Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche

TEMA 5. ORGANIZACIÓN Y DIVERSIDAD DE LA BIOSFERA

GUIÓN DEL TEMA: 1.- Introducción. 2.- Autorregulación del ecosistema. 3.- Autorregulación de la población. 4.- Autorregulación de la comunidad. 5.- Biodiversidad 6.- Sucesión ecológica y concepto de madurez. 7.- Regresiones provocadas por la humanidad. 8.- Principales biomas terrestres.

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1.- Introducción. Estudiamos los mecanismos por los que una comunidad es capaz de autorregularse y evolucionar para dar lugar a la gran diversidad biológica del planeta. Recordar los conceptos importantes en Ecología:  

Biosfera: es el conjunto formado por todos los seres vivos que habitan la Tierra. Ecosistema: sistema natural integrado por componentes vivos (bióticos) y no vivos (abióticos) que interactúan entre sí. Ecosistema o sistema ecológico: es cualquier área de la naturaleza en la que existan unos componentes bióticos (plantas, animales y microorganismos) que se relacionan entre sí; y otros componentes abióticos (humedad, temperatura, gases, nutrientes, salinidad y tipo de suelo) que interaccionan con los componentes bióticos, condicionando o limitando la existencia de los mismos.

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Comunidad o biocenosis: la parte biótica de un ecosistema, es decir, el conjunto de seres vivos que componen el ecosistema y que se relacionan entre ellos. Población: conjunto de individuos de la misma especie que viven en el mismo espacio y se relacionan entre sí. Especie: conjunto de individuos que se reproducen entre sí y que tienen descendencia fértil. Ecosfera: conjunto formado por todos los ecosistemas que constituyen la Tierra o el gran ecosistema planetario. Biomas: diferentes ecosistemas que hay en el Tierra.

2.- Autorregulación del ecosistema. Un ecosistema es un sistema formado por la interacción entre una biocenosis o comunidad y unos factores abióticos o físicos del medio. Este sistema está autorregulado por las múltiples relaciones tróficas que se establecen dentro de él y que permiten un máximo aprovechamiento y reciclaje de los recursos. Un ecosistema modelo es cerrado para la materia y abierto para la energía, capaz de autorregularse y permanecer en equilibrio dinámico a lo largo del tiempo. El ser humano rompe este equilibrio en su provecho imponiendo su propio control. 3.- Autorregulación de la población. La biocenosis de un ecosistema está constituida por las poblaciones de todas las especies que lo habitan.

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Población es el conjunto de individuo de la misma especie que vive en un lugar determinado y que mantiene intercambio genético.  Evolución de la población. La población suele crecer hasta un número de individuos y después mantenerse en estado estacionario, más o menos constante, en torno al límite de carga del medio. En este estado N = M (natalidad = mortalidad). El estado estacionario suele ser el equilibrio dinámico, con fluctuaciones en el número de individuos en torno a ese límite. Los factores que condicionan el tamaño de una población son: 

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Potencial biótico (r). Es el crecimiento en número de individuos de una población cuando las condiciones del medio son ilimitadas. En la naturaleza raramente se alcanza r, ya que las poblaciones están limitadas. r = TN – TM. Al ocupar inicialmente un territorio r es máximo y la población crece exponencialmente, dando curvas en J o exponenciales, (tiene una elevada TN, por ello tienen un crecimiento explosivo). Al cabo de un tiempo aparece la resistencia ambiental, y la curva cambia a S, con crecimiento logístico. (aumenta la TM, se detiene ese crecimiento explosivo) Resistencia ambiental. La resistencia ambiental viene marcada por un conjunto de factores bióticos y abióticos que impiden que una población alcance su máximo potencial biótico (r). Dichos factores pueden ser externos o internos a la población: - Factores externos: pueden ser bióticos (presencia de depredadores, parásitos que les provocan enfermedades u otros organismos con los que compiten por un determinado recurso) y abióticos (cambios de clima, escasez de agua o de ciertos gases, variaciones de Tª, pH o de salinidad, etc.) - Factores internos: el aumento de la densidad de la población (número de individuos por unidad de superficie o volumen) que afecta negativamente a los hábitos reproductores. Límite de carga (k). Número máximo de individuos (o de biomasa o de producción) que puede acumular un ecosistema dado, es decir, en función de los factores limitantes del medio tanto bióticos como abióticos.

