TEMA 6. DIGESTIÓN EN LOS RUMIANTES (I) Digestión en los rumiantes. Prehensión, masticación e insalivación. Microbiología del rumen. Metabolismo de carbohidratos, proteínas, lípidos y otros compuestos. Productos resultantes de los procesos fermentativos.

1. OBJETIVOS • Estudiar las particularidades de la digestión de los rumiantes. • Conocer las bases de la microbiología ruminal. • Estudiar los procesos metabólicos que desarrollan los microorganismos ruminales.

2. CONTENIDOS 2.1. Digestión de los rumiantes Los rumiantes son herbívoros que presentan un tipo de digestión muy específica, caracterizada porque la digestión microbiana se desarrolla en el estómago, que está ampliamente especializado, antes de producirse la digestión intestinal. Analizaremos las características de la digestión de estos animales que constituyen un grupo muy importante dentro de las especies de interés veterinario. Los rumiantes se caracterizan principalmente por el desarrollo de su estómago que abarca tres cuartas partes de la cavidad abdominal, ocupando prácticamente todo la mitad izquierda. El rumen (Fig. 7-1.1) es el compartimento de mayor tamaño, llegando a alcanzar hasta el 80% del volumen estomacal, el retículo (Fig. 7-1.2) representa un 5%, el omaso (Fig. 7-1.3) ocupa un 7% y el abomaso (Fig. 7-1.4) un 8%. El esófago, que tiene músculo estriado en toda su longitud, desemboca en el atrio del estómago en relación con el retículo y el rumen. Este rumen está dividido en sacos; así, hay un saco craneal, los surcos longitudinales separan el saco dorsal y ventral, y Figura 7-1. Esquema del sistema digestivo de un rumiante caudalmente, el surco caudal separa los sacos (http://www.brainbeau.com/cihs/Nutritioncaudo-dorsal y caudo-ventral. Interiormente, Digestion/142097_RUMINANT_DIGESTION.JPG.) los sacos del rumen se proyectan en pilares. La mucosa es de tipo escamosa estratificada con papilas ruminales digitiformes, que permite una amplia superficie de absorción para los ácidos grasos volátiles (AGV), H2O y electrolitos. El retículo se caracteriza por tener la mucosa con una distribución en forma de celdillas y conecta por el orificio retículomásico con el omaso, que presenta tres porciones (canal, cuerpo y láminas). Finalmente, el abomaso tiene una mucosa glandular. 2.2. Prehensión, masticación e insalivación Los rumiantes no tienen incisivos en el arco dentario superior (maxilar), sino un rodete dentario fibrocartilaginoso. Los bovinos prenden el alimento con movimiento de lengua en forma de hoz. En los pequeños rumiantes la mayor movilidad de musculatura labial, permite un mejor aprovechamiento del pasto. La masticación del alimento es ligera en una primera fase de ingestión ya que, gracias al proceso de rumia, se hace una masticación más cuidadosa con movimientos laterales de la mandíbula que produce una buena trituración del alimento.

La insalivación es muy abundante (vacuno 100-200 L/día) y se caracteriza por producir una saliva isotónica y de un pH ligeramente básico, con un alto contenido en HCO3- y fosfatos, que produce un efecto tamponador de la acidez del rumen. También se caracteriza por su contenido en urea formando parte del ciclo del nitrógeno. En relación con el contenido enzimático, no presenta amilasa y en los animales jóvenes se detecta lipasa.

2.3. Microbiología del rumen Los procesos fermentativos permiten el aprovechamiento de carbohidratos de pared celular vegetal y son realizados por los microorganismos presentes en el rumen en condiciones de anaerobiosis. Para que se produzcan los procesos fermentativos se necesita que se cumplan los siguientes requisitos: • • • • • •

Presencia en número suficiente de microorganismos. Aporte adecuado de substrato (alimento). Temperatura próxima a 37ºC. Osmolalidad próxima a 300 mOsm/l. Potencial redox negativo: -250 a -450 mV (ambiente anaeróbico). Eliminación de los AGV.

2.3.1. Tipos de microorganismos • Las bacterias son los microorganismos más abundantes en el rumen, estando en una concentración del orden de 1010 a 1011 bacterias por gramo de contenido ruminal. Pertenecen a una gran variedad de grupos taxonómicos, aunque todos ellos son anaerobios estrictos o facultativos. Las bacterias son esenciales para la vida del rumiante, ya que producen los nutrientes a partir de la materia vegetal. • Los protozoos están presentes en una concentración de 105-106 protozoos por gramo de contenido ruminal, que equivale a un peso similar al de las bacterias. Principalmente son del grupo de los ciliados aunque también los flagelados están presentes, en especial en los animales jóvenes (Fig. 7-2). No son esenciales para el rumiante, pero intervienen regulando las poblaciones bacterianas y regulan la velocidad de digestión de algunos productos que serían degradados con rapidez por las bacterias como el almidón y algunas proteínas. Cuando son degradados en el intestino del rumiante le aportan proteínas de mejor calidad biológica que las de las bacterias, partículas de almidón no digerido y ácidos grasos poliinsaturados como el linoleico. De manera que la presencia de los protozoos es un índice de buena funcionalidad ruminal.

