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Análisis latitudinal y batimétrico de la comunidad de moluscos de mar profundo en el Golfo de California, México Pablo Zamorano & Michel E. Hendrickx 1. Instituto Nacional de Ecología (INE), Periférico Sur 5000, Colonia Insurgentes Cuicuilco, Delegación Coyoacán, D.F. 04530, México. [email protected] 2. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología (ICML), Universidad Nacional Autónoma de México, Mazatlán, Sinaloa 8200, México. Correo electrónico: [email protected] (Recibido: 8 de marzo de 2009)

ABSTRACT. From records in the literature and material obtained in the oceanographic cruises Talud IVVIII were collected 614 records for 225 species of molluscs from deep water (200-3800 m) were obtained in the Gulf of California (102 Gastropoda, 90 Bivalva, 13 Scaphopoda, 11 Cephalopoda, eight Poliplacophora, one Monoplacophora). Species richness is different in the north, central and southern Gulf of California. These differences may be related to geographical and environmental characteristics (e.g., large islands, bottom circulation patterns of water masses). Data show that there is a greater endemism in the northern Gulf (30%), and decreased species richness as the depth increases. The maximum is recognized in the area of confluence between the shelf and continental slope (152 species). Of these only 18 species have been recorded beyond 500 m depth. This suggests that the minimum oxygen minimum layer located between 200 m and 1000 m depth is functioning as a barrier that prevents colonization of deep water. Considering a 20% similarity, four major groups are defined: The first is made up of the species distributed in the upper continental slope (200-1399 m), the second is located at the bottom of the continental slope (1400-2299 m) which shares 10% of the species with the third group, represented in the abyssal species (2300-3199 m). The second and third groups keep a similarity of just 1% with the species with the species of the shallowest group, while the fourth group is totally different from the other three and is made up of only six species of abyssal habits that are distributed beyond the 3200 m depth limit, at the mouth of the Gulf of California. RESUMEN. A partir de registros en la literatura y material obtenido en las campañas Talud IV-VIII, se recopiló un total de 614 registros correspondientes a 225 especies de moluscos de aguas profundas (200-3800 m) en el golfo de California (102 gasterópodos, 90 bivalvos, 13 escafópodos, 11 cefalópodos, 8 poliplacóforos, 1 monoplacóforo). La riqueza específica es diferente en el norte, el centro y el sur del golfo de California. Estas diferencias pueden estar relacionadas a características geográficas y ambientales (e.g., grandes islas, patrones de circulación de las masas de agua de fondo). Con los datos que se cuentan, se puede observar un endemismo mayor en la parte norte del golfo (30%), y una disminución de la riqueza específica con el incremento de laprofundidad . El máximo se reconoció en la zona de confluencia entre la plataforma y el talud continental (152 especies). De éstas especies solamente 18 han sido registradas más allá de los 500 m de profundidad. Lo anterior sugiere, que la capa mínima de oxígeno ubicada entre 200 m y 1000 m de profundidad está funcionando como una barrera que evita la colonización de aguas profundas. Considerando 20% de similitud se pueden observar cuatro grupos principales: El primero lo conforman las especies distribuidas en la parte superior del talud continental (200 a 1399 m), el segundo grupo se ubicó en la zona inferior del talud continental (1400 a 2299 m) el cuál comparte el 10% de las especies con el tercer grupo, representado en el plano abisal (2300 a3199 m). El segundo y tercer grupo guardan una relación de apenas el 1% con el grupo más somero, mientras que el cuarto grupo es totalmente diferente a los otros tres y esta formado por seis especies de hábitos meramente abisales que se distribuyen más allá de los 3200 m de profundidad en la boca del golfo de California. KEY WORDS. species richness, molluscs, deep water, oceanographic cruises Talud, Gulf of California

