Variabilidad Genética en los Miembros del Género Mulinia Cienc. Tecnol. Mar, 25 (1): 147-156, 2002

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VARIABILIDAD GENÉTICA EN LOS MIEMBROS DEL GÉNERO Mulinia (GRAY, 1837) (BIVALVIA, MACTRIDAE) A LO LARGO DE LA COSTA CHILENA GENETIC VARIABILITY IN THE MEMBERS OF THE GENUS Mulinia (GRAY, 1837) (BIVALVIA, MACTRIDAE) ALONG THE CHILEAN COAST

CLAUDIO A. GONZÁLEZ W.* CAROLINA PÍA MENA I. * MILTON H. GALLARDO N. * ELENA CLASING O. *

Universidad Austral de Chile * Instituto de Ecología y Evolución ** Instituto de Biología Marina “Dr. Jürgen Winter” Casilla 567 Valdivia, Chile; Fono-fax: 063 - 221455 E-mail: [email protected]; [email protected]; [email protected]; [email protected] Recepción: 7 de abril de 2000 – Versión corregida aceptada: 20 de julio de 2001

RESUMEN Para el género Mulinia en la costa chilena se han citado hasta cinco supuestas especies. Se presentan los resultados de un estudio electroforético en diez poblaciones a lo largo de la costa, que mostraron un nivel muy bajo de variación genética en 13 loci enzimáticos. Sólo cuatro loci, GOT, ME, PGD y XDH, fueron polimór ficos (criterio 0,95) en la mayoría de las poblaciones. La heterocigosidad por contabilización directa varió entre 3,1% y 5,8%, con una deficiencia de heterocigotos estadísticamente significativa en casi todas las poblaciones. La similitud genética entre las distintas poblaciones del grupo fue aproximadamente de un 99%. Aunque no se encontró estructuración démica estadísticamente significativa en el total de las poblaciones (FST = 0,0057), una deficiencia generalizada de heterocigotos (FIS = 0,6947), caracterizó al grupo. Las altas tasas de flujo génico global sugieren un intercambio larval impor tante por dispersión a gran distancia que prevendría la diferenciación de las poblaciones por deriva génica. En base a los resultados obtenidos en el presente estudio, sugerimos una nueva clasificación del grupo a lo largo de la costa chilena. Palabras claves: Mulinia, Mactridae, electroforesis, alozimas, variabilidad genética, deriva génica, diferenciación interpoblacional, flujo génico.

ABSTRACT The genus Mulinia in the Chilean coast is composed by five nominal species. We present the results of an electrophoretic survey in ten populations along the coast, that revealed a very low level of genetic variation in 13 enzyme loci. Only four loci, GOT, ME, PGD and XDH, were polymorphic (0.95 criterion) in most of the populations. Direct-count of heterozygosity varied between 3.1% and 5.8%, with a significant heterozygote deficiency in almost all localities. The genetic similarity among population was approximately 99%. Although, no statistically demic structuration was found at the total population level (FST = 0.0057), a generalized heterozygote deficiency (FIS = 0.6947) also characterized the group. The high rates of global gene flow suggest an impor tant larval interchange by long distance dispersal that prevent differentiation of the populations by genic drift. Based upon these results, we suggest that there must be a new clasification of the group along the chilean coast.

Key words: Mulinia, Mactridae, electrophoresis, alozymes, genetic variability, genetic drift interpopulation differentiation, gene flow.

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Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 25 (1) - 2002

