ALIMENTACION DE LOS POLLOS DE URRACA (PICA PICA) EN RELACION CON LA EDAD Y DISPONIBILIDAD DE PRESAS Juan Gabriel MART~NEZ*, Manuel SOLER*,Juan José SOLER*, Mariano PARACUELLOS* y Jesús SANCHEZ* RESUMEN.-Alimenlación de los ~ollosde urraca (Pica Dical en relación con la edad v dk~onibiiidadde precas. Se ha estudiado la alimentackn de los pollosde uriaca (Picapica) utilizando el m h k o del collar. Se ha prestado especial aiencion a la relación existente entre presas disponibles y presas selanonadas aara cebar a los wllos. El 11.4 % de las aresas utilizadas fueron aranos de cebada cuya importancia aumentaba signifiCativamente con la edad de los pollos. Las presa;mas importanles &la dieta de los pollos fueron coleopteros (IG = 37.8) y larvas (IG= 16.2). El tamaño medio de las presas animales dadas a los pollos fue de 12.2 mm (SE= 0.28: n = 796) estando el 68 % de ellas comprendidas entre 5.1 y 15 mm. No.se aprecia una tendencia clara de cambio del tamaño de presa segúnía fenologia, pero los pollos mayores reciben más presas de gran tamaño. Sólo en dos casos (de 12 posibles) se ha encontrado una correlación significativa entre dieta y disponibilidad de lo que se concluye que las urracas realizan una selección entre las presas disponibles (larvas y araneidos son capturados por encima de sus niveles de disponibilidad) para alimentar a sus pollos. A nivel de tamafio de presa seleccionan insectos más grandes que la media disponible. Palabras clave: Alimentación, disponibilidad, Pica pica, pollos, urraca. suM~~RY.-üierojmazpie nesllings (Pica pica] in relarion lo ate andprey availabili~y.The diel oí magpie (P1ca~icn)chicks has been studied using the nccksollar method. Special attention has ban given to the &lationshios between available arev and-arev fed to the chicks. he imaortance of barlev (1 1.4% o í toial food) inckased with chick &e: Ttk animal h i o n included mainly adu~tColcoptera ([C.= 37.8) and larvac in general (IG= 16.2).The average prey size was 12.2 mm (SE=0.28: n=796). 68 % of which ranged betwe& 5.1 and 15 mm. No clea;re¡at~onship between prey size and phenology was found, although older chicks received a greater quantity o í large prey. A correlalion between prey red to the chicks and available prey was significant only in two of 12 possible cases. Therefore we conclude that magpies select mainly Iawae and spiders to feed their chicks. ln addition, magpies tend to select prey larger than the average size of ihose available. Key ivordr: Availability, diet, magpie, nestlings. Pica pica.

El desarrollo d e los pollos en el nido requiere mis energía de la que necesita el mantenimiento de los adultos (Ricklefs, 1968). El hecho de estar criando a los pollos implica una gran actividad de búsqueda de presas por parte de los adultos, hasta el punto de que el éxito reproductor va a depender de la cantidad d e alimento disponible (Drent & Daan, 1980; Martin, 1987) y de la habilidad de los adultos para proveer de alimento a los pollos (Nur, 1984).

La urraca (Pico pica) es un c ó n i d o que presenta una amplia distribución ocupando una gran diversidad de hábitats (Coombs, 1978: Birkhead, 1991). En la Peninsula Ibérica está considerada como sedentaria, abundante y dispersa (De Juana, 1980; Fernández-Cruz & Araujo, 1980). Como en el resto de los córvidos, los pollos son alimentados por ambos adultos, habiéndose comprobado en la urraca que el macho aporta más cebas que la hembra (Buitron, 1988). La búsqueda de alimento por parte de las aves está marcada por la constante toma de

* Departamento de Biología Animal y Ecologia. Facultad de Ciencias. Universidad de Granada. 18071-Granada.