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La estabilidad ambiental (i.e., temperatura y salinidad constantes, ausencia de luz) en aguas profundas (> 200 m) ha permitido que las comunidades de moluscos y de otros invertebrados macrobénticos presenten un número de especies elevado (Hessler & Sanders 1967, Sanders et al. 1965; Sanders & Hessler 1969, Grassle 1989, Smith et al. 1998). Entre otros factores, la latitud y la profundidad juegan un papel importante a escala global sobre la distribución de las especies en aguas profundas. Por un lado, existe un clinal latitudinal donde se observa un gradiente en la riqueza de especies de aguas profundas se observa un gradiente que decrece en dirección a los polos (Rex et al. 2000, McClain 2004). La disponibilidad de alimento y el aporte de detritus juegan un papel importante en este gradiente (JanBen et al. 2000, Witte 2000, Kröncke & Türkay 2003, Kröncke et al. 2003). Por otro lado, la composición específica de la comunidad cambia en relación con la profundidad (McClain 2004) y en algunas regiones del mundo, la presencia de una capa mínima de oxigeno (OMZ) entre los 200 y 1000 m de profundidad causa una reducción en la abundancia y la riqueza de especies (Rosenberg et al. 1983, Hendrickx et al. 1984, Levin & Gage 1998, Hendrickx 2001, Levin et al. 2001, Zamorano et al. 2007, Hendrickx & Serrano 2007). El golfo de California es una cuenca alargada de aproximadamente 1 235 km (medidos oblicuamente desde la desembocadura del río Colorado hasta un punto en medio de la boca) y estrecha (200 km en promedio) que constituye un mar marginal del océano Pacífico (Alvarez-Borrego & Schwartzlose 1979, Fernández-Barajas et al. 1994, Brusca & Findley 2005). Presenta todo tipo de accidentes topográficos, desde los abanicos sedimentarios de pendientes suaves en el golfo superior generados por los aportes del río Colorado (Carbajal & Montaño 1999), hasta cordilleras submarinas donde se separa el canal de Ballenas de la parte central del golfo, lo que limita la circulación profunda entre el canal de Ballenas y la parte sur del golfo (Rusnak et al. 1964). La profundidad máxima del canal de Ballenas excede los 1600 m y se reconoce como una área con fuertes procesos de mezcla (Roden 1964). El resto del norte del golfo es relativamente somero con excepción de la cuenca Delfín, mientras que al sur de las grandes islas existen plataformas continentales bien desarrolladas (Santamaría-Del Ángel et al. 1994) además de cañones submarinos

localizados, en el extremo sur de la península de Baja California y frente a Topolobampo, Sinaloa (De la Lanza-Espino 2001). El golfo de California posee un sistema de cuencas arregladas/distribuidas en toda su extensión, más profundas al aproximarse hacia la boca. La plataforma continental es amplia en el margen oriental y muy reducida, hasta casi extinguirse, en el margen opuesto (Makarov & Jiménez-Illescas 2003). Al sur de las islas Tiburón y Ángel de la Guarda, el golfo de California se caracteriza por presentar una amplia capa de mínimo de oxígeno donde prevalecen condiciones de hipoxia severa a moderada e incluso, de anoxia (Parker 1964a, 1964b, Hendrickx 2001, 2003, Zamorano et al. 2007, Hendrickx & Serrano 2007). Siendo el grupo de los moluscos uno de los más representativos en el mar profundo (Hessler & Sanders 1967, Sanders & Hessler 1969, Rex et al. 2000, Kröncke & Türkay 2003), el objetivo de este trabajo es analizar la variación de la riqueza de especies de moluscos de aguas profundas siguiendo la latitud y la batimetría en el golfo de California. MATERIAL Y MÉTODOS Los límites del golfo de California considerados en este estudio, son aquellas propuestos por Hendrickx et al. (2002, 2005), desde la boca del río Colorado (ca. 31°N 114°W) hasta Cabo San Lucas (ca 24°N 17°W) y Cabo Corrientes (ca 20°N 106°W), incluyendo toda el área al norte de una línea imaginaria que une estas dos últimas localidades (Fig. 1). Para los análisis se partió de la información y de los registros de tres fuentes principales: 1. Las especies de moluscos recolectadas durante cinco campañas oceanográficas (Talud IV-VIII) realizadas en la parte sur del golfo de California a bordo del B/O “El Puma” de la Universidad Nacional Autónoma de México. 2. La revisión bibliográfica exhaustiva de documentos donde se señalan moluscos de aguas profundas en el golfo de California (veáse Anexo 1). 3. Se utilizó la información contenida en el catálogo del Instituto de Oceanografía SCRIPPS (SIO), California, USA, proporcionada por Lawrence Lovell.