INTRODUCCIÓN El manejo de pesquerías sustentables necesita poder reconocer los factores que producen cambios en la cantidad, la calidad y el estado de conservación genética en los “stocks” pesqueros, a través del tiempo. Lo anterior es especialmente relevante en aquellos recursos que poseen una importancia económica, como el caso de los moluscos marinos (Gallardo & Carrasco, 1996). Los problemas asociados a la conservación y las capturas, requieren el conocimiento de los ciclos de vida de las especies, el tipo de reproducción, la fecundidad, la tasa de dispersión y las variaciones genéticas a nivel inter o intrapoblacional (Guíñez, 1988). La genética de poblaciones busca darle respuesta a esta última interrogante, estudiando la constitución genética de las poblaciones y cómo ésta cambia de generación en generación. También cumple un rol importante en la comprensión de la dinámica evolutiva que resulta por sucesivos cambios en el tipo y frecuencia de los genes de las poblaciones (Ayala & Kiger, 1984). La genética de poblaciones es uno de los elementos con el que cuentan los científicos para dilucidar interrogantes en: taxonomía (Nei, 1978; Murphy, 1978; Buroker et al., 1979a; Hornbach et al., 1980; Day & Baine, 1988; Mc Donald & Koehn, 1988; Backeljau et al., 1994), variación genética intrapoblacional e interpoblacional (Ayala et al., 1973; Campbell et al., 1975; Buroker et al., 1979a, 1979b; Fevolden & Ayala, 1981; Fevolden, 1982; Koehn et al., 1984; Fairbrother & Beaumont, 1993; Backeljau et al., 1994; Gallardo et al., 1998), relaciones existentes entre el índice de heterocigocidad y la fisiología de los organismos (Zouros et al., 1980, 1988; Zouros & Foltz, 1984), selección (Murphy, 1978; Beaumont et al., 1988, 1989, 1990; Johanesson et al., 1993) mejoramiento en los recursos de cultivo (Guíñez, 1988; Ferguson, 1995), entre otras. Además, estos estudios han cumplido un rol importante en la identificación de unidades de stocks (Fevolden & Ayala, 1981; Fevolden, 1982; Mc Donald & Koehn, 1988), en el análisis de componentes genéticos de la historia de vida (Beaumont et al., 1988) y en la comprensión de los mecanismos evolutivos de adaptación que actúan en las distintas especies (Koehn & Gaffney, 1984; Ayala et al., 1972). La electroforesis es una poderosa herramienta para estimar los niveles de variabilidad genética en poblaciones naturales (Ayala & Kiger, 1984; Stryer, 1995). Esta técnica ha sido ampliamente aplicada para estimar la variación genética en una gran cantidad de organismos acuáticos, y se ha centrado principalmente en dos áreas específicas:

la cantidad de variabilidad en enzimas solubles; y la diferenciación genética entre poblaciones (Koehn & Gaffney, 1984). Uno de los recursos que ha adquirido importancia en las pesquerías nacionales lo constituyen las almejas per tenecientes al género Mulinia (Mactridae). Los miembros de este género son comúnmente llamados “colhue”, “taquillas” o “almejas dulces”. Habitan sedimentos arenosos (e.g. fondos submareales de las barras de arena ubicados cerca de la boca de estuarios) o sustratos con alto contenido de partículas de limo y arcilla (e.g. áreas estuarinas y bahías protegidas; Tarifeño et al., 1981; Jaramillo et al., 1985). En Sudamérica, los miembros de este género son extremadamente variables (Reid y Osorio, 2000). A nivel nacional, los caracteres escogidos y utilizados para la separación de las distintas especies son vagos y presentan sobreposición. Aparentemente existirían muchas formas ecológicas y razas locales según las diferencias morfológicas. De esta forma, se han descrito muchas especies durante los últimos años, producto del bajo número de especímenes a los que han tenido acceso los distintos autores (Soot-Ryen, 1959). La variabilidad genética de Mulinia lateralis, ha sido intensamente estudiada en el Hemisferio Norte, debido a que son organismos eurihalinos y euritérmicos. Su fecundidad es alta y su periodo generacional es corto (Wada et al., 1990). La mayor parte de estas características son compartidas con Mulinia edulis en nuestras costas (Orellana, 1980; Fuentes, 1988). En Chile se reconocen las siguientes especies: - Mulinia edulis (King, 1831), de distribución entre Callao (Perú) hasta el estrecho de Magallanes (Soot-Ryen, 1959; Osorio et al., 1979). - Mulinia bicolor (Gray, 1838), se encuentra entre Copiapó y Valparaíso (Soot-Ryen, 1959). Osorio et al. (1979), le otorgan una distribución entre Caldera y Valparaíso. - Mulinia byronensis (Gray, 1838), se distribuye entre Tumbes (Perú) hasta la región magallánica incluyendo las islas Malvinas (Soot-Ryen, 1959; Osorio et al., 1979). - Mulinia laevicardo (Smith, 1831), de distribución en la región magallánica (Osorio et al., 1979). Ramírez (1993), en un documento de circulación restringida, acepta las cuatro especies anteriormente descritas, agregando una nueva es-