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Figura 7-2. Protozoo ciliado del rumen (Colorado State University. www.vivo.colostate.edu).

• Los hongos son relativamente poco importantes e intervienen favoreciendo la digestión de la pared celular vegetal. En el rumen se producen procesos de simbiosis, de manera que los productos de desecho de unos grupos es el substrato de otro grupo de microorganismos como el de organismos celulolíticos no proteolíticos que viven en simbiosis con los no celulíticos proteolíticos, o la que se produce en la síntesis de vitaminas del grupo B. 2.4. Metabolismo de carbohidratos Los rumiantes consumen preferentemente alimentos de origen vegetal, especialmente forrajes que se caracterizan por tener una proporción importante de fibra. Esta fibra es la estructura que forma parte de la pared celular vegetal, y en ella distinguimos celulosa, hemicelulosa, pectinas y lignina. La celulosa está formado por cadenas de monómeros de glucosa unidos con enlaces β[1-4] (recuerde que el almidón tiene enlaces α[1-4]), mientras que la hemicelulosa esta formado por uniones β[1-4] de xilosa y la

pectina está formada por la unión β[1-4] de galactosa y ácido urónico. La lignina está constituida por grupos fenólicos y aparece en las plantas maduras. La celulosa, la hemicelulosa y las pectinas son degradadas mediante enzimas celulasas, hemicelulasas y pectinasas aportadas por las bacterias que rompen los enlaces β[1-4], mientras que las ligninas no son digeridas por las enzimas bacterianas ni las del rumiante y son eliminadas sin ser digeridas en las heces. Su importancia se debe no solo a que no es digestible sino que además protege a otros carbohidratos de los procesos digestivos. El material vegetal es atacado por las enzimas presentes en la superficie de las bacterias, para liberar monosacáridos y oligosacáridos, que son utilizados de nuevo por las bacterias, primeramente para la formación de piruvato por la misma vía metabólica de Embdem-Meyerhof que las células de los mamíferos. El piruvato en condiciones de aerobiosis entra en el ciclo de Krebs y por un proceso de fosforilación oxidativa se obtiene energía en forma de ATP, CO2 y H2O. En condiciones de anaerobiosis como las que se tienen en el medio ruminal, a partir de piruvato se obtienen AGV (acético, butírico y propiónico), gases (metano y CO2) y H2O, por diferentes vías metabólicas (Fig. 7-3). La producción de los diferentes ácidos grasos depende de las bacterias que intervienen en el proceso y del tipo de alimento. Así, con dietas ricas en almidón aumenta la cantidad de todos los AGV. Sin embargo, con dietas ricas en fibra la proporción de acético es mayor que con dietas ricas en almidón. En cuanto a los tipos bacterianos, distinguimos las bacterias primarias que degradan el alimento, fundamentalmente son celulolíticas y amilolíticas, mientras que las bacterias secundarias son las que utilizan los productos de degradación de las primeras, como los lactobacilos (productoras de lactato a partir de propiónico) y las metanógenas. Las bacterias celulolíticas son las que degradan los enlaces β [1-4] de la celulosa. Presentan un índice metabólico lento, con un tiempo de duplicación de unas 18 horas. Pueden sintetizar proteínas a partir de NH3 y de algunos acidos grasos específicos. Se desarrollan a un pH óptimo ligeramente ácido (6’2–6’8), normal en el rumen de un animal que se alimenta con forrajes. Estas bacterias están asociadas con bacterias secundarias metanogénicas, que producen metano (CH4) a partir de ácido fórmico, CO2 y protones. Su producción es fundamentalmente de acético (70:15:10 acético: propiónico: butírico). Las bacterias amilolíticas degradan los enlaces α [1-4] del almidón. Tienen un índice metabólico rápido, con un tiempo de duplicación mucho más reducido (15 min - 4 horas) que las celulolíticas. Sintetizan proteínas a partir de aminoácidos y NH3. Se desarrollan a un pH óptimo de 5’5-6’6 y están asociadas a bacterias secundarias metanogénicas, y productoras de propiónico. Su producción principal es de acético pero en menor medida que las celulolíticas (55:25:10 acético: propiónico: butírico). Figura 7-3. Vías de fermentación de los glúcidos (Swenson y Reece, 1999). Las bacterias metanogénas favorecen la formación de acético, mientras que cuando las condiciones no favorecen su desarrollo se promueve la formación de propiónico. Esto ocurre cuando el animal come mucho alimento, y está muy molido o en forma de pellets, o bien cuando la proporción de grano (rico en almidón) es alta en la dieta. Los AGV serán los productos de degradación del metabolismo microbiano que son absorbidos por la pared del rumen.

