UNIVERSIDAD MAYOR DE SAN SIMON ©011-4,C=fb

' 73

PROYECTO DE SEGURIDAD ALIMENTARIA NUTRICIONAL EN LA PROVINCIA ARQUE

FACULTAD DE CIENCIAS Y TECNOLOGIA CARRERA DE BIOLOGIA

LA PAZ SerViclo de Administración de Proyectos

1

1 Francisco de Orellana 11,P o-485 esquina Hernando de Solo )o 80585 • Casilla 5647 •

FAX 80701 • Cochabamba - Bolivia

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LA PAZ

e r‘ Icio Citi Administración de Proyectos

CUADERNO CIENTIFICO

N9 6

ESTUDIO FITOSOCIOLOGICO DE PASTIZALES NATURALES Y CATALOGO FLORISTICO DE LA PROVINCIA ARQUE - COCHABAMBA

Elaborado por: Lic. Patricia Rojas Navi

Corbabamba, Febrero 1994

11,EM4P44 .4

BIBLIOTECA) ‘1,1 1

paz. Bolo,/, é

DEDICATORIA A mis queridos padres, hermano, abuelita y tía con amor y gratitud por todo su cariño, apoyo y comprensión. A la Rvda. Madre Elizabeth Ann Altman con cariño, admiración y respeto.

AGRADECIMIENTOS

Deseo expresar mi agradecimiento, y reconocimiento a todas aquellas personas e instituciones que colaboraron en la realización de este trabajo. Al Dr. Gonzalo Navarro e Ing. Efraín Suarez por haber asesorado y orientado el presente trabajo de tesis. Al Proyecto de Seguridad Alimentaria Nutricional en la Provincia de Arque (PROSANA GTZ) por la beca-tesis otorgada sin la cual no habría sido posible llevar a cabo esta investigación. Así mismo al equipo de PROSANA especialmente al Dr. Hans Schoeneberger asesor principal del proyecto, por la constante colaboración brindada. A la Lic. Susana Arrázola y a los técnicos del Herbario Forestal Nacional "M. Cárdenas" y al Centro de Investigaciones Botánico-Ecológicas (CIBE) de Cochabamba por la literatura, material e información prestados para el trabajo de laboratorio y gabinete. Al Herbario Nacional de Bolivia en las personas del Dr. Stephan Beck y la Lic. Emilia García por la supervisión técnica en la identificación de las especies. Al Sr. Pierre Ibisch con quien se compartieron algunos viajes a la zona de estudio y que además realizó la identificación de un gran número de especies. A los miembros del tribunal revisor Lic. Amparo Bruckner, Lic. Mirtha Cadima e Ing. Delfín Goitia por sus observaciones y sugerencias

del trabajo.

para el mejor desarrollo

Al lng. Fimo Alemán por el aporte y orientación brindados. Al Lic. Freddy Navarro por su colaboración en la preparación de diapositivas para la presentación final. A todas aquellas personas que de una u otra manera contribuyeron a la finalización del presente trabajo.

FICHA RESUMEN

"Estudio Fitosociológico de Pastizales Naturales y Catálogo Florístico de la Provincia Arque -Cochabamba CARRERA: Biología FACULTAD: Ciencias y Tecnología AUTOR: Patricia Rojas Navi ASESORES: ing. Efraín Suárez T. Año de presentación: 1993 Dr. Gonzalo Navarro S.

TITULO:

RESUMEN: El presente trabajo es un estudio fitosociológico de pastizales naturales en la Provincia Arque, para esto se utilizó el método fitosociológico de Braun - Blanquet, adaptado por Géhu & Rivas Martínez (1981), que ha permitido determinar 7 asociaciones, 1 subasociación y 2 comunidades. También se realizó una clasificación de los pastizales en base al porcentaje de frecuencias de especies deseables según el grado de aceptación de los pastizales por el ganado. Se elaboró un catálogo florístico que fue dividido en dos partes: el catálogo sistemático donde se presenta la lista de todas las especies encontradas e identificadas en la Provincia Arque y el catálogo de usos reales y potenciales los cuales a su vez se dividieron en seis grupos: Plantas de uso medicinal (27,1°A), plantas forrajeras (19,8%), plantas utilizadas en agroforestería (5,7%), plantas para la alimentación humana (4,2%), plantas con propiedades tóxicas (1,7%) y plantas ornamentales (1,7%). Los usos de las plantas se obtuvieron a través de bibliografía especializada y encuestas en el campo.

INDICE Pag.

iv

INDICE DE GRÁFICOS INDICE DE CUADROS

vi

INDICE DE FIGURAS

INDICE DE MAPAS

vii

INDICE DE TABLAS

viii

INDICE DE FOTOGRAFIAS I.

ix

INTRODUCCION

1

1.1. Objetivos 1.1.1. Objetivos generales 1.1.2. Objetivos específicos

4 4 4

REVISION 13IBLIOGRAFICA

5

2.1. Conceptos generales 2.1.1. Pastizales naturales 2.1.1.1. Pasturas 2.1.1.2. Praderas 2.1.1.3. Rastrojeras 2.1.2. Forraje 2.1.3. Pastos 2.2. Características generales de las familias Poaceae, Cyperaceae y Juncaceae 2.2.1. Familia Poaceae 2.2.2. Familia Cyperaceae 2.2.3. Familia Juncaceae 2.3. Ecología del pastizal 2.3.1. Factores que determinan el crecimiento y el valor de las plantas el21 la pastura 1.1. Temperatura 2.3.1.2. Precipitación 2 3.1.3. Fertilidad del suelo 2.3.1.4. Luz 2.3.1.5. Fuego 2.3.1.6. Palatabilidad 2.3.2. Pastoreo 2 3.2.1. Respuestas ecológicas de las plantas al pastoreo 2.3.3. Condición del pastizal 2.4. Fitosociología: Agrupaciones vegetales 9.4.1. Definición 2.4.2. Vegetación 2.4.3. Sucesión vegetal 2.4.4. Clímax

5 5 6 6 7 7 8 8 8 12 13 14 15 15 16 17 18 18 19 21 23 24 25 25 26 27 28

li

2.4.5. Unidades taxonómicas de vegetación 2.4.5.1. Comunidad vegetal 2.4.5.2. La asociación 2.4.5.3. Fragmento de asociación 2.4.5.4. Subasociación 2.4.6. Análisis del método fitosociológico de Braun Blanquet 2.4.7. Nomenclatura de las comunidades 2.4.8. Campos de aplicación práctica de la fitososociología 2.4.8.1. Relevamiento de la vegetación de una región como base para el planteamiento del uso racional de sus recursos naturales renovables 2.4.8.2. Función indicadora de las comunidades vegetales 2.4.9. Antecedentes de estudios fitosociológicos en Bolivia 2.5. Catálogo florístico 2.5.1. Utilización de las plantas 2.5.1.1. Plantas medicinales 2.5.1.2. Plantas agroforestales 2.5.1.3. Plantas alimenticias 2.5.1.4. Plantas tóxicas y venenosas

29 29 30 32 33 33 35 37

37 37 38 42 43 43 44 45 46

DESCRIPCION Y CARACTERISTICAS DE LA REGION DE ESTUDIO

47

3.1. Ubicación geográfica 3.2. Características ecológicas 3.2.1. Clima 3.2.2. Vegetación 3.2.3. Caracterización fisiográfico - geológica 3.2.4. Suelos 3.3. Biogeografía 3.4. Hidrografía 3.5. Ganadería

47 47 47 52 53 54 55 55 57

MATERIALES Y METODOS

58

4.1. Materiales 4.2. Metodología 4.2.1. Selección y delimitación de la zona de estudio 4.2.2. Metodología de trabajo 4.2.2.1. Determinación botánica de las especies vegetales 4.2.2.2. Determinación de las asociaciones y comunidades 4.2.2.3. Clasificación de los pastizales según el grado de aceptación por el ganado de las especies vegetales que componen los pastizales 4.2.2.4. Catálogo florístico

58 58 58 59 59 60

67 68

iii

RESULTADOS Y DISCUSION

71

5.1. Flora de Arque 71 5.2. Determinación las asociaciones y comunidades de pastizal 71 5.2.1. Asociaciones y comunidades del piso oroandino 75 5.2.1.1. Pajonal climácico oroandino 75 5.2.1.2. Bofedales de morfología plana 78 5.2.1.3. Comunidades acuáticas de aguas someras 81 5.2.1.4. Comunidades acuáticas de aguas más profundas 84 5.2.2. Asociaciones del piso suprandino 84 5.2.2.1. Tholar pajonal 84 5.2.2.2. Pastizales de diente 91 5.2.2.3. Comunidades de regueras y surgencias de agua 93 5.2.3. Asociaciones de transición 95 5.2.3.1. Pastizales del paso meso-suprandino 95 5.2.4. Comunidades del piso mesoandino 96 5.2.4.1. Comunidades de sehuencas 96 5.2.5. Esquema sintaxonómico 102 5.2.6. Perfil fitctopográfico 104 5.3. Clasificación de los pastizales 104 5.4. Catálogo florístico 109 5.4.1. Plantas medicinales 110 5.4.2. Plantas utilizadas como forraje 112 5.4.3. Plantas utilizadas en agroforestería y otros rubros 112 5.4.4. Plantas utilizadas para ]a alimentación humana 113 5.4.5. Plantas tóxicas y venenosas 114 5.4.6. Plantas ornamentales 114