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RESULTADOS Se recopilaron 614 registros con un total de 225 especies (veáse Anexo 2) distribuidas en cinco clases de moluscos (102 Gastropoda, 90 Pelecypoda, 13 Scaphopoda, 11 Cephalopoda, 8 Polyplacophora y 1 Monoplacophora) (Fig. 2). De acuerdo con la distribución geográfica de estas 225 especies en el Pacífico este, se observó que el 34,5% presentó afinidad con la fauna presente al sur del golfo de California, el 20,4% con la fauna de aguas templadas norte, el 21,3% son especies conocidas tanto al sur como al norte del golfo y el 23,8% restante ha sido registrado, hasta la fecha, solamente en el área de estudio. Figura 1. Localización del golfo de California y ubicación de los registros de moluscos utilizados en el análisis (puntos negros). Para el propósito de este trabajo, se consideraron aquellos registros de moluscos correspondientes a recolectas/capturas efectuadas entre 200 y 3,800 m de profundidad y que además contaran con las coordenadas geográficas del muestreo. Se elaboró un archivo donde cada registro correspondió al nombre de la especie, a la profundidad y la posición geográfica (latitud, longitud) de la captura. Para el análisis, se dividió el golfo de California en 12 intervalos o bandas latitudinales de 1° de amplitud y 12 estratos batimétricos de 300 m de amplitud. Se calculó la riqueza de especies en cada banda o estrato. Se construyó una matríz de correlación con los datos de presencia-ausencia de especies utilizandoel índice de similitud de BrayCurtis. A partir de la matríz se elaboró un anáilisis de clúster por el método aglomerativo definido como “vecino más lejano” (complete linkage), con lo que se representa la similitud identificada para la composición de especies entre latitudes y/o entre profundidades. En el caso del análisis latitudinal, se consideraron únicamente los registros puntuales (latitud-longitud de cada localidad) y no los intervalos, ya que, de no ser así, se estaría sobreestimando la riqueza de especies porque la mayoría de las especies presentan una distribución geográfica discontinua (Rex et al. 2000). Finalmente, se realizó una comparación con lafauna registrada en el Pacífico este, utilizando para este propósito los trabajos de Keen (1971) y Skoglund (1989, 1991, 1992).

Figura 2. Número de especies por clase de moluscos registrado para las aguas profundas del golfo de California (> 200 m). Siguiendo el gradiente latitudinal en el la riqueza de especies muestra cuatro máximos ubicados a los 20°, 23°, 27o y 28° de latitud norte, con 66, 64, 60 y 65 especies, respectivamente (Fig. 3). Evidentemente, esta riqueza específica está relacionada con el esfuerzo de muestreo que se ha realizado a las diferentes latitudes. Los números de registros se observan en las mismas latitudes donde se encuentran los máximos de riqueza (71, 93, 79 y 86 registros, respectivamente) (Fig. 3). Algunas especies se distribuyen ampliamente a lo largo de todo el golfo:, e.g.,Parvilucina mazatlanica (Carpenter, 1857), Nucula exigua Sowerby, 1833, Conus archon Broderip, 1833, Lepidochitona beanii (Carpenter, 1857) e Pilosabia pilosa (Deshayes, 1831). Otras especies están restringidas a zonas específicas del golfo: e.g,Trophonopsis diazi (Durham, 1942) y Trophonopsis lerenzoensis (Durham, 1942), conocidas únicamente en el canal de Salsipuedes.

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Figura 3. Riqueza de especies y registros de moluscos de aguas profundas (> 200 m) a lo largo de bandas latitudinales (intervalo, un grado de latitud) que cruzan el golfo de California. Los resultados del análisis de clasificación mostraron cuatro grupos. El primeroagrupa especies que solamente se encuentran en el sector sur-centro del golfo (20-27° N). El segundo agrupó, con 20% de similitud las especies que se presentan solamente la altura de las grandes islas (28-29° N), el tercero agrupó, con 15% de similitud, las especies que se encuentran en el alto golfo (30-31° N). El cuarto y último grupo formado en la latitud 21°N (Fig. 4) .