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Variabilidad Genética en los Miembros del Género Mulinia

pecie Mulinia calbucana (Phillippi, 1893) que se distribuye desde Calbuco al estrecho de Magallanes. Mulinia laevicardo es considerada sinónimo de Mulinia epidermia. En base a lo anteriormente expuesto, queda en evidencia la problemática existente a nivel nacional de la sistemática del grupo, en términos de que un adecuado plan de manejo y explotación debe considerar como conocimientos básicos la sistemática y la biología de los recursos (Guíñez, 1988), es decir, saber qué es lo que estoy extrayendo. Los problemas asociados a la sistemática y la explotación de los bancos naturales de los miembros del género Mulinia, generan la necesidad de realizar un estudio sobre la genética a nivel de sus poblaciones. Así, la presente investigación busca determinar los niveles de variabilidad genético-alozímica y la estructura genético poblacional de los miembros del género Mulinia a nivel nacional, mediante electroforesis horizontal en gel de almidón, para un total de 10 estaciones a lo largo de la costa Centro, Sur y Austral de Chile. Así será posible conocer la distribución geográfica de la variación electromórfica intra e interpoblacional, estimar el flujo génico interpoblacional y determinar el nivel de subestructuración démica entre las localidades analizadas. Lo anterior permitirá contar con información valiosa que facilitará la aplicación de planes de manejo y control adecuados a la realidad de la o las especies existentes, para así lograr una explotación sustentable en el tiempo.

MATERIALES Y MÉTODOS Se recolectó un total de 170 especímenes adultos del género Mulinia entre 1996-1998, desde 10 localidades a lo largo de la costa Centro, Sur y Austral de Chile (Tabla I; Fig. 1). La electroforesis horizontal en gel de almidón se realizó de acuerdo con Selander et al. (1971) y Harris y Hopkinson (1976). Se analizaron 11 sistemas enzimáticos codificados por 13 loci génicos presuntivos a partir del hepatopáncreas (Tabla II). El tejido fue homogeneizado y centrifugado siguiendo la metodología de Gallardo et al. (1998). La estandarización de los sistemas enzimáticos se realizó según Selander et al. (1971), Ayala et al. (1972) y Fevolden & Garner (1986). Las tinciones por su parte se realizaron en base a los trabajos realizados por Selander (1971), Ayala et al. (1972), Harris & Hopkinson (1976), Fevolden & Ayala (1981) y Fevolden & Garner (1986). Las alozimas se designaron alfabéticamente según su migración relativa, en aquellos loci polimórficos. La calibración de los alelos se llevó a cabo cor riendo individuos de distintas localidades y muestras de Aulacomya atra (controles) en un mismo gel. Se determinó el polimor fismo (P) presente en las distintas poblaciones con el criterio de 0,95. Se determinó la heterocigosidad (H) de los individuos por locus mediante contabilización directa y según lo esperado bajo el equilibrio Hardy- Weinberg. El índice de heterogeneidad fue estimado a partir del análisis de una tabla de contingencia basada

Tabla I. Ubicación geográfica de las localidades de recolección de los miembros del género Mulinia y el número de organismos estudiados. Table I. Geographic location of the recolection localities of the members of the genus Mulinia and the number of studied organisms. Localidad 1)

Tongoy

Latitud o

30 15’ S o

Longitud

Tamaño muestreal

o

15

o

71 30’ W

2)

Algarrobo

33 20’ S

71 40’ W

20

3)

Tubul

36o 40’ S

73o 09’ W

20

4)

Playa Los Enamorados

40o 23’ S

73o 21’ W

20

5)

Río Maullín

o

41 36’ S o

o

20

o

73 37’ W

6)

Yaldad

43 75’ S

70 43’ W

20

7)

Raúl Marín Balmaceda

43o 48’ S

72o 55’ W

20

8)

Canal Concepción

50o 46’ S

75o 15’ W

10

9) 10)

Canal Sarmiento Puerto Engaño

o

51 27’ S o

54 56’ S

o

10

o

10

74 16’ W 70 45’ W

150

Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 25 (1) - 2002

en el test de Chi-Cuadrado (c2). Se estimó la identidad y distancia genética en base a las ecuaciones descritas por Nei (1978) y Rogers (1972) respectivamente. Estos análisis se realizaron usando el programa BIOSYS-1 (versión 1.7; Swofford & Selander, 1989).

