Unidad 2

Objetivo de la unidad • Al término de esta unidad, el alumno explicará los niveles de com-

plejidad entre una célula procariota y eucariota mediante el análisis comparativo de la estructura y función de una célula.

1

Biología celular

Todos los sistemas

vivos están constituidos por células, de manera que la célula se considera su unidad estructural. En esta unidad se analizará el nivel de organización celular, distinguiendo a los dos tipos celulares: procariota y eucariota, para después centrar el estudio en la estructura y funciones del segundo tipo, por ser el compartido por la mayoría de los sistemas vivos.

Contenido de la unidad 2.1 Antecedentesdelateoríacelular 2.2 Lacélula 2.3 Estructurayfuncióncelular 2.4 Metabolismocelular

Conceptos clave célula procariota eucariota membrana celular transporte celular transporte celular pasivo transporte celular activo adenosín trifosfato (atp) fotosíntesis transporte de electrones cadena respiratoria glucólisis ciclo de Krebs fermentación

54

Unidad 2 Biología celular

Evaluación diagnóstica de la unidad 2 1.  ¿Qué inventos hicieron posible el descubrimiento de la célula?

2.  Menciona algunos tipos de células que hay en tu cuerpo.

3.  ¿Por qué se considera la célula la unidad básica de la vida?

4.  ¿Cuáles son los tres elementos fundamentales de la célula?

5.  ¿Cuál es la diferencia principal entre una célula eucariota y una procariota?

6.  Haz una relación de la célula con las características de los seres vivos descritas en la unidad 1.

7.  ¿Qué significan las palabras metabolismo y nutrición?

8. Describe los procesos de fermentación, respiración y fotosíntesis.

Tema 2.1 Antecedentes de la teoría celular

2.1 Antecedentes de la teoría celular Podemos encontrar los antecedentes de la teoría celular remontándonos al siglo xvii, cuando Robert Hooke, al estudiar al microscopio diferentes materiales, encontró en un pedazo de corcho unas estructuras similares a las celdillas de un panal de abejas, a las que denominó células. Otro personaje, Anton van Leeuwenhoek, quien construía sus propios microscopios, observó con detalle células como espermatozoides, glóbulos rojos, infusorios y bacterias. Estas observaciones no concluyeron en una teoría celular, pues si bien ya había microscopio y las observaciones eran muy detalladas —como muestran los dibujos de la época que se conservan—, la observación no obedecía a un problema orientado a tal fin, ni se tenía el marco teórico con el cual interpretar lo que se descubría. Por otra parte, el ambiente científico y social de la época representaba un obstáculo para llegar a la teoría, sobre todo por la influencia de la física, que establecía que sus metodologías eran las únicas científicas. Por la naturaleza de sus objetos, la biología requería de otros métodos para su estudio, por ejemplo, es tal la diversidad de los hechos biológicos que es difícil encontrar aspectos generales a partir de los cuales derivar leyes. Sin embargo, al transcurrir el siglo xix, la ciencia se institucionaliza, se crean cátedras en las universidades y luego laboratorios adjuntos; se mejoran los instrumentos de observación y se empieza a desarrollar una ciencia biológica que explica los fenómenos a partir de paradigmas y bajo control experimental. Así, el estudio de las células que estaba centrado en el conocimiento de las paredes celulares, se enfoca ahora al contenido, es decir, al núcleo y al citoplasma. Tanto el mejoramiento de técnicas e instrumentos, como los problemas planteados y el ambiente científico, permitieron la propuesta de la teoría celular por Schwann y Schleiden que partía de sus observaciones en células de notocorda, cartílago y diferentes tejidos vegetales. La teoría explica que la célula es una unidad anatómica de la que están constituidos todos los seres vivos, y que el funcionamiento de éstos se explica por la actividad de las células como unidades funcionales. La propuesta de la teoría estimuló notablemente la investigación y el desarrollo de los instrumentos y técnicas de observación, además de que permitió la confrontación con la experiencia, de manera que de ella derivaron una gran cantidad de estudios y problemas por resolver; por ejemplo, se avanzó en el conocimiento de la división celular que llevó a determinar que las células sólo provienen de otras células, es decir, que es también una unidad de origen. Los científicos, con acceso a los instrumentos, y con ello, con la posibilidad de aumentar evidencias que apoyaran la teoría, la aceptaron de inmediato; sin embargo, hubo otros que, como desconfiaban de las nuevas meto-

55

56

Unidad 2 Biología celular

dologías, la rechazaron. La influencia del positivismo el cual sólo aceptaba teorías que aportaban coordenadas para describir hechos generales y que calificaba a la teoría como fantástica, hizo que se prohibiera su enseñanza en las cátedras de países como Francia, donde predominaba esta corriente. A pesar de ello, la fuerza creativa de la teoría era tan grande que los estudios continuaron y dieron lugar al desarrollo de la biología general. Se construyeron microscopios con mayor poder de resolución, se inventaron técnicas de fijación y tinción para los tejidos. La investigación se orientó a conocer al detalle la división celular, la estructura del citoplasma, los cromosomas y los organelos como los cloroplastos y las mitocondrias. A partir de estos conocimientos se desentrañó la naturaleza de la fecundación como unión de los núcleos de los gametos y se sentaron bases para la teoría cromosómica de la herencia. El campo de investigación que abrió la teoría celular seguramente fue causa de la desviación de sus propósitos integradores iniciales, pues la investigación se especializó y avanzó sólo en el detalle. La Segunda Guerra Mundial influyó para cambiar los criterios a partir de nuevas formas de trabajo científico y nuevos objetivos. En el caso de la biología y, en particular, en el estudio de las células, se orientó al desarrollo de la biotecnología como una ciencia de aplicación y generadora de poder a la que los gobiernos de las naciones económicamente poderosas otorgan enormes recursos. En nuestros días ¿qué podemos reflexionar acerca de la teoría celular? Si comparamos los dibujos de células realizados por Leeuwenhoek con los dibujos actuales que aparecen en los libros, podemos decir que son modelos como los que elaboran los físicos y químicos de los átomos y que nos sirven para explicar hechos y fenómenos biológicos, pero también que la célula es un objeto real que debe seguirse construyendo como objeto científico. La investigación sobre la célula tiene dos polos, el que lleva al conocimiento cada vez más especializado y detallista de estructuras y mecanismos fisiológicos y el que conduce a una visión integral de los seres vivos y a la búsqueda de explicaciones generales y sintéticas. Estos polos de la investigación se reflejarán en las formas de enseñanza de la biología, ya que se realizará una enseñanza aprendizaje de la célula como una serie de verdades establecidas o a la célula como fuente de problemas de investigación e integración de conocimientos.

Práctica de laboratorio Manejo y cuidado del microscopio Elmicroscopioesuninstrumentodiseñadoparalaobservacióndeobjetosqueno puedenobservarseasimplevista.

Tema 2.1 Antecedentes de la teoría celular

1  Investiga en tu biblioteca cuáles son los sistemas y las partes de las que está constituido un microscopio fotónico o compuesto. 2  Elabora el esquema de un microscopio compuesto. Objetivo Adquirir habilidad en el manejo del microscopio. Material • microscopio compuesto • papel especial para limpieza de las lentes • portaobjetos y cubreobjetos

• gotero • un vaso con agua • pedacitos de papel de diferente tipo

Desarrollo 1. Colocar el microscopio e iluminar el campo de observación. Saca el microscopio de su estuche con cuidado, tómalo del brazo con una mano y con la otra sostén la base para transportarlo a la mesa de trabajo. Colócalo en la posición más cómoda para realizar tus observaciones, debes evitar moverlo porque como todo aparato de precisión sufre desajustes con el exceso de movimiento. Con base en tu esquema, identifica las partes del microscopio. a)  Gira el revólver para colocar el objetivo de menor aumento. b)  Gira el tornillo macrométrico observando que, según el modelo del microscopio, suba la platina o baje el tubo hasta que encuentres el tope. Algunos microscopios no tienen ese tope, entonces debes tener cuidado de que el objetivo no toque la platina. c)  Comprueba que el diafragma se encuentre abierto. Para ello ve por el ocular hasta que el campo de observación sea un círculo completo con la misma intensidad de luz. Si tu microscopio tiene espejo, dirige hacia él la luz de la lámpara y observando por el ocular muévelo para obtener la mejor iluminación. Si el microscopio tiene una lámpara integrada regula la iluminación directamente. Abre y cierra el diafragma hasta lograr un campo iluminado uniforme. 2.  Preparación del material de observación a)  Coloca un trocito de papel en un portaobjetos limpio. b)  Coloca una gota de agua sobre el papel y coloca encima el cubreobjeto. 3.  E nfoque del microscopio a)  Una vez localizado el objeto, gira el tornillo micrométrico para afinar el enfoque y que observes con detalle el papel. b)  Posiblemente la luz sea demasiado intensa, entonces regula el diafragma hasta que observes los detalles cómodamente. c)  Ahora gira el revólver para colocar el objetivo de mayor aumento. d)  Como ya habías enfocado a menor aumento, ya no es necesario que muevas el tornillo macrométrico, sólo el micrométrico para afinar el enfoque. e)  Elabora otras preparaciones con los otros tipos de papel. Observa y compara. 4.  C  uidado del microscopio. Una vez que terminaste tu observación sigue el procedimiento de limpieza: a)  Retira la preparación y limpia las lentes con el papel especial. b)  Limpia el microscopio con un lienzo que no suelte pelusa. c)  Coloca el objetivo de menor aumento. d)  Apaga la lámpara. e)  Guarda el microscopio en su estuche transportándolo con el mismo cuidado con el que lo sacaste.

57

Unidad 2 Biología celular

58

Lectura y análisis Una vez realizada tu lectura sobre este tema, responde las siguientes preguntas: 1.  ¿Qué tipo de observaciones realizaron Robert Hooke y Anton van Leeuwenhoek y cuál es su importancia? 2.  ¿Qué hechos impidieron que se propusiera una teoría celular en el siglo XVII? 3.  ¿De qué manera se institucionaliza la ciencia en el siglo XIX y cuál fue la influencia de este proceso en el desarrollo de la biología? 4.  ¿Quién o quiénes proponen la teoría celular y cuál es la explicación que dan respecto de las células? 5.  ¿Qué tipo de investigación biológica impulsó la teoría celular y qué avances se lograron? 6.  ¿Cómo influyó la Segunda Guerra Mundial en el desarrollo de la biología, particularmente en la investigación sobre las células? 7.  ¿Qué enfoques actuales predominan en el estudio de las células?

Concepto clave Una célula es un sistema termodinámico abierto, constituido básicamente por membrana, citoplasma y núcleo, en el caso de eucariotas. Sus elementos constitutivos son el agua y las llamadas biomoléculas: carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos, principalmente. Como sistema termodinámico realiza dos funciones fundamentales: el metabolismo mediante el cual consume materia y energía del medio, las transforma y utiliza para mantener su organización y la autoperpetuación mediante los procesos reproductivos y de herencia.

2.2 La célula La investigación científica sobre el nivel celular ha construido el concepto de célula como un sistema formado por tres elementos fundamentales que se interrelacionan para realizar las funciones. Así, la membrana, el citoplasma y el núcleo participan en todas las funciones de captación, transformación y utilización de la materia y la energía, en la reproducción y en los procesos de relación con el ambiente y adaptación, aunque en cada función una estructura tenga mayor relevancia que las otras. Una célula, como cualquier nivel de organización de la materia viva es un sistema, es decir, es un conjunto de elementos materiales relacionados mediante energía y que mantiene su organización gracias a un aporte externo de energía, por lo que se le considera un sistema abierto. El nivel inmediato inferior al celular es el nivel molecular constituido por diversas sustancias, pero sobre todo por proteínas que forman la arquitectura celular y desempeñan funciones específicas. Las funciones y propiedades del sistema celular derivan de las relaciones entre los sistemas moleculares que lo integran y que son propiedades nuevas que no tiene el nivel inferior. El nivel inmediato superior al celular es el de los tejidos. Las células al integrarse en grupos, pierden autonomía e incluso algunas funciones, pero el sistema mayor que integran gana en eficiencia termodinámica, es decir, que utiliza menos energía con mayor aprovechamiento de la misma para mantener su organización y funcionamiento.

Tema 2.2 La célula

El crecimiento de los organismos es resultado de la captación de materia y energía para el sistema. Por ejemplo, las plantas consumen agua, sales minerales y bióxido de carbono como materia y luz solar como energía. Las funciones de nutrición de las plantas que analizamos en el nivel de individuo, tienen su explicación en el nivel celular, es decir, para que la planta crezca, sus células necesitan reproducirse y se reproducen porque se nutren. Por ello, el agua, la luz, el bióxido de carbono y las sales minerales, son consumidos por las células, para realizar procesos de transformación (metabolismo) que les permitan crecer y reproducirse. Lo mismo sucede con los animales y todos los organismos. Como sistemas abiertos captan, transforman y utilizan la materia y la energía del exterior para mantenerse vivos. El estudio de las células, gracias a los avances tecnológicos en materia de construcción de microscopios ha permito reconocer dos tipos celulares: el tipo procariota y el tipo eucariota.

Práctica de laboratorio Observación al microscopio de diferentes tipos de células Conayudadetuprofesor,realizalaobservaciónalmicroscopiodediferentestipos decélulas.Paralaobservación,elaborapreparacionesfrescasdelsiguientematerial: 1. Célulasdeepidermisdecebollamorada.Desprendeunapelículalomásdelgadaposibledelbulbo, colócalaenunportaobjetosconunagotadeagua,colocaencimaelcubreobjetoyobsérvalaamenoraumento.Dibujaentucuadernoloqueobservas.

Células de epidermis de cebolla  morada.

2. Célulasdeepidermisdepapadecolorrosa.Conunanavaja,cortaunpequeñopedazodelacáscara lomásdelgadoposibleyelaboraunapreparaciónfrescaigualqueconlacebolla.Realizaundibujo detuobservación.

59

60

Unidad 2 Biología celular

Células de epidermis de papa de color rosa.

3.  Elabora una preparación fresca con una hoja de elodea, que es una pequeña planta que se usa en los acuarios. Observa a menor y mayor aumento y dibuja lo que observas.