La riqueza de especies disminuye con la profundidad. El valor máximo (152 especies) se encontró entre los 200 y los 499 m de profundidad (Fig. 5); 47% de estas especies (71) son de aguas poco profundas (< 200 m) y sólo 18 han sido registradas más allá de los 500 m de profundidad, como es el caso de Ennucula colombiana Dall, 1908, Limatula saturna Bernard, 1978 y Compressidens brevicornu (Pilsbry & Sharp, 1897). Esta riqueza de especies también posee una fuerte relación con el

Figura 4. Dendrograma obtenido por el Análisis de Clúster considerando la composición en especies de moluscos de las aguas profundas (> 200 m) en las bandas latitudinales definidas para el golfo de California.

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Figura 5. Riqueza de especies y registros de moluscos de aguas profundas (> 200 m) para diferentes estratos de profundidad (intervalo, 300 m) en el golfo de California. esfuerzo de muestreo. En el primer intervalo (200499 m), por ejemplo, la cantidad de registros es de 298, mientras que en los intervalos batimétricos subsecuentes disminuye, estabilizándose a profundidades >2000 m (Fig. 5), lo que indica una menor intensidad de la exploración de estas zonas. Las especies eurobáticas son: Gadila perpusilla (Sowerby, 1832), con un alcance de 200 a 3450 m, Leptochiton alveolus (Loven, 1846) de 360 a 3960 m y Solemya agassizi Dall, 1908, conocida desde 1000 a 3600 m. Las especies estenobáticas son: Anadara mazatlanica (Hertlein & Strong, 1943), Abra californica Knudsen, 1970 y Vesicomya angulata Dall, 1908, cuya distribución batimétrica se restringe aintervalos de 50 a 100 m en promedio (Zamorano 2006). Los resultados de la clasificación por pisos batimétricos (Fig. 6) permiten reconocer tres grupos con 20% de similitud. El primero agrupa las especies del talud continental, en un intervalo de 200 a 1399 m de profundidad. El segundo agrupa las especies de la parte inferior del talud continental y parte del plano abisal (1400-3199 m) y el tercero agrupa a las especies que se encuentran a profundidades mayores de 3200 m (Fig. 6).

DISCUSIÓN Muchos trabajos han tratado de explicar la diversidad de macroinvertebrados del mar profundo basándose exclusivamente en el número de especies y sin considerar su abundancia (Rex 1973, Grassle 1989, Rex et al. 1993, 2000). Hessler & Sanders (1967) mencionan la presencia de 50 especies en Gay-Head, Bermuda y Grassle & Maciolek (1992) registraron 106 especies en el talud continental del Atlántico central, frente a las costas de Estados Unidos (37-38° N). Estos valores resultan inferiores a lo encontrado en el golfo de California (225 especies) en este estudio que incluye únicamente a los moluscos. Sin embargo, cabe señalar que en los trabajos citados se consideró sólo el material recolectado durante el estudio y no los registros en la literatura. El área de la boca del golfo mantiene una comunicación continua con el Pacífico este tropical y templado (Wyrtki 1967, Fernández-Barajas et al. 1994, Bernal et al. 2001, Kessler 2006) lo que permite que esta porción del golfo, entre los 20°N y 23°N, actúe como una zona de transición, donde se presenta una riqueza de especies elevada (véase Fig. 3) compuesta por especies de afinadades tropicales, de aguas templadas y endémicas del

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Figura 6. Dendrograma obtenido por el Análisis de Clúster considerando composición en especies de moluscos en diferentes estratos de profundidad > 200 m (intervalo, 300 m) a lo largo del golfo de California. golfo de California. Esto coincide con lo que se observa en la información proporcionada acerca de la distribución geográfica de las especies en los trabajos de Keen (1971) y de Skoglund (1989, 1991, 1992). Entre los paralelos 28 y 29 N, el efecto de las fallas en el piso oceánico y la presencia de islas grandes de origen volcánico (Tiburón y Ángel de la Guarda) pueden restringir la dispersión de especies de norte a sur y viceversa, además de la limitante que existe en relación a la circulación profunda hacia el sur en esta área (Rusnak et al. 1964). En el análisis de agrupamiento de clúster (Fig. 4) se puede apreciar que esta restricción de la circulación de aguas profundas también afecta a la composición de especies de moluscos y destaca que el grupo formado por los 28° N y 29° N es diferente en un 95% en la franja contenida hacia el sur de estas latitudes (véase Fig. 4). La similitud alta (50%) que existe entre las franjas de los 20° N y de los 27° N indica que estos dos conjuntos faunísticos son fuertemente afines. Sin embargo, para poder corroborar cierta continuidad desde los 20° hasta los 27° N, sería necesario contar con una mayor información acerca de la composición faunística en los fondos que se encuentran entre estas latitudes. El alto golfo de California (ca. 30o-