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AROEOLA 39Il). 1 9 2

decisiones entre diversas opciones. Tienen que seleccionar entre hábitats, entre zonas dentro de un hábitat y también tienen que seleccionar las presas a capturar entre las disponibles (Stephens & Krebs, 1986). La selección de presa sigue un modelo que tiende a maximizar a largo plazo la proporción de energía neta ingerida, y este modelo, se basa en las 4 variables que caracterizan cada tipo de presa: (1) tiempo necesario para su manipulación, (2) energia neta que proporciona, (3) proporción con que se encuentra ese tipo de presa y (4) probabilidad con que esa presa será atacada (Schoener, 1971; Charnov, 1976). En este trabajo pretendemos estudiar la dieta dada por las urracas a los pollos, analizando la variación que se produce en la dieta según la edad de los pollos y según la fenologia reproductora, pero considerando simultáneamente la disponibilidad de presas existentes en el medio, lo que nos permitirá estudiar la selección que realizan las urracas adultas entre las presas existentes, tanto a nivel taxonómico (considerando la dureza y cantidad de quitina existente en cada gmpo), como a nivel de tamaño. AREADE ESTUDIO Este trabajo se realizó en la Hoya de Guadix (Granada, SE de España), concretamente en una zona conocida como Fuente Alamo, a unos 7 km al norte de la ciudad de Guadix. Está constituida por parcelas de cereales, algunas de ellas de regadío, con abundantes árboles dispersos, en su mayoría almendros (Prunus dulcis).

Obtención de las muestras de alimentación El método utilizado para conseguir las muestras de alimentación de los pollos fue el del «collar», conocido también como de la «ligazón cervical* (Kluijver, 1933). Consiste en colocar un alambre recubierto de plástico alrededor del cuello del pollo, con la suficiente holgura para que, sin dejar pasar la comida, no provoque asfixia. Este método presen-

ta la ventaja de que las presas se recogen en buen estado para su posterior identificación y de que la molestia ocasionada es mínima. Las muestras se recogieron durante 1988 y 1989. Los nidos se controlaban una vez por semana anotando su estado reproductor. Cuando habia pollos, después de pesarlos con dinamómetros de SO, 100 o 300 g, se les ponían los collares y se dejaban actuando durante tres o cuatro horas. Las muestras correspondientes a cada pollo se guardaban independientemente en frascos con alcohol al 40 %. Cada frasco llevaba una etiqueta donde se especificaba fecha. hora de puesta y retirada de los collares, peso y edad de los pollos. En 664 horas de aplicación de los collares en 27 nidos diferentes, obtuvimos un total de 1.244 presas correspondientes a 155 pollos. En 1989 se consiguieron 930 presas en un total de 109 pollos. En los análisis de variación según edad y fenologia sólo usaremos estos últimos datos. La efectividad del método fue elevada, ya que en el 76 % de los pollos se consiguió una muestra, y en el 24 % restante hay que considerar que la mayoría no tenían comida porque no habían sido cebados. Disponibilidad de artrópodos Se han utilizado baterías de trampas de caída, constituidas por 3 filas de 3 trampas equidistantes 2 metros entre sí, de manera que el conjunto forma un cuadrado. Seis trampas se llenaban en un tercio de su capacidad con agua y 3 con liquido atrayente (1 litro de cerveza, 25 ml de ácido láctico, 25 ml de ácido acético y 10 ml de formol; González, 1987). Cinco de eUas (3 de las que contenían agua y 2 de las que contenían liquido atrayente) se cubrían con piedras. De esta forma se muestrearon los dos hábitats más frecuentados por las urracas para buscar el alimento: el borde de una parcela de cebada y una llanura pedregosa con Artemisa sp y algunas gramineas silvestres. El sistema de trampas se instaló 4 veces, coincidiendo con las 4 clases fenológicas consideradas. Las trampas se recolectaban a las 48 horas. Se recogieron un total de 877 presas. A pesar del carácter selectivo de estas trampas hacia gnipos concretos, a veces no propios de la entomofauna del suelo (por

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ALIMENTACIOHDE POLLOS DE URRACA

ejemplo. dipteros), y de que ciertos taxones que si son abundantes en el suelo como ácaros y miriápodos no lo eran tanto en las trampas, se ha comprobado que éste es un metodo adecuado para estudiar la entomofauna del suelo (González, 1987). Aná/isis del materia/