Según sean los valores del potencial biótico (r) distinguimos dos estrategias de reproducción:  Especies r estrategas: - Con potencial biótico muy elevado, tienen muchas crías, pero no las cuidan, TN y TM son altas. - En condiciones óptimas tienen un crecimiento explosivo de sus poblaciones, con individuos de pequeño tamaño, organización y estructura sencilla.

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Colonizan ambientes cambiantes aprovechando la época favorable para crecer lo máximo, aunque luego tienen notables pérdidas en condiciones desfavorables. Por ello sufren grandes fluctuaciones. - Se las llama especies oportunistas porque ocupan rápidamente un territorio cuando las condiciones son buenas. - Curvas de crecimiento en J o exponencial.  Especies k estrategas: - Potencial biótico pequeño, con TN y TM también bajas. Tienen menos crías pero las cuidan más asegurando su supervivencia. - Los individuos son grandes, de mayor complejidad, con tiempos de generación y de vida largos. - Se adaptan a ambientes más o menos constantes, formando parte de ecosistemas complejos y maduros. - Su número varía mucho en torno a la capacidad de carga, incluso puede estar por debajo, asegurando recursos a toda la población. - Se denominan especies en equilibrios y basan si dinámica poblacional no en la reproducción sino en el mantenimiento de la población por debajo de su límite. - Curvas de crecimiento en S o logística.  Curvas de supervivencia. Supervivencia es la probabilidad, al nacer, que tienen los individuos de una especie de alcanzar una edad determinada. La probabilidad es 1 a 0, 1 (nacimiento) y va disminuyendo con el tiempo hasta llegar a 0 (muerte), más o menos rápidamente según la especie. Vida máxima es la edad mínima de una especie en condiciones óptimas. Es una característica propia de cada especie. Vida media es la edad de una especie dependiendo de las condiciones. Las curvas de supervivencia representan cómo van muriendo los individuos de cada especie a medida que alcanzan edades sucesivamente mayores. Se establecen tres tipos básicos: -

Tipo I. Cóncavas: especie con mortalidad larvaria o juvenil muy alta. Niveles tróficos bajos, fuertemente explotadas por otras o de ambientes inestables. r-estrategas. Tipo II. Convexas: la mayoría de los individuos mueren longevos, especies de ambientes estables. k-estrategas. Tipo III. Rectas: índice de mortalidad constante a lo largo de la vida, a cualquier edad. Es rara en la naturaleza.

Normalmente se produce un ajuste entre supervivencia y fertilidad para mantener las poblaciones en equilibrio.  Estructura de una población. Pirámides de edades. Partimos de tres factores: Página 4

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El crecimiento d una población depende en gran medida de su TN. Se divide a los individuos en prerreproductivos, reproductivos y postreproductivos. La edad del comienzo y la duración de cada etapa es diferente para cada especie y depende de las condiciones ambientales.

Para saber si una población va a crecer, disminuir o mantenerse estable se realiza la distribución de sus componentes por edades, representada gráficamente como histogramas o mediante barras horizontales de longitud proporcional al número de individuos de cada edad o a su porcentaje. El resultado son las pirámides de edades, que a su vez pueden ser de tres tipos: - Piramidales, para poblaciones de crecimiento rápido con TN alta. - En pajar, para poblaciones de crecimiento estacionario. - En hucha, para poblaciones con crecimiento negativo, TN baja y tendencia a decrecer.  Factores que regulan el tamaño de una población. Factores abióticos. Los abióticos ya fueron estudiados en el tema anterior, para los productores primarios. Cada especie responde de manera distinta a las variaciones de los factores de su biotopo, es decir, su crecimiento está supeditado a unos valores, máximo y mínimo, de cada uno de los factores del medio. Desde el punto de vista de la amplitud de su valencia ecológica tenemos: -

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Especies eurioicas: las que toleran grandes variaciones de un determinado factor, poco exigentes. Suelen ser r-estrategas, generalistas, es decir, tolerantes a las variaciones del medio. Especies estenoicas: las que toleran estrechos márgenes de variación para ese factor, muy exigentes. Suelen ser k-estrategas, especialistas, es decir, responden más eficazmente cuando el medio es el adecuado.