31° N), donde la profundidad no excede los 450 m, se caracteriza por tener aguas extremadamente turbias debido a los cambios de marea que genera inestabilidad en el sustrato (Roden 1964), lo que puede contribuir a una disminución de la riqueza de especies de moluscos. La ausencia de cifras comunes entre el conjunto presente a los 30°-31° N y en el resto del golfo de California indica un grado alto de independencia de esta fauna (véase Fig. 4), una tendencia que requeriría ciertamente un estudio más profundo. El flujo de agua profunda que sale del golfo de California en la vertiente occidental y aquel que entra en la vertiente oriental favorecen probablemente el intercambio y la dispersión de especies entre las porciones central y sur del golfo de California. Estos flujos pueden favorecer una alta similitud entre los conjuntos de especies de estas dos zonas, mientras que la porción norte mantiene un pobre contacto con ellos y, por consiguiente, una baja similitud. Dicho flujo viaja hacia el sur y tiene una extensión horizontal de 100 km y una profundidad de 700 m; entre los 750 y 850 m de profundidad, se define débilmente un flujo hacia el interior del golfo y, en la parte este del golfo, el flujo tiene una dirección hacia el norte y su velocidad disminuye conforme aumenta la

Zamorano & Hendrickx: Moluscos de aguas profundas en el Golfo de California profundidad, alcanzando su mínimo a los 700 m (Fernández-Barajas et al. 1994), lo que podría dificultar la dispersión y la colonización hacia aguas profundas. Este fenómeno de dispersión también ha sido observado en el sureste del Pacífico a la altura de Perú (Borowski & Thiel 1998). Por otro lado, la riqueza de especies decrece considerablemente después de los 200 m de profundidad, mostrándose una tendencia asintótica después de los 3000 m (véase Fig. 5). El intervalo de 200-499 m de profundidad también parece funcionar como una zona de transición porque una gran parte de las especies que habitan en ese estrato presenta una distribución desde aguas someras (44%) y no llegan a alcanzar, salvo en raras ocasiones (18 especies), profundidades mayores. De ahí, la baja similitud que guarda esta franja batimétrica con el resto de los intervalos de profundidad (ca. 20%, Fig. 6) donde las capas de agua presentan una concentración de oxígeno inferior a los 0,05 ml l-1 (Zamorano et al. 2007). Así, la capa mínima de oxígeno, puede funcionar como barrera física para las especies de la parte superior del talud continental, limitando su acceso a las aguas más profundas y reduciendo la riqueza de especies, como se observó en estudios realizados por Levin & Gage (1998), Hendrickx (2001), Levin et al. (2001) y Zamorano et al. (2007). Al menos en el sureste del golfo de California, la concentración de oxígeno se recupera por debajo de ca. 800 m de profundidad (Hendrickx 2001, 2003, Hendrickx & Serrano 2007), y a partir de esa profundidad existe una similitud del 80% con el intervalo de 1100-1399 m, lo que sugiere que las especies presentes en esta capa batimétrica han encontrado las condiciones ambientales óptimas para distribuirse desde los 800 m hasta los 1400 m (véase Fig. 6). La comparación entre el conjunto de especies asociadas con toda la extensión del talud, entre 200 y 2,000 m, y el conjunto del plano abisal (> 2000 m) no presenta similitud (Fig. 6). El gran aporte de sedimento proveniente del talud continental y la mayor cantidad de nutrientes disponibles en la zona abisal (Shepard 1973, Seibold & Berger 1982) puede permitir el mayor desarrollo de ciertas especies diferentes a las presentes en el talud continental. La comunicación que mantiene el sur del golfo de California con el océano Pacífico en profundidades de hasta más de 3000 m en la cercanía de la boca (Álvarez-Borrego & Schwartzlose 1979, Castro et al.