Células de elodea (planta acuática).

4.  Con el borde de un cubreobjeto, raspa con mucho cuidado tu mucosa bucal, la cara interna del labio y coloca la muestra en un portaobjetos con una gota de agua. Observa y dibuja en tu cuaderno.

Mucosa bucal.

5.  Elabora una preparación fresca de papa (parte blanca) pero en lugar de una gota de agua pon una gota de lugol, que es una sustancia hecha a base de iodo. Observa y dibuja en tu cuaderno. 6.  Elabora una preparación fresca de mucosa bucal pero en lugar de agua pon una gota de azul de metileno. Observa y dibuja en tu cuaderno. 7.  Compara tus observaciones con y sin colorantes y explica la diferencia. 8.  ¿Qué estructuras pudiste identificar? Señala estas estructuras en tu esquema.

Tema 2.2 La célula

La célula procariota1

61

Concepto clave

Los primeros sistemas vivos probablemente fueron células de tipo procariota, que aunque tienen una estructura muy simple, evolucionaron hacia una diversidad y complejidad metabólica.

Una célula procariota carece de

Estructura

algunas proteínas.

núcleo, en su lugar se encuentran moléculas de aDN asociadas con

La característica fundamental de la estructura de la célula procariota es la carencia de un núcleo. El adn, asociado con algunas proteínas, se enrolla en una región nucleoide. Debido a que esta región no está cubierta por una membrana, el adn se encuentra en contacto con el citoplasma que carece de citoesqueleto y es de apariencia granular. En el citoplasma se localizan los ribosomas que son estructuras que ensamblan los monómeros de las proteínas de acuerdo con la información genética del adn. En una gran cantidad de células procariotas, la membrana celular se encuentra rodeada por otra membrana llamada pared celular y en otras hay una tercera membrana llamada cápsula gelatinosa. De la membrana celular salen proyecciones muy cortas, los pili (pilus en singular), con los cuales las células se adhieren a las superficies donde viven, sean de objetos u otros seres vivos y se producen intercambios de adn durante los procesos sexuales. Algunas células procariotas se mueven mediante flagelos, unas estructuras proteicas desnudas, sin microtúbulos y que se insertan en la membrana celular mediante un sistema de anillos giratorios con los cuales realizan un movimiento semejante a una hélice (figura 2.1).

Ribosomas

Pili Cápsula  gelatinosa

Membrana  celular

Región  nucleoide

Pared celular ADN

Flagelos

Los procariotas son los organismos más antiguos sobre la Tierra. Según los registros fósiles, se calcula que aparecieron hace unos 3 800 millones de años. Aunque son sistemas celulares muy sencillos, el éxito de su sobrevivencia hasta hoy en día se debe sin duda a su diversidad metabólica, la cual les permite vivir en un gran número de ambientes. 1

También denominada procarionte.

Figura 2.1 Estructura básica de  una célula procariota.

62

Unidad 2 Biología celular

Probablemente los primeros procariotas soportaban las altas temperaturas de la Tierra primitiva y eran anaerobios por la carencia de oxígeno; sin embargo, hoy existen procariotas con variadas formas de procesos metabólicos que les ayudan a mantenerse vivos.

Metabolismo El mantenimiento de la vida depende de la nutrición, esto es, la forma en que los sistemas vivos utilizan la materia y la energía absorbidas del medio. Como veremos, las arqueobacterias, bacterias y cianofitas —que son organismos procariotas—, realizan todas las formas de nutrición, de ahí su éxito adaptativo. Los organismos pueden utilizar la luz como fuente de energía o la energía desprendida de reacciones químicas. El carbono para sintetizar sus moléculas orgánicas lo pueden obtener a partir del bióxido de carbono o de diferentes compuestos orgánicos. De acuerdo con lo anterior, puede haber distintas combinaciones que constituyen otras tantas vías metabólicas (figura 2.2). Fotolitótrofos

Quimiolitótrofos

NH3

LUZ

Fotoorganótrofos

NO2

LUZ Bacterioclorofila

Clorofila Energía

Energía

H2O

Energía O

Compuestos   Orgánicos

H2

H2 CO2  +  H2 Carbohidratos Tipo de energía consumida

Figura 2.2 Tipos de nutrición de los organismos dependiendo del tipo de energía y materia que consumen del medio. Con la energía se obtiene hidrógeno, ya sea del agua, del ácido sulfhídrico o de compuestos orgánicos. El hidrógeno se combinará con bióxido de carbono para formar moléculas orgánicas, como los carbohidratos.

Bióxido de Fuente de carbono carbono Compuestos (alimento) orgánicos

Luz

Química

Fotolitótrofos

Quimiolitótrofos

Organismos autótrofos

Fotoorganótrofos

Quimioorganótrofos

Organismos heterótrofos

Organismos fotosintéticos

Organismos quimiosintéticos

Tema 2.2 La célula

Con base en cómo se alimentan, los organismos se dividen en: Organismos autótrofos. Son aquellos capaces de producir sus propios alimentos y se subdividen en: • Fotolitótrofos. Utilizan la luz como fuente de energía y el bióxido de carbono como fuente de carbono. Por ejemplo, las bacterias verdes, las cianofitas y las bacterias purpúreas del azufre y las plantas. • Quimiolitótrofos. Usan la energía de reacciones químicas y bióxido de carbono. Por ejemplo, las arqueobacterias. Organismos heterótrofos. Son aquellos incapaces de elaborar sus propios alimentos, por lo que deben consumir alimentos ya elaborados. Se subdividen en: • Fotoorganótrofos. Utilizan luz, pero obtienen el carbono de compuestos orgánicos, como sucede con las bacterias purpúreas no sulfurosas. • Quimioorganótrofos. Utilizan energía de reacciones químicas y diferentes compuestos orgánicos como la mayoría de las bacterias, los hongos y los animales. La energía y materia que los seres vivos toman del medio no se utilizan tal y como se consumen, sino que deben transformarse en energía y materia útil. Así, la energía ha de transferirse a moléculas de adenosín trifosfato (atp), que son las moléculas que acumulan una gran cantidad de energía en ciertos enlaces químicos, energía con la cual las células sintetizan las moléculas necesarias para la vida y en general realizan sus funciones. Así como los procariotas muestran diferentes formas de nutrición, también realizan distintas formas de producción de su atp, ya sea en procesos anaerobios (sin oxígeno) como la fermentación o aerobios (con oxígeno). Los procesos metabólicos actuales son muy complejos, pues incluyen largas series de reacciones químicas acopladas en las que participan sustancias como las enzimas y cofactores, que además de acelerar la velocidad de reacción, hacen los procesos más eficientes respecto del aprovechamiento de la energía. Sin embargo, estas vías metabólicas tuvieron un proceso evolutivo que debió iniciarse con procesos químicos simples. Al respecto, hay dos hipótesis para explicar cómo fue esta evolución. Una de ellas sugiere que los primeros procariotas que aparecieron en la Tierra fueron organismos heterótrofos, es decir, que consumían las moléculas elaboradas como resultado de la síntesis prebiótica y que eran muy abundantes en el medio, entre ellas el atp. La segunda plantea que los primeros procariotas pudieron ser quimiosintéticos, es decir, que utilizaban el hidrógeno liberado en reacciones químicas inorgánicas, los cuales serían una fuente de iones hidrógeno para la síntesis de atp mediante una enzima primitiva de la membrana celular. Esta hipótesis se apoya en el metabolismo de las arqueobacterias actuales, que presentan un proceso similar.

63

Unidad 2 Biología celular

64

La célula eucariota2 Concepto clave Una célula eucariota presenta

Las células eucariotas son, en comparación con las procariotas, de una gran complejidad estructural. Presentan una variedad de organelos, la mayoría membranosos, que dividen al citoplasma en compartimentos (figura 2.3).

un núcleo organizado con membrana nuclear y cromosomas y una membrana celular que se incluye en el citoplasma, formando un sistema de canales y vesículas que lo compartamentalizan y hacen muy eficiente el desarrollo de los diversos procesos metabólicos.

Figura 2.3 Corte de una célula  para observar la formación del  sistema de canales membranosos  que compartamentalizan el  citoplasma.

Este sistema membranoso tan complejo confiere a la célula una gran eficiencia funcional, ya que permite que diversos procesos metabólicos puedan realizarse de manera simultánea sin interferir unos con otros. El desarrollo de la membrana en pliegues y canales internos representa un considerable aumento de la superficie de absorción y del lugar donde se realizan importantes procesos químicos y energéticos. El tipo celular eucariota es propio de los protistas, los hongos, las plantas y los animales. Por tal razón, todos estos grupos se clasifican dentro del dominio Eukarya. En cada uno de estos grupos, el tipo celular eucariota presenta alguna particularidad que permite distinguirlos, pero la estructura básica es común, por ejemplo, las células vegetales presentan una pared celular de celulosa de la cual carecen los animales; en los hongos, cuyas células tienen pared celular la composición química de esta estructura es de quitina y en el caso de algunos protistas, está impregnada de sílice o carbonato de calcio.

Endosimbiosis: de procariotas a eucariotas La evolución de procariotas a eucariotas implicó dos procesos: en primer lugar, el plegamiento de la membrana celular hacia el interior del citoplasma, lo que favoreció la formación de un sistema membranoso de canales 2

También llamada eucarionte.

Tema 2.2 La célula

que incluyen el retículo endoplásmico y la membrana nuclear y, en segundo término, el establecimiento de una relación endosimbiótica entre procariotas (figura 2.4).

a)

b)

Figura 2.4 Posible formación de las células eucariotas por evaginaciones de la membrana  de células procariotas y que da por resultado la integración de la membrana nuclear.  a) Evaginaciones de la membrana. b) Posible proceso que dio origen a mitocondrias y  cloroplastos según la teoría endosimbiótica.

La relación endosimbiótica en la que los individuos relacionados entre sí se benefician, pudo darse entre una célula procariota mayor y una pequeña cianobacteria fotosintética o una bacteria heterótrofa y aerobia. La célula hospedera aportaba protección y algunas sustancias a la célula pequeña y ésta retribuía alimentos si era fotosintética o atp si era aerobia. Al establecerse esta relación simbiótica, las células pequeñas evolucionaron dentro de la mayor como sus estructuras funcionales, con lo que las cianobacterias derivaron como cloroplastos con función fotosintética; en cambio, las bacterias aerobias derivaron como las mitocondrias con función respiratoria (figura 2.4). La teoría endosimbiótica se apoya en el hecho de que las mitocondrias y los cloroplastos de las eucariotas actuales presentan adn y un código genético independiente del de la célula y, por tanto, también se reproducen de manera independiente.

65

Unidad 2 Biología celular

66

Concepto clave La membrana celular es una estructura de las células constituida fundamentalmente por dos compuestos químicos: los lípidos y las proteínas. Todas las funciones metabólicas implican la participación de la membrana celular y sus estructuras derivadas: la entrada y salida de sustancias insumos y productos del metabolismo atraviesan la membrana por mecanismos pasivos o activos, las transformaciones de energía para la producción de atp y los procesos de comunicación celular.

2.3 Estructura y función celular La membrana celular La membrana celular es una estructura común en todas las células y su evolución no sólo fue en cuanto a la selección de la estructura —con proteínas y lípidos organizados como se presenta ahora—, sino también hubo una selección de funciones cada vez más complejas y eficientes. En cierto momento, la célula empezó a aumentar su superficie interna mediante plegamientos, salientes y entrantes, lo que dio lugar a estructuras internas derivadas como los lisosomas, el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi. Así, la membrana pasó de un simple límite que evitaba la disgregación del contenido a una estructura funcionalmente compleja, debido a la especialización de sus proteínas: unas se transformaron en transportadoras o acarreadoras de sustancias, lo cual permitió que la membrana fuera selectiva respecto de los materiales que habrían de atravesarla; otras, se especializaron en el transporte de electrones, lo que dio a la célula más eficiencia termodinámica, y otras más como receptoras y conductoras de información para procesar la información externa y responder de manera adecuada a los estímulos, es decir, la relación con el ambiente y su adaptación (figura 2.5). g b

h

m o j l

i

d

a

n c e k

Figura 2.5 Esquema que ilustra las principales estructuras de la célula. Es una célula hipotética ya que  no todas las estructuras se encuentran en todas las células. Por ejemplo, los cloroplastos b) y la pared  celular d ) sólo se encuentran en las células vegetales y algunos protistas. El núcleo corresponde a  una célula eucariota, ya que presenta membrana nuclear f ), nucleolo g) y cromosomas h). Membrana  celular a), retículo endoplásmico liso c), complejo de Golgi e),  formación de una vacuola i) y o),  retículo endoplásmico rugoso j ) , lisosoma k), ribosomas l ),  mitocondrias m), fi bras y túbulos del  citoesqueleto n).

Tema 2.3 Estructura y función celular

67

Estructura La membrana es una estructura muy delgada por lo que es imposible observarla con el microscopio fotónico común. Sólo se le ha observado con microscopios muy potentes como el electrónico (figura 2.6). Como puedes apreciar, la membrana se encuentra formada por tres capas, en el centro una capa bimolecular de lípidos o grasas de color claro, y hacia el exterior y el interior dos capas de proteínas en color oscuro. Esa imagen se ha interpretado según el modelo que aparece en la misma figura.

Capa externa de proteína Capa intermedia de fosfolípidos Capa interna de proteínas

Medio ambiente Glucolípido Carbohidrato Cabeza de fosfolípido Cola de fosfolípido Proteína

Citoplasma

La estructura propuesta por el modelo consiste en la capa bimolecular de fosfolípidos con sus colas hidrófobas hacia el interior y las cabezas del fosfato hidrófilas hacia el exterior. Podemos imaginar entonces a la célula envuelta en una delgada capa de aceite espeso con movimiento en la cual se desplazan los otros componentes de la membrana. En efecto, en ese fluido graso, se encuentran distribuidas proteínas, glucolípidos, hidratos de carbono y colesterol. Las proteínas de la membrana atraviesan la bicapa lipídica por lo que sobresalen sus estructuras a ambos lados, hacia el ambiente y hacia el citoplasma. Otras proteínas sólo se encuentran en el lado interno. Los glucolípidos y monosacáridos se encuentran en el lado externo y parece que están relacionadas con los procesos de unión de una célula con otra en los tejidos.