CHILE

La subdivisión poblacional se estimó a través de la estadística F (Wright, 1965). Los valores promedios de F fueron calculados a través de un análisis de “Jacknife” sobre los loci, el cual reduce el efecto de cualquier muestra desviada. Así, la subestructuración medida como la varianza estandarizada de las frecuencias alélicas (FST), se usó para estimar algunos valores de Nm consistentes con los datos electroforéticos (Slatkin, 1985). La tasa de flujo génico (Nm) fue estimada a partir de la ecuación FST = ¼ (Nm + 1; Wright, 1965, 1978; Slatkin, 1985). Estos análisis genéticos fueron realizados usando el programa F-STAT (versión 1.2; Goudet, 1995).

1

2

3 4

5 6

7

0

300

600 Km

Para determinar el grado de correlación existente entre la distancia genética y la distancia geográfica entre pares de poblaciones, se realizaron las pruebas de asociación de matrices de distancia genética y distancia geográfica (Test de Mantel). Con esto se espera determinar si la variabilidad genética entre pares de poblaciones está asociada a la distancia geográfica que separa a éstas. Las pruebas anteriormente descritas se hicieron mediante el programa GENEPOP (versión 3.1; Raymond y Rousset, 1997).

8

RESULTADOS 9

10

Fig. 1:

Fig. 1:

Ubicación geográfica y localidades de recolección de Mulinia a lo largo de la costa chilena: 1) Tongoy; 2) Algarrobo; 3) Tubul; 4) Playa Los Enamorados; 5) Maullín; 6) Yaldad; 7) Puerto Raúl Marín Balmaceda; 8) Canal Concepción; 9) Canal Sarmiento; 10) Puerto Engaño. O indica el sitio aproximado de recolección de los especímenes. Geographic location and sampling localities of Mulinia: along the Chilean coast: 1) Tongoy; 2) Algarrobo; 3) Tubul; 4) Playa Los Enamorados; 5) Maullín; 6) Yaldad; 7) Puer to Raúl Marín Balmaceda; 8) Canal Concepción; 9) Canal Sarmiento; 10) Puerto Engaño. O indicates the approximate sampling site of the specimens.

La estimación general de la variabilidad genética por localidad está dada en la Tabla III. Nueve de los trece loci (MDH-1, MDH-2, SOD-1, SOD-2, LDH, IDH, HK, GPD, GPI) resultaron monomór ficos en todas las localidades analizadas, mientras que los restantes cuatro presentaron de dos a tres electromorfos con distintos grados de variación entre las poblaciones. El promedio de la heterocigosidad por contabilización directa fluctúo entre 3,1% (Canal Sarmiento) y 5,8% (Yaldad). La deficiencia de heterocigotos fue estadísticamente significativa (P < 0,05) en la mayor parte de los loci (ME, PGD y XDH; Tabla III). La comparación mediante χ2 de las frecuencias alélicas de los distintos loci mostró diferencias estadísticamente significativas (P < 0,05) entre las muestras, sólo en uno de los loci analizados (ME). Las estimaciones de la identidad genética fueron muy altas y, por consiguiente, los valores de distancia genética fueron muy bajos.

151

Variabilidad Genética en los Miembros del Género Mulinia

Tabla II. Table II.