Las muestras se analizaron utilizando una lupa binocular (7x 12 aumentos). Siempre que fue posible se identificó hasta Familia. Después de la identificación de las presas de cada muestra. se medían con un calibre digital (precisión=O,Ol mm) y se colocaban en un sobre de papel de filtro y se secaban en una estufa a 60 "C hasta peso constante. La biomasa media por individuo de cada taxón se calculó reuniendo todos sus ejemplares y hallando su peso seco conjuntamente. mediante una balanza de 0,0001 g de precisión. Este peso se dividía posteriormente por el numero de ejemplares.

tenemos datos de las dos primeras fenologias ya que en las dos Lltimas no habia nidos con pollos entre 1 y 5 dias; por el mismo motivo de E3 y E4 no tenemos datos correspondientes a FI. Debido a que existen diferencias significativas entre edades y entre fenologias considerándolas por separado, el análisis de la variación seeún edades se realizara usando clases mintasde edad y fenologia dentro de cada edad. En el tratamiento estadistico de los resultados se han utilizado Chi cuadrado, correlación y anilisis de la varianza (Sokal & Rohlf, 1979). Para la comparación de la dieta según clases de edad y fenologia hemos usado el test de la G (Sokal & Rohlf, 1979). para comparar los muestreos de disponibilidad la Chi cuadrado de Friedman (Calvo, 1979). y para ver la relación entre dieta y disponibilidad, el coeficiente de correlación por rangos de Spearman (Calvo, 1979). Siempre se ha expresado la media el error estandar ( X I SE).

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Tratamienfo de lar r e d a d o s

Para analizar los datos hemos empleado 4 índices: porcentaje de frecuencia (%F), porcentaje de presencia (%P), porcentaje de biomasa (%E) y el indice global de importancia relativa (IG). El %P y el %Fpemiten caracterizar adecuadamente el régimen alimenticio de una especie, al expresar la frecuencia reiativa y la regularidad con que es consumido un elemento. El %E es el más importante de los tres, ya que indica la biomasa que aporta cada elemento individualmente. Sin embargo, al ser el IG un indice que relaciona los tres anteriores, creemos que es un indicador bastante objetivo de la importancia de cada tipo de presa. Se define como: IG= (%F+%B)xFA, siendo FA la frecuencia de aparición de cada taxón en tanto por uno (McEachran er al.. 1976). Hemos considerado 4 clases de edad: desde I hasta 5 dias (El), de 6 a 10 (E2), de 1 I a 15 (E3) y de 16 a 20 ( E 4 También hemos dividido el periodo de recogida de datos, desde el 15 de mayo al 15 de julio, en 4 clases fenológicas de 15 dias (FI, F2, F3 y F4). En cada una de ellas realizamos un muestre0 de disponibilidad de artrópodos. De El sólo

RESULTADOS

Grupos iaxonómicos. En los 4 muestreos realizados (uno en cada fenologia considerada, véase Material y Métodos), Los grupos más abundantes fueron himenópteros, coleópteros y dipteros (tabla l). Los artrópodos capturados en los 4 muestremos se pueden considerar provenientes de la misma población (X2de Friedman=6,45, P>0,05), es decir. que no se produjeron cambios significativos en el orden de importancia de las presas animales disponibles durante el periodo de estudio. Tamaño de presa. Las presas disponibles presentaron un tamaño medio de 7,7*0,3 mm. Debido al predominio de himenópteros y dipteros, casi el 50% de las presas no sobrepasaban los 5 mm. Los dípteros fueron el grupo de menor tamaño (X = 3.8 i0,l). seguidos de himenópteros (X = 4.8 f0.2). araneidos ( 8 = 5,4& 1,3) y larvas (X=9,1 f 1.4), siendo los coleópteros los mayores (X11.9 f0.6).

Porcentaje de frecuencia (%F) correspondiente a la disponibilidad de los principales grupos de presas en cada uno de los periodos de tiempo considerados y pasa el total. FI =Del 15 al 31 de mayo, FZ=del 1 al 15 de junio. F3=del 16 al 30 de junio y F4=del 1 al 15 de julio.

[Percentage of frequency ( % F ) of available prey in each rime period for each major anMtilgroup and for the roral. FI=IS-31 of Moy; F2- 1-15 of June; F3= 16-30 of June: F4=1-15 of July.]

Aranddos ................................................. Ortopteros ................................................. Dipteros ................................................... Lepidopteros .............................................. Himenopteros ............................................. Coleopteros ...............................................