De acuerdo con esto se definen otros conceptos: Las especies amenazadas son aquellas cuyo número de individuos se va reduciendo drásticamente hasta alcanzar una cifra crítica, lo que las pone en peligro de extinción. Valencia ecológica el campo o intervalo de tolerancia de una especie respecto a un factor cualquiera de medio (temperatura, humedad, fósforo, etc) que actúa como factor limitante. Límites de tolerancia o valores extremos, máximos y mínimos, de un determinado factor que tolera una especie. Factores bióticos Se estudian en el punto siguiente las relaciones interespecíficas ya que regulan las poblaciones de una comunidad. Aquí nos centraremos únicamente en la dinámica de una población relacionándola con las relaciones entre los individuos de la misma especie (relaciones intraespecíficas). Página 5

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Hay dos factores importantes en esta relación: -

Factores demográficos. Factores etológicos o de comportamiento. Aquí consideraremos las asociaciones, el territorialismo y la migración.

Distinguimos: 

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La competencia intraespecífica. El aumento de la densidad de población aumenta la competencia por el alimento y el territorio, lo que se traduce en menores TN y mayores TM, y también en la inducción de la emigración de un grupo de individuos hacia otros territorios. Las asociaciones intraespecíficas. Dan ventajas a la población debido a la cooperación: familiares, gregarias, estatales, coloniales. Es lo que se llama el efecto de grupo que aumenta la supervivencia en las poblaciones donde se sincroniza la época de reproducción. Es frecuente en aves y mamíferos que viven en rebaños. El territorialismo se refiere a la organización del espacio en el que un individuo o grupo acota un lugar como zona de cría o alimentación. Este lugar se defiende con rituales y le confiere protección frente a las enfermedades. Las especies migradoras son aquellas en las que los individuos cambian de lugar periódicamente. El desplazamiento afecta a toda la población y tiene lugar en una determinada época para poder escapar de algún factor limitante.

4.- Autorregulación de una comunidad.  Caracterización de una comunidad. Comunidad es el conjunto de poblaciones de distintas especies que coxisten en el espacio y en el tiempo, interaccionando entre sí. Para caracterizar una comunidad se tiene en cuenta: -

Riqueza de especies o número de especies de la comunidad. Diversidad de especies o estructura de la comunidad en cuanto al reparto de individuos en las distintas especies. Se mide mediante los índices de diversidad específica como el de Shannon-Weaver.

Dominancia es otra forma de medir la diversidad. Cuando unas pocas especies son dominantes se dice que la comunidad tiene poca diversidad específica, es muy simple, poco evolucionada.  Estructura de una comunidad. Las comunidades mejor estudiadas hasta ahora son las comunidades vegetales dado que las técnicas de muestreo son más sencillas. Se pueden describir de diversos modos:

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Formas biológicas. Se establecen los grupos de especies según la posición de las yemas y su protección durante la época desfavorable. Fig. - Estratificación vertical. Según la altura o porte de los vegetales se distinguen estratos herbáceo, arbustivo y arbóreo. Esquema. - Estratificación horizontal. Distribución de las especies en la superficie considerada, que varía gradualmente desde el interior a la periferia según varían los factores físicos del medio. Cadena de vegetación bosque ribera. En la zona más exterior se produce un ecotono o zona de transición entre dos comunidades, donde la diversidad biológica suele ser mayor así como la densidad, lo que se conoce como efecto borde. Ejemplo: orla espinosa de los bosques.  Relaciones interespecíficas. Al coexistir en un mismo biotopo poblaciones de diferentes especies se establecen entre ellas múltiples interacciones que actúan como factores limitantes bióticos, los cuales contribuyen a la estabilidad del sistema.

Depredación

Algunas relaciones interespecíficas Efectos Ejemplo + + Líquenes / leguminosas-Rhizobium. + 0 Pez payaso – anémona. Especies que utilicen el mismo territorio y/o el mismo alimento. + Lince – liebre.