CONCLUSIONES

115

BIBLIOGRAFIA

118

ANEXOS

125

iv INDICE DE GRÁFICOS Pag. Gráfico 1. Distribución de las principales familias presentes en la Provincia Arque 74 Gráfico 2. Usos y propiedades de las plantas de la Provincia Arque

111

INDICE DE CUADROS Pag. Cuadro

Unidades de vegetación

36

Cuadro

Precipitaciones y temperaturas medias

50

Cuadro

Principales Arque

Cuadro

subcuencas

de la

Provincia 56

Número de familias, géneros y especies vegetales encontradas en la Provincia Arque

72

Cuadro 5. Calificación de la vegetación según el porcentaje de frecuencias de especies deseables

106

vi

INDICE DE FIGURAS Pag. Figura 1. Diferencias entre las familias Poaceae, Cyperaceae y Juncaceae Figura 2. Características de las gramineas

10

Figura 3. Curva que representa la relación entre el número de especies y el área Figura 4. Perfil fitotopográfico

11 63 105

vii INDICE DE MAPAS Pag. Mapa 1. Mapa de Cochabamba

48

Mapa 2. Mapa de la Provincia Arque

49

viii 1N1)ICE DE TABLAS Pag. Tabla

Tabla Tabla Tabla Tabla Tabla

Wernerio strigosissimae Asociación Stipetum hans meyeri. Subasociación Festucetosum orthophyllae

76

Hypselo reniformis Asociación Plantaginetum tubulosae

80

Lachemillo diplophyllaeAsociación Lilaeopsietum maclovianae

82

Comunidad de Myriophyllum Ranunculus flagelliformis Asociación Baccharido Poetum asperiflorae

elatinoides y 85

obtusifoliae 88

Asociación Trifolio amabile-Plantaginetum 92

orbignyanae

Tabla Tabla Tabla 9.

Asociación Calceolario Mimuletum glabrati Muhlenbergio Asociación Elyonuretum tripsacoidis

aquaticae -

94 rigidae

Comunidad de Cortaderia atacamensis

97 100

ix INDICE DE TOTOGRAFIAS Pag. FOTOGRAFIA FOTOGRAFIA

FOTOGRAFIA FOTOGRAFIA

FOTOGRAFIA FOTOGRAFIA

Pastoreo en bofedales de morfología plana

83

Lachemilla diplophylla, especie característica de las comunidades acuáticas de aguas someras

83

Vista general de comunidades acuáticas de aguas más profundas

86

Myriophyllum elatinoides, especie característica de comunidades acuáticas de aguas más profundas

86

especie Baccharis obtusifolia, característica del tholar pajonal

101

Cortaderia atacamensis, especie característica de los pajonales de sehuencas

101

I. INTRODUCCION

La vegetación es un recurso natural y el estudio de la misma, así como todos los aspectos de su estructura y comportamiento, se realiza con el fin de conocer sus funciones y gozar de sus beneficios.

Matteucci y Colma (1982), indican que la vegetación es la resultante de la acción de los factores ambientales sobre el conjunto interactuante de las especies que cohabitan en un espacio contínuo. Reflejando el clima, la naturaleza del suelo, la disponibilidad de agua y de nutrientes.

Son muchos los motivos por los que se estudia la vegetación, siendo uno de ellos el determinar las variaciones de las especies que la componen, establecer los tipos de asociaciones que existen entre ella, las relaciones entre vegetación y factores ambientales, etc. Estos conocimientos complementan muchas actividades de investigación y desarrollo, ya que la vegetación es un elemento fundamental del sistema ecológico.

Los pastos como parte de la vegetación se desarrollan formando comunidades, ya que como afirma Margalef (1974), una comunidad se manifiesta en las interrelaciones entre los organismos y constituye un fenómeno social, por la acción conjunta de los organismos en el medio.

Del estudio de las comunidades vegetales se encarga la fitosociología, que

2 además estudia las interrelaciones de las comunidades y su dependencia frente al medio ambiente vivo e inanimado. Por tanto la fitosociología puede aportar mucha información a la solución de problemas, prácticas de uso y manejo de campo, especialmente cuando se hacen investigaciones de ecosistemas naturales (Ruthsatz, 1982).

Morales (1988), considera que entre las aplicaciones que se pueden lograr con el estudio de una especie o comunidad vegetal, están los estudios autoecológicos y de producción para el manejo de bosques, pastizales, cultivos, etc.

Se tiene poco conocimiento sobre el enorme potencial que significa para el país los pastizales nativos, no solo en el altiplano, sino también en los valles, el oriente y el sud del país. Este potencial está en peligro de perderse como consecuencia de la falta de un manejo racional, lo que está dando lugar al desequilibrio del ecosistema, pérdida de las especies forrajeras más aceptadas por el ganado y en muchos casos pérdidas de agua y suelo por erosión hídrica y eólica (Alzerreca, 1975).

Para iniciar programas de manejo e investigación de los pastizales es muy importante el conocimiento de las especies vegetales existentes en una región, especialmente la identificación de especies forrajeras (Tapia, 1971).

Cochabamba al igual que otros departamentos de Bolivia, desde muchos años atrás ha sido objeto de numerosas exploraciones botánicas sobre todo realizadas

3 por personas de otros países, cuya información se halla dispersa por el mundo y es poco conocida en Bolivia. El Hno. Adolfo Jiménez publicó en 1984, "Flora de Cochabamba", donde describe muchas especies de ésta región, sin embargo su trabajo constituye apenas una aproximación de la flora con que se cuenta, a la fecha se observa la gran necesidad de realizar más trabajos florísticos que enriquezcan el estudio de la vegetación.

En cuanto a trabajos de investigación referentes a pastizales realizados en Bolivia son muy pocos, careciéndose de información básica que relacionen

conocimientos de botánica, ecología, suelos, nutrición animal y manejo de ecosistemas (Prieto, 1988).

En base a estas consideraciones, es que se realizó el presente trabajo en el que se hace un estudio de los pastizales desde el punto de vista taxonómico y fitosociológico en Arque, una importante provincia de Cochabamba, que se caracteriza por ser una zona muy degradada donde existe sobrepastoreo y por tanto gran pérdida de la biodiversidad y donde hasta el momento no se ha realizado ningún estudio sistemático de modo que no se sabe con que recursos naturales cuenta actualmente la provincia.

Por lo expuesto anteriormente los objetivos que se plantean para el presente trabajo son:

4 1.1. OBJETIVOS.

1.1.1. OBJETIVOS GENERALES

Determinar las asociaciones y comunidades de pastizales naturales de la Provincia Arque, desde el punto de vista fitosociológico. Clasificar las asociaciones y comunidades de pastizales según el grado de aceptación por el ganado de las especies vegetales que componen los pastizales. Elaborar un catálogo florístico de la Provincia Arque.

1.1.2. OBJETIVOS ESPECIFICOS

Inventariación cualitativa de la flora de la región. Determinación botánica de las especies vegetales. Selección de especies de interés (forraje, leña, etc.) Detección de gramíneas bioindicadoras de los pisos altitudinales de la zona de estudio.

II. REVISION BIBLIOGRÁFICA

2.1. CONCEPTOS GENERALES

2.1.1. PASTIZALES NATURALES

Gastó (1989), considera "pastizales naturales" aquellos que forman parte o provienen de la naturaleza sin intervención artificial o tecnológica. Estos ecosistemas donde los componentes bióticos y abióticos combinados e interrelacionados son capaces de producir tejido vegetal utilizable directamente por herbívoros de consumo humano.

Al respecto Tapia (1989), indica que los pastizales o vegetación natural utilizados en el pastoreo de herbívoros muestran también una alta biodiversidad y su composición botánica es compleja y de alto potencial forrajero, posible de mejorarse por medio de la selección. El mismo autor señala que los pastizales están por lo general dominados por gramíneas y en su estado natural representan la clímax de la vegetación.