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2000) favorece cierta continuidad en la composición del conjunto de especies de moluscos, lo que se traduce en una fuerte afinidad de este conjunto con las especies que se distribuyen más al sur a estas profundidades. AGRADECIMIENTOS Agradecemos a Lawrence Lovell, Colección de Invertebrados, SCRIPPS Institution of Oceanography, La Jolla, California, por haber proporcionado la base de datos para moluscos de aguas profundas y a Mercedes Cordero, ICMLMazatlán, por facilitar información sobre la distribución de moluscos en el golfo de California. Los autores agradecen a los participantes en los cruceros Talud por el apoyo proporcionado durante las campañas oceanográficas. Parte de este estudio recibió el apoyo de CONACyT (proyecto 31805-N) y de la DGAPA, UNAM (proyecto IN-217306-3), el tiempo de buque fue concedido por la UNAM (Coordinación de la Investigación Científica). Pablo Zamorano recibió el apoyo del Programa de Becas de Posgrado de CONACyT (clave 190220). LITERATURA CITADA Álvarez-Borrego, S. & R. A. Schwartzlose. 1979. Water masses of the Gulf of California. Ciencias Marinas 6(1-2): 43-63. Bernal, G., P. Ripa & J. C. Herguera. 2001. Oceanographic and climatic variability in the lower Gulf of California: Links with the tropics and North Pacific. Ciencias Marinas 27(4): 595617. Borowski, C. & H. Thiel. 1998. Deep-sea macrofaunal impacts of the large-scale physical disturbance experiment in the Southeast Pacific. Deep-Sea Research II 45: 55-81. Brusca, R. C. & F. T. Findley. 2005. The Sea of Cortez. In: M. E. Hendrickx, R. C. Brusca & L. T. Findley (eds.). A Distributional Checklist of the Macrofauna of the Gulf of California, Mexico. Part I. Invertebrates. Arizona-Sonora Desert Museum and Conservation International, Arizona. Pp. 11-24. Carbajal, N. & Y. Montaño. 1999. Growth rates and scales of sand banks in the Colorado River delta. Ciencias Marinas 25(4): 525-540. Castro, R., A. F. Mascarenhas, R. Durazo y C. A. Collins. 2000. Seasonal variation of the

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Dimya californiana Berry, 1936 Diplodonta subquadrata Carpenter, 1856 Ennucula cardara (Dall, 1916) Ennucula colombiana Dall, 1908 Ennucula tenuis (Montagu, 1808) Eucrassatella antillarum (Reeve, 1842) Flabellipecten diegensis (Dall, 1898) Halicardia perplicata (Dall, 1890) Hiatella arctica (Linnaeus, 1767) Kellia laperousi (Deshayes, 1839) Kelliella galathea Knudsen, 1970 Leptopecten biolleyi (Hertlein y Strong, 1946) Limatula saturna Bernard, 1978 Limatula similaris (Dall, 1908) Limopsis dalli Lamy, 1912 Lithophaga aristata (Dillwyn, 1817) Lucina nutalli Conrad, 1837 Lucinoma annulatum (Reeve, 1850) Lucinoma heroica (Dall, 1901) Lyonsella magnifica Dall, 1913 Lyonsella quaylei Bernard, 1969 Macoma carlottensis (Whiteaves, 1880) Macoma siliqua (Adams, 1852) Macoma siliqua spectri Hertlein y Strong, 1949 Malletia alata Bernard, 1989 Modiolus eiseni Strong & Hertlein, 1937 Neilonella lucasana (Strong y Hertlein, 1937) Neilonella ritteri (Dall, 1916) Nemocardium centifilosum (Carpenter, 1864) Nucula carlottensis Dall, 1897 Nucula exigua Sowerby, 1833 Nuculana agapea (Dall, 1908) Nuculana grasslei Allen, 1993 Nuculana hamata (Carpenter, 1864) Nuculana pernula (Müeller, 1771) Nuculana pontonia (Dall, 1890) Nuculana taphria (Dall, 1897) OppenheImopecten vogdesi (Arnold, 1906) Orthoyoldia panamensis Dall Pandora convexa Dall, 1915 Parvilucina approximata (Dall, 1901) Parvilucina mazatlanica (Carpenter, 1857) Pecten sericeus Hinds, 1908 Pecten tumbezensis (d’Orbigny, 1846) Periploma carpenteri Dall, 1896 Pitar newcombianus (Gabb, 1865) Plectodon scaber (Carpenter, 1864) Poromya mactroides Dall, 1889 Protothaca grata (Say, 1831) Pseudamussium fasciculatum (Hinds, 1845) Pseudochama exogyra (Conrad, 1837)

