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Proyecto núm. SC93-132

SELECCION DE PATRONES DE FRUTALES FRENTE A NEMATODOS AGALLADORES Y LESIONADORES Y ESTUDIO DE LOS FACTORES QUE AFECTAN LA EXPRESION DE RESISTENCIA Y TOLERANCIA

Equipo Investigador Jorge Pinochet Brieva (Dr. I.A.); María Cinta Calvet Pinós (Dra. C.B.); Amelia Camprubí Nieto (Dra. C.B.); Carmen Olivella Pedregal (L.Q.); Sonsoles Fernández-Cavada Labat (I.T.A.); Carolina Fernández Castillo (L.B.).

Equivalente de jornada completa: 2,20

Centro de Investigación Institut de Recerca i Tecnologia Agroalimentaries. (IRTA). Cataluña

Duración:

Enero, 1993 - Diciembre, 1996.

Coste:

Miles de pesetas: 9.683 Financiación INIA: 100%

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LANTEAMIENTO Y OBJETIVOS

El nematodo de las agallas, Meloidogyne spp., y el nematodo de las lesiones Pratylenchus spp. pueden afectar seriamente el desarrollo, la productividad, el tamaño de los frutos y la longevidad de explotación de muchas especies frutales. La presencia del primero (Meloidogyne spp.) en algunos viveros y plantaciones establecidas es bastante común en España. En cambio, la presencia del nematodo lesionador es aparentemente menos frecuente, a pesar de ser más dañino. La especie más importante de este género en frutales leñosos es P. vulnus. Las pérdidas que ambos nematodos causan están ampliamente documentadas para muchos patrones de frutales de hueso. Se estima que, a nivel mundial, el nematodo de las agallas causa un 15 % de pérdidas durante el proceso productivo en cultivos frutales. La utilización de patrones y variedades resistentes, es sin duda, la forma más efectiva y económica para combatir a nematodos fitoparásitos, siendo además, ecológicamente la alternativa más aceptable y la mejor garantía para los programas de certificación de material vegetal. Actualmente existe un interés creciente en la adopción de patrones resistentes a nematodos por parte del sector, aunque su distribución es aún limitada debido a que la mayoría de los materiales resistentes que se comercializan no se adaptan bien a las condiciones que prevalecen en muchas áreas productoras de nuestro país, por lo que se requiere material de nueva generación, adaptado y con nuevas fuentes de resistencia. La selección de patrones frente a nematodos es una tarea compleja en donde la expresión de resistencia puede ser modificada por condiciones ambientales afectando los mecanismos de resistencia. La temperatura, el estado nutricional, el pH del suelo, la salinidad y la edad de la planta son algunos de los principales factores que pueden afectar a la expresión de resistencia. En consecuencia, material vegetal supuestamente resistente después de evaluaciones de "screening", debe considerar evaluaciones adicionales de estrés para correlacionar a estas pruebas (patrones francos, material micropropagado, estaquillas leñosas y herbáceas) con el comportamiento en campo. Bajo el punto de vista práctico, una evaluación más rigurosa permitirá detectar germoplasma que mantendría las características de resistencia contra el nematodo bajo condiciones de estrés. Este es un aspec-

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to que rara vez se considera en proyectos de selección y que tiene sin duda, fuertes repercusiones comerciales en la obtención de patrones frutales. Uno de los factores bióticos que puede afectar el comportamiento de portainjertos de frutales en presencia de nematodos es la micorrización. Las micorrizas arbusculares (MA) contribuyen a mejorar el estado nutricional de las plantas, especialmente si están sometidas a condiciones de estrés, situaciones que se dan durante el trasplante, en condiciones de sequía o salinidad, cuando crecen en suelos de baja fertilidad o son tratados con pesticidas y cuando crecen en presencia de patógenos de suelo. Esta asociación simbiótica la forman prácticamente todas las especies frutales. En portainjertos que no tengan una resistencia genética contra el nematodo, como en el caso de los lesionadores, la micorrización temprana del material vegetal puede tener un papel importante al incrementar la capacidad de captación de nutrientes de la planta en presencia del nematodo. Las implicaciones medio ambientales son de suma importancia, puesto que la utilización de portainjertos resistentes a nematodos en cultivos perennes evita el uso de nematicidas que se caracterizan por ser, en general, compuestos altamente tóxicos y contaminantes. Finalmente, la introducción de portainjertos resistentes facilita la implementación de los programas de certificación de material frutal libre de nematodos, evitando a la vez, la diseminación de la plaga. El objetivo de este proyecto fue seleccionar portainjertos experimentales y comerciales de Prunus (melocotonero, ciruelo, cerezo y albaricoquero) por su resistencia a las principales especies del nematodo de las agallas, Meloidogyne spp., y de las lesiones, Pratylenchus vulnus, o que, en el mejor de los casos, sean menos susceptibles que los materiales comerciales existentes. Debido a la amplia difusión comercial de algunos patrones, en especial de Prunus, y a la incidencia que los nematodos tienen sobre la producción, la incorporación de resistencia es especialmente importante en melocotonero y ciruelo. Se estudiaron los factores más importantes que afectan a la expresión de resistencia (la temperatura, la edad de la planta y la presión de inóculo) y se determinó el papel que tienen la micorrización y el estado nutricional sobre la tolerancia del patrón en presencia de nematodos lesionadores en aquellos portainjertos altamente susceptibles (Malus, Pyrus y Cydonia, preferentemente).