Por su parte Tapia y Flores (1984), consideran como pastizales naturales a las áreas cubiertas por una vegetación herbácea predominantemente de gramíneas, ciperáceas y juncáceas y que varían en su composición fundamentalmente de acuerdo a la humedad del suelo, exposición y características edafológicas como textura y contenido de materia orgánica y según Freeman et al. (1980), ocupan

6 regiones con una pluviometría baja o irregular, insuficiente para el crecimiento de un gran número de árboles.

Flores y Malpartida (1987), señalan que pastizal es un concepto amplio que incluye pasturas, praderas y rastrojeras.

2.1.1.1. PASTURAS

Las pasturas son pastizales cultivados que tienen su origen en la roturación y siembra regular, a menudo alternados con cultivos. Usualmente sobreviven durante un período limitado de meses o años y luego son destruídas a través de labores de roturación del suelo. Ocasionalmente son abandonadas hasta que se destruyen por sí mismas y son gradualmente invadidas por otras poblaciones que conducen a la formación de bosques, matorrales o praderas (Gastó, 1989).

2.1.1.2. PRADERAS

Las praderas son pastizales no cultivados que ocupan un área de terreno en forma permanente o por períodos muy largos. Se diferencian de las pasturas en que no requieren de labores de cultivo para su mantención y producción. El mecanismo de desarrollo es de naturaleza ecológica, basado en las interrelaciones de numerosas poblaciones que ocupan diversos nichos y que se perpetúa a través de mecanismos naturales (Gastó, 1989).

7 Flores y Malpartida (1987), indican que las praderas comprenden tierras cuya vegetación ha sido regenerada ya sea en forma natural o artificial, con el fin de proporcionar una cubierta en forma de forraje que se maneja como vegetación nativa.

2.1.1.3. RASTROJERAS

Las rastrojeras son ecosistemas de cultivos ya cosechados, cuyo remanente o rastrojo puede ser utilizado por el ganado. De acuerdo a las características de los rastrojos, se tiene las pajas o restos secos de cultivos, tales como cereales y legumbres. En el caso de no ser utilizados por el ganado pueden ser triturados y enterrados, o bien, quemados. Tradicionalmente los rastrojos han sido un alimento valioso para la mantención del ganado durante períodos desfavorables. El ganado, a la vez, cumple la función de eliminar restos vegetales de manera de contribuir a la preparación del terreno para la roturación y siembra posterior de cultivos (Gastó, 1989).

, 2.1.2. FORRAJE

De acuerdo con Flores y Malpartida (1987), forraje es cualquier parte comestible no dañina de una planta o parte de una planta que tiene un valor nutritivo y está a disposición de los animales en pastoreo, debe cumplir requisitos de palatabilidad, disponibilidad y proveer nutrientes.

8

2.1.3. PASTOS

Los pastos son hierbas que el ganado pace en el mismo terreno donde se cría (Font Quer, 1977).

2.2. CARACTERISTICAS GENERALES DE LAS FAMILIAS POACEAE, CYPERACEAE Y JUNCACEAE

Son tres familias muy afines que generalmente se las confunde entre sí y se denominan pastos o hierbas. Pohl citado por Tapia (1971), establece una serie de caracteres que permiten diferenciarlas fácilmente (Figura 1).

2.2.1. FAMILIA POACEAE

Martínez-Crovetto (1981), expresan que los pastizales corresponden en su mayor parte a comunidades con predominio de plantas que pertenecen a la familia Poaceae o Gramineae. Jiménez (1976), indica que las gramíneas se distinguen por el considerable número de especies que crecen en todos los suelos y todos los climas. Es la familia que contribuye con gran número de especies a la alimentación de la humanidad. Los mejores ejemplos los constituyen el maíz, arroz, trigo, cebada, etc. La mayoría de las especies son forrajeras, variando su valor nutritivo tanto de acuerdo a la especie, como a la época en que se la utiliza.

9 De acuerdo a Tapia y Flores (1984), las gramíneas son plantas herbáceas o leñosas, con tallos que reciben el nombre de culmos redondeados o algunas veces aplanados, pero nunca triangulares, generalmente huecos pero sólidos en los nudos. Las hojas están distribuidas en dos hileras (Figura 2,A) alternas y de venación paralela; compuestas de dos partes, la vaina de forma tubular que nace en los nudos y está abierta por un lado abrazando el culmo y la lámina en forma plana, doblada o convoluta con los bordes enrrollados, como en la mayoría de las gramíneas alto-andinas. La unión de la vaina y de la lámina está señalada por la presencia de un pequeño apéndice, la lígula, de textura delgada y que raras veces está ausente. Este carácter se utiliza para la identificación de especies en su estado vegetativo (Figura 2,B).

La flor o flósculo de una gramínea consta de dos glumelas, que reciben el nombre de palea o glumela superior y lemma o glumela inferior, a veces provista de una prolongación llamada arista (Figura 2,C). Interiormente se encuentran dos órganos diminutos, llamados lodículas que representan a las envolturas florales (cáliz y corola). El órgano masculino está representado por tres estambres y el femenino por un ovario unilocular con dos estigmas plumosas. El flósculo, la raquilla y las glumas forman la espiguilla (Figura 2,D), característica única de las gramíneas y con algunas modificaciones, como la ausencia de la palea, en las ciperáceas (Chase citado por Tapia, 1971).

El fruto en las gramíneas lo constituye un grano o cariopside, que posee un embrión pequeño, de estructura compleja (Jones, 1988).

FIGURA 1: Diferencias entre las familias Poaceae, Cyperaceae y Juncaceae

POACEAE CYPERACEAE JUNCACEAE TALLO Y HOJAS

VAINA

FLOSCULO

FUENTE: Tapia

y

Flores (1984)

FIGURA 2: Características de las gramíneas: A, distribución de las hojas. B, lígula. C, lósculo. D, espiguilla.

(

B

c FUENTE: Tapia y Flores (1984)

D

12 Las partes vegetativas en las gramíneas pueden formar algunas especializaciones, como los tallos que pueden ser subterráneos o rizomas y que en algunos casos dan origen a brotes que forman nuevas plantas. Las especies que forman césped, por lo general poseen este tipo de tallo

(Muhlenbergia

fastigiata). Son fáciles de distinguir de las raíces verdaderas, pues estas no tienen nudos ni escamas. Cuando estos brotes nacen en la base del culmo y crecen sobre la superficie de la tierra se denominan estolones (Tapia y Flores, 1984).

Las gramíneas pueden ser anuales, completando su ciclo de vida en una sola estación como en el

Paspalum pigmanaeum, o perennes, ya que la producción

de nuevos rebrotes o macollos dan continuidad de vida a la planta durante más

de dos años, produciendo cada año semillas como Festuca dolichophylla (Jones, 1988).

2.2.2. FAMILIA CYPERACEAE

Según Jones (1988), son hierbas perennes o anuales a menudo de habitats húmedos o pantanosos, con tallos sólidos, por lo general triangulares. Las hojas dispuestas en tres filas, con una vaina cerrada, sin lígula, a menudo en un penacho basal amontonadas en .la parte baja del tallo, hojas angostas graminiformes.

Las inflorescencias espigadas, racemosas, paniculadas o umbeladas; espiguillas

13 generalmente solitarias dentro de una bráctea. Flores bisexuales o unisexuales, inconspicuas. Perianto representado por cerdas o escamas, a menudo ausente. Androceo de 1 a 3 (6) estambres. Gineceo constituido por un pistilo compuesto de 2 o 3 carpelos unidos, óvulo solitario y ovario súpero. El fruto es un aquenio triangular o en forma de lente o una nuez (Tapia, 1971).

Las ciperáceas no tienen importancia significativa. Unas cuantas se cultivan como ornamentales, algunas constituyen malezas nocivas. En las regiones frías y húmedas se utiliza como forraje especies del género Cyperus (Jones, 1988).

2.2.3. FAMILIA JUNCACEAE

Son hierbas perennes o anuales amacolladas, rara vez arbustivas, tallos generalmente foliosos sólo en la base. Las hojas son basales, cilíndricas o planas, lineales o filiformes, envainadoras basalmente o reducidas a sólo una vaina (Tapia, 1971).

Las flores están dispuestas en cimas agrupadas en una panícula, corimbo o cabezuela o flores solitarias; son por lo común bisexuales, actinomorfas, pequeñas. Perianto de 6 segmentos, en dos series, escuamiformes, verdoso o parduzco. Androceo de (3) 6 estambres, opuestos a los segmentos del perianto. Gineceo constituido por un pistilo compuesto de 3 carpelos unidos, unilocular o con 3 lóculos, de 3 a numerosos óvulos, placentación parietal, ovario súpero, 3 estilos. El fruto es una cápsula y la semilla con endospermo y un embrión recto (Jones, 1988).