Zamorano & Hendrickx: Moluscos de aguas profundas en el Golfo de California Rochefortia compressa Dall, 1913 Solemya agassizii Dall, 1908 Solemya panamensis Dall, 1908 Solemya valvulus Carpenter, 1864 Sphenia fragilis Carpenter, 1855 Tellina carpenteri Dall, 1900 Tellina lyrica Pilsbry & Lowe, 1932 Tellina paziana Dall, 1900 Verticordia spinosa Bernard, 1969 Vesicomya angulata Dall 1908 Vesicomya lepta (Dall 1908) Vesicomya ovalis (Dall) Vesicomya suavis (Dall, 1913) Cephalopoda Argonauta hians Lightfoot, 1786 Argonauta pacificus Dall, 1869 Dosidicus gigas (d’Orbigny, 1835) Gonatus berryi Naef, 1923 Loliolopsis diomedeae (Hoyle, 1904) Octopus rubescens Berry, 1953 Octopus veligero Berry, 1953 Onychoteuthis banksi (Leach, 1817) Pterygioteuthis giardi Fisher, 1896 Symplectoteuthis oualaniensis (Lesson, 1830) Thysanoteuthis rhombus (Troschel, 1857) Gastropoda Acteocina smirna Dall, 1919 Acteon panamensis Dall, 1908 Agatrix strongi (Shasky, 1961) Alvinia monserratensis (Baker, Hanna y Strong, 1930) Amaea ferminiana (Dall, 1908) Antillophos veraguensis (Hinds, 1843) Arielia mitriformis Shasky, 1961 Astyris permodesta (Dall, 1890) Bathybela papyracea Warén & Bouchet, 2001 Bathybembix bairdii (Dall, 1889) Bathybembix ceratophora (Dall, 1895) Bathymargarites symplector Waren & Bouchet, 1989 Borsonella agassizii (Dall, 1908) Cadlina flavomaculata MacFarland, 1905 Calliostoma gordanum McLean, 1980 Calliostoma iridium Dall, 1896 Cantharus rehderi Berry, 1962 Carinaria japonica Okutani, 1955 Cassis coarctatus Sowerby, 1825 Cavolinia uncinata (Rang, 1829)

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Clathurella thalassoma Dall, 1908 Cochlespira cedonulli (Reeve, 1843) Contrainea panamense (Dall, 1908) Conus archon Broderip, 1833 Conus emersoni Hanna, 1963 Conus orbignyi Audouin, 1831 Conus recurvus Broderip, 1833 Cosmioconcha parvula (Dall, 1913) Cotonopsis hirundo (Gaskoin, 1852) Crassispira chacei Hertlein y Strong, 1951 Cylichna atahualpa (Dall, 1908) Depressiscala polita (Sowerby, 1844) Diacria quadridentata (Balinville, 1821 Echinopelta fistulosa McLean, 1989 Emarginula velascoensis Shasky, 1961 Epitonium appressicostatum Dall, 1917 Epitonium macleani DuShane, 1970 Epitonium pazianum Dall, 1917 Exilioidea rufocaudatus (Dall, 1896) Fusinus barbarensis (Trask, 1855) Fusinus colpoicos Dall, 1915 Fusinus dupetitthouarsi (Kiener, 1840) Fusinus magnapex Poorman, 1981 Fusinus panamensis Dall, 1908 Fusinus traski Dall, 1915 Fusinus turris (Valenciennes, 1832) Fusinus zacae Strong y Hertlein, 1937 Fusiturricula armilda (Dall, 1908) Gemmula hindsiana Berry, 1958 Gibberulina margaritula (Carpenter, 1857) Hipponyx pilosus (Deshayes, 1831) Homalopoma clippertonense (Hertlein y Emerson, 1953) Iothia lindbergi McLean, 1985 Kylix panamella (Dall, 1908) Lamellaria perspicua (Linnaeus, 1758) Lepetodrilus guaymasensis McLean, 1988 Lioglyphostoma rectilabrum McClean & Poorman, 1971 Microglyphis mazatlanicus (Dall, 1908) Nassarius catallus (Dall, 1908) Nassarius coppingeri (E. A. Smith, 1881) Nassarius howardae Chace, 1958 Nassarius insculptus gordanus (Hertlein y Strong, 1951) Natica caneloensis Herttlein & Strong, 1955 Natica scethra Dall, 1908 Neolepetopsis gordensis McLean, 1990 Nodopelta heminoda McLean, 1989 Ocinebrina lurida (Middendorff, 1848) Phidiana hiltoni (O’Donoghue, 1927)