Sistemas enzimáticos, abreviaciones, tejido y sistemas buffers determinados para Mulinia de diez localidades a lo largo de la costa chilena. Enzymatic systems, locus abbreviations, tissue source, and buffer systems resolved in ten localities of Mulinia along the Chilean coast. Abreviación

Código Internacional

Tejido

Sistema Buffer

Enzima málica

ME

1.1.1.40

H

1

Glicerol-3-fosfato deshidrogenaba

GPD

1.1.1.8

H

1

Hexokinasa

HK

2.7.1.1

H

1

Glucosafosfato isomerasa

GPI

5.3.1.9

H

2

Malato deshidrogenasa

MDH

1.1.1.37

H

2

Xanthina deshidrogenasa

XDH

1.2.1.37

H

2

Isocitrato deshidrogenasa

ICD

1.1.1.42

H

3

Superóxido dismutasa

SOD

1.15.1.1

H

3

Fosfogluconato deshidrogenasa

PGD

1.1.1.44

H

3

Glutamato-oxalacetato transaminasa

GOT

2.6.2.1

H

4

Lactato deshidrogenasa

LDH

1.1.1.27

H

4

Sistema enzimático

* Las abreviaciones para los sistemas enzimáticos corresponden a las propuestas por la comisión bioquímica (IUPAC - IUB, 1977). H = Hepatopáncreas. 1.- Tray y Gel buffers: 2.- Tray buffer: Gel Buffer: 3.- Tray Buffer: Gel Buffer: 4.- Tray Buffer: Gel Buffer:

87 mM Trizma Base, 8.7 mM Ácido bórico, 1.1 mM EDTA; pH 9.1 (Ayala et al., 1972). 294.5 mM Ácido bórico, 60 mM NaOH; pH 8.1 76 mM Trizma Base, 5 mM Ácido cítrico; pH 8.65 (Fevolden & Garner, 1986). 0.1mM Trizma Base, 0.1M Ácido málico, 0.01M EDTA, 0.01M MgCl2; pH 7.4. Dilución 1:9 (Selander et al., 1971). 0.687 M Trizma Base, 0.157 M Ácido cítrico pH 8.0. 22.89 mM Trizma Base, 5.22 mM Ácido cítrico pH 8.0 (Selander et al., 1971).

Los valores de identidad de Nei (1978) fluctuaron desde 0,982 (Puer to Engaño - Algarrobo) hasta 1.000 (Tongoy - Algarrobo; Tongoy Tubul; Tongoy - Raúl Marín Balmaceda; Algarrobo - Raúl Marín Balmaceda; Tubul - Maullín; Tubul - Yaldad; Tubul - Raúl Marín Balmaceda; Niebla - Yaldad; Maullín - Yaldad; Maullín - Canal Concepción; Yaldad - Canal Concepción; Canal Concepción - Canal Sarmiento). Los valores de distancia genética (Rogers, 1972) oscilan entre 0,018 (Yaldad - Niebla) y 0,069 (Algarrobo - Canal Sarmiento). Estos resultados indican una alta homogeneidad genética en las frecuencias génicas de las poblaciones por diferentes índices. El grado de diferenciación (Estadístico F), indicó que la reducción en la heterocigosidad in-

dividual (FIS), es de 0,6947, lo cual nos indica un exceso de homocigotos en todos los loci. El valor promedio del FIT, que mide la disminución de la heterocigosidad de un individuo en relación a la población total fue de 0,6929. Este resultado ratifica, que en todas las poblaciones hubo una deficiencia de heterocigotos. Por último, el índice de fijación (FST), resultó ser muy bajo (0,0057), indicando que alrededor de un 0,6% de las diferencias genéticas obser vadas se deberían a variación interpoblacional y un 99,4% de la varianza en las frecuencias alélicas se explicaría por la variación genética intrapoblacional (Tabla IV). El número promedio de migrantes (Nm) estimado con la ecuación de Wright (1978) fue de 43 individuos por generación que se intercambian entre las distintas poblaciones.

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Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 25 (1) - 2002

Tabla III. Frecuencias alélicas para los cuatro loci polimór ficos resueltos para las 10 poblaciones del género Mulinia. Table III. Allelic frequencies for the four polymorphic loci resolved in 10 populations of the genus Mulinia. Locus (n)

1 15

GOT A B C ME A B PGD A B XDH A B Nº x alelos/locus Nº loci polimór ficos Het media (I)