14 Las macollas de los juncos a menudo proporcionan sitios de paso para atravesar las praderas húmedas, así como refugios para muchos tipos de aves y mamíferos. En algunos países, los juncos se tejen para elaborar canastas o asientos de sillas. Aunque en otros lugares, las especies de la familia Juncaceae son sólo de relativa utilidad forrajera, en el altiplano, sobre todo en lugares más húmedos, constituyen para el ganado el alimento para las épocas más difíciles. Sin embargo, su valor nutritivo es bajo (Tapia y Flores, 1984).

2.3. ECOLOGIA DEL PASTIZAL

Ecología vegetal es la ciencia que trata del estudio de las relaciones recíprocas entre los organismos y su medio ambiente (Udum, 1972).

Puesto que las plantas forrajeras y los animales de pastoreo son organismos biológicos, sus interrelaciones son ecológicas. El animal de pastoreo es parte del medio ambiente de la planta y la planta parte del medio animal. En cuanto que viven en conjunto, el bienestar de cada uno es dependiente mutuamente. Este concepto es fundamental, nunca forraje y animal pueden ser considerados separadamente, sino formando parte de un gran e intrincado complejo biológico. A su vez este complejo puede ser analizado dentro de un número. de factores tales como: suelo, agua, temperatura, luz, fuego y el factor biótico. En efecto, cualquier fuerza externa, sustancia o condición que afecte a los organismos de alguna forma se hace parte de su ambiente y la suma de todos estos factores constituyen el medio (Flores y Malpartida, 1987).

15 2.3.1. FACTORES QUE DETERMINAN EL CRECIMIENTO Y EL VALOR DE LAS PLANTAS EN LA PASTURA.

2.3.1.1. TEMPERATURA

Las variaciones diurnas y estacionales de la temperatura del aire son muy importantes para el desarrollo de la vegetación. Por ejemplo, pasturas que vegetan en clima tropical, siempre muy cálido, presentan parénquimas clorofílicos especiales, bien protegidos contra la desecación y un exceso de luz; reducción de la actividad respiratoria motivada por temperaturas elevadas y otras adaptaciones morfofisiológicas, hacen que éstas plantas puedan proporcionar una buena producción neta con temperaturas muy altas, con escasas pérdidas por respiración. En clima templado se modifican presentando parénquimas clorofílicos más superficiales y en capas que permiten aprovechar al máximo la luz disponible, con fisiología normal o sea respiración que aumenta rápidamente con la temperatura. Estas plantas producen poco en verano.

En la región mediterránea, el verano es poco favorable; en invierno el suelo está húmedo, pero la temperatura roza el límite inferior. Algunas gramíneas se han especializado para producir en otoño y primavera. Las de clima estrictamente húmedo en invierno, no tienen otro recurso más que producir con temperaturas muy bajas, resistiendo heladas intensas, como en el caso de Festuca arundínacea, Phalaris tuberosa, etc (Montserrat, 1964).

16 Tapia y Flores (1984), indican que se debe tomar en consideración, la existencia de microclimas que permiten áreas agrícolas entre las unidades de pastizales. En las laderas por ejemplo existe menor peligro de heladas, debido a que el aire calentado durante el día asciende por estas laderas y se renueva con el aire frío más pesado, creando turbulencias que modifican la temperatura.

2.3.1.2. PRECIPITACION

Las precipitaciones también tienen importancia especial, ya que de ellas dependerá la cantidad de agua disponible para las plantas. No sólo interesan las precipitaciones totales durante el año, sino también la distribución de las mismas a través del año, la intensidad con que se producen y la relación entre las precipitaciones y las temperaturas del lugar (Woolfolk et al., 1975).

En algunos años la precipitación puede ocurrir en forma de pocas lluvias torrenciales y lapsos de 15 - 20 días completamente secos, denominados "veranillos" que afectan tanto a los cultivos como al desarrollo de los pastizales. Además de las lluvias, se producen nevadas y granizadas que pueden constituir importantes aportes de humedad, sobre todo en las áreas de escasa precipitación. Las nevadas generalmente ocurren fuera de la estación de crecimiento, pero contribuyen indirectamente en aumentar la humedad del suelo a través del agua de ríos, o aguas subterráneas (Tapia, 1971).

Por otro lado Woolfolk et al. (1975), señala que hay que tener en cuenta la

17 calidad del suelo para retener el agua de lluvia, que en los suelos arcillosos es mayor que en los arenosos.

2.3.1.3. FERTILIDAD DEL SUELO

La fertilidad del suelo pertenece a los factores de más importancia para la obtención de pasturas de alta producción; todas las especies forrajeras tienen determinadas necesidades en lo que se refiere a fertilidad del suelo. En este sentido de acuerdo a sus exigencias, se pueden agrupar en orden decreciente, desde las que requieren mayor fertilidad hasta las que requieren menos. En una región determinada, cada nivel de fertilidad en el suelo determinará su cobertura vegetal especial. Así, dominarán las especies altamente productivas si el nivel de fertilidad es elevado y en cambio, las de bajo rendimiento en caso contrario. De las sustancias contenidas en el suelo, muchas tienen importancia especial para la alimentación de las plantas y de los animales. La abundancia de fósforo y calcio, da lugar a una mayor producción de forraje. El calcio es un corrector de la acidez del suelo, lo que favorece el desarrollo de bacterias y lombrices y aumenta a la vez la disponibilidad del fósforo. La abundancia de nitrógeno tiene solamente un efecto catalítico en las plantas, pero interviene en la alimentación animal (Woolfolk et al., 1975).

El mismo autor expresa que la materia orgánica del suelo retiene el agua y lo protege contra la erosión. Constituye una reserva de nitrógeno y fija parte de los elementos nutritivos. En ella viven los microorganismos saprófitos que

18 desempeñan un papel muy importante en el ciclo del nitrógeno. La reposición de la materia orgánica se produce por la muerte de las plantas y por la devolución de las deyecciones de los animales al suelo. Las bacterias producen la descomposición de la materia orgánica y ponen a disposición de las plantas los elementos nutritivos contenidos en la misma.

2.3.1.4. LUZ

Para que pueda producirse la fotosíntesis, es indispensable la presencia de luz, agua, anhídrido carbónico, hojas verdes y ciertos elementos minerales. Las plantas varían en su capacidad de aprovechar o tolerar la luz. Hay especies como

Trifolium repens y Lolium perenne que tienen necesidad de gran cantidad de luz para su crecimiento adecuado, en cambio otras como Bromus catharticus y Poa

trivalis son menos exigentes (Woolfolk et al., 1975).

2.3.1.5. FUEGO

El fuego es perjudicial en cierto grado para casi toda la vegetación perenne. Sin embargo, la frecuencia, época y severidad de quemas controladas, pueden ser de utilidad en el manejo de pastizales (Braun-Blanquet, 1979).

La humedad del suelo, la velocidad del viento o el volúmen del material inflamable influyen en el daño a las raíces de la planta y el suelo orgánico. El fuego acelera el proceso de nitrificación y libera minerales en el suelo. Hasta

19 cierto punto esto es bueno, pero fuertes cantidades de ceniza peden dar por resultado un suelo tan básico (alcalino), que puede impedir el subsecuente crecimiento de la planta. La quema en pastizales puede ser usada para remover material inutilizado de los años previos, esto puede dar como resultado una mayor uniformidad en el pastoreo de los animales y estimular el desarrollo de algunas especies. La limpieza de los campos por la quema puede dar lugar a una gran exposición al sol, esto puede significar un crecimiento más rápido en primavera así como también que haya menos humedad disponible y gran daño para la planta. El efecto sobre la calidad dependerá de la época de quema, puesto que ciertas especies serán favorecidas más que otras. En los pastizales altoandinos los animales prefieren el forraje que rebrota de campos quemados (Flores y Malpartida, 1987).

2.3.1.6. PALATABILIDAD

Es una medida de la calidad de la planta forrajera, que hace que ésta sea preferida o no, cuando un animal tiene la posibilidad de escoger entre varias de ellas. Se define como !a relativa apetencia con la cual las plantas forrajeras son

consumidas (Tapia, 1971).

El mismo autor señala que los factores que influyen en la palatabilidad de una planta forrajera pueden agruparse en:

A) Factores del ambiente externo: Las condiciones climáticas pueden influenciar

20 el estado de crecimiento de las plantas y de esta manera su palatabilidad. La marcada estación de lluvias y otra de sequía, pueden hacer variar notablemente la apetencia de las plantas.

Un factor muy importante es la radiación solar, particularmente la intensa luminosidad de los días despejados en invierno. La radiación no solo disminuye las horas de pastoreo sino la selectividad de las plantas, pues se preferirán pastizales cercanos a arroyos, quebradas o cualquier lugar sombreado que le ofrezca protección al ganado.

El viento puede influir en la selección de lugares de pastoreo y de este modo en la selección de especies. Serán mejor y más pastoreados los lugares protegidos que aquellos con áreas muy expuestas.