2.5. Metabolismo de proteínas Las bacterias ruminales degradan la proteína del alimento mediante proteasas secretadas al medio dando lugar a péptidos de cadena corta. Estos compuestos entran al interior de las bacterias donde son desdoblados en aminoácidos, para formar posteriormente proteína microbiana o bien ser desaminados para formar AGV y NH3. Las bacterias pueden formar aminoácidos a partir de NNP (NH3, nitratos y urea) y AGV, salvo para la formación de aminoácidos con cadena lateral (valina, leucina e isoleucina) que necesitan de isobutirato, isovalerato y 2-metil butirato, de manera que estos son factores de crecimiento fundamentales para las bacterias celulolíticas: • Valina
isobutirato+ NH3 + CO2 • Leucina
isovalerato+ NH3 + CO2 • Isoleucina
2-metil butirato+ NH3 + CO2 2.5.1. Ciclo del nitrógeno La urea es una fuente de nitrógeno no proteico que se forma fundamentalmente en el hígado, a partir del NH3 que procede del catabolismo de las proteínas o que se ha absorbido en las paredes ruminales. Este NH3 se absorbe y se transporta por vía porta hasta el hígado donde es extraído con gran eficacia, de manera que los niveles de NH3 en sangre circulante son reducidos. La urea alcanza las vías sanguíneas y es eliminada en el riñón, como en todos lo mamíferos o bien puede ser excretada en la saliva o liberada directamente al rumen. Una vez en el rumen es degradada rápidamente a NH3 y utilizada por el metabolismo microbiano para formar nueva proteína. 2.5.2. Relación entre proteína y energía de la dieta Las proteínas del alimento son degradadas en su mayor parte por el metabolismo de los microorganismos en el rumen para formar proteína microbiana que a su vez será degradada en el intestino del rumiante. De esta manera, en la alimentación de los rumiantes se pretende optimizar la cantidad de proteína microbiana que llega al intestino. Si la relación entre el aporte proteico y de energía en la dieta está en equilibrio, se produce el máximo crecimiento de los microorganismos, y una producción equilibrada de AGV, gases (CH4 y CO2) y NH3. Si el aporte de energía en relación con el aporte de proteína es muy elevado, el crecimiento microbiano se ve reducido, ya que no hay posibilidad de formar suficiente proteína microbiana. A la vez, la producción de ácidos grasos aumenta en gran medida produciendo una acidificación del medio y va acompañada de una gran producción de gases (CH4 y CO2), mientras que la producción de NH3 está reducida. Por el contrario si la dieta es muy rica en proteínas, el crecimiento microbiano está limitado porque tiene un déficit de energía y en consecuencia la proteína debe ser degradada para obtener energía. De esta manera, aparecen altas concentraciones de NH3 en el medio y se forma una gran cantidad de urea en el hígado que va a ser eliminada en la orina, con lo que el proceso no es eficiente. Una alternativa es la modificación de las proteínas del alimento, mediante tratamientos por calor o tratamientos con formaldehído, que “protegen” las proteínas del ataque microbiano, de manera que pasan hasta el intestino prácticamente intactas para ser allí degradadas por las enzimas pancreáticas. 2.6. Metabolismo de los lípidos y otros compuestos Los lípidos representan un bajo porcentaje en la composición de los alimentos forrajeros (3-5% de la materia seca), pero son muy importantes en las semillas oleaginosas (soja, girasol, etc.). Los microorganismos degradan rápidamente los lípidos del alimento formando AGV, y también son capaces de formar lípidos. Los microorganismos ruminales también producen vitamina B12 siempre y cuando haya presencia de cobalto. Pero también degradan sustancias tóxicas como los oxalatos o transforman los nitratos de los alimentos en nitritos, que son más tóxicos al inducir la formación de metahemoglobina.

2.7. Productos resultantes de los procesos fermentativos Los productos resultantes del metabolismo de los carbohidratos son fundamentalmente los AGV (acético, propiónico y butírico), mientras que de la degradación de proteínas se producen además de los anteriores, ácido valérico y AGV ramificados. Todos ellos son ácidos débiles y se absorben en forma no disociada (no ionizada) a través de la pared ruminal. La velocidad de absorción depende del pH del medio y del tipo de AGV. El pH ácido favorece la forma no disociada y a mayor longitud de cadena mayor velocidad de absorción. Así, el ácido valérico (5C), se absorbe mejor que el butírico (4C), propiónico (3C) y acético (2C).

Figura 7-4. Proceso de absorción de los AGV en la pared ruminal (Cunningham, 2003).

El transporte se realiza por difusión pasiva si el AGV está en forma no disociada. Para llegar a esa situación las células del epitelio forman HCO3- y protones (Fig. 7-4). En el proceso de absorción y en el hígado el butírico se oxida en un cuerpo cetónico, el β-hidroxibutirato, y de esta forma se transporta en sangre. Una parte del propiónico se transforma en láctico, que posteriormente es metabolizado en el hígado. Pero el componente más importante es el acético. Los gases producidos en el proceso fermentativo son principalmente el CO2 y el CH4 y van a ser eliminados por el eructo. También hay pequeñas cantidades de nitrógeno, sulfhídrico, O2 e hidrógeno.