Figura 2.6 Microfotografía  electrónica de un segmento  de membrana celular (arriba).  Modelo del mosaico fl uido de la  membrana (abajo).

Concepto clave Una célula eucariota presenta un núcleo organizado con membrana nuclear y cromosomas y una membrana celular que se incluye en el citoplasma, formando un sistema de canales y vesículas que lo compartamentalizan y hacen muy eficiente el desarrollo de los diversos procesos metabólicos.

Unidad 2 Biología celular

68

Funciones La membrana celular se relaciona con las principales funciones celulares para la conservación de la vida, funciones que implican captar la energía del ambiente para el sistema, procesar la materia que consumen mediante reacciones químicas metabólicas para transferir su energía a moléculas de atp y utilizar la energía metabólica de esta molécula de la manera más eficiente posible. La membrana es una estructura muy importante para el funcionamiento de la célula, lo mismo como un sistema autónomo que cuando forma parte de un tejido en un organismo pluricelular. Estas funciones básicas son el transporte de sustancias, la transformación de energía y la comunicación celular.

Transporte celular Concepto clave El transporte celular de sustancias a través de la membrana puede ser pasivo, siguiendo las leyes de difusión y, por tanto, sin gasto de energía, como es la ósmosis, y activo, cuando se realiza en contra de las leyes de la difusión, con el consecuente gasto de energía y trabajo celular, como es la bomba de sodio.

Hemos mencionado que los sistemas vivos son sistemas abiertos y la estructura por donde atraviesan las sustancias del exterior al citoplasma o en sentido contrario es la membrana. Hay dos formas de transporte de las sustancias: el pasivo que sigue las leyes de la difusión y el activo que va en contra de éstas.

Transporte pasivo La difusión es una ley física que podemos observar fácilmente cuando dejamos caer una gota de tinta o colorante en un vaso con agua. Las partículas de tinta se mueven y colisionan de manera independiente en un movimiento al azar; sin embargo, tenderán a moverse de la zona donde la tinta está más concentrada (donde cayó la gota) hacia donde hay menos tinta. A este movimiento se le conoce como a favor de un gradiente hasta que las partículas se encuentren repartidas de manera uniforme entre las moléculas del agua. Lo mismo sucede con el movimiento de las moléculas de agua hacia la zona donde cayó la gota. Esta difusión de las moléculas se explica mediante la segunda ley de la termodinámica que nos indica que los sistemas —en este caso la mezcla de agua y tinta—, si se encuentran abandonados a sí mismos, es decir, que no exista un aporte de energía externo que les permita mantener su organización, tenderán a alcanzar su estado más probable o de mayor entropía o desorganización. (De lo contrario, mantener la organización sería que la gota permaneciera como tal dentro del agua, lo que no ocurre.) Algunas moléculas como el agua, el oxígeno y el bióxido de carbono atraviesan las membranas celulares por procesos de difusión, es decir, a favor de un gradiente, con una dirección de donde es mayor la concentración de un tipo de molécula hacia donde es menor; por ejemplo, el oxígeno pasa de los alvéolo pulmonares a la sangre atravesando las paredes celulares de donde hay más oxígeno (alvéolo) a donde hay menos oxígeno (vaso sanguíneo). En las plantas, el agua pasa del suelo hacia los pelos radicales de la raíz por el mismo mecanismo.

Tema 2.3 Estructura y función celular

A este movimiento de moléculas por difusión a través de la membrana se le conoce como transporte pasivo, ya que la célula no realiza un trabajo para dicho movimiento, y por ende, no representa gasto de energía; sin embargo, son pocas las moléculas que se transportan de esta forma, ya que hay varias limitantes, entre ellas el tamaño de la molécula, su carga eléctrica y su solubilidad en los lípidos. Por ejemplo, una molécula puede ser muy pequeña para difundirse, pero por su carga eléctrica puede ser repelida o no pasar porque es insoluble en los lípidos de la membrana. Dentro del transporte pasivo es importante conocer el fenómeno de ósmosis, que se refiere al movimiento del agua a través de la membrana. La dirección de este movimiento será del lado donde haya más agua, o sea, el medio más diluido o con menos soluto, hacia el lado donde haya más agua, es decir, del medio más concentrado o con más soluto. Un medio con la misma concentración de solutos por unidad de volumen, que el contenido celular, se conoce como un medio isotónico, por ejemplo el plasma, el suero y otros fluidos corporales son medios isotónicos. Un medio con mayor concentración de solutos que la célula se denomina medio hipertónico como puede ser el agua de mar. El medio hipotónico es aquel que tiene una menor concentración de solutos que la célula, por ejemplo, el agua dulce de los lagos o el agua destilada son medios hipotónicos.

Práctica de laboratorio Observación de células para evidenciar la membrana celular y el transporte pasivo por ósmosis Hazunapreparaciónfrescadeepidermisdecebollamoradayobservaatentamenteunacélulaa menoraumento.Localizalacélulaentrelasqueestáncoloreadasparaunamejorobservación.Conun gotero,porlaorilladelcubreobjeto,dejacaerunasgotasdeaguaconsal. Observa––deserposible––lamismacélula:éstareducesucontenidocelularporquesedeshidrata ylamembranaseseparadelaparedcelular.Elfenómenoqueobservasteeslaósmosis,queeselpaso deaguaatravésdelamembranadelmediomásdiluido,enestecasoelcitoplasma,almásconcentradooseaelaguaconsal.

Células de epidermis de cebolla morada donde se  observa la ósmosis.

69

70

Unidad 2 Biología celular

Una célula colocada en un medio hipotónico se hará turgente, ya que estará entrando agua por ósmosis, en cambio, si se le coloca en un medio hipertónico perderá agua por ósmosis; esto se conoce como plasmólisis. La forma en que los sistemas vivos evitan estos procesos es igualando su concentración con el ambiente. Por ejemplo, los organismos de vida marina son isotónicos respecto a su ambiente, su contenido celular tiene una alta concentración de solutos y por ello no se plasmolizan o deshidratan. En el caso de organismos de agua dulce que no son isotónicos en relación con el ambiente, tienen estructuras especiales como las vacuolas contráctiles, las cuales funcionan como bombas de agua para eliminar toda aquella que va entrando por ósmosis (figura 2.7).

a)

b)

c)

Figura 2.7 a) Célula en un medio isotónico, la entrada y salida de agua por ósmosis es con la misma velocidad en ambos sentidos. b) Célula en un medio hipertónico, la célula se plasmoliza. c) Célula en un medio hipotónico, la célula se hace turgente por entrada de agua. Abajo, tres imágenes de un protozoario donde se observa la función de las vacuolas contráctiles como estructuras para regular la entrada de agua por ósmosis. En la imagen del centro las vacuolas están contraídas.

Las moléculas pueden atravesar la membrana por difusión o el agua por ósmosis, lo cual se lleva a cabo directamente; sin embargo, existe la difusión facilitada que es el paso de sustancias a favor del gradiente de concentración ayudado por proteínas de membrana con un canal que comunica ambos lados de la membrana. A estas proteínas “canal” se les llama transportadoras; en este caso la célula no gasta energía, simplemente la sustancia pasa utilizando el canal proteico.

Transporte activo La mayor parte de las sustancias que atraviesan la membrana celular, ya sea hacia el interior o hacia el exterior, lo hacen mediante el transporte activo. La membrana celular es selectiva, ya que elige las sustancias que la atraviesan

Tema 2.3 Estructura y función celular

aun en contra de los gradientes de concentración. Este transporte que contraviene la ley de la difusión y dirige el movimiento de las moléculas de un medio con menor concentración a otro con mayor concentración, implica un trabajo y gasto de energía, por lo que se le denomina transporte activo. En el transporte activo participan ante todo las proteínas de la membrana celular que actúan por diferentes mecanismos, por ejemplo, combinarse con un soluto especial y transportarlo al otro lado de la membrana; pasar dos solutos diferentes, ya que la combinación con uno facilita el paso de otro en la misma dirección, o pasar dos solutos diferentes en direcciones opuestas. Cuando este transporte se efectúa en contra del gradiente de concentración, la proteína requiere de activarse con energía proveniente de la degradación del atp que rompe su tercer enlace fosfato. Un ejemplo del transporte activo es la bomba de sodio-potasio que sucede, por ejemplo, en la transmisión del impulso nervioso, después de que se ha propagado el impulso, la célula recuperará su estado de reposo, bombeando hacia el exterior los iones de sodio que entraron durante la transmisión. Este bombeo de sodio es transporte activo ya que va contra el gradiente de concentración. En el transporte de sustancias participan además de la membrana una serie de estructuras con la misma composición química de la membrana que constituyen todo un sistema endomembranoso de canales y vesículas con diversas y específicas funciones relacionadas con la síntesis, almacenamiento y exportación de sustancias. Pertenecen a este sistema las vesículas y vacuolas, el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi.

Vacuolas Otra forma también activa en que la membrana lleva a cabo el transporte de sustancias, incluso de partículas grandes, es mediante la formación de vacuolas. Cuando una célula ingiere una partícula alimenticia, incluso otra célula pequeña, la membrana la engloba formando proyecciones que terminan encerrando la partícula en una pequeña vacuola digestiva. El proceso por el cual la célula ingiere estos alimentos se denomina fagocitosis. Cuando el contenido de la vacuola es agua, el proceso se llama pinocitosis, ambos mecanismos forman parte de la endocitosis, es decir, la entrada de sustancias a la célula. La exocitosis es el proceso inverso, es decir, la salida de materiales de la célula mediante vesículas; por ejemplo, si después de la digestión del alimento fagocitado quedaron materiales sin digerir dentro de la vacuola, ésta se transforma en una vacuola excretora que se acerca a la membrana celular, y al tocarla, su membrana se funde con ella para eliminar el desecho. Un tercer mecanismo es la entrada de sustancias ayudada por receptores de membrana. Estos receptores captan solutos específicos que así, combinados, quedan dentro de una vesícula para luego seguir su proceso de aprovechamiento (figura 2.8).

71

72

Unidad 2 Biología celular

ATP

Figura 2.8 Mecanismos de transporte de sustancias a través de la membrana celular: Arriba, paso de una sustancia por difusión facilitada a través del canal de una proteína; paso de una sustancia por transporte activo, la proteína toma el soluto en un lado de la membrana y luego se activa mediante energía del ATP para abrirse en su otro extremo y pasar la molécula al otro lado. a), b) y c) formación de una vacuola con alimento (fagocitosis); d), e) y f) la vacuola se acerca a un lisosoma, se funden sus membranas y se realiza la digestión del alimento; g) los alimentos digeridos se asimilan pasando al citoplasma; g), h) e i) la vacuola excretora con alimento no digerido, o desechos, se acerca a la membrana para expulsarlos a la manera inversa a como se formó la vacuola.

a)

i)

b)

h)

c)

g)

d)

e)

f )

g)

Retículo endoplásmico y vesículas Esta estructura está constituida por una compleja red de canales y sacos membranosos aplanados. A partir de la apariencia que presentan al observarlos, se pueden distinguir dos tipos de retículos: el rugoso, a él se encuentran adosados los ribosomas como pequeñas granulaciones que le dan este aspecto, y el liso, por carecer de ribosomas.

Retículo endoplásmico rugoso Este sistema tiene dos funciones básicas: una consiste en formar más membrana, ya que algunas moléculas de proteína que producen los ribosomas pasan al retículo, el cual las inserta en la membrana junto con fosfolípidos que produce el mismo retículo, agrandando con ello la superficie de la membrana celular (figura 2.9).

Tema 2.3 Estructura y función celular

73

Membrana nuclear Retículo  endoplásmico rugoso

Ribosomas

Membrana celular  o plásmica

Figura 2.9 Corte transversal de una  célula eucariota donde se observan los  canales membranosos que dan lugar al  sistema del retículo endoplásmico, en  este caso rugoso por la presencia de  ribosomas adosados a la superfi cie de  los canales. Nótese que la membrana  del núcleo tiene una continuidad con  el retículo.

La otra función reside en producir proteínas que luego serán secreciones celulares, por ejemplo, las proteínas que funcionan como anticuerpos y que se secretan por los glóbulos blancos de la sangre como defensa ante la entrada de una sustancia extraña en el organismo. Los ribosomas producen polipéptidos o proteínas que al pasar al interior del retículo para constituir la proteína que en forma de glucoproteína, al combinarse con pequeños carbohidratos, será alojada en una pequeña vesícula que, separada del retículo, viajará al aparato de Golgi para terminar su proceso y, finalmente, por medio de una vesícula transportadora, la proteína será llevada hasta la membrana celular para ser secretada. Glucoproteína Formación de  una vesícula Ribosomas

Vesícula liberada Proteína sintetizada Hacia el  complejo  de Golgi Figura 2.10 Corte de un canal del retículo endoplásmico rugoso. En los ribosomas se sintetizan las  proteínas como un ensamblaje de aminoácidos. La cadena proteica pasa al interior del canal donde  termina el procesamiento de la proteína, por ejemplo, se transforma en glucoproteína al combinarse  con carbohidratos. La molécula defi nitiva se alojará en una vesícula que se independiza del retículo  para dirigirse al complejo de Golgi en donde será secretada de la célula.

74

Unidad 2 Biología celular

Retículo endoplásmico liso

Figura 2.11 Corte transversal de  una célula eucariota donde se  observa el retículo endoplásmico  liso (sin ribosomas) como una  continuidad del retículo rugoso.