El suelo como factor condicionado por el medio ambiente desde el punto de vista de su estructura y fertilidad, podrá también influir en el crecimiento y composición nutritiva de la planta y así en la variación de su palatabilidad.

B) Factores del animal: Tribe citado por Tapia (1971), menciona que el ganado vacuno y equino prefiere las gramíneas o especies afines; los ovinos gustan de especies como

Lachemilla pinnata y las cabras de los arbustos. En el altiplano

se observan que las alpacas muestran preferencia por especies postradas pulviniformes de lugares húmedos (por ejemplo

Dístichia muscoídes). El mismo

autor aclara que la edad, estado de preñez, así como el estado físico del ganado

21 en general pueden influir intensamente en la selección de pastos en la dieta animal. Animales viejos con dentadura gastada, no podrán pastorear gramíneas muy cespitosas, mientras que ganado joven podrá utilizarlas en ocasiones difíciles.

Animales muy hambrientos pueden muchas veces ingerir especies que no serían apetecidas en condiciones normales de alimentación. Tal es el caso de Astragalus garbancillo, planta a la cual el animal llega a acostumbrarse por la falta de otras plantas forrajeras.

C) Factores de la planta: El estado de crecimiento o fenológico de la planta es otro factor importante. La palatabilidad dependerá en gran medida del contenido de hidratos de carbono solubles, como de la suculencia de la planta y estos elementos están influenciados por el desarrollo de la planta.

En general todos los pastos son apetecidos, hasta más o menos 2,5 cm de altura. Posteriormente, durante el crecimiento, algunas especies retienen en mayor grado su palatabilidad (Muhlenbergía fastígiata), mientras que otras la pierden rápidamente (Stípa obtusa).

2.3.2. PASTOREO

Alzerreca (1982), estima que las tierras altas de Bolivia sobre los 3.000 m.s.n.m., abarcan una extensión de 210.000 Km2. De este total, alrededor de 167.000 Km2 son tierras de pastoreo.

22 La riqueza botánica de las pasturas naturales indica un alto potencial productivo, que no es aparente en la actualidad debido al abuso y sobrepastoreo de los pastizales. La elevada carga animal ha conducido a la reducción o eliminación de las plantas forrajeras de buena calidad, dejando solamente especies de menor palatabilidad, que a falta de las otras, conforman un gran porcentaje de la dieta de los animales (Villalba citado por Morales, 1990).

Lara y Alzerreca (1976), señalan que la práctica del constante pastoreo de tierras "en descanso" deja el suelo desprotegido contra la erosión; la siembra de estos terrenos con forrajes perennes y su uso razonable serían sin duda medidas positivas. En ausencia de semillas, el simple descanso despues de haber removido el suelo también acelera la recuperación.

Los lugares áridos o muy altos de la puna en los cuales el cultivo de alimentos es difícil por el prolongado período seco y la ocurrencia de heladas nocturnas durante todo el año, el pastoreo es la única actividad que asegura un ingreso estable a las familias. Se debería buscar ante todo el fomento de las especies ganaderas nativas. Los camélidos seleccionados para la obtención de lana de alta calidad pueden proporcionar la base para una industria artesanal rentable. Una mejor alimentación del ganado, en base a la rotación de las praderas naturales y la siembra de leguminosas y especies forrajeras nativas permitiría aumentar los rendimientos, aún manteniendo o reduciendo en cierta medida el número de animales (Morales, 1990).

23 2.3.2.1. RESPUESTAS ECOLOGICAS DE LAS PLANTAS AL PASTOREO

La siega de pastos o pastoreo directo afectan fisiológicamente el crecimiento de cualquier especie. No obstante puede existir un punto apropiado, en el que, aprovechando el forraje de la parte aérea de los pastos, permite a éstos continuar sus funciones de fotosíntesis y favorecer su recuperación. Por otra parte, existen diversas adaptaciones morfológicas por las cuales las plantas pueden sobrevivir y reponerse a condiciones de pastoreo. La presencia de numerosos tallos floríferos con abundante producción de semillas es la forma más usual de reproducción. Es interesante observar, como la naturaleza ha dotado de especiales características a algunas semillas de pastos naturales. Stipa ichu

produce semillas con una arista alargada y retorcida que le permite

introducirse al suelo. Festuca dolichophylla produce aproximadamente 25 a 30 tallos floríferos por mata, con numerosas semillas que maduran a través de 3 a 4 meses por año (Tapia, 1971).

El mismo autor indica que la presencia de rizomas es un medio importante de reproducción. El césped tupido de Muhlenbergía fastígiata se debe a los numerosos y fuertes rizomas de este pasto, que logran atravesar muchas veces la raíz engrosada de otras especies como Trifolium amabíle. Lachemílla pínnata

Los estolones de

son otro medio de reproducción ante la dificultad de producir

semillas.

Muchas especies desarrollan tallos engrosados, donde reservan energías que les

24 permite rebrotar prontamente con el inicio de las lluvias. Las especies de los géneros Nototriche y Werneria son reconocidas por estas características. El Hypochoeris taraxacoides puede sobrevivir a intensos pastoreos por su raíz bastante desarrollada (Tapia, 1971),

2.3.3. CONDICION DEL PASTIZAL

Han sido cuantitativamente identificados criterios para identificar la salud o condición del pastizal, con respecto a su potencial productivo. Los más efectivos para identificar la condición del pastizal (excelente, bueno, regular, pobre y muy

pobre) pueden ser obtenidos por el porcentaje de plantas deseables o decrecientes que integran el pastizal, basándose sea en su posición con respecto al clímax o en su palatabilidad, valor nutritivo y protección del suelo (Flores y Malpartida, 1987).

Al respecto el mismo autor señala que los ecólogos han desarrollado un sistema de clasificación de las plantas basado en su reacción al pastoreo por animales. Cada especie puede ser caracterizada como perteneciente a una de las siguientes clases:

A) Decrecientes o deseables. Son buenas forrajeras, altamente palatables y relativamente importantes en la condición clímax. Tienden a declinar en importancia y/o vigor a medida que la presión de pastoreo aumenta o si el sobrepastoreo es prolongado. Las plantas "deliciosas" son las más palatables,

25 pero raras. En comunidades clímax representan menos del 5% en la composición total. Por ser tan palatables, cualquier clase de pastoreo tiende a ser excesivo y así son rápidamente destruídas (Flores y Malpartida, 1987).

Acrecentantes o poco deseables.

Son moderadamente palatables, son

especies secundarias que aumentan inicialmente a medida que las especies decrecientes comienzan a declinar, pero que tienden también a decrecer a partir de un cierto punto en que comienzan a tomar la mayor responsabilidad como alimento para la carga de pastoreo, debido a la falta de las especies decrecientes o especies principales. Son consideradas de regulares a buenas (Flores y Malpartida, 1987).

Indeseables.

Son las especies pobres, esencialmente no palatables con una

fuerte habilidad competitiva. Tienden a aumentar en proporción a la presión del pastoreo. Muchas de estas plantas tienen poco o ningún valor forrajero. Muchas de las plantas tóxicas están en esta categoría (Flores y Malpartida,

1987).

2.4. FITOSOCIOLOGIA: AGRUPACIONES VEGETALES

2.4.1. DEFINICION

Géhu y Rivas Martínez (1981), definen la Fitosociología como la ciencia de las agrupaciones vegetales, esto quiere decir de los sintaxones. Esta ciencia está ordenada en un sistema donde la asociación es la unidad elemental, el sistema

26 comprende las unidades de rangos progresivamente más elevados: las alianzas, los órdenes, las clases y las divisiones.

Por otra parte, Goodland (1975), Font Quer (1977) y Pastor (1981), indican que la Fitosociología es parte de la ecología, que se emplea para expresar la geobotánica de las comunidades vegetales y las relaciones de éstas con el medio.

2.4.2. VEGETACION

En el contexto de los estudios del medio, la vegetación en sus diversas formas (agrícola, forestal, natural) es un elemento caracterizador fundamental de las unidades básicas de definición del entorno natural, y es por ello una variable clave en todo inventario. La vegetación puede ser considerada como uno de los indicadores más importantes de las condiciones ambientales del territorio ya que es el resultado de la interacción entre los demás componentes del medio; es el producto primario del que dependen directa o indirectamente todos los demás organismos y contiene, por ello, una amplia información sobre el conjunto. Su estabilidad en el espacio permite identificar unidades cuya fisonomía y composición florística se corresponde con unas condiciones ecológicas • homogéneas. Puede preveerse su evolución natural en el tiempo y sirven, por tanto, de testimonio de influencias artificiales de épocas anteriores o para la predicción de situaciones futuras bajo actuaciones antrópicas (Aguilo et al., 1991)

27 Al respecto Géhu y Rivas Martínez (1981), brinda algunas nociones de vegetación actual, potencial, primitiva y relicta.