Parasitismos Comensalismo Mutualismo

+ + +

Relación Simbiosis Inquilinismo Competencia

0 +

Piojo-hombre / muérdago- pino. Tiburón – pez rémora. Cangrejo ermitaño – anémona.

 Modelo depredador-presa. - Es un modelo estabilizador ya que se basa en un bucle de retroalimentación negativo. - Las poblaciones de depredador y presa evolucionan oscilando según un ciclo definido que se repite hasta que una de las dos especies desaparezca. - La gráfica presenta fluctuaciones pero entre una gráfica y otra se observa una diferencia temporal, debido al diferente tiempo de respuesta de cada población estudiada. Se encuentra en equilibrio dinámico. Relaciones causales en el modelo D/P y gráfica de fluctuaciones en la página 120 y 121 del libro. En ocasiones se hace representación en un sistema de coordenadas con las presas en abscisas y los depredadores en ordenadas. El resultado es una gráfica circular o ciclo límite, que nos permite predecir el número de depredadores en función del número de presas y viceversa. Se establecen cuatro cuadrantes donde se reflejan las tendencias de ambas poblaciones a crecer o decrecer.

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Hay un hecho bastante frecuente: que un depredador se alimenta de varias presas, con lo que se asegura su supervivencia sin correr el riesgo de perecer por inanición cuando falte una de sus presas, evitando, además, la sobreexplotación de alguna de ellas. La estabilidad del sistema D/P no tiene por qué hacernos suponer que el sistema no cambia. Más bien podríamos decir que se halla en equilibrio dinámico. Si hay una perturbación, habrá una variación visible en la gráfica, que tenderá a la estabilización.  Parasitismo. Relación binaria en la que un individuo, el parásito, resulta beneficiado a expensas del otro, el hospedante, que es perjudicado. Hay dos tipos de parasitismo: -

Endoparasitismo. Ectoparasitismo.

Este modelo es similar al D/P, siempre que el parásito y el hospedante hayan pasado juntos el tiempo suficiente para su coevolución (evolución conjunta). En este caso, la única diferencia con el modelo D/P estriba en que el depredador se mantiene del “capital”, mientras que el parásito lo hace de los “intereses”, por lo que no le interesa acabar con la víctima, ya que supondría su fin. En los casos en los que no haya actuado el proceso evolutivo, el parásito matará al hospedante, ya que este no habrá adquirido defensas contra él. En el diagrama causal, los encuentros entre P/H, no alteran la TM del hospedante. (pagina 122).  Simbiosis. Dos organismos de distintas especies se asocian para vivir en comunidad obteniendo beneficio mutuo. Sus poblaciones se mantienen más o menos estables variando solo como consecuencia de factores ambientales.  Competencia (C) y nicho ecológico. La competencia es la relación entre los individuos de una o más especies que al utilizar el mismo recurso (alimento o territorio) no pueden coexistir. La competencia intraespecífica es más fuerte que la interespecífica pues se tienen requerimientos idénticos, de modo que solo sobrevivirán los individuos mejor adaptados de la población. La competencia interespecífica contribuye a organizar y estructurar los ecosistemas, de modo que la especie mejor adaptada desplazará a las demás (principio de exclusión competitiva).

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Nicho ecológico es el conjunto de circunstancias, relaciones con el ambiente, conexiones tróficas y funciones ecológicas que definen el papel desempeñado por una especie de un ecosistema. Hábitat: dirección, espacio físico que ocupa la especie. Nicho ecológico: profesión u oficio que tiene esa especie. Si dos especies comparten el mismo nicho ecológico en el ecosistema, una de ellas será desplazada (por el principio de exclusión competitiva). Dos especies con el mismo nicho ecológico, pero en ecosistemas muy alejados geográficamente, se denominan especies vicarias. Se distinguen dos tipos de nichos:  

Nicho potencial, ideal o fisiológico: el que satisface todas las necesidades de una determinada especie. Resultaría casi imposible alcanzarlo en la naturaleza. Nicho ecológico o real: es el ocupado por una especie en condiciones naturales, donde la competencia hace que se solapen nichos. En la naturaleza, la competencia hace que as especies pierdan parte o la totalidad de su nicho cuando existe solapamiento del mismo entre unas y otras. Gana la especie más adaptada, la especialista que explota al máximo los recursos.