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BRENESIA 71-72, 2009

Phos articulatus Hinds, 1844 Polinices crawfordianus Dall, 1908 Polinices intemeratus (Philippi, 1853) Polinices otis (Broderip y Sowerby, 1829) Polystira oxytropis (Sowerby 1834) Provanna goniata Warén y Bouchet, 1986 Provanna laevis Warén y Ponder, 1991 Provanna muricata Warén y Bouchet, 1986 Pseudotaranis strongi (Arnold, 1903) Puncturella expansa (Dall, 1896) Pusula californica (Gray, 1827) Pyropelta corymba McLean y Haszprunar, 1987 Rabdotus perhirsutus Christensen, & Roth, 1990 Rhynchopelta concentrica McLean, 1989 Saguenzia stephanica Dall, 1908 Skenea spiritualis (Baker, Hanna y Strong, 1938) Solariella nuda Dall, 1896 Sonorella mormonum hausabasensis Miller, 1967 Sthenorytis turbinus (Dall, 1908) Strombina angularis (Sowerby, 1832) Strombina fusinoidea Dall, 1916 Strombina maculosa (Sowerby, 1832) Teinostoma amplectans Carpenter, 1856 Terebra lucana Dall, 1908 Terebra panamensis Dall, 1908 Tractolira sparta Dall, 1896 Tritonoharpa vexillata Dall, 1908 Trophonopsis diazi (Durham, 1942) Trophonopsis lorenzoensis (Durham, 1942) Turbonilla c-b-adamsi (Carpenter, 1857) Turritella mariana Dall, 1908 Vitreolina yod (Carpenter, 1857) Vitrinella tiburonensis Durham, 1942 Xenophora conchyliophora (Born, 1780) Neopilina galathea Lemche, 1957 Mon. Polyplacophora Callistochiton colimensis (Smith, 1961) Lepidochitona beanii (Carpenter, 1857) Lepidopleurus scrippsianus (Ferreira, 1980) Lepidozona retiporosa (Carpenter, 1864) Leptochiton alveolus (Loven 1846) Leptochiton rugatus (Pilsbry, 1892) Oldroydia percrassa (Dall, 1894) Placiphorella atlantica (Verrill y Smith, 1882) Scaphopoda Cadulus austinclarki Emerson, 1951 Cadulus californicus Pilsbry & Sharp, 1898 Compressidens brevicornu (Pilsbry y Sharp, 1897)

Dentalium agassizi Pilsbry & Sharp, 1901 Dentalium neohexagonum Sharp y Pilsbry, 1897 Dentalium pretiosum berryi Smith y Gordon, 1948 Dentalium spendidum Sowerby, 1832 Dentalium vallicolens Raymond, 1904 Fissidentalium megathyris (Dall, 1890) Gadila fusiformis (Pilsbry y Sharp, 1898) Gadila perpusillus (Sowerby, 1832) Rhabdus dalli (Pilsbry & Sharp) Siphonodentalium quadrifissatum (Pilsbry y Sharp, 1898)