Vegetación actual. Es aquella que se observa en los paisajes presentes. Muy raramente naturales éstas han sido generalmente hechas por el hombre.

Vegetación potencial natural. Es aquella hacia la cual tiende naturalmente la dinámica vegetal. La vegetación potencial natural de hoy en día es aquella hacia la cual evoluciona la vegetación actual de un lugar dado. La vegetación potencial natural de ayer es aquella hacia la cual evoluciona la vegetación presente en otro tiempo en ese lugar.

Vegetación primitiva. Es aquella que existió antes de la intervención del hombre. Vegetación

relicta. Es aquella que habiendo ocupado grandes extensiones de

terreno en otras épocas geológicas, se

halla reducida ahora a muy limitada área.

2.4.3. SUCESION VEGETAL

Es un fenómeno natural por el cual un tipo de vegetación sucede a otro, después de una disturbancia y a medida que se acumula un suelo más rico (Morales, 1990).

Por su parte Odum (1972), señala que la sucesión vegetal es generalmente gradual y comprende una serie de cambios que siguen más o menos un curso regular. La sucesión resulta de un cambio en el habitat e invasión de nuevas especies. Las plantas están siempre buscando equilibrio con su medio ambiente, un cambio en el ambiente o habitat da por resultado un cambio de la composición vegetal del área.

28

2.4.4. CLIMAX

Este término ha sido diversamente interpretado, Géhu y Rivas Martínez (1981), tornan en cuenta las condiciones edafo-topográficas medianas, esto quiere decir excluyendo criterios de depresiones o valles. La clímax es entonces el ecosistema muerto y estable representando el término final de la dinámica en condiciones edáficas medias.

Para Lencier et al. (1982), clímax es el estado de equilibrio estable entre los habitantes de un medio y entre estos y el medio.

Las comunidades que se forman sobre un ambiente medio, por ejemplo, una duna de arena joven o en una charca, se denominan comunidades iniciales, ya que por ellas empieza la evolución de la vegetación. Las comunidades siguientes que se van sucediendo a medida que se modifica el suelo, reciben el nombre de comunidades serales, y la comunidad final, estable sobre un suelo maduro, se llama comunidad clímax. El conjunto es una serie o sere, que, de acuerdo con el ambiente, en que se inicia se denominará hidrosere, xerosere, litosere, sammosere, halosere, etc., según comience en el agua, en terrenos muy secos, en rocas, arenas o en suelos salinos (Cabrera y Willink, 1973).

29 2.4.5. UNIDADES TAXONOMICAS DE VEGETACION

2.4.5.1. COMUNIDAD VEGETAL

Font Quer (1977), dice que una comunidad vegetal es una asociación bien definida por su combinación característica de especies, lo mismo que un tipo de vegetación débilmente diferenciado o cuyo valor fitosociológico no se puede precisar con exactitud.

Una comunidad se manifiesta en las interrelaciones entre los organismos y constituye un fenómeno social, por la acción conjunta de los organismos en el medio (Margalef, 1974).

Mueller Dumbois & Ellenberg, citados por García (1987), señalan que las comunidades vegetales de un área determinada se desarrollan teniendo como base algunos factores tales como:

La flora, es decir el conjunto de plantas del área. La capacidad de cada especie de llegar a un habitat y de establecerse en él. Las propiedades que posee cada especie, es decir sus requerimientos fisiológicos y su capacidad competitiva. El conjunto de factores abióticos y bióticos, es decir el habitat. El tiempo transcurrido desde que se produjo la colonización o desde que se produjo el cambio de uno o más factores ambientales.

30 Ruthsatz (1982), indica que la comunidad vegetal puede servir como indicador del ambiente, ya que su existencia es la consecuencia del complejo conjunto de su ambiente físico y biológico, incluyendo el impacto del hombre.

2.4.5.2. LA ASOCIACION

Una asociación es una comunidad de plantas de composición florística más o menos constante, en equilibrio con el medio y en la que elementos que le son exclusivos o casi exclusivos, revelan con su presencia una ecología particular (Roig, 1973).

Al respecto Géhu y Rivas Martínez (1981), señalan que la asociación vegetal, unidad fundamental de la Fitosociología es un concepto abstracto que se desprende de un conjunto de "individuos" que poseen en común casi los mismos caracteres florísticos, estáticos, ecológicos, dinámicos, corológicos e históricos.

a. Caracteres florísticos. La calidad esencial de las asociaciones reside en las especies vegetales que la constituyen, pues éstas son portadoras de informaciones genéticas precisas que pueden ser utilizadas ventajosamente (especialmente aquellas de orden ecológico, y corológico). Por ésta razón, la combinación florística de las especies vegetales es el fundamento mismo del Sistema Fitosociológico, pero como todas las especies no tienen una forma formal, ni el mismo valor informativo, ni el mismo grado de fidelidad, se pueden distinguir especies características, acompañantes.

especies diferenciales y

especies

31 Especies características.

Son especies que están unidas exclusivamente a un

grupo determinado o sintaxon de nivel asociación, alianza, orden, clase o división. Matteucci y Colma (1982), añaden que las especies características son las que están restringidas a los inventarios o relevamientos de un ambiente dado, por lo que pueden ser utilizadas para caracterizarlo y para indicar sus condiciones ecológicas, en general definen la asociación. Especies diferenciales. Son especies que sirven para distinguir dos o más comunidades semejantes florísticamente. Son las especies que se presentan en una de dos o más comunidades poniendo de manifiesto la existencia de diferencias en los factores ecológicos. Determinan las subasociaciones. Especies acompañantes. Son especies que aparecen en una proporción elevada en los censos de una unidad jerárquica de vegetación y no definen una comunidad debido a que tienen amplia distribución, sin requerimientos especiales (García,

1987).

Caracteres estáticos. La asociación debe poseer una combinación sistemáticamente repetitiva de las especies características, diferenciales y acompañantes.

Caracteres ecológicos. La asociación debe situarse en un contexto preciso. Ella debe poseer y contribuir a definir un biótopo particular.

d. Caracteres dinámicos. La asociación posee una significación evolutiva

32 determinada al interior de una serie climácica o de agrupación especializada. Esta es una de las cadenas iniciales, intermedias, finales o futuras (nitrófilas por ejemplo) de la dinámica vegetal progresiva o regresiva.

Caracteres corológicos. Cada asociación posee un caracter geográfico particular, una asociación no puede ser considerada como bien conocida y bien delimitada, si no se conoce bien sus límites geográficos. El grado de conocimiento fitosociológico de un país incluye necesariamente el conocimiento de la distribución corológica de las asociaciones.

Caracteres históricos. Desde este punto de vista el significado de las asociaciones es variable. Ella puede corresponder a restos de vegetación antiguos que pueden informar sobre la historia climácica de la población vegetal de la región. Ella posee entonces una gran importancia para la conservación de la naturaleza, pues no puede ser reformada después de la destrucción. Al contrario la asociación puede no ser más que la expresión de actividades humanas más o menos recientes y entonces estar apta para una restauración más fácil (Géhu y Rivas Martínez, 1981).

2.4.5.3. FRAGMENTO DE ASOCIACION

Braun-Blanquet (1979), denomina así, a aquellas manchas de vegetación que pertenecen sin ninguna duda a una asociación determinada, pero que no se han desarrollado totalmente debido a influencias externas (falta de espacio, habitat

33 desfavorable, interferencias humanas) y que por ello dan un cuadro parcial de la asociación.

2.4.5.4. SUBASOCIACION

Las subasociaciones son comunidades que difieren del tipo de la asociación pero a las que faltan especies características específicas. Se diferencian de la composición típica de la asociación por la presencia de especies diferenciales, o sea taxones que no se presentan en el tipo principal o que lo hacen de forma esporádica. Puede ser debido a que su área de distribución está más limitada geográficamente (especies diferenciales geográficas) o a que muestran diferencias ecológicas pequeñas (especies diferenciales ecológicas) (BraunBlanquet, 1979).

2.4.6. ANÁLISIS DEL METODO FITOSOCIOLOGICO DE BRAUN-BLANQUET

El análisis del método fitosociológico se efectúa mediante inventarios. Inventariar es anotar en una lista vertical todas las especies que aparecen en un área dada, agregándose a cada especie valores de abundancia-dominancia y sociabilidad (Roig, 1973).

García en Guillén (1992), indica que las listas deben ser agrupadas en tablas, sobre las que se van haciendo varios ajustes, que consisten en ordenar las especies en grupos de ecología semejante (proceso de tabulación). En estas

34 tablas se identifican y se ponen de relieve las especies comunes a varios inventarios, luego se las reúne en grupos que muestren una ecología particular. Los grupos encontrados, pueden ordenarse en rangos sintaxonómicos tipificados por especies características y diferenciales.