Este sistema de canales y sacos membranosos es una continuidad del tipo rugoso, pero carece de ribosomas, de ahí su nombre. Este sistema realiza, gracias a las enzimas que contienen sus membranas, diferentes funciones de acuerdo con el tipo de célula, por ejemplo, la síntesis de lípidos y esteroides tales como las hormonas sexuales que producen las células de ovarios y testículos; el almacenamiento de iones de calcio que se liberan del retículo hacia el citoplasma de las células musculares para que se desencadene la contracción y el movimiento; por su parte, el retículo liso de las células del hígado, participan en la regulación de la concentración de azúcares en la sangre y en la destrucción de sustancias tóxicas como los barbitúricos y las anfetaminas. La respuesta de las células al consumo de drogas es incrementar el retículo liso, con lo cual se aumenta la tolerancia a la droga y la necesidad de un mayor consumo, proceso que se complica debido a que las enzimas del retículo no distinguen las drogas de otras sustancias relacionadas, como pueden ser algunos antibióticos y medicamentos, que también destruyen, reduciendo sus efectos curativos.

Aparato de Golgi La diferencia entre los sacos membranosos que constituyen el aparato de Golgi y los que forman el retículo, es que los del primero no se encuentran interconectados. La función del aparato de Golgi está relacionada con la del retículo endoplásmico, ya que recibe de él las sustancias que finalmente secretará la célula. En los sacos del Golgi tales sustancias terminan su proceso hasta su forma definitiva, proceso que sucede al pasar la sustancia de un saco a otro mediante vesículas transportadoras hasta llegar al sitio en el que o se integran a la membrana celular o a la de algún organelo o se secretan al ambiente extracelular. Sitio del Golgi donde  se reciben las vesículas Vesícula que viene del  retículo endoplásmico  rugoso

Membrana  plásmica

Figura 2.12 Sacos del aparato de  Golgi y su función.

Vesículas  secretadas  en la membrana

Formación de  vesículas

Sitio del Golgi  donde se liberan  las vesículas  secretoras

Tema 2.3 Estructura y función celular

Material genético, núcleo, nucleolo y nucleoide El núcleo es una estructura propia de las células eucariotas, el cual las distingue de las procariotas, que carecen de él. El núcleo es el centro de control genético de la célula, ya que en él se localizan las moléculas de adn con la información hereditaria. El adn se encuentra asociado con ciertas proteínas para formar un conjunto de fibras muy largas y delgadas entrelazadas, lo que constituye el material nuclear denominado cromatina. Cada fibra de adn constituye un cromosoma. Estas estructuras nucleares se pueden distinguir y observar durante la reproducción celular, ya que las moléculas de adn que los constituyen se superenrollan y se hacen más gruesas. El material nuclear o cromatina se encuentra envuelto en la membrana nuclear que es una continuidad del retículo endoplásmico. Es una doble membrana con poros a través de los cuales se mantiene un intercambio de sustancias entre el interior y el exterior del núcleo. Dentro del núcleo, cercano a la cromatina, se localiza una acumulación de gránulos y fibras llamado nucleolo, formado por arn, proteínas y pequeños restos de adn. Es en el nucleolo donde tiene lugar la formación de ribosomas. Las células procariotas, aunque carecen de núcleo, tienen su material genético o adn constituyendo un solo cromosoma de forma anular alojado en una región denominada nucleoide. El material genético está en contacto con el citoplasma, ya que la región nucleoide no está envuelta por una membrana.

Matriz citoplásmica y componentes celulares El citoplasma es la región de la célula que se encuentra entre la membrana celular o plasmática y el núcleo. Incluye la matriz citoplásmica y los organelos. La matriz citoplásmica es un medio semifluido o en estado físico coloidal constituido por 70 u 80% de agua y sustancias disueltas y dispersas que le dan una consistencia gelatinosa, que puede variar de un estado casi líquido o citosol a un estado muy denso o citogel, dependiendo de la cantidad de sustancias, principalmente proteínas, dispersas en el agua. La diferencia entre el citoplasma de las células procariotas y el de las eucariotas, es la gran subdivisión en regiones que presentan las segundas por la distribución de los sacos y canales membranosos. Por su parte, en el coloide que constituye la matriz citoplásmica se encuentran distribuidos los organelos encargados de realizar diferentes funciones celulares, entre los que podemos mencionar los cloroplastos, los ribosomas, las mitocondrias, los lisosomas y el citoesqueleto, el cual le da estructura a la célula.

75

76

Unidad 2 Biología celular

Cloroplastos Son las estructuras de las células eucariotas fotosintéticas. Es un organelo de doble membrana. La membrana interna divide al cloroplasto en tres espacios: el que queda entre la membrana interna y la externa; el que se forma entre la membrana interna que constituye una serie de túbulos y discos huecos, espacio que contiene un fluido denso llamado estroma y, el tercero representado por el interior de los túbulos y discos. Estos discos, llamados tilacoides, se disponen uno sobre otro formando pilas, a cada una de las cuales se denomina granum (grana en plural). En los grana se encuentran las moléculas de clorofila encargadas de la absorción de la energía luminosa del sol durante el proceso de la fotosíntesis. Membrana  externa

Espacio  intermembranoso

Membrana interna

Tilacoides Espacio interno del  tilacoide Estroma Figura 2.13 Estructura de un cloroplasto. Se observa la doble membrana y el sistema membranoso  de los tilacoides donde se localizan los pigmentos antena y las diversas sustancias que intervienen  en la fotosíntesis. Entre los tilacoides hay una sustancia denominada estroma; se observa también  un espacio intermembranoso entre las membranas interna y externa. Los tilacoides también  presentan un espacio interno.

Ribosomas Son pequeños organelos presentes en todas las células. Están constituidos químicamente por arn (ribosomal) y proteínas. Pueden estar dispersos en la matriz citoplásmica o adosados a la superficie membranosa del retículo endoplásmico (rugoso). Cada ribosoma tiene una estructura formada por dos subunidades, una grande (subunidad 605) y otra pequeña (subunidad 405) con moléculas de arn diferentes por el largo de sus cadenas de nucleótidos y por el tipo de proteínas asociadas a ellas. Estas subunidades permanecen separadas y sólo se unen durante el proceso de síntesis de proteínas, la cual constituye la función de estos organelos. Durante la producción de proteínas, que es un proceso controlado genéticamente, una vez que la información genética del adn se “traduce” en la formación de una proteína específica, la subunidad pequeña es el sitio donde se une la molécula de

Tema 2.3 Estructura y función celular

mensajero que lleva la información genética y la subunidad grande es el sitio donde se unen las moléculas de arn de transferencia, las cuales van colocando los aminoácidos que formarán la proteína en el lugar que les corresponde en la secuencia proteica de acuerdo con la información genética. En el proceso de síntesis o fabricación de proteínas participan varios ribosomas los cuales forman grupos denominados polisomas.

Sitios donde se  ensamblan las  proteínas

Mitocondrias

Sitios donde  se une el ARN  mensajero

arn

77

Subunidad  mayor

Subunidad  menor

Son organelos de las células eucariotas, formados Figura 2.14 Modelo que representa un  por una doble membrana. La membrana interna forribosoma, estructura cuya función es la síntesis  ma dos espacios en el interior del organelo, el que de proteínas. queda entre la membrana interna y externa lleno de un fluido y el que queda al interior de la membrana interna lleno de otro fluido denominado matriz mitocondrial. La membrana interna es de mayor extensión que la externa y se encuentra muy plegada para formar las llamadas crestas mitocondriales, en las cuales se localizan las enzimas y complejos de sustancias que participan en el proceso de la respiración celular. Esta función consiste en transformar la energía de los alimentos, fundamentalmente carbohidratos, en energía metabólica acumulada en las moléculas de atp, misma que se requiere para el trabajo y las funciones celulares. Cresta  mitocondrial

Espacio intermembranoso Espacio entre las crestas  con la matriz mitocondrial

Figura 2.15 Estructura de la mitocondria.

Lisosomas Los lisosomas son estructuras membranosas formadas a partir del retículo endoplásmico rugoso y el aparato de Golgi por el mismo mecanismo de formación de vesículas. Primero, el retículo rugoso produce un lisosoma inmaduro que pasa al aparato de Golgi para terminar su maduración y transformarse en un organelo funcional. Los lisosomas son vesículas membranosas que contienen enzimas digestivas, por tanto, la digestión constituye su principal función, que deriva en

78

Unidad 2 Biología celular

otras relacionadas con la defensa frente a cuerpos extraños y la regeneración de organelos. En la digestión de alimentos los lisosomas se acercan a las vacuolas digestivas y se funden con ellas para que las enzimas digieran las partículas alimenticias que al quedar reducidas a sustancias simples, puedan ser asimiladas, es decir, pasar a formar parte del citoplasma y nutrir la célula. Los lisosomas pueden engullir y digerir alguna pequeña bacteria que haya infectado a la célula o también organelos dañados, reduciéndolos a materiales simples que se reincorporan al citoplasma para ser reutilizados.

Digestión de  alimento

Vacuola con  alimento digerido Digestión de  organelo dañado

Lisosoma

Formación de  vacuola con  alimento

Figura 2.16 Formación de lisosomas  a partir del retículo endoplásmico y  el aparato de Golgi. Los lisosomas  digieren alimento de las vacuolas y  organelos dañados para su asimilación  y reutilización de los materiales  producto de la digestión.

Aparato  de Golgi  formando  lisosomas

Retículo endoplásmico  rugoso produciendo  vesículas

Citoesqueleto Las células eucariotas presentan en todo el citoplasma una red de fibras, cuyo entramado cumple con las funciones de proporcionar un soporte a la arquitectura celular y propiciar su movimiento. A esta red fibrosa se le conoce como citoesqueleto y un estudio minucioso de su estructura revela que está constituido por tres tipos de fibras: microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos. Los microfilamentos tienen forma de bastoncillos helicoidales de una proteína llamada actina. Producen el movimiento de la célula al incorporar nuevas subunidades de actina en uno de sus extremos y liberar otras en el extremo contrario, como es el caso de los movimientos de las amibas. Los filamentos intermedios tienen forma de cordones y están constituidos por proteínas de tipo fibroso, su función es resistir tensiones así como mantener a los organelos en una posición relativamente fija.

Tema 2.4 Metabolismo celular

79

Los microtúbulos están formados por una proteína llamada tubulina. Estos pequeños túbulos proporcionan cierta rigidez a la célula, pero pueden desagregar las subunidades que los forman y agregarse en otro sitio del citoplasma, con lo que se provoca el movimiento celular al cambiar zonas rígidas por flexibles. Los microtúbulos son estructuras importantes para el funcionamiento de algunos organelos que pueden utilizarlos como guías de desplazamiento, tal es el caso de los lisosomas, que se dirigen a las vacuolas siguiendo los microtúbulos o el desplazamiento de los cromosomas durante la reproducción celular (figura 2.17).

a)

b)

c)

Figura 2.17 Tipos de fibras y túbulos del citoesqueleto. a) Microfilamento con las moléculas de actina formando un filamento espiral. b) Filamento intermedio con una estructura de cordón y c) microtúbulo con unidades pares de tubulina formando con su arreglo espiral el tubo.

Los microtúbulos son la base del movimiento ciliar y flagelar de muchas células. Los cilios y flagelos son organelos locomotores semejantes a pequeñas pestañas que al abatirse realizan la propulsión de la célula. Los cilios son numerosos aunque muy cortos, en cambio, los flagelos son largos y escasos. La estructura de cilios y flagelos es de microtúbulos arreglados con una disposición de 9 + 2, es decir, nueve pares de microtúbulos ordenados cilíndricamente y un par de microtúbulos central (figura 2.18). Cada cilio o flagelo se implanta en un cuerpo basal constituido por nueve tripletes de microtúbulos, con un diseño similar al de los centríolos (organelos que participan en la reproducción celular).

2.4 Metabolismo celular El funcionamiento y conservación de la vida de los individuos se basa en el desarrollo de reacciones químicas mediante las cuales absorben, transforman y utilizan la materia y la energía con las que conservan e incrementan su organización. Al conjunto de estas reacciones químicas se le conoce como metabolismo e incluye reacciones tanto de síntesis o construcción (unión de moléculas pequeñas para formar grandes) como de desdoblamiento o destrucción (ruptura de moléculas grandes en pequeñas). Las primeras se denominan en general reacciones anabólicas y las segundas catabólicas. La gran cantidad de reacciones químicas que involucran estos procesos es posible analizarlas con detalle sólo clasificándolas en grupos; por ejemplo, puede estudiarse el metabolismo de los carbohidratos o de las proteínas o de cual-

Figura 2.18 Sección de un flagelo donde se observa la disposición 9 + 2 de los microtúbulos que le dan estructura a este órgano de movimiento.

80

Unidad 2 Biología celular

quier otro componente químico de la célula y a su vez delimitar el campo al estudio al anabolismo de los carbohidratos, es decir, cómo se sintetizan o construyen estas moléculas, o referirnos a su catabolismo, es decir, cómo se degradan. Aún así el campo es complejo, por lo que puede restringirse al conocimiento de un solo tipo de molécula, por ejemplo, el metabolismo de la glucosa. Aunque en las células se sigue una gran variedad de vías metabólicas dependiendo del tipo de sustancia, en general se pueden reconocer aspectos comunes en las reacciones metabólicas, como son que todas ellas son catalizadas por enzimas, que las transferencias de energía van de las diversas sustancias al atp y de que en dichas transferencias participan unas sustancias llamadas transportadoras o cofactores. Para comprender la acción y participación de las enzimas, el atp y los cofactores en el metabolismo, es necesario entender primero cómo se realiza una reacción química.

Energía y reacciones exotérmicas y endotérmicas Los átomos se unen entre sí para formar moléculas, células, tejidos, organismos y sistemas cada vez más complejos. Lo que une a los átomos es la energía. De esta manera, los átomos y moléculas tienen entonces cierta cantidad de energía acumulada en sus enlaces y esta energía se conoce como energía potencial. Para que se efectúe una reacción química es necesario un suministro de energía, que puede ser la energía cinética del movimiento constante de las moléculas o un aumento de temperatura. Ese suministro de energía es lo que se conoce como energía de activación, que debe ser de cierta magnitud para que dos sustancias llamadas reactivos reaccionen químicamente. Entonces, además de la energía potencial que ya tienen las moléculas, se necesita la energía de activación. Una vez desencadenada la reacción, se formarán los productos, que pueden quedar con la misma energía potencial de los reactivos (reacción isotérmica), con más energía potencial que los reactivos (reacción endotérmica) o con menos energía potencial que los reactivos (reacción exotérmica). En las reacciones endotérmicas se entiende que hubo absorción de energía y que por tanto esa energía absorbida quedó formando parte de las moléculas producto de la reacción, lo cual significa que se formaron enlaces químicos en moléculas más grandes y que se tiene un cambio de energía positivo. En cambio, en las reacciones exotérmicas, hay una liberación de energía, lo que quiere decir que se rompieron enlaces químicos, se produjeron moléculas más pequeñas que los reactivos y que hubo un cambio de energía negativo.