5.- Biodiversidad. Biodiversidad o diversidad ecológica es la riqueza o variedad de las especies de un ecosistema y la abundancia relativa de los individuos de cada especie. Al comparar dos ecosistemas, es más diverso el que tiene un mayor número de especies y además tiene un mayor número de individuos por especie. Un ecosistema más diverso es más estable debido al gran número de relaciones causales que se establecen entre las especies. Las especies raras o poco abundantes también son importantes porque aumentan la estabilidad, pues si variasen las condiciones y las especies dominantes desaparecieran, las raras, al desparecer la competencia, podrían ampliar su nicho.

De la Conferencia de Rio, 1992, parte la idea de que la biodiversidad engloba tres conceptos:   

Variedad de especies que hay en la Tierra. Diversidad de ecosistemas que hay en la Tierra. Diversidad genética.

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A lo largo de la historia de la Tierra ha habido cinco grandes extinciones que eliminaron numerosas especies, sobre todo las k-estrategas, con elevadas caídas de la biodiversidad. En la actualidad la biodiversidad se encuentra en su punto máximo. ¿Por qué es necesaria la biodiversidad? -

Para mantener la estabilidad y el dinamismo de los ecosistemas. Como fuente de alimentación (75000 especies vegetales tienen partes comestibles y solo se usan una veintena) - Obtención de fármacos. - Conservación del patrimonio genético.  Índice del Plante Viviente (PLI) Es un indicador de presión sobre el medio ambiente, establecido por el PNUMA, con el que se mide el grado de pérdida de la biodiversidad. El Índice del Planeta Viviente se calcula por el valor medio de los valores de extinción de las diferentes especies de los tres ecosistemas terrestres más representativos (los forestales, los de agua dulce y los océanos), lo que supone una tasa de extinción del 27%, es decir, más de la cuarta parte del total de las especies registradas.  Causas de la pérdida de la biodiversidad. Fundamentalmente tres derivados del aumento de la población humano y de la cantidad de recursos que utiliza cada persona:  Sobreexplotación.  Alteración y destrucción de hábitats.  Introducción y sustitución de especies.  Medidas para evitar la pérdida de la biodiversidad. La preservación de la biodiversidad se ha convertido en un objetivo prioritario para la consecución del desarrollo sostenible. Convenio sobre la Diversidad Biológica (firmado en Rio 1992) en el que se resalta la importancia de la conservación de los “genes silvestres”, ya que sin ellos muchos cultivos podrían desaparecer, pues cada cierto número de años las semillas seleccionadas artificialmente han de ser tratadas, mediante cruzamiento o biotecnología, para evitar su decaimiento. Además existen muchas especies por descubrir y otras cuyas propiedades aún no han sido descubiertas. La necesidad de la conservación de la biodiversidad ha experimentado un fuerte ascenso, ahora la riqueza de un país se valora en tres sentidos: riqueza material o económica, riqueza cultural y la riqueza biológica o biodiversidad. Las medidas más adecuadas para evitar la pérdida de la biodiversidad son:

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Establecer una serie de espacios protegidos: Parques Nacionales, Parques Naturales, Reservas de la Biosfera. Los espacios naturales protegidos son áreas que contienen sistemas o elementos singulares, frágiles, amenazados o de especial interés ecológico, paisajístico, geológico o educativo y que están dedicados a la protección de la diversidad biológica, de la geodiversidad y de los recursos naturales y culturales asociados. -