Matteucci y Colma (1982), señalan que todo inventario debe efectuarse en una zona homogénea. Al respecto Roig (1973), afirma que este principio es fundamental y constituye la piedra angular del método fitosociológico, a tal punto que se ha llegado a considerar que la existencia de la sociología vegetal está condicionada por la presencia en la naturaleza de superficies con vegetación homogénea. El mismo autor indica, que una comunidad vegetal, para ser considerada homogénea, debe reunir las siguientes condiciones:

Tener homogeneidad fisonómica: Todo stand que se releve debe tener igual fisonomía o aspecto. Tener homogeneidad florística: Una determinada combinación de especies debe repetirse en toda su área o, de otra manera, debe apreciarse la repetición de una composición florística dada en el área a censar.

3. Tener homogeneidad ecológica: Los factores ecológicos que puedan apreciarse deben regir en toda la comunidad. Habrá, por ejemplo, igual suelo, pendiente, exposición, disponibilidad de agua, etc.

Ruthsatz (1982), expresa que el método fitosociológico es fácil de realizar y que la única pero muy importante condición previa para la aplicación de este método

35 es el conocimiento de la flora de la región estudiada, ya que la definición de las comunidades es fundamentalmente florística.

2.4.7. NOMENCLATURA DE LAS COMUNIDADES.

El desarrollo de la ciencia de la vegetación se refleja en las variaciones de la nomenclatura de las comunidades vegetales. Es así que antiguamente se denominaban a las comunidades según la especie vegetal predominante. Se hablaba de una formación de Rhododendron ferrugíneum, de un prado de Carex sempervirens. Posteriormente la denominación de las comunidades se realizaba por el nombre de una especie o género dominante o sociológicamente importante, al que añadía el sufijo -etum tomado del latín; y el epíteto específico adquiría la forma del genitivo (ejemplos: Caricetum elatae, Quercetum ilicis). Pero como la mayoría de las plantas que forman poblaciones contínuas (la mayoría de los árboles, por ejemplo), pueden predominar en varias o en muchas comunidades, hubo la necesidad de tomar dos nombres de plantas para denominar la asociación (Querceto - Betuletum Ericeto - Pinetum, etc) (BraunBlanquet, 1979).

Barkman et al. (1988), recomiendan que si el nombre de un sintaxon está formado por dos nombres de plantas y una de ellas es dominante, el nombre de la especie dominante debería figurar en segundo lugar. En el caso de dos plantas dominantes pertenecientes a estratos diferentes la del estrato dominante debería ocupar la segunda posición.

36 El mismo autor indica que la jerarquización de las comunidades en asociaciones, alianzas, ordenes, etc.,

requiere la introducción de nuevos sufijos

correspondientes a estas categorías. En el Cuadro 1 se muestra la escala de unidades fitosociológicas de base florística, y con los correspondientes sufijos.

CUADRO 1. UNIDADES DE VEGETACION

RANGO

SUFIJO

Clase:

- etea

Orden: Alianza: Asociación: Subasociación:

- etalia - ion - etum - etosum

Variante: Facies:

- osum

FUENTE: Barkman et al. (1988)

Mueller - Donbois y Ellenberg citados por García (1987), señalan que cuando no se cuentan con suficientes datos sobre la flora de un lugar o si no se tiene parámetros de comparación sufiCientes, las agrupaciones de plantas pueden nombrarse de un modo abstracto, tomando como base las especies ecológicamente semejantes, utilizando la expresión "COMUNIDAD" que no está definida en su rango sintaxonómico.

37 2.4.8. CAMPOS DE APLICACION PRACTICA DE LA FITOSOCIOLOGIA

2.4.8.1.

RELEVAMIENTO DE LA VEGETACION DE UNA REGION COMO BASE PARA EL PLANTEAMIENTO DEL USO RACIONAL DE SUS RECURSOS NATURALES RENOVABLES.

Ruthsatz, citado por Antezana (1992), considera que los métodos fitosociológicos permiten presentar en breve un inventario cualitativo y cuantitativo de la flora y vegetación de una región, lo que puede servir para desarrollar un plan de uso de sus recursos vegetales. Con esto se pueden balancear objetivamente intereses muchas veces contradictorios de los diferentes usuarios de la capa vegetal, o sea la agricultura, ganadería, planeamiento urbano y de áreas de recreo, tanto como el de reservas de la naturaleza. La ventaja particular del método fitosociológico es, que presenta información detallada sobre la composición florística de la vegetación, más allá de la simple descripción de formaciones vegetales. Esto da la posibilidad de estimar el valor forrajero, forestal o de reserva genética del inventario vegetal de una región.

2.4.8.2.

FUNCION INDICADORA DE LAS COMUNIDADES VEGETALES.

Una vez establecida la interdependencia de un tipo de vegetación con su ambiente ecológico, la comunidad vegetal puede servir como indicadora del ambiente, ya que su existencia es la consecuencia del complejo ambiente físico y biológico, en el que se desarrolla incluyendo el impacto causado por el hombre (Ruthsatz, 1982).

38 En general resulta mucho más fácil de ubicar la distribución de una comunidad vegetal que delimitar la extensión de una cierta combinación de condiciones ecológicas. Ya que las unidades ambientales naturales coinciden normalmente con unidades de uso actual o potencial, la comunidad vegetal puede servir corno indicadora de un cierto tipo o de un grado de intensidad de uso del área correspondiente. El uso de la tierra por el hombre, ya sea por pastoreo o agricultura, etc., influyen intensamente en la composición espontánea de la capa vegetal. La comunidad vegetal refleja por eso el impacto causado por el hombre en la composición florística cualitativa y cuantitativa. Ella puede por ejemplo, dar evidencia de sobrepastoreo o de peligro de degradación irreparable de un área, por actividades agropecuarias demasiado intensivas (Ruthsatz, 1982).

2.4.9. ANTECEDENTES DE ESTUDIOS FITOSOCIOLOGICOS EN BOLIVIA

Los estudios fitosociológicos pueden contribuir a la solución de problemas ecológicos corno ser el uso poco controlado de los recursos naturales en Bolivia. Como en el caso de los pastizales nativos se tiene poco conocimiento sobre el enorme potencial que significan estos para el país, no solo en el altiplano, sino también en los valles, el oriente y el sud del país. Este potencial está en peligro de perderse como consecuencia de la falta de un manejo racional, lo cual está dando lugar al desequilibrio del ecosistema, pérdida de las especies forrajeras más aceptadas por el ganado y en muchos casos pérdidas de agua y suelo por erosión hídrica y eólica (Alzerreca, 1975).

39 La agricultura y el pastoreo que son la base económica fundamental de ingreso de la población rural, deberían ser practicadas de manera que los recursos no se degraden irreversiblemente (Ruthsatz, 1982).

Se pueden mencionar estudios efectuados por Rivas Martínez et al. (1977), que realizaron 188 inventarios fitosociológicos a lo largo del Altiplano Norte, Cordillera Real, las provincias de lngavi, Pacajes y Aroma en el Departamento de La Paz y las provincias orureñas de Cercado y Dalence. Resultado de este fué la identificación de siete asociaciones vegetales climáticas y trece higrófilas, serales y nitrófilas. Del primer grupo dos son consideradas importantes desde el punto de vista forrajero especialmente para los camélidos.

Ruthsatz (1982), indica que en la región de Huaraco se realizó un estudio fitosociológico en el que toma en cuenta una variación ecológica amplia desde los pastizales de altura hasta las planicies de la depresión del río Desaguadero. En la misma comunidad de Huaraco se realizaron estudios en áreas permanentes para obtener información sobre el potencial de producción para la alimentación de los animales domésticos.

El mismo autor señala que Liberman estudió fitosociológicamente los bofedales del norte de Sajama, que constituyen una fuente importante de alimentación para las alpacas de esa región.

En la zona tropical de Bolivia, también se realizaron algunos trabajos, como el de

40 Beck (1984), que hizo un estudio en sabanas temporalmente inundadas, describiendo las diferentes comunidades vegetales comenzando en las acuáticas hasta las que se encuentran en islas altas nunca inundadas. El mismo Beck (1986), determinó la influencia del pastoreo sobre algunas comunidades vegetales en las sabanas inundables del río Yucuma. Killeen (1991), utilizando el mismo método realizó un estudio sobre el efecto del pastoreo intensivo en pastizales nativos en Concepción, Santa Cruz.

En otros campos, se realizaron varios estudios utilizando el método fitosociológico como ser el de Valenzuela (1985), que realizó un trabajo de las comunidades vegetales de las calles de la ciudad de La Paz.