2 20

3 20

Número de Población 4 5 6 20 20 20

7 20

8 10

9 10

10 15

0,167 0,633 0,200

0,175 0,675 0,150

0,175 0,600 0,225

0,225 0,600 0,175

0,125 0,725 0,150

0,200 0,700 0,100

0,200 0,650 0,150

0,300 0,650 0,050

0,450 0,500 0,050

0,133 0,633 0,233

0,300 0,700

0,325 0,675

0,450 0,550

0,550 0,450

0,625 0,375

0,575 0,425

0,425 0,575

0,750 0,250

0,700 0,300

0,600 0,400

0,233 0,767

0,300 0,700

0,150 0,850

0,375 0,625

0,175 0,825

0,275 0,725

0,200 0,800

0,200 0,800

0,200 0,800

0,133 0,867

0,333 0,667

0,550 0,450

0,350 0,650

0,400 0,600

0,400 0,600

0,375 0,625

0,525 0,475

0,400 0,600

0,450 0,550

0,167 0,833

1,4 30,8 5,1

1,4 30,8 5,0

1,4 30,8 3,5

1,4 30,8 4,6

1,4 30,8 3,5

1,4 30,8 5,8

1,4 30,8 4,2

1,4 30,8 5,4

1,4 30,8 3,1

1,4 30,8 4,1

Los números superiores corresponden a las localidades analizadas: 1. Tongoy; 2. Algarrobo; 3. Tubul; 4. Playa Los Enamorados; 5. Maullín; 6. Yaldad; 7. Raúl Marín Balmaceda; 8. Canal Concepción; 9. Canal Sarmiento; 10. Puerto Engaño. n = Número de individuos. En negrita se remarcan los loci y poblaciones que presentaron deficiencias significativas en el número de individuos heterocigotos de lo esperado bajo el equilibrio Hardy Weinberg. (I) Heterocigosidad media de contabilización directa.

El test de correlación entre las matrices de distancia genética y distancia geográfica (test de Mantel) a lo largo de las diez localidades analizadas fue de P = 0,0001, es decir, estadísticamente significativo, por lo que existe una asociación significativa entre la distancia geográfica que separa a las estaciones muestreadas. DISCUSIÓN Las metodologías empleadas antiguamente para deter minar las difer encias intra e interpoblacionales se basaron en la obser vación de aquellas características apreciables a simple vista, es decir, de los caracteres fenotípicos (Marker t y Ursprung, 1973). Hoy en día se acepta que todo trabajo en sistemática debe considerar como elemento básico, la estructura y la variabilidad genética de las poblaciones y viceversa. De esta for ma, los análisis electr oforéticos han logrado aclarar la taxonómica de diversas especies de moluscos (Thorpe et al., 1978; Murphy, 1978; Buroker et al., 1979a, 1979b).

El nivel de heterocigosidad es una de las medidas más utilizada en la determinación de los niveles de variabilidad genética poblacional. El valor promedio de heterocigosidad encontrada en poblaciones naturales de invertebrados es de 13,4% (Ayala & Kiger, 1984). Los niveles de heterocigosidad estimados en los miembros del género Mulinia sp. a lo largo de la costa chilena son muy bajos (x = 4,3%), pero comparables con los obtenidos por otros autores trabajando en distintas especies de invertebrados (Fevolden & Ayala, 1981; Fevolden, 1982; Ayala et al., 1975; Hornbach et al., 1980). La heterogeneidad genética indicó que en la mayoría de los loci analizados no existen diferencias significativas en sus frecuencias alélicas, independiente de la distancia geográfica. Lo anterior se le ha atribuido a las altas tasas de migración en los invertebrados producto a sus estadios larvales planctónicos (Slatkin, 1987). Los valores de identidad genética encontrados caen dentro del rango esperado para poblaciones coespecíficas (0,95 1.00), e indican que las diferencias genéticas entre pares de poblaciones son mínimas (Ayala et al.,

Variabilidad Genética en los Miembros del Género Mulinia Tabla IV. Síntesis del estadístico F (Wright, 1965) para todos los loci polimór ficos de Mulinia en las diez poblaciones. Table IV. Synthesis of the F-statistic (Wright, 1965) for all the polymorphic loci of Mulinia in the ten populations. Locus GOT ME PGD XDH Promedio

FIS

FIT

FST

0,5144 0,7604 0,7222 0,7688 0,6947

0,5042 0,7662 0,7678 0,7663 0,6929

0,0209 0,0242 0,0192 0,0108 0,0057

F IS : Coeficiente de endogamia. F IT: Coeficiente de endogamia general. FST: Índice de fijación. F IS: Inbreeding coeficient. F IT : General inbreeding coeficient. FST: Fixation index.