..................................................... Otros ....................................................... Larvas

Dieta Andlirtr global yfraccibn vegeral. El 88.3 % (n= 1244) de las presas dadas por las urracas a sus pollos eran de origen animal y representaban el 88,9% del total de la biomasa. Presas de origen vegetal aparecieron en el 27,7 % de las muestras. La fracción animal era con. siderablemente más importante que la vegetal (IG= 167.9 y 6,3 respectivamente). La fracción vegetal estaba constituida casi exclusivamente por granos de cebada (97,9 % de los elementos vegetales); excluyendo éstos sólo se encontraron tres fragmentos de fruta, seguramente restos de consumo humano. Los pollos más pequeños (El) nunca fueron alimentados con cebada. En la clase de edad 2 la cebada apareció en las fenologias F2 (IG=4,38) y F4 (IG= 18.04). aumentando significativamente conforme avantaba la estación reproductora (G=23,2, P0,05, gl= 1). Por Último en la clase de edad 4 la cebada seguía la misma tendencia que en E3, aumenta de F2 (IG = 12,78) a F3 (IG = 30,4) y disminuia de F3 a F4 (IG= 5,29), en ambos casos de forma significativa (G=6.45 reswctiva. -Y 9.65 . mente, P c0,05, .&=1).

FI

F2

F3

F4

Total

0,9 0.0 0.9 0.0 56.8 37.0 3.4 0.9

0.7 0.0 16.8 0.0 33.5 11,2 2-0 35.8

0.0 OP 72.7 0.0 13.7 10.8 0.0 2.8

1.7 0.3 5.5 0.6

1,o 0.1 19.6

54,2

17.7 3.8 16.2

0.2

39.6 16.8 2.6 20.1

En general, la importancia de la fracción vegetal en la dieta de los pollos aumentaba significativamente con la edad de éstos (R de Spearman=O,61; P = 0.02; n = 12). Fracción animal. La dieta de origen animal estaba constituida mayontariamente por artrópodos. Sólo aparecieron unos pocos gmpos de invertebrados no artrópodos y vertebrados, estos últimos eran todos reptiles (la&tidos). Las presas más utilizadas para cebar a los pollos fueron, por orden de importancia: coleópteros, larvas-pupas, ortópteros, araneidos, himenópteros, lepidópteros y d i p teros (tabla 2). Los valores relativamente bajos del IG (este índice puede llegar a un máximo de IG = 200) que se pueden observar en la tabla 2, indican que no existen unos componentes claramente dominantes en la dieta, aunque se pone de manifiesto que las presas más importantes eran coleópteros y larvas. Dentro de los coleópteros, la familia que presentaba un mayor IG eran los rutélidos (representada por una sola especie, Anisoplia jloricola) debido a sus altos valores de % F y %P (apéndice 1). La importancia de las larvas se debe sobre todo a su gran aportación de biomasa. Del resto de las presas destacaban ortópteros (tetigónidos y acrididos, de los que el 63 % eran ninfas) por el elevado %B que suponían y los araneidos e himenópteros(fo&cidos) porque ambos, aunque re-

ALIMENTACION DE POLLOS DE URRACA

Dieta de los pollos de urraca durante el periodo de desarrollo en el nido. N=nÚmero de presas. %F=porcentaje de frecuencia, %P=porccntajede preencia. %B-porcentaje de biomasa, 1G= lndice Global de Importancia Relativa. [Magpie chick dier during rhe nesiling period. N=nuniber o/ preys. %F=percenrage of frequency, %P=percentage of frequency of occurrpnce. %B=percenrage of biomass. IG= Overol1 Index of Rrlarive Imporrance.]

Arancidos ................................................. 118 Ortopteros ................................................. 106 48 Dipteros ................................................ ............. 53 Lepidopteros ............................. . . Himenopteros ........................................... 97 Coleopteros ............................................ 356 Larvas-Pupas ................................. ......... 216 Otros ......................................................105 Vegetal ................................................... 145

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presentaban un porcentaje pequeño de la biomasa eran capturados con regularidad (apéndice 1). Variación de l a diera. El resultado del test de independencia en una tabla trifactorial nos indica que hemos de estudiar este apartado usando clases mixtas de edad y fenologia, ya que la dieta no es independiente de la fenologia (G= 327,O; gl=21; p