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Parques: son áreas naturales que, por la belleza de sus paisajes, la representatividad de sus ecosistemas o la singularidad de su flora o fauna, la diversidad geológica y formaciones geomorfológicas singulares, poseen unos valores ecológicos, estéticos, educativos y científicos cuya conservación merece especial atención.  Parque Nacional: son parques cuya conservación se declara de interés general para la nación. Tienen el máximo nivel de protección. Es necesario declararlos por ley en las Cortes Generales.  Parque Natural: tienen un nivel de protección inferior, y en ellos se permite el aprovechamiento de sus recursos naturales, prohibiéndose los usos incompatibles con los objetivos que hayan justificado su creación. Reservas naturales: son espacios naturales cuya finalidad es la de proteger ecosistemas, comunidades o elementos biológicos que por su rareza, fragilidad, importancia o singularidad merecen una valoración especial. En ellas se permite la explotación de recursos cuando sea compatible con la conservación de los valores a proteger, pero está prohibida la recolección de material biológico o geológico, excepto con autorización y por razones de investigación o educativas. Áreas marinas protegidas: creadas para la protección de ecosistemas, comunidades o elementos biológicos y geológicos del medio marino, que por su rareza, fragilidad, importancia y singularidad merecen una protección especial y que conlleva una limitación en la explotación de sus recursos. Monumentos nacionales: son espacios o elementos de la naturaleza constituidos por formaciones de gran singularidad, rareza o belleza, que son objetivo de protección especial. Se incluyen formaciones geológicas y yacimientos paleontológicos y mineralógicos importantes por sus valores científicos, culturales o paisajísticos, así como bosques e incluso ejemplares de árbol de especial valor o significación. En ellos está prohibida la explotación de recursos. Paisajes protegidos: son partes del territorio que, por sus valores naturales, estéticos y culturales y de acuerdo con el Convenio de Paisaje del Consejo de Europa, merecen una especial protección. Reserva de la Biosfera: esta designación es otorgada por la Organización de las Naciones Unidas para la Educación (UNESCO) a ciertos lugares del planeta de especial interés, que son elegidos a propuesta de los más de cien países que participan del programa Hombre y Biosfera (MaB). Los requisitos necesarios para que una zona consiga dicha denominación son:

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 Que sean lugares representativos de ecosistemas naturales o mínimamente alterados, sirviendo de ejemplo de cómo se debe convivir con la naturaleza.  Que actúen como centros de observación, enseñanza e investigación de técnicas de conservación y uso sostenible de los recursos naturales, de forma que puedan satisfacer las necesidades humanas sin deterioro del entorno. Realizar estudios sobre el estado de los ecosistemas, como los indicadores PER (presión, estado y respuesta). Los más utilizados son la huella ecológica y el Índice del Planeta Viviente. Decretar y respetar las leyes promulgadas específicamente para la preservación de las especies y de los ecosistemas, como el Convenio CITES (Convenio Internacional de Especies en Peligro), en el que se ha elaborado una lista de más de 800 especies en peligro de extinción y otras 29000 catalogadas como especies amenazadas. Creación de bancos de genes y semillas que garanticen la supervivencia de las especies amenazadas hasta que puedan ser utilizadas. El fomento del ecoturismo (turismo ecológico), en el que se valora ante todo la conservación de la naturaleza.

 La protección de la biodiversidad La conservación “in situ” Se entiende por conservación “in situ” la conservación de los ecosistemas y los hábitats naturales y el mantenimiento y recuperación de poblaciones viables de especies en sus entornos naturales, y en el caso de las especies domésticas y cultivadas en los entornos que se hayan desarrollado sus propiedades específicas. Esta modalidad de protección se pone en práctica mediante la conservación de áreas más o menos extensas, desde las Reservas de la Biosfera y los hotspots, hasta las reservas locales para las especies individuales, pasando por los Parques Nacionales, Paisajes Protegidos, etc. De hecho, la mayor parte de los países disponen en la actualidad de un sistema legal de zonas protegidas. Los hotspots son unas zonas dotadas de una extraordinaria concentración de especies que están sometidas a una pérdida excepcional de hábitats. La conservación “ex situ” La conservación “ex situ” consiste en conservar, recuperar y rehabilitar fuera del entorno natural a las especies amenazadas mediante instalaciones adecuadas, bancos de semillas, planes de investigación, etc., con el objetivo de reintroducirlas en sus hábitats naturales en condiciones apropiadas. Una herramienta fundamental para este tipo de conservación, y también para muchos casos de conservación “in situ”, son las listas rojas de la UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza). Página 12