1973; Buroker et al., 1979a; Fevolden & Garner, 1986; Day & Baine, 1988). Dicha similitud permite afirmar que los miembros del género Mulinia analizados se compor tan como una sola unidad poblacional a lo largo del muestreo. Esto se debería presumiblemente, a la gran capacidad de dispersión que poseería la larva pelágica de los mactridos (Paredes & Hernández, 1986; Fuentes, 1988). Los resultados del estadístico F muestran un marcado déficit de heterocigotos (Ayala, 1979; Markert & Ursprung, 1973; Hartl, 1988). Dicho déficit es una característica comúnmente registrada en poblaciones naturales de organismos marinos (Tracey et al., 1975; Hornbach et al., 1980; Zouros & Foltz, 1984; Zouros & Mallet, 1989; Fairbrother & Beaumont, 1993), aunque sus causas se desconocen en detalles. La estimación directa del flujo génico en organismos con fases larvales planctónicas es difícil de realizar (Slatkin, 1981; 1987). Es por ello que se usan metodologías indirectas. En especies con fases larvales, este estadígrafo (Nm) puede ser muy importante, ya que las larvas sobreviven durante semanas y son dispersadas por las corrientes hasta asentarse en sitios muy lejanos (Slatkin, 1987). Los valores de Nm obtenidos en el presente estudio, se encuentran en íntima relación con los altos valores de similitud genética observada (Koehn, 1985; Slatkin, 1987). El valor promedio de Nm obtenido, sugiere que aproximadamete 43 migrantes por generación se intercambian entre las poblaciones, lo cual impediría diferenciación démica por deriva génica. Los resultados no permiten identificar a las cinco supuestas especies descritas para la costa chilena. Es impor tante señalar que el proceso de especiación no afecta necesariamente a este

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nivel, por lo que no se puede descar tar su existencia. De esta forma, la técnica podría ser ineficaz en la identificación de las distintas especies. Los análisis de las valvas indican la existencia de variabilidad mor fológica, distinguiéndose al menos tres mor fos básicos que no cor responden al númer o de unidades genéticamente diferenciadas. El presente estudio entrega un conjunto de información que será útil en el momento de tomar decisiones sobre los periodos de veda del recurso, ya que genéticamente forma un conjunto homogéneo a lo largo de su distribución geográfica y no cinco unidades independientes y sobrepuestas distribucionalmente. Es importante señalar que el acervo genético es muy importante en una especie, ya que mientras más variado sea éste, mayor será la posibilidad de generar nuevas combinaciones genéticas a través de cr uzamientos aleatorios. La recombinación de genes cumple un rol preponderante en la capacidad de adaptación de los organismos a medio ambientes específicos (Fondevila, 1979; Hartl, 1988). Dicha variabilidad en términos generales en caso de ser adaptativa, permitiría a los organismos enfrentar de una manera óptima la variación del hábitat. REFERENCIAS • Anónimo. 1994-1998. Anuario estadístico de pesca. Servicio Nacional de Pesca, Ministerio de Economía, Fomento y Reconstrucción, Santiago, Chile. • Ayala, F. J.; Powell, J. R.; Tracey, M. L.; Mourao C. A. & S. Pérez-Salas. 1972. Enzyme variability in the Drosophila willinstoni group. IV. Genic variation in natural population of Drosophila willinstoni. Genetics, 70: 113-139. • Ayala, F. J.; Hedgehock, D.; Zumwalt, G. S. & J. W. Valentine. 1973. Genetic variation in Tridacna maxima, an ecological analog of some unsuccessful evolutionar y lineages. Evolution, 27: 177-191. • Ayala, J. F.; Valentine, J. W.; Delaca, T. E. & G. Zumwalt. 1975. Genetic variability of the Antarctic brachiopod Liothyrella notorcadensis and its bearing on mass extinction hypothesis. J. Paleont., 49: 1-9. • Ayala, F. 1979. Mecanismos de la Evolución. En: Evolución. Libro de Investigación y Ciencia. Scientific American. 173 pp.

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