Tema 2.4 Metabolismo celular

Energía potencial

81

Energía de activación

Productos Reactivos

+ + Tiempo de reacción Energía de activación

Productos Reactivos Cambio de energía +

+

Tiempo de reacción

Energía potencial

Energía de activación

Reactivos +

Cambio de energía + Tiempo de reacción

Enzimas En la mayoría de las reacciones químicas la energía de activación es de una magnitud que no podría alcanzarse dentro de una célula. Sin embargo, las reacciones se efectúan, y a gran velocidad, gracias a que las enzimas modifican la estructura de los sustratos (reactivos sobre los que actúan) al constituir con ellos el complejo enzima-sustrato que requiere menos energía de activación para reaccionar. Las enzimas actúan como catalizadores de la reacción, es decir, son sustancias que no se combinan con los reactivos ni quedan formando parte de los productos, pero cuya presencia baja la energía de activación. Por otra parte, son específicas, es decir, que cada una actúa sobre determinada sustancia o sustrato, pues enzima y sustrato tienen una forma complementaria. Las enzimas son responsables de la secuencia de las reacciones químicas en los procesos metabólicos, pues otra de sus características es actuar en forma seriada: los productos de una reacción son sustratos para la siguiente reacción, de manera que varias reacciones se van acoplando para formar toda una vía enzimática.

Figura 2.19 Tres tipos de reacciones químicas: isotérmica (arriba), endotérmica (centro) y exotérmica (abajo).

82

Unidad 2 Biología celular

Energía potencial

Energía de activación

Productos

E

Reactivos

E

S/E

a)

+

Cambio de energía +

C/E

Tiempo de reacción

Figura 2.20 a) Reacción química indicando la acción de la enzima que al bajar la energía de activación, provoca que la reacción se desencadene a gran velocidad. b) Modelo para explicar la forma de acción de las enzimas. La enzima tiene un sitio activo con la forma complementaria al sustrato formando, al unirse, el complejo enzima-sustrato que en esa forma requiere de menos cantidad de energía de activación. Al terminar la reacción se obtienen los productos y la enzima íntegra. c) Serie de enzimas que utilizan como sustratos los productos de la reacción anterior.

Sustrato

P

+

P

b)

Complejo enzima sustrato Enzima E c)

Reactivos

E Producto 1

E Producto 2 Producto final

Esta forma de acción en serie se apoya en forma estructural, ya que, por ejemplo, en las membranas celulares, las enzimas que participarán en una vía metabólica se encuentran colocadas en el orden en que actuarán, y tiene mucha importancia para el funcionamiento del sistema vivo, en primer lugar porque hay un aprovechamiento eficiente de la materia al utilizarse productos intermedios con lo que se evita su acumulación y, en segundo, porque los procesos químicos se mantienen en un equilibrio dinámico que redunda también en la eficiencia con que se utiliza la energía. Muchas de las reacciones químicas en el metabolismo son reversibles. Se podría pensar que el equilibrio se lograría cuando la cantidad de moléculas que se forman en un sentido es la misma que de las formadas en el sentido inverso. Sin embargo, alcanzar el equilibrio no se refiere a igualar concentraciones de reactivos y productos sino a igualar la velocidad de las reacciones en ambos sentidos. Por ejemplo, al principio, una reacción entre la sustancia A y la sustancia B —que se encuentran en una alta concentración—, se realizará a una gran velocidad para formar los productos C y D; sin embargo, cuando los productos C y D se acumulan y los reactivos disminuyen, la velocidad de A + B hacia C + D disminuye y la inversa de C + D hacia A + B aumenta hasta que las velocidades se equilibran, pero la reacción queda incompleta porque quedarán reactivos A y B que no reaccionarán para formar productos. Este equilibrio, si se toma en cuenta el

Tema 2.4 Metabolismo celular

cambio de energía, implicaría que si la reacción en un sentido, por ejemplo, de reactivos a productos es exotérmica y en el sentido inverso de productos a reactivos es endotérmica, la energía que se libera en una reacción se consume en la otra. Este equilibrio químico es estático. Si la energía que se libera en un sentido de la reacción se absorbe en el sentido inverso, no hay energía para que el sistema realice trabajo ni para mantener su organización, de modo que si las células alcanzaran este equilibrio sería igual a la muerte. El acoplamiento de las enzimas como catalizadores secuenciados de las reacciones químicas permiten que los productos de una reacción no realicen el camino inverso, sino se constituyan en reactivos de la siguiente reacción; así, al ser retirados los productos, las reacciones se hacen en una sola dirección para completar las vías metabólicas. Las enzimas son proteínas muy complejas, no obstante esto, sólo una parte de su estructura efectúa la función catalizadora. Esta porción se denomina sitio activo de la enzima y es precisamente el lugar donde se une al sustrato. Muchas enzimas se producen cuando se les necesita, como un proceso de regulación génica. Hay otras a las que no se les requiere en el momento, por lo que generalmente se producen como formas inactivas hasta que se necesitan en los procesos. En la forma de actuar de las enzimas tiene suma importancia su estructura espacial, ya que ésta pone de manifiesto la relación existente entre la forma como determinante de la función. Las proteínas pueden adoptar diferentes formas en el espacio debido a la presencia de enlaces débiles entre aminoácidos no contiguos. Debemos recordar que las proteínas están constituidas por largas cadenas de aminoácidos unidos entre sí mediante enlaces peptídicos fuertes y estables, sin embargo, estas uniones sólo permitirían a la proteína tener una forma fibrilar. Esta forma que a lo más sería la de una cadena en zigzag por los ángulos de valencia del carbono, se le conoce como estructura primaria de la proteína, pues sólo indica la secuencia de los aminoácidos en la molécula. Si observamos la figura 1.16, veremos cómo los puentes de hidrógeno y otros tipos de enlaces débiles entre aminoácidos que estén alejados en la cadena, pueden hacer que la molécula adquiera la forma de una hélice, una lámina plegada o que sea globular.

Práctica de laboratorio Acción de la enzima peroxidasa Diseñaunexperimentoparaconocerelefectodelatemperaturasobrelaacciónde lasenzimas.

83

Unidad 2 Biología celular

84

Tomarás como objeto de estudio la peroxidasa, que es una enzima que actúa sobre el agua oxigenada desdoblándola en agua y oxígeno. Cuando la enzima actúa podrás observar el desdoblamiento por las burbujas de oxígeno que se desprenden. Si dejas caer unas gotas de agua oxigenada sobre una rodaja de papa, podrás observar la reacción, lo que quiere decir que en los tejidos de la papa existe la peroxidasa. El experimento que diseñarás será para determinar el efecto de la temperatura en la acción de la peroxidasa. De los resultados podrás derivar nuevas preguntas, por ejemplo: a qué temperatura actúa mejor la enzima; entre qué rangos de temperatura actúa; si se encuentra la enzima en otros tipos de tejidos; si hay mayor cantidad en unos tejidos que en otros, etcétera. Si es necesario, revisa la primera unidad en lo que se refiere al método de investigación.

Cofactores

Concepto clave El adenosín trifosfato (atp) es una molécula fundamental para la vida y su mantenimiento, ya que tiene la capacidad de almacenar en enlaces fosfato la energía química útil para las funciones biológicas. El atp se produce mediante procesos de transferencia de energía de una molécula a otra y de moléculas al atp a través de cadenas de transportadores de electrones, procesos que suceden durante la fermentación, la glucólisis, el ciclo de Krebs y la fotosíntesis.

En las reacciones enzimáticas, por lo general, las enzimas no actúan solas con el sustrato. A menudo requieren la intervención de otras sustancias denominadas cofactores y que pueden ser iones inorgánicos como magnesio, calcio y potasio, que ayudan a mantener la estructura espacial de la enzima o a mantener el sustrato en el sitio activo de la enzima o sustancias orgánicas, no proteicas y que en general se denominan coenzimas. Las coenzimas son vitaminas o derivados de éstas que funcionan como aceptores y donadores de electrones, protones y algunos grupos funcionales, interviniendo en las vías metabólicas, por ejemplo, en cadenas de óxido-reducción, como veremos más adelante.

El adenosín trifosfato (atp) y la energía celular Como se estudió en la primera unidad, los nucleótidos son las unidades estructurales del adn y el arn. Cada nucleótido se constituye de una base nitrogenada, un azúcar y un radical fosfato. Además de su importante función como componentes de los ácidos nucleicos, los nucleótidos son fundamentales en el metabolismo como cofactores enzimáticos y como moléculas acumuladoras de energía, tal es el caso del adenosín trifosfato, al que se le conoce comúnmente por sus siglas atp. Esta molécula está formada por adenina, que es una base nitrogenada, ribosa que es un azúcar y tres radicales fosfato. Lo importante en este caso es que sobre todo el segundo y tercer enlaces fosfato son enlaces de alta energía. De hecho, la energía contenida por carbohidratos, lípidos e incluso proteínas, debe ser transferida mediante reacciones químicas a las moléculas de atp, pues la energía en estos enlaces es energía útil para las funciones del organismo. Otra molécula importante es el nad o nicotinamida dinucleótido que funciona como cofactor transportador de electrones en la fotosíntesis y la respiración que analizaremos más adelante.

Tema 2.4 Metabolismo celular

85

Adenina P Ribosa Glucosa – fosfato + ATP

Glucosa ATP

Figura 2.21 El nucleótido adenosín monofosfato (AMP) puede unirse progresivamente a dos radicales fosfato más en uniones de alta energía para formar adenosín difosfato (ADP) y adenosín trifosfato (ATP). Por ejemplo, en la reacción de la glucosa-fosfato con ADP, el fosfato de la glucosa es transferido al ADP para formar ATP, cuya molécula se ilustra abajo. La energía contenida en los dos enlaces fosfato se denomina energía metabólica porque ya es energía útil, por ejemplo, para el movimiento. Es necesario romper esos enlaces para que la energía quede libre y útil.

Nutrición celular Como ya se ha analizado, los sistemas vivos requieren de un aporte de energía proveniente de su entorno para mantener su organización, crecer y reproducirse. La fuente primordial de energía para el mantenimiento de la vida en el planeta es la energía luminosa del sol, sin embargo, como luz no es una forma de energía útil, sino que tiene que ser transformada mediante procesos biológicos a energía metabólica contenida en las moléculas de atp. Así, para que los organismos obtengan esa energía útil, deben nutrirse, es decir, obtener o producir las sustancias que les proporcionen la energía que después han de transferir a las moléculas de atp. De acuerdo con ello, existen dos formas de nutrición: la autótrofa, en la cual los organismos son capaces de elaborar sus propios alimentos, y la nutrición heterótrofa, en la que los organismos no los pueden producir y por tanto han de consumirlos ya elaborados. Ambos procesos son en última instancia celulares, pues es en el nivel celular donde tienen lugar, ya sea la producción o la asimilación y aprovechamiento de los alimentos.

Nutrición autótrofa Esta forma de nutrición puede ser mediante dos procesos: la quimiosíntesis que efectúan algunas bacterias, y la fotosíntesis que realizan las algas y las plantas. La diferencia entre ambos procesos radica en la forma de energía que obtienen para unir el carbono, el hidrógeno y el oxígeno para construir moléculas de carbohidratos. En la fotosíntesis la energía captada es luz, mientras en la quimiosíntesis la energía proviene de reacciones químicas.

Unidad 2 Biología celular

86

Quimiosíntesis Las bacterias que realizan este tipo de nutrición obtienen la energía para producir sus alimentos de la que se libera en diferentes reacciones químicas, por ejemplo, algunas bacterias que habitan pantanos la obtienen de la oxidación de compuestos de azufre; otras, que viven asociadas a las raíces de plantas leguminosas, son capaces de fijar el nitrógeno de la atmósfera y obtener energía de la oxidación de compuestos de nitrógeno.

Fotosíntesis Concepto clave La fotosíntesis es un proceso realizado por organismos con clorofila como plantas y algas. Consiste en una transformación de la energía luminosa absorbida del sol a energía química contenida en las moléculas de glucosa, el producto final. La fotosíntesis consta de dos fases: una iluminada en la que se capta la luz y se transfiere por transportadores al atp y por

La fotosíntesis es el proceso mediante el cual los sistemas vivos, en especial las plantas, algas y algunas bacterias que contienen clorofila, captan y transforman la energía luminosa del sol, que queda acumulada en moléculas de glucosa, producto final del proceso. La fotosíntesis implica dos grupos de reacciones químicas que se pueden catalogar como reacciones endotérmicas (de absorción de energía) o anabólicas (de construcción de moléculas): las reacciones de captación de la energía que requieren de la luz y las reacciones de fijación del carbono que no la requieren. El proceso fotosintético se puede expresar mediante una reacción química general que indica los elementos que intervienen y los productos finales que se obtienen.

otra parte se rompen moléculas de agua, ya que su hidrógeno será utilizado en la formación de glucosa; y otra oscura en la que se combina el bióxido de carbono con el hidrógeno del agua mediante la energía del atp, para integrar las moléculas de glucosa.

6CO2  + 12H2O

Luz Clorofila

C6H12O6  +  6H2O  +  6O2

Figura 2.22 Reacción general de la fotosíntesis. Se marca en colores de dónde proviene cada elemento. Del seguimiento de los átomos se dedujo que el agua debía ser escindida para utilizar sólo los hidrógenos en la formación de la glucosa, el producto final del proceso.

