacción del PSI: recorrido cíclico. - Se produce ATP ya que los e- recorren la cadena de transportadores situada en la membrana tilacoidal pero no NADPH (ya que no se produce oxidación ni reducción neta de ningún compuesto). - En células vegetales la demanda de ATP es mayor que la de NADPH y se realiza la fotofosforilación cíclica para cubrir estas necesidades.

3. Síntesis de ATP o fotofosforilación  Recibe este nombre porque, en último término, se produce gracias a la energía contenida en los fotones de la luz

 La energía que van perdiendo los e- al “descender” por las moléculas de la cadena transportadora sirve para bombear H+ desde el estroma al interior del tilacoide.  Como consecuencia se produce un gradiente protónico entre ambos lados de la membrana tilacoidal: en el interior el pH es 5 y en el estroma el pH es 8  Este gradiente de H+ es una forma de energía que se emplea en la fosforilación del ATP.  El proceso es similar al explicado en el tema anterior: la membrana del tilacoide no permite el libre paso de H+. Sólo pueden volver al estroma a través de unas ATPasas translocadoras de H+.  Al pasar los H+ a través de las ATPasas (a favor de gradiente), dicho gradiente se disipa y la energía se emplea en la fosforilación del ADP que se convierte en ATP.  Cuando el flujo electrónico es abierto, la fotofosforilación se denomina no cíclica porque los e- siguen un recorrido abierto desde un donador primario (el agua) hasta un aceptor final, el NADP+.  Cuando el flujo electrónico es cíclico, la fotosforilación también se denomina cíclica.

http://www.biologia.edu.ar/plantas/fotosint2.htm

2.6 Fase oscura de la fotosíntesis http://recursostic.educacion.es/ciencias/biosfera/web/alumno/2bachillerato/ Fisiologia_celular/contenidos10.htm - Se utiliza la energía (ATP) y el NADPH para sintetizar MO a partir de sustancias inorgánicas. - Es una fase independiente de la luz - La fuente de carbono es el CO2, la fuente de nitrógeno son los nitratos y nitritos y la de azufre los sulfatos. - Fijación del CO2: se incorpora el CO2 en la ribulosa 1-5 difosfato gracias a la ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa o

rubisco. Obtenemos dos moléculas de 3 fosfoglicerato (de tres átomos de C. se suelen denominar plantas C3 - Reducción del átomo de C procedente del CO2: o Mediante el consumo de ATP y NADPH el ácido 3fosfoglicérico es reducido a gliceraldehído 3 fosfato (G3P). Este puede seguir las siguientes vías:  Regeneración de la ribulosa 1-5 difosfato gracias a la enzima fosforribuloquinasa. Es un proceso complejo en el que se suceden compuestos de 4, 5 y 7 átomos de C. (ciclo de las pentosas-fosfato)  Síntesis de almidón, ácidos grasos y aminoácidos en los cloroplastos. Se transforma en piruvato y en acetilCoA  Síntesis de glucosa y fructosa (fuera del cloroplasto) por un proceso similar a la glucólisis pero en sentido inverso.

Balance de la síntesis de compuestos de carbono - Por cada CO2 que se incorpora en el ciclo de Calvin, se requieren dos moléculas de NADPH y tres de ATP: para una glucosa serán necesarias 12 NADPH y 18 ATP - Para conseguir 12 NADPH en la fase luminosa acíclica, se hidrolizan 12 moléculas de H2O - Por cada molécula de agua hidrolizada se introducen 4 protones en el tilacoide: 48 protones - Por cada 3 protones que salen por la ATP-sintetasa, se produce un ATP - En total se producen 16 ATP. Como se necesitan 18 para sintetizar una molécula de glucosa. Los restantes se deben producir mediante la fase luminosa cíclica - En resumen: 12H2O + 6CO2------------C6H12O6 + 6 O2 + 6H2O - El agua libera: - 6 oxígenos a la atmósfera - 12 H2 para la glucosa - 12 H2 para los 6 O2 sobrantes del CO2 que forman agua

24 hidrógenos en total----------------24 H+ + 24 eCada e- precisa dos fotones (PSI y PSII): 48 fotones Ciclo de Calvin necesita por cada CO2 incorporado 2 NADPH + 3 ATP Una molécula de glucosa: 12 NADPH + 18 ATP Síntesis de compuestos de nitrógeno y azufre - Las plantas toman el nitrógeno en forma de ión nitrato NO3-. En el cloroplasto se reduce y forma ácido glutámico. El proceso requiere NADPH y ATP - El azufre lo toman como iones sulfato SO42-. Se reduce y forma parte del aa cisteína. También requiere NADPH y ATP. 2.7 Factores que influyen en la fotosíntesis - Intensidad luminosa. Cada especie está adaptada a vivir en un intervalo de intensidad de luz (las hay de luz y de sombra). A mayor intensidad luminosa aumenta la fotosíntesis, hasta superar ciertos límites en los que se produce la fotooxidación de los pigmentos fotosintéticos

- Concentración de CO2. Aumenta al aumentar la concentración de CO2 hasta un máximo debido a la saturación de la enzima rubisco

- Temperatura. Cada especie está adaptada a un intervalo de temperatura. La fotosíntesis aumenta con la temperatura hasta un valor determinado en el que se desnaturalizan las enzimas y se detiene el proceso

- La humedad. Si hay poca humedad las plantas cierran los estomas y se dificulta la captación del CO2 - Concentración de O2. cuando aumenta la concentración de oxígeno, disminuye el rendimiento de la fotosíntesis, pues se produce fotorrespiración (el oxígeno compite con el CO2 como sustrato por la enzima rubisco). En estas condiciones la enzima rubisco cataliza la oxidación de la ribulosa-1-5 difosfato. 3 La quimiosíntesis - Consiste en la síntesis de ATP a partir de la energía que se desprende en las reacciones de oxidación de determinadas sustancias inorgánicas. - Son bacterias quimioautótrofas o quimiolitotrofas - Cierran los ciclos biogeoquímicos, posibilitando la vida en el planeta