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Las listas rojas tratan de caracterizar a las especies amenazadas con una serie de categorías en función de su grado de amenaza evaluado. 6.- Sucesión ecológica y concepto de madurez. Se llama sucesión ecológica al conjunto de cambios producidos en los ecosistemas a lo largo del tiempo. La madurez ecológica es el estado en el que se encuentra un ecosistema en un momento dado del proceso de sucesión ecológica. Por lo general, se comienza en unos estadios iniciales, poco maduros, con comunidades sencillas y poco exigentes, y se llega a estadios avanzados y maduros con biocenosis más organizadas. Comunidad climax es la que representa la máxima madurez de un ecosistema, en equilibrio con el medio. Regresión es el proceso inverso de evolución de un ecosistema provocado por causas naturales (erupción volcánica) o provocadas por la acción humana. Se trata de un rejuvenecimiento o involución de un ecosistema.  Tipos de sucesiones.  Sucesiones primarias. Parten de un terreno virgen.  Sucesiones secundarias. Se producen en un lugar que ha sufrido una perturbación que le ha causado una regresión, pero que conservan parcial o totalmente el suelo. Suelen ser más cortas siempre y cuando el estado del suelo sea bueno. El desarrollo de la vegetación y el proceso de edafogénesis (formación del suelo) van paralelos.  Reglas generales de las sucesiones. A medida que transcurren las sucesiones, se pueden apreciar una serie de cambios en los ecosistemas:     

La diversidad aumenta. La estabilidad aumenta por afianzamiento de las relaciones interespecíficas. Cambian unas especies por otras (de r-estrategas a k-estrategas). Aumenta el número de nichos ecológicos y la complejidad del ecosistema. Evolucionan los parámetros tróficos: - Aumenta la biomasa. - La respiración iguala a la producción. - Decrece la tasa de renovación y por tanto la productividad. Margalef afirma que la comunidad climax es el estado de máxima biomasa y mínima tasa de renovación o productividad. Ejemplo: fig 5.30 página 133 Cultivo: producción/biomasa =1; Bosque (comunidad climax): producción / biomasa = 0 Página 13

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Disminuye el flujo de energía que recorre el ecosistema al haber más eslabones, y por consiguiente, más pérdidas. El reciclado de la materia tiene lugar prácticamente en el interior de los organismos, con poca estancia como materia mineral.

7.- Algunas regresiones provocadas por la humanidad. El ser humano, al explotar los ecosistemas, sobrestima la capacidad de autorregulación de estos, con un resultado desastroso para ambas partes. Los principales agentes de la destrucción de los ecosistemas:  Desforestación. La tala y quema de los árboles provoca diferentes grados de daño dependiendo de la intensidad con que se produzca y del tipo y estado del suelo. La deforestación con fines agrarios ha aumentado con el tiempo, sobre todo con los nuevos métodos de la agricultura mecanizada. La recuperación era más fácil tras el abandono cuando el entorno no había sido totalmente deforestado. Ejemplo: la dehesa.  Incendios forestales. Constituyen un factor fundamental, particularmente en la Península Ibérica y zonas de clima similar. El fuego origina un rejuvenecimiento de los ecosistemas y tradicionalmente se ha usado para generar pastos. Tras el incendio aparecen especies pirófilas, como las jaras, y desaparece el humos dejando el suelo expuesto a la erosión y dificultando la regeneración del bosque. La sucesión va a llevar más o menos tiempo según sean: - La magnitud del incendio. - El estado del suelo. - La existencia de semillas resistentes.  Introducción de nuevas especies. El mayor peligro para la biodiversidad en la actualidad, por la frecuencia, intensidad y generalización del fenómeno de invasión o contaminación biológica. Las especies invasoras compiten y desplazan a las autóctonas por quitarles el alimento parasitarias o contagiarles enfermedades, causando el declive de las poblaciones locales con profundas modificaciones del ecosistema. Podríamos citar el tan conocido ejemplo de la introducción de conejos en Australia. Otros ejemplos de introducción de especies foráneas en nuestro país son: el visón americano, el mejillón cebra, la perca, el lucio, el cangrejo americano, etc. 8.- Principales biomas terrestres. Los biomas se pueden definir como comunidades de organismos que ocupan unas zonas geográficas muy amplias, caracterizadas, entre otros factores, por el clima. De manera que hay una correspondencia entre las zonas climáticas y los biomas terrestres.