Mediante el uso de isótopos se siguió el camino de cada elemento para descubrir que la molécula de bióxido de carbono pasa a formar parte de la glucosa, mientras del agua sólo se utiliza el de hidrógeno, de tal manera que el oxígeno que se desprende como producto final proviene del agua. Fase de captación de la energía Implica la acción de transportadores de los electrones que pierde la clorofila al ser excitada por la luz e incluye dos fotosistemas o tipos de clorofila que absorben diferentes longitudes de onda y que funcionan en el cloroplasto. En el interior del cloroplasto hay un sistema membranoso formado por tilacoides, estructuras que se apilan de manera paralela y en los cuales se encuentran los pigmentos, básicamente la clorofila. Esta disposición en paralelo permite que los pigmentos queden expuestos a la luz y funcionen como antenas para captar la energía.

Tema 2.4 Metabolismo celular

Fotosistemas II y I La luz excita a los pigmentos antena del fotosistema II y eleva los electrones a un nivel alto de energía, en tanto que la clorofila, al perder de esta manera un electrón, queda con carga positiva y reemplaza el electrón perdido con un electrón que procede de la escisión del agua que se ioniza en hidrogeniones, electrones y oxígeno atómico. Los electrones de la clorofila caen a una cadena de transportadores liberando su energía para sintetizar atp hasta llegar a la clorofila del fotosistema I, que recupera así el electrón que se excitó por acción de la luz y que va a una cadena de transportadores. La energía que liberan permite unir a los hidrógenos del agua con un transportador de hidrógenos, el nadp que se reduce quedando nadp-H, sustancia que va a entrar al proceso de la fase de fijación del carbono. Los fotosistemas I y II se localizan en las membranas del cloroplasto, en especial, en la de los tilacoides. Siguiendo la reacción general de la fotosíntesis, en la fase de captación de energía participan la luz, la clorofila y el agua y se produce atp y nadp-H. Los hidrógenos del agua, después de romperse la molécula, son aceptados por el transportador de hidrógeno nadp que los lleva a la siguiente fase. Respecto de los productos, se obtiene el oxígeno que se libera como gas. Transportadores

Fotosistema II

Fotosistema I NADP+

+ H+

NADPH

Luz

Pigmentos antena 1 H2O 2H+ + − O2 2

ATP

A las reacciones de fijación del carbono

Figura 2.23 Fotosistemas de las reacciones de captación de energía. En estas reacciones se produce ATP en la transferencia de electrones y NADP-H que son los hidrógenos del agua que se escinde para ser transportados a la segunda fase de fijación del carbono.

Fase de fijación del carbono En la fase llamada fijación del carbono el CO2 va a unirse con el hidrógeno del agua que va transportando el nadp-H, mediante la energía del atp producido. El resultado será una molécula de azúcar de seis carbonos, la glucosa, que servirá para los procesos de oxidación en la respiración.

87

88

Unidad 2 Biología celular

El proceso se inicia cuando tres moléculas de CO2 se combinan con tres moléculas de cinco carbonos cada una, las cuales quedarán de seis. Posteriormente se rompen a la mitad quedando seis moléculas de tres carbonos cada una. Cinco de estas moléculas sirven para regenerar las moléculas de los cinco carbonos utilizadas al principio y la restante es para la síntesis de la glucosa. Como la glucosa tiene seis carbonos es necesario que el ciclo se repita para obtener nuevamente seis moléculas de tres carbonos, una de las cuales completará los carbonos necesarios para la glucosa. 3 CO2 3 CO2 6 Ácido fosfaglicérico (3C) 6 Ácido fosfaglicérico (3C) 3 Ribulosa difosfato (5C)

ADP

ATP 

3 Ribulosa difosfato (5C)

ADP

ATP 

+P

NADP

NADPH

Figura 2.24 Fase de fijación del carbono de la fotosíntesis. En el esquema se marca que para la síntesis de una molécula de glucosa de seis carbonos es necesario que el ciclo de reacciones se realice dos veces, ya que el producto de un ciclo es un compuesto de tres carbonos. El ATP y NADP-H que se producen en la fase de captación de energía entran en esta fase conectando los dos procesos fotosintéticos.

+P

NADP

NADPH

6 Ácido difosfoglicérico (3C)

5 para regeneración de

6 Ácido difosfoglicérico (3C)

5 para regeneración de

6 Gliceraldehído fosfato (3C) 6 Gliceraldehído fosfato (3C)

1 para la glucosa 1 para la glucosa

Los procesos fotosintéticos y quimiosintéticos, además de ser la fuente de alimento para los seres vivos que no pueden elaborar sus propios alimentos, tienen una gran importancia desde el punto de vista ecológico. La fotosíntesis libera oxígeno como producto final, el cual es utilizado en la respiración de la mayoría de los seres vivos, de ahí la importancia de mantener y preservar las áreas verdes en las ciudades. La quimiosíntesis es esencial para la vida sobre el planeta porque es el proceso que permite fijar el nitrógeno atmosférico, transformándolo en sales minerales nitrogenadas que enriquecen el suelo para la nutrición de las plantas y luego de los animales. Recordemos que el nitrógeno es un componente esencial de las proteínas. La captación del nitrógeno atmosférico y su transformación en nitritos y nitratos la realizan bacterias quimiosintéticas que se encuentran viviendo en simbiosis con las plantas leguminosas. En síntesis, ambos procesos autótrofos son fundamentales en los ciclos biogeoquímicos de la materia en la naturaleza, y participan además en el reciclaje del carbono, oxígeno, agua y nitrógeno, los elementos básicos de la materia viva.

Tema 2.4 Metabolismo celular

Nutrición heterótrofa Los organismos que no son capaces de elaborar sus alimentos se conocen como heterótrofos. Su forma de nutrición es por absorción o ingestión de alimentos ya elaborados. En este grupo se encuentran algunas bacterias, protozoarios, hongos y animales. Existen diferentes modalidades de nutrición heterótrofa. Los herbívoros y los carnívoros son animales que se alimentan de plantas o de otros animales, respectivamente. Sin embargo, muchos organismos unicelulares simplemente absorben a través de su membrana, o por fagocitosis, los alimentos que se encuentran en el medio ambiente, mientras otros organismos se asocian en algún tipo de relación para obtener alimento; por ejemplo, en las relaciones mutualistas algunos hongos se asocian con ciertas algas fotosintéticas, de modo que el alga proporciona alimento al hongo, mientras éste le proporciona humedad al alga. Otra relación es el parasitismo, en la cual un organismo depende de otro para su alimentación, pero le provoca una enfermedad, tal es el caso entre las amibas y el hombre. El saprofitismo es una forma de nutrición en la que el organismo consume materia orgánica en descomposición, como sucede con los hongos y las bacterias. Igual que los procesos autótrofos, el saprofitismo es la forma en que los restos de organismos se reciclan en la naturaleza para ser utilizados en forma de sales minerales por las plantas.

Procesos productores de atp El mantenimiento de la organización del sistema celular depende de la transformación de la energía, esto es, de la forma como ésta es convertida a una forma de energía útil y aprovechable. Esta función no sólo se realiza en la membrana externa de la célula, también en la membrana que se pliega y penetra en el citoplasma formando el retículo endoplásmico y en las membranas de cloroplastos y mitocondrias que, de acuerdo con la teoría endosimbiótica, se consideran estructuras derivadas de pequeños procariotas que entraron en simbiosis con células mayores en el tiempo en que apareció la vida sobre la Tierra. Con el proceso evolutivo se fueron presentando variaciones debidas a mutaciones o cambios en la información genética que se traducían en cambios de la estructura y función de las células. Las variaciones sufrieron los efectos de la selección natural que permitió que prosperaran aquellas que habían adquirido mayor eficiencia termodinámica, es decir, con mejor capacidad para transformar y aprovechar la energía. Esa mayor capacidad residió en las membranas celulares en las que algunas sustancias se especializaron como transportadoras de electrones, fundamentales para la producción de atp, una molécula también seleccionada por su capacidad para acumular la energía absorbida en una forma que puede ser aprovechada para las funciones del sistema.

89

Unidad 2 Biología celular

90

Figura 2.25 Acción de los transportadores de electrones. Una molécula, por ejemplo la glucosa, puede, en una reacción metabólica, perder un par de electrones que se liberan con un alto nivel de energía. Los electrones van pasando por reacciones de óxidoreducción (pérdida y ganancia de electrones) a una cadena de transportadores de electrones hasta llegar a un aceptor final que los toma con su nivel más bajo de energía. La importancia de los transportadores es que permiten que la energía se vaya liberando gradualmente y se aproveche para sintetizar moléculas de ATP, pues si no existieran, la energía se liberaría violentamente en forma de calor y no se podría aprovechar.

Concepto clave El transporte de electrones a través de las cadenas de transportadores que constituyen la cadena respiratoria, es una serie de reacciones químicas de óxido-reducción en la que los electrones al ser aceptados y luego cedidos por los diferentes transportadores, liberan energía suficiente para la síntesis de 3 atp por cada par de electrones. Es un proceso anaerobio porque el último aceptor de los electrones es el oxígeno.

Glucosa ADP + P

ATP

Los procesos por los cuales se puede formar el atp son por transferencias de energía cuando una sustancia como la glucosa-fosfato transfiere su grupo fosfato a un adp para formar un enlace de alta energía, o por transferencia de electrones cuando una molécula como puede ser la misma glucosa pierde electrones, los cuales serán aceptados y luego donados por una cadena de transportadores de electrones, que son sustancias con la propiedad de reducirse captando electrones u oxidarse cediéndolos. Cada transportador tiene capacidad para tomar los electrones con cierto nivel energético, de manera que el primero los acepta a un nivel alto, el segundo más bajo y así sucesivamente hasta llegar a un aceptor final que los recoge en el nivel más bajo. La formación de una cadena de transportadores implica una gran organización en la secuencia de las reacciones de modo que los electrones vayan perdiendo lentamente su energía en el paso de un transportador a otro. La energía que van liberando se aprovecha para sintetizar el atp. La importancia de la membrana celular en los procesos de transferencia de electrones es que al mismo tiempo que se liberan electrones se liberan protones unidos en forma de átomos de hidrógeno; las membranas hacen la función de separarlos para que las reacciones de oxidación y reducción se realicen sin interferencias. Los sistemas vivos necesitan el atp para que al degradarlo en adp + fosfato, se libere la energía del tercer enlace. Es necesario recuperar el atp que se gasta para mantener la vida. Los sistemas vivos pueden producirlo mediante tres procesos biológicos, la fotosíntesis, que ya hemos analizado, la respiración y la fermentación.

Respiración Es el proceso catabólico mediante el cual la energía de los alimentos es transferida a las moléculas de atp. El proceso consiste en degradar las moléculas de alimento, en particular de carbohidratos y dentro de éstos de glucosa, para que al romperse sus enlaces químicos, la energía que contienen acumulada se libere y pueda ser transferida al atp.

Tema 2.4 Metabolismo celular

91

Este proceso de producción de atp es complejo, requiere de una cadena de aceptores de electrones que capten éstos con diferentes niveles de energía, del nivel más alto hasta el más bajo y además mantener los electrones separados de los protones, lo que sucede gracias a las estructuras membranosas de la mitocondria, organelo donde se lleva a cabo el proceso. La mitocondria, como ya se explicó, es una estructura de doble membrana. La membrana interna se encuentra plegada para formar las crestas mitocondriales y es muy selectiva de las sustancias que puedan atravesarla. Entre la membrana externa e interna existe un pequeño espacio y en los espacios que dejan las crestas hay una sustancia llamada matriz mitocondrial que contiene agua, enzimas, coenzimas, fosfatos y otras moléculas que participan en la respiración. Los transportadores se localizan en la membrana interna formando por lo menos tres complejos junto con las proteínas de la membrana. En estos complejos proteínicos los transportadores se encuentran en un orden riguroso según entrarán en la cadena respiratoria. El proceso aún está en estudio, pero por lo menos implica el movimiento de los electrones de un nivel alto de energía a su nivel H+ más bajo conforme pasan por los transportadores hasta llegar al H+ + + aceptor final que es el oxígeno y un bombeo de protones hacia el H+ H H H+ espacio intermembranoso. H+ H+ H+ H+ H+ Al pasar los electrones por los transportadores de los complejos proteínicos liberan su energía, lo cual genera un bombeo de protones hacia el espacio intermembranoso; lo anterior produce una diferencia de potencial en la membrana: el lado de la membrana hacia el espacio intermembranoso queda positivo por la H+ salida de protones, lo que genera un gradiente de concentración, H+ H+ H+ H2O por lo que los protones tienden a regresar a la matriz pasando por un complejo proteínico llamado atp-sintetasa. La energía que se genera al regresar los protones por la atp-sintetasa se utiliza Figura 2.26 Transporte de electrones en la  para unir el adp con el fosfato y formar atp, tres moléculas por respiración. El proceso se realiza en la membrana  cada par de electrones que entraron a la cadena. interna de la mitocondria. Los transportadores  de electrones se encuentran ordenados en  En síntesis, en la respiración se tiene que contar con una suscomplejos de proteínas que, además de transferir  tancia que ceda electrones, una cadena de transportadores de los electrones (fl echas blancas), provocan que  bajen de nivel de energía y realizan un bombeo  electrones que se vayan reduciendo y oxidando al aceptarlos y de protones hacia el espacio intermembranoso.  cederlos y otra sustancia que los capte al final. De ahí que existan En el último complejo los electrones son  regresados a la matriz mitocondrial donde son  dos formas de respiración, dependiendo de la naturaleza del úlaceptados por el oxígeno y los protones para  timo aceptor: respiración aerobia si es el oxígeno y respiración anaeformar las moléculas de agua que se eliminan  como productos de la respiración. Al bombearse  robia si es otra sustancia.

Respiración anaerobia Es un tipo de respiración que realizan sólo algunas especies de bacterias. Los electrones que libera la glucosa al degradarse son captados por un aceptor final que es una sustancia diferente al

los protones al espacio entre las membranas  se genera un gradiente de concentración que  impulsa a los protones a regresar a la matriz,  pero lo hacen por medio de otro complejo de  proteínas llamado ATP-sintetasa, que con la  energía disponible del fl ujo de los electrones  y el gradiente de concentración, sintetiza las  moléculas de ATP.