García (1986), estudió las comunidades vegetales de ambientes ruderales, sobre todo de laderas, para ver la influencia de la vegetación sobre la erosión existente en estos ecosistemas.

Vargas (1992), realizó un estudio de la flora y la vegetación del río Jillusaya como base para un futuro manejo de esta cuenca.

Antezana (1 992), expresa que en Cochabamba los trabajos realizados utilizando la metodología fitosociológica se refieren sobre todo a estudios florísticos y de vegetación de diferentes áreas del departamento. Así, Fergusson (1985), estudió los géneros

Schinopsis

relevamientos florísticos.

y

Aspidosperma

utilizando el método para sus

41 Pedrotti et al. (1988), realizaron un estudio preliminar de las comunidades vegetales del valle de Capinota.

Crespo (1989), estudió los efectos que causa la reforestación sobre la vegetación nativa en el "Parque Nacional Tunari".

Otros trabajos más recientes realizados utilizando el mismo método son los de Torrico (1991), que efectuó un estudio taxonómico y ecológico del género

Baccharis en la Cordillera del Tullan.

Guillén (1992) y Antezana (1992), realizaron estudios fitosociólogicos y ecológicos de malezas tanto en el valle alto como en el valle bajo de Cochabamba.

lbisch (1993), efectuó cierto número de inventarios fitosociológicos, para dar una idea del carácter florístico de las formaciones vegetales extensas en la Provincia Arque.

Navarro et al. (s.f.), también realizaron un estudio fitosociológico y geobotánico de la región de Cochabamba, donde proponen 6 pisos bioclimáticos en gradiente de altura.

Por la bibliografía consultada, en lo que respecta a la vegetación de pastizales naturales utilizando el método fitosociológico, a la fecha no se ha realizado

4-2 ningún trabajo en Cochabamba. Sin embargo se puede citar el trabajo realizado por Alzerreca (1982), en su estudio de recursos forrajeros nativos y la desertificación en las tierras altas de Bolivia donde analiza 9 comunidades vegetales basándose en datos cuantificados de densidad y frecuencia de plantas, en algunas características químicas y físicas del suelo (textura, alcalinidad, drenaje) y también incluye estimaciones de la capacidad de pastoreo y la condición o estado de la pradera (bueno, regular, pobre).

El mismo autor

(1 975), realizó una evaluación de la pradera nativa en el altiplano

central de Bolivia basándose en e! porcentaje de especies deseables y poco deseables. Considerando las condiciones, época y lugar del ensayo donde el autor realizó su estudio, la pradera nativa estaría catalogada como pobre. Señala también que para evaluar con certeza la tendencia de un determinado sitio es necesario la acumulación de datos en años sucesivos.

También se puede citar el trabajo de Becker

et al. (1989), realizado en la Sierra

de Cajamarca- Perú, donde describen las asociaciones vegetales y dan una apreciación general del valor forrajero de cada asociación vegetal.

2.5. CATALOGO FLORISTICO

En general un catálogo consiste básicamente en elaborar listas en forma ordenada (García - Pelayo, 1990). Un catálogo florístico entonces está formado por una lista de plantas a la que se puede añadir otros datos y que sirve como guía y fuente de información práctica.

43 Las listas de plantas pueden estar ordenadas de diferentes maneras siendo una de ellas el ordenamiento según la utilidad de las plantas.

2.5.1. UTILIZACION DE LAS PLANTAS

Hensen (1991), indica que existen plantas con una utilidad directa para la sociedad humana COMO ser para la construcción de herramientas, alimentos, el uso para fines medicinales; otras plantas no tienen utilidad directa, pero por su presencia protegen el suelo de la erosión, preservan la humedad, mantienen la fertilidad de los suelos por la producción de materia orgánica, etc. es decir que pueden ser consideradas como de utilidad ecólogica.

2.5.1.1. PLANTAS MEDICINALES

Fisel y Oblitas Poblete citados por Hensen (1991), señala que los campesinos aymaras y quechuas entienden la salud como un estado de armonía entre el hombre y la naturaleza. Las explicaciones para las enfermedades son dadas por la magia y la dependencia hacia la naturaleza. Es por esta razón que solo se puede curar con la ayuda de la misma.

El mismo autor continúa indicando que los campesinos no manejan nada escrito sobre estos conocimientos, toda la sabiduría ha sido transmitida verbalmente entre generaciones. Con respecto a esto y con el propósito de no perder estos conocimientos De Lucca y Zalles (1992), en su Flora Medicinal Boliviana

44 presentan información actualizada sobre medicina tradicional. Se pueden mencionar también las obras de Girault (1987), sobre la sabiduría de los Callawayas y Baar (1990), que describe 52 plantas medicinales utilizadas en la región de Independencia (Provincia Ayopaya).

2.5.1.2. PLANTAS AGROFORESTALES

Reynel y León (1990), señalan que la agroforestería ofrece beneficios en términos de protección/conservación del suelo y el agua. Las prácticas agroforestales permiten observar como consecuencia natural los siguientes efectos: Resguardo contra la erosión. Los cercos o barreras vivas pueden conformar auténticas redes de retención del suelo, que evitan su pérdida por acción de la escorrentía y la erosión superficial (Reynel y León, 1990). Recuperación y fertilización del suelo. Muchas especies tienen la cualidad de aumentar el Nitrógeno ya que en sus raíces proliferan microorganismos (simbiosis) que tienen la capacidad de captar y fijar este elemento masivamente y transferirlo al suelo (Reynel y León, 1990).

Vargas (1992), menciona que muchas leguminosas tienen capacidad de mejorar suelos cuyo uso permite el establecimiento de otras plantas que al tener un suelo con condiciones apropiadas de nutrientes se desarrollarán rápidamente.

La vegetación leñosa también genera una apreciable cantidad de biomasa bajo

45 la forma de follaje. Esta biomasa constituye la materia orgánica que se incorpora de modo contínuo; contribuye a la mejora de sus propiedades estructurales y de fertilidad en general (Reynel y León, 1990).

- Protección del suelo. Para este propósito los pastos son más efectivos que los árboles por que cubren el suelo en forma completa y en menos tiempo (Carlson y Añazco, 1990).

2.5.1.3. PLANTAS ALIMENTICIAS

Poco se sabe o casi nunca se toman en cuenta los alimentos que brindan la naturaleza o llamadas también "hortalizas andinas espontáneas) que pueden ser una contribución a la alimentación campesina (San Martín, 1989).

El mismo autor indica que para revalorizar el conocimiento sobre la utilización de las hortalizas andinas se deben tomar en cuenta los siguientes puntos: La provisión de nutrientes requeridos para la vida del campesino y su familia en aquellos períodos críticos por sequías heladas no son suficientes, sobre todo en aquellas amplias regiones que no cuentan con la infraestructura productiva de tipo permanente. El conocimiento sobre la utilización de las hortalizas andinas puede servir de base para interesar en el mejoramiento de su producción mediante la búsqueda de técnicas que vayan en el camino de diversificar y mejorar sus modalidades de empleo en la dieta.

46 2.5.1.4. PLANTAS TOXICAS Y VENENOSAS

Existen especies vegetales con propiedades tóxicas y venenosas como el

Astragalus garbancillo que produce intoxicaciones graves en los animales debido a la presencia del ácido cianhídrico y

Argemone mexicana que contiene dos

alcaloides distribuidos en toda la planta: la berberina y la protecpina que administrados a las personas causa congestión pulmonar y lesiones en los riñones (De Lucca y Zalles, 1992).

III. DESCRIPCION Y CARACTERISTICAS DE

LA REGION DE ESTUDIO

3.1. UBICACION GEOGRAFICA

La provincia Arque está situada al Sudoeste del departamento de Cochabamba, entre la región altiplánica y la de los valles. Geográficamente se encuentra situada entre los 17040 de Latitud Sud y 66°45' de Longitud Oeste. Con alturas que varían entre 2700 m.s.n.m. hasta 4500 m.s.n.m. y abarca una superficie de 1961 Km2.

Limita al Norte con la provincia Tapacarí, al Sur con la Provincia Bolívar, al Este con la provincia Quillacollo y Capinota y al Oeste con el departamento de Oruro, (Mapas 1 y 2) (CIPLADE, 1989).

3.2. CARACTERISTICAS ECOLOGICAS

3.2.1. CLIMA

Según CIPLADE (1989), la precipitación en la provincia es del tipo "orográfico" y es característica de éstas precipitaciones, que el vapor de agua producido en las partes bajas sea presionado hacia las laderas de las montañas formando nubes las cuales al llegar a las alturas máximas donde el aire es más frío, se condensan y precipitan en forma de lluvias. Un promedio para toda la cuenca da una precipitación media anual de 606 mm/m2, la cantidad de las precipitaciones está en función de la altitud, es decir que aumentan con la altitud.

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