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Tenemos:     

Selva tropical: cinturón arbóreo alrededor del ecuador. La selva subtropical se encuentra subdividida fundamentalmente en húmeda, de hoja caduca y sabana. Bosque esclerófilo o chaparral (encinas, alcornoques y coscojas), que ocupa el área mediterránea. Bosque caducifolio: formado mayoritariamente por fagáceas (robles y hayas) Bosques de coníferas o taiga: sustituye al precedente a mayores latitudes y altitudes. Tundra: constituida por musgos y líquenes. Se extiende por encima del Círculo Polar Ártico y en las cumbres montañosas.

En la Tabla 5 se dan los principales biomas terrestres, que reciben el nombre de la formación vegetal predominante, indicando su zona climática y la flora y fauna más características de cada uno.

El bosque Mediterráneo Se localiza en zonas de clima templado, con inviernos suaves, veranos calurosos y escasas precipitaciones, como las situadas en los bordes del mar Mediterráneo, costa de California, sur de Australia, Sudáfrica, etc. En el territorio español, en el bosque mediterráneo se distinguen el estrato arbóreo, el arbustivo y el herbáceo. El arbóreo está constituido fundamentalmente por encinas, robles, en ocasiones pinos y otros árboles de hoja caduca. El arbustivo forma un espeso sotobosque en el que aparecen Página 15

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madroño, lentisco, brezo, etc. Por último, un estrato herbáceo que es escaso, sobre todo, en los sitios donde llega poca luz al suelo debido a la sombra proyectada por los otros estratos. La fauna característica está compuesta por lagartos y lagartijas, serpientes, conejos, liebres, roedores (ratón), jabalíes, zorros, etc.

9.- Biomas marinos. Por otra parte hay, que considerar el bioma marino. El medio marino ocupa la mayor parte del planeta, pero no está influenciado por el clima, por lo que es mucho más estable que el terrestre. Según su distancia a la costa, se suele dividir en dos zonas: 

Zona nerítica. La situada sobre la plataforma continental. Comprende a la denominada zona litoral o “costera”, que es la interfase entre la hidrosfera y la geosfera. La definición de zona litoral es conflictiva en el sentido de establecer los límites precisos, tanto hacia tierra como hacia el mar. Una definición que puede ser aplicada con carácter general es la siguiente: “La parte del territorio afectada por la proximidad del mar y la parte del mar afectada por su proximidad a tierra, en la medida en que las actividades humanas que se desarrollen en tierra tengan una influencia medible sobre la química de las aguas y sobre la ecología marina”. Según la clasificación adoptada en la Convención de Ramsar (Costa Rica, 1999), los ecosistemas litorales más importantes son: costas rocosas (acantilados, fiordos), zonas de dunas, deltas, estuarios, lagunas litorales, albuferas, marismas, manglares y arrecifes de coral. La mayoría de estos ecosistemas son de los más productivos debido a sus aguas poco profundas, saturadas de luz solar, y con abundantes nutrientes; estas condiciones proporcionan un alto nivel de producción primaria que sirve de soporte a numerosas cadenas tróficas, siendo la base de los mejores bancos de pesca.

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Zona oceánica. El resto que, a su vez, se divide según la profundidad en:  Zona pelágica. Es la zona superficial, la zona iluminada, hasta los 200 metros de profundidad.  Zona batial. Comprende la zona situada entre los 200 y los 2.000 metros de profundidad.  Zona abisal. Son las zonas profundas de los océanos. Cada una de estas zonas tiene una flora y una fauna característica, aunque según el lugar que ocupan y la manera de desplazarse por el medio, los organismos acuáticos se dividen en    

Benton: viven fijos al fondo o se desplazan sobre él. Plancton: viven flotando en el seno del agua y se desplazan arrastrados por las corrientes. Necton: nadan activamente. Neuston: viven flotando o desplazándose por la superficie del agua.

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