Unidad 2 Biología celular

92

oxígeno. Se trata de un proceso muy poco eficiente, ya que por cada molécula de glucosa degradada se obtiene una escasa cantidad de moléculas de atp, aproximadamente doce, debido a que la degradación de la glucosa no es total y los productos del proceso conservan energía potencial que no fue transferida a atp.

Respiración aerobia Es el tipo de respiración que realizan la gran mayoría de los sistemas vivos. Los electrones que libera la glucosa son captados por el oxígeno como aceptor final de la cadena de transportadores. Es un proceso muy eficiente ya que por cada glucosa que se degrada se obtienen 38 moléculas de atp. Como la degradación es total, los productos son bióxido de carbono y agua, la cual se produce al unirse los protones y electrones con el oxígeno. La degradación total de la glucosa implica tres procesos: a) la glucólisis y b) el ciclo de Krebs, que son la parte catabólica y por tanto exotérmica, en la cual la glucosa se degrada hasta bióxido de carbono y agua y c) la transferencia de electrones que se liberan en la degradación por la cadena de transportadores.

Glucólisis Concepto clave La glucólisis es un proceso anaerobio (sin oxígeno) en el que se oxidan moléculas de glucosa para degradarse hasta ácido pirúvico. En esta degradación de la glucosa, por cada molécula se producen 2 atp. La glucólisis constituye la primera fase de la respiración aerobia, ya que en su desarrollo suceden dos cadenas respiratorias o de transportadores de electrones, sumando 6 atp más, obtenidas por un proceso aeróbico, ya que el último aceptor de los electrones es el oxígeno.

La degradación de la glucosa en dos moléculas de ácido pirúvico se conoce como glucólisis porque la glucosa es el carbohidrato que se metabolizará para liberar su energía y transferirla a moléculas de atp. El proceso metabólico se realiza en la matriz citoplásmica e implica las siguientes reacciones químicas: 1. La fosforilación de la glucosa mediante la combinación con atp, que cede su grupo fosfato para quedar en la glucosa con un enlace de alta energía formando la glucosa fosfato. 2. Reorganización de la glucosa fosfato para formar fructosa fosfato. 3. La fosforilación de la fructosa fosfato mediante otro atp que cede su fosfato para formar la fructosa difosfato. 4. La ruptura de la fructosa fosfato en dos moléculas de gliceraldehído fosfato de tres átomos de carbono y un fosfato cada una. 5. Las dos moléculas de gliceraldehído fosfato se oxidan al perder hidrógeno y por ende electrones que son aceptados por un transportador de hidrógenos, el nad. Al mismo tiempo, las moléculas se fosforilan con fosfato inorgánico formando el difosfoglicerato (dos moléculas). 6. Un fosfato del difosfoglicerato se transfiere al adp para formar atp. Como son dos moléculas en total se forman 2 atp en esta reacción, más dos moléculas de ácido fosfoglicérico. 7. Las moléculas de ácido fosfoglicérico se reorganizan al cambiar de lugar el fosfato que les queda y se deshidratan para formar el ácido fosfoenolpirúvico.

Tema 2.4 Metabolismo celular

93

Glucosa ATP ADP

+P

Glucosa 6 fosfato

Fructosa 6 fosfato ATP ADP

Fructosa 1,6, difosfato

Gliceraldehído fosfato

H+

+P

Gliceraldehído fosfato H+

NAD.H

NAD.H

1,3 Difosfoglicerato ADP + P ATP

ADP

1,3 Difosfoglicerato ADP

+P

ATP

Ácido 3 fosfoglicérico

Ácido 3 fosfoglicérico

Ácido 2 fosfoglicérico

Ácido 2 fosfoglicérico

Ácido fosfoenolpirúvico

Ácido fosfoenolpirúvico

+P

ADP

ATP

+P

ATP

Ácido pirúvico

Ácido pirúvico

Figura 2.27 Glucólisis. En la degradación de la glucosa se requiere el gasto de 2 ATP en las primeras reacciones. Al romperse la molécula en dos, cada una sigue el mismo camino metabólico para terminar en dos moléculas de ácido pirúvico. En el proceso se producen 4 ATP, de manera que como ganancia neta se producen sólo dos. Cuando el ácido pirúvico entra a una vía metabólica aerobia, los hidrógenos son transferidos a la cadena de transportadores y por ende producirán 3 ATP por cada una de las dos transferencias.

8. El fosfato del ácido fosfoenolpirúvico se transfiere al adp para formar atp. Como son dos moléculas, se forman 2 atp más dos moléculas de ácido pirúvico, con el cual termina el proceso. En total se producen 4 atp de la degradación de la glucosa, sin embargo, la ganancia neta es de 2 atp porque se gastaron dos al principio del proceso. El ácido pirúvico puede seguir una vía metabólica anaeróbica como la fermentación, sea láctica o alcohólica o seguir una vía aeróbica, es decir metabolizarse con oxígeno en el proceso de respiración. Además de los atp obtenidos por transferencias de energía, en la reacción número 5, se producen seis más por un proceso aeróbico de transferencia de electrones que analizaremos a continuación.

Ciclo de Krebs Los ácidos pirúvicos producto de la glucólisis entran a una vía metabólica, el ciclo de Krebs, en el cual las moléculas de ácido pirúvico de tres carbonos se degradarán hasta moléculas de un solo carbono, el CO2 + H2O. En este proceso catabólico o de destrucción, las moléculas van perdiendo pares de

Concepto clave El ciclo de Krebs es el proceso de degradación del ácido pirúvico obtenido de la glucólisis para reducirlo a bióxido de carbono y agua. En tal degradación hay transferencias de energía por cadenas respiratorias, suficientes para la producción de 30 atp por cada glucosa degradada.

94

Unidad 2 Biología celular

electrones que entran a la cadena de transportadores liberando energía suficiente para que por cada par de electrones se produzcan 3 atp. Los electrones con poca energía son aceptados por el oxígeno, la última sustancia de la cadena de transportadores. Entonces, por cada glucosa que se degrada y entra al ciclo de Krebs se producen 36 atp, por doce cadenas respiratorias (dos en la glucólisis y diez en el ciclo de Krebs). El proceso del ciclo de Krebs con la cadena respiratoria y el oxígeno como aceptor final de los electrones se realiza en las membranas de las mitocondrias. El ciclo de Krebs consiste en una serie de reacciones metabólicas en las que el ácido pirúvico se va degradando al perder carbonos e hidrógenos hasta reducirse a bióxido de carbono y agua. Estas reacciones son las siguientes: 1. El ácido pirúvico, antes de entrar al ciclo, pierde un bióxido de carbono y un par de hidrógenos, cuyos electrones pasan a las cadenas de transportadores; la molécula de dos carbonos resultante es aceptada por una sustancia llamada coenzima A, formando la acetil coenzima A (CoA), que es la forma en que entra al ciclo de Krebs. 2. La acetil CoA se combina con el ácido oxaloacético de cuatro carbonos, con lo cual se libera el transportador CoA, y después de una deshidratación, se forma el ácido cítrico, de seis carbonos. 3. El ácido cítrico se reestructura y deshidrata para formar el ácido cis aconítico, de seis carbonos. 4. Enseguida, el ácido cis aconítico se hidrata para formar el ácido isocítrico, que sigue de seis carbonos. 5. El ácido isocítrico pierde un bióxido de carbono y un par de hidrógenos que van a la cadena de transportadores. La molécula resultante es el ácido cetoglutárico, de cinco carbonos. 6. El ácido cetoglutárico pierde un bióxido de carbono, se deshidrogena y se hidrata para formar el ácido succínico, de cuatro carbonos. Los hidrógenos liberados pasan a los transportadores. 7. El ácido succínico pierde hidrógenos que van a los transportadores y se forma el ácido fumárico, de cuatro carbonos. 8. El ácido fumárico se hidrata para formar el ácido málico, de cuatro carbonos. 9. El ácido málico pierde un par de hidrógenos que van a los transportadores y con ello se recupera el ácido oxaloacético que se gastó en la reacción 2, para reiniciar el ciclo. En todo el proceso se realizaron cinco transferencias de electrones, en las reacciones 1, 5, 6, 7 y 9. Si por cada par de hidrógenos y por ende cada par de electrones que entran a la cadena de transportadores se libera energía para sintetizar 3 atp, en total, en el proceso se producen 15, pero como de la degradación de cada glucosa se tienen dos moléculas de ácido pirúvico que entran al ciclo de Krebs, la ganancia energética es de 30 atp, a los que han de sumarse los 6 atp de dos cadenas de transportadores que se realizan en la glucólisis y a

Tema 2.4 Metabolismo celular

95

los 2 atp que se forman por transferencias de energía en el mismo proceso. Así, de la degradación total de la glucosa se obtienen 38 atp de ganancia neta. Ácido pirúvico

CO2  +  Acetaldehído (2C)

Acetaldehído

H2    a la cadena de transportadores

Coenzima A.

Acetil CoA (2C) CoA

Oxaloacético (4C)

Cítrico (6C)

H2

H2O H2O Málico (4C) H2O Cis aconítico (6C) H2O

Fumárico (4C)

Isocítrico (6C)

H2O

H2

Cetoglutárico (5C)

Succínico (4C)

H2 CO2

CO2 H2 Figura 2.28 Principales reacciones del ciclo de Krebs. Cada ácido pirúvico que entra al proceso termina totalmente degradado al separarse sus tres átomos de carbono, el primero se pierde en la primera reacción antes de entrar al ciclo. También se pierden 5 pares de hidrógeno, uno en la segunda reacción antes del ciclo y 4 dentro del ciclo. Estos pares de hidrógenos son ionizados para que sus electrones pasen a las cadenas de transportadores y produzcan, cada par, 3 atp.

Cabe aclarar que aunque el sustrato más utilizado para la obtención de energía es la glucosa, otras sustancias también pueden metabolizarse, entrando al proceso de degradación del ciclo de Krebs, por ejemplo, los lípidos.

Fermentación La fermentación es un proceso muy simple que realizan algunas bacterias y las levaduras. Después de la glucólisis en la cual se producen dos moléculas de ácido pirúvico como producto de la degradación de la glucosa, estas moléculas que aún contienen energía acumulada pueden seguir otras vías metabólicas. Por ejemplo, las levaduras respiran de manera aerobia, pero si se encuentran en un ambiente sin oxígeno pueden seguir una vía anaerobia llamada fermentación alcohólica, en la cual transforman el ácido pirúvico en al-

Concepto clave La fermentación es un proceso anaerobio (sin oxígeno) en el que se oxidan moléculas de glucosa para degradarse hasta ácidos como el acético y el láctico o hasta alcoholes según la especie que la realice. En esta degradación de la glucosa, por cada molécula se producen dos moléculas de atp.

96

Unidad 2 Biología celular

cohol etílico, con una ganancia de energía de 2 atp. La reacción que se agrega a la glucólisis para obtener el alcohol, permite reponer el transportador nad+ a medida que se va utilizando en el proceso de producción de atp. Algunas bacterias en lugar de producir alcohol producen ácido láctico, de ahí el nombre de fermentación láctica, con igual ganancia de energía que la alcohólica. Glucosa (6C) 2 ATP

ica

Ácido pirúvico (3C)

a

Fe r

tic lác

m en t

ac

ió

n

ión tac

alc

oh

ól

en rm Fe

Figura 2.29 Fermentación: Después de la glucólisis en que la glucosa se escinde en dos moléculas de 3 carbonos, el ácido pirúvico, esta sustancia puede seguir, según sea el caso del organismo, diferentes vías metabólicas, por ejemplo puede seguir un proceso anaerobio, la fermentación que es alcohólica si se produce alcohol etílico como sucede con las levaduras o láctica si se produce ácido láctico, como la que realizan las bacterias del yogurt.

Alcohol etílico (2C)

CO2(1C)

Ácido láctico (3C)

Manos a la obra Principales relaciones entre los procesos de fermentación, respiración y fotosíntesis Los procesos biológicos que hemos descrito muy brevemente los puedes estudiar en la figura de la página siguiente. Ilumina las partes del proceso que se indican para que puedas distinguir una de otra y al mismo tiempo entenderlas integradas como un proceso global de absorción, transformación y utilización de la energía del sol por procesos biológicos. Fotocopia el esquema y sigue las instrucciones para iluminar. 1.  Ilumina la glucosa, los productos de su degradación, y las moléculas con las que se produce de color rojo. Quedarán de este color las moléculas con uno, dos, tres o seis carbonos. Por ejemplo, en el ciclo de Krebs, una molécula de cuatro carbonos se une a una molécula de dos que proviene de la glucosa, entonces sólo pintarás de rojo los dos círculos que vienen de la glucosa y cómo se va perdiendo el carbono, primero uno y luego el otro en forma de CO2. Lo mismo en la fase oscura, los tres CO2 (rojos) quedan unidos uno a cada molécula de cinco carbonos que se divide, de manera que sólo tres de las seis que se forman llevan un círculo rojo. 2.  Ilumina de color azul oscuro las moléculas orgánicas que se combinan con los productos de la degradación de la glucosa en el ciclo de Krebs y en la fase oscura de la fotosíntesis, las moléculas de cinco carbonos que aceptan el bióxido de carbono y las moléculas para su recuperación. 3.  Ilumina los transportadores de electrones de color verde brillante. 4.  Ilumina el oxígeno que es el último aceptor de la cadena de transportadores de color negro. 5.  Ilumina el atp producido por transferencias de energía de color blanco. 6.  Ilumina el atp producido por cadenas de transportadores de color violeta.

Tema 2.4 Metabolismo celular

97

7.  Ilumina el transportador de hidrógenos nad de color morado. 8.  Ilumina los fotosistemas de la fotosíntesis de color verde oscuro. 9.  Ilumina el cuadro completo de la fermentación de color verde claro. 10.  Ilumina el cuadro completo de la glucólisis de color amarillo. 11.  Ilumina el cuadro completo del ciclo de Krebs de color lila. 12.  Ilumina el cuadro completo de la fase oscura de la fotosíntesis de color azul claro. 13.  Ilumina el cuadro completo de la fase luminosa de la fotosíntesis de color gris. 14.  Ilumina el sol de color naranja.

Glucosa

Glucosa

2 ATP

2 ATP 2 ADP

2 ADP

2 ADP

2 ADP

H

2 ADP 2e –

H

Ácido pirúvico

3

Ácido pirúvico 2 ATP

2 ADP 2e– 3 ATP

ATP

2 ATP

2 ATP

2 ATP

+ CO2 +alcohol

Ácido pirúvico

Ácido láctico

CO2

Ácido pirúvico

+

2e – 3 ATP

2e –

3 ATP

2e – 3 ATP

2e – 3 ATP 2e – 3 ATP NADPH

ATP

Sol

NADP

Fotosistema I

H+

Fotosistema II H 2O

Procesos de fermentación, respiración y fotosíntesis.

O

98

Unidad 2 Biología celular

Resumen de la unidad 2 En el siglo xix se propone la teoría celular que establece que la célula es la unidad anatómica o estructural y funcional de los sistemas vivos. Más tarde, al estudiarse la reproducción se llega al planteamiento de que también es la unidad de origen. Con los avances en las técnicas e instrumentos de observación, en particular de la microscopia, se ha logrado conocer la estructura fina o molecular de la estructura celular. Con base en lo cual, se distinguen dos tipos celulares: la célula procariota que carece de núcleo y estructuras membranosas y la célula eucariota, de una mayor complejidad estructural; el paso evolutivo del tipo procariota al eucariota se explica mediante la teoría endosimbiótica. Una célula eucariota está formada por tres partes fundamentales: la membrana, el citoplasma y el núcleo. La membrana tiene como funciones el transporte de sustancias, participar en los procesos energéticos y la comunicación celular. Una característica de la célula eucariota es que la membrana es dinámica y forma al interior del citoplasma un sistema membranoso constituido por estructuras como el retículo endoplásmico, liso y rugoso, vacuolas y vesículas y el aparato de Golgi. Estas estructuras realizan funciones como la síntesis de algunas sustancias, la secreción, la reparación de organelos y el transporte de sustancias. El citoplasma está constituido por la matriz citoplásmica en estado coloidal y los organelos que se encuentran dispersos en dicha matriz. Entre los organelos más importantes se encuentran los lisosomas (digestión), los cloroplastos (fotosíntesis), mitocondrias (respiración), ribosomas (síntesis de proteínas) y el citoesqueleto (sostén y movimiento). El núcleo, constituido por la membrana nuclear, la cromatina y el nucleolo constituyen el centro del control genético de la célula.

Como todo sistema, la célula es un sistema termodinámico abierto que para mantener su organización, requiere de un aporte de energía del exterior. De ahí que realice la función de nutrición para incorporar energía que en el caso de la nutrición autótrofa fotosintética es la energía luminosa del sol y en la quimiosintética es la energía liberada de reacciones químicas. En la nutrición heterótrofa que realizan los animales, los hongos y algunos protistas y moneras, la energía la obtienen en forma de moléculas energéticas que se encuentra en los diversos alimentos que consumen. Una vez obtenida o captada la energía, ha de ser transformada a un tipo de energía llamada metabólica que se acumula en moléculas de atp. Esa transformación y transferencia de energía se realiza por un proceso llamado metabolismo. El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que realiza la célula para transformar y utilizar la energía para mantener su organización e incluso para crecer y reproducirse. El metabolismo incluye dos grandes grupos de reacciones, las anabólicas o de construcción y síntesis de moléculas y las catabólicas o de destrucción o desdoblamiento de moléculas; las primeras son reacciones endotérmicas, por ejemplo, las de la fotosíntesis en que se absorbe la energía luminosa del sol para sintetizar carbohidratos, y las segundas son reacciones exotérmicas, como la respiración en la cual se degradan los carbohidratos liberando energía que se transfiere al atp. En los procesos metabólicos es fundamental la acción de sustancias como las enzimas, los cofactores o transportadores de electrones y el atp, que permiten que los procesos biológicos sean altamente eficientes en el uso de su energía.

Glosario

99

Glosario Aerobio. Organismo cuya respiración requiere del oxígeno como último aceptor de electrones de su cadena respiratoria. Anaerobio. Organismo cuya respiración utiliza como aceptor de electrones sustancias diferentes al oxígeno.

Microscopio electrónico. Tipo de microscopio de alto poder de aumento y resolución que utiliza rayos electrónicos, los cuales al ser de longitud de onda muy pequeña, permiten la observación de objetos extremadamente pequeños.

Asimilación. Proceso por el cual las sustancias alimenticias ya digeridas pasan a formar parte del citoplasma, es decir, que se hacen propias de la materia viva.

Microscopio fotónico. Tipo de microscopio que utiliza los rayos de la luz visible, desviándolos y concentrándolos mediante lentes para iluminar los objetos.

Bomba de sodio. Mecanismo de transporte activo. El sodio se encuentra en mayor concentración afuera de la célula, lo cual mantiene una polaridad en la membrana: positiva hacia el exterior y negativa hacia el citoplasma. Si por alguna causa o estímulo penetra a la célula, la carga eléctrica se invierte y la célula, para recuperar su estado anterior, elimina el sodio en contra del gradiente de concentración y por tanto con gasto de energía.

Mutación. Cambio o alteración en la composición química de los genes y por tanto en la información genética, lo que puede traducirse en cambios en las características de los individuos.

Coloide. Estado físico de la materia intermedio entre el sólido y líquido. El citoplasma se encuentra en este estado físico que a su vez puede cambiar, según la actividad celular, a un estado casi líquido parecido a una solución (sol) o a un estado muy denso semejante a una gelatina (gel).

Oxidación. Proceso químico en que una sustancia pierde electrones. Siempre que una sustancia pierde electrones, hay otra que los gana.

Digestión. Proceso de la alimentación en la cual los alimentos son reducidos a moléculas simples para ser asimilados. Por ejemplo, las proteínas se digieren hasta moléculas de aminoácidos o los polisacáridos a moléculas de monosacáridos. En las células los organelos encargados de la digestión son los lisosomas. Entropía. Grado de desorden o desorganización de un sistema. Cuando un sistema pierde energía por el trabajo que realiza y no la recupera tiende a su máxima entropía. Gametos. Son las células sexuales masculinas y femeninas. Infusorios. Nombre con que se denominaba a diversos organismos microscópicos, unicelulares, habitantes de aguas estancadas, entre ellos los protozoarios.

Notocorda. Estructura de los animales cordados al que pertenecen los vertebrados. En éstos, la estructura aparece durante el desarrollo embrionario como el eje central del cuerpo pero luego se sustituye por la columna vertebral.

Poder de resolución. Respecto de un microscopio se dice que tiene poder de resolución si permite observar y distinguir dos puntos que estén muy cercanos. Polipéptido. Es una cadena muy larga de aminoácidos, que no llega a ser proteína. Para considerarse proteína el peso molecular debe ser mayor de un millón. Reducción. Proceso químico en el cual una sustancia gana electrones. Esto implica que otra sustancia se haya reducido, por ello se habla de reacciones de óxido-reducción. Técnicas de fijación. Procedimiento que consiste en someter a organismos o tejidos a la acción de sustancias que los matan pero los conservan durante mucho tiempo, permitiendo que se les pueda estudiar. Son sustancias fijadoras el alcohol y el formol.

Levadura. Organismo unicelular perteneciente al grupo de los hongos. En un ambiente sin oxígeno realiza fermentación alcohólica, por lo cual se le utiliza, por ejemplo, en la fabricación de cerveza.

Técnicas de tinción. Procedimiento que consiste en aplicar diversos colorantes a los organismos y tejidos para distinguir mejor sus estructuras. Hay colorantes vitales que tiñen las células y se pueden observar vivas como el azul de metileno y otros que se aplican después de la fijación.

Monómero. Unidad constituyente de un polímero, por ejemplo, las proteínas (polímero) están constituidas por la unión de muchas moléculas de aminoácidos (monómeros).

Vía metabólica. La ruta química que siguen las sustancias en su proceso de construcción (anabolismo) o destrucción (catabolismo).

Unidad 2 Biología celular 100

Forman parte de

PROCARIOTA

Son tipos

MEMBRANA PLASMÁTICA  Transporte de sustancias Forma

Célula

Formado por

MATRIZ  CITOPLÁSMICA  Materia viva

Estructuras y función

Mapa conceptual de la unidad 2

EUCARIOTA

NÚCLEO  Control genético

CROMATINA  CROMOSOMAS  Reproducción y  herencia NUCLEOLO  Formación de  ribosomas

MEMBRANA NUCLEAR  Intercambios entre  núcleo y  citoplasma

CITOPLASMA

ORGANELOS

LISOSOMAS  Digestión y reparación  de organelos

CITOESQUELETO  Sostén y movimiento

CLOROPLASTOS  Fotosíntesis

MITOCONDRIAS  Respiración

RIBOSOMAS  Síntesis de proteínas

Los principales son

SISTEMA  MEMBRANOSO

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO  RUGOSO  Formación de membrana y   producción de proteínas

RETÍCULO LISO  Formación de lípidos y eliminación de sustancias tóxicas

APARATO DE GOLGI  Secreción VACUOLAS Y VESÍCULAS  Almacenamiento y transporte  de alimentos y sustancias

Son parte de

ADENOSÍN TRIFOSFATO  ATP  Acumula energía  metabólica

COFACTORES  Transportadoras  de electrones

Con energía luminosa

HETERÓTROFA

FASE  OSCURA

Implica

FOTOSÍNTESIS

FASE  ILUMINADA

Capacitación de materia y energía

Implica

NUTRICIÓN Puede ser

Puede ser

AUTÓTROFA

QUIMIOSÍNTESIS

Con energía química

CATABOLISMO

De destrucción

EXOTÉRMICAS

Liberan energía

ENZIMAS  catalisadoras

Son sustancias que participan

ANABOLISMO

De construcción

ENDOTÉRMICAS

Absorben energía

REACCIONES  QUÍMICAS

Conjunto de

Metabolismo

Mapa conceptual de la unidad 2

FERMENTACIÓN

Deriva en un medio anaerobio en

ANAEROBIA

Sin oxígeno

AEROBIA

CICLO DE  KREBS

GLUCÓLISIS

Implica

Con oxígeno

Puede ser

RESPIRACIÓN

Producción de ATP

Mapa conceptual de la unidad 2 101

Unidad 2 Biología celular

102

Evaluación sumativa de la unidad 2 La célula Completa los siguientes enunciados: . Su 1. La característica principal de las células procariotas es que carecen de adn se localiza en una región denominada y su cromosoma tiene una forma . Presentan como organelos citoplásmicos que sintetizan proteínas. . Esta teoría 2. El origen de las células eucariotas lo explica la teoría nos dice que las células eucariotas pudieron ser el resultado de la relación entre una célula procariota grande y una o más procariotas pequeñas, que evolucionaron junto con ella hasta quedar como si la pequeña era fotosintética o como mitocondria si era . Apoya esta teoría el hecho de que estos organelos tienen un y por tanto distintos al de la célula. Estructura y función celular Completa los siguientes enunciados: 1.  La  célula es un sistema membranoso. En la matriz citoplásmica se encuentran estructuras membranosas como el que es rugoso porque se encuentran adheridos a él los ; o es liso cuando carece de ellos; la secreción de las proteínas elaboradas en los y procesadas en el , está a cargo de una serie de sacos membranosos que reciben en conjunto el nombre de . Otras estructuras membranosas son las vacuolas que son vesículas que contienen y los lisosomas cuyas funciones son la y la reparación de otros organelos. Metabolismo celular 1.  El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que realizan las células de  un organismo para a) consumir los materiales necesarios para su crecimiento. b) absorber, transformar y utilizar la energía. c) procesar los alimentos que consumen. d) digerir los nutrientes que vienen en los alimentos. e) captar materia y energía del ambiente. 2. La importancia biológica del atp es que en los enlaces fosfato de su molécula se  acumula energía a) térmica. b) lumínica. c) eléctrica. d) mecánica. e) metabólica. 3. La función biológica de las enzimas es permitir que las reacciones metabólicas se realicen a) de manera gradual.

(   )

(   )

(   )

Evaluación sumativa de la unidad 2

103

b) con el menor gasto de energía. c) sin trabajo por parte de la célula. d) por oxidaciones sucesivas. e) por deshidratación de compuestos. 4.  ¿Por qué las enzimas aceleran la velocidad de las reacciones metabólicas? a) Porque absorben energía del entorno. b) Porque aumentan la energía de activación. c) Porque reaccionan con los sustratos. d) Porque liberan energía útil. e) Porque disminuyen la energía de activación.

(   )

5.  La quimiosíntesis es una forma de nutrición a) heterótrofa. b) parásita. c) holozoica. d) autótrofa. e) fotoorganótrofa.

(   )

6.  Algunas bacterias quimiosintéticas son de gran importancia ecológica porque fijan el a) bióxido de carbono del aire. b) oxígeno enriqueciendo el aire. c) nitrógeno atmosférico enriqueciendo el suelo. d) nitrógeno del suelo enriqueciendo el aire. e) bióxido de carbono y liberan oxígeno al aire.

(   )

7.  En la fase iluminada de la fotosíntesis, las moléculas de agua se rompen para que a) el oxígeno se combine con el bióxido de carbono. b) liberen electrones y exciten a la clorofila. c) el oxigeno se libere y se utilice en la respiración. d) el hidrógeno se combine con el bióxido de carbono. e) liberen la energía metabólica que contienen.

(   )

8.  Los sistemas vivos requieren transformar la energía que absorben o consumen del  ambiente a una forma de energía útil. De los siguientes procesos ¿cuál produce mayor  cantidad de esa energía? (   ) a) El ciclo de Krebs. b) La fermentación láctica. c) La glucólisis. d) La fase iluminada de la fotosíntesis. e) La fermentación alcohólica. 9.  ¿Cuál es la importancia biológica de los transportadores de electrones para producir  atp en las reacciones de la respiración? a) Permitir que la energía se libere violentamente. b) Favorecer la acción de las enzimas. c) Actuar como catalizadores de las reacciones. d) Hacer que la energía se libere gradualmente. e) Degradar la glucosa hasta ácido pirúvico.

(   )