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ESULTADOS

Se ha obtenido información actualizada sobre la reacción de 95 portainjertos comerciales y experimentales de Prunus, Malus y Cydonia (almendro, albaricoquero, melocotonero, ciruelo, manzano y membrillero) en España, frente a Meloidogyne incognita, M. javanica, M. arenaria, M. hapla, M. hispanica y Pratylenchus vulnus. La mayor parte esta adaptado a condiciones de producción mediterránea. Las selecciones del híbrido de melocotonero x almendro G x N (almendro Garfí x melocotonero Nemared), el melocotonero Cadaman, los ciruelos Myrobalan 29C, Torinel, Julior, Montizo, Monpol, y los híbridos intrespecíficos Mirac, Deep Purple han resultado altamente resistentes frente a Meloidogyne spp., aunque casi todos susceptibles a P. vulnus. Por su carácter de resistencia o tolerancia múltiple a otros factores bióticos y abióticos, estos materiales constituyen los portainjertos más interesantes evaluados en el transcurso de este proyecto. La resistencia detectada en las selecciones G x N es de alto nivel, amplio espectro (M. javanica, M. incognita, M. hispanica y M. arenaria, y estable en algunas selecciones. El carácter se hereda en una relación de 3: 1, lo cual indica que podría estar trasmitido por uno (gen mayor) dominante provenientes

INFORMACION CIENTFICA Y TECNICA PROPORCIONADA POR EL PROYECTO. POSIBLES APLICACIONES Se ha generado abundante información sobre la respuesta portainjertos de Prunus, Pyrus y Malus a nematodos agalladores y lesionadores, desconocido hasta ahora. Este esfuerzo representa un fuerte apoyo para los programas de selección de patrones frutales de centros de investigación españoles. Muchos patrones de Prunus que se comercializan en España son susceptibles a Meloidogyne spp., aunque la tendencia es cada vez mayor a comercializar portainjertos restistentes. Uno de los logros importantes de este proyecto ha sido la detección de un alto nivel de resistencia a varias especies de nematodos agalladores (Meloidogyne spp.) en portainjertos comerciales y

del parental masculino Nemared. La resistencia detectada en las selecciones G x N se debe a una reacción de hipersensibilidad. La rigurosidad a que se someten germoplasmas de Prunus en evaluaciones de verificación de material vegetal nematodos agalladores (temperatura, edad de la planta, salinidad y presión de inóculo), ha demostrado su utilidad en la selección de patrones resistentes frente a muchas poblaciones de las tres especies más comunes de Meloidogyne. Se estudiaron los efectos de la micorrización temprana en portainjertos de Prunus, Malus, y Cydonía como medida alternativa de protección frente a nematodos lesionadores. La inoculación con hongos formadores de micorrizas arbusculares (MA) se llevó a cabo en las primeras fases de crecimiento con material micropropagado u obtenido por estaquillado. Los resultados indican que la protección que ejerce la micorriza es variable para cada patrón, así como con el hongo simbionte utilizado (Glomus mosseae y G. intraradices). El incremento en tolerancia está relacionado con el efecto positivo de la micorrización sobre la nutrición de la planta. También, aunque menos frecuente, se observó un efecto supresor de la micorriza sobre el nematodo lesionador.

experimentales de melocotonero, ciruelo e híbridos interespecíficos de Prunus. Especial interés poseen las selecciones de híbrido de melocotonero x almendro denominadas G x N (almendro Garfí x melocononero Nemared), evaluados en los últimos seis años. El conocimiento del comportamiento de 8 genotipos G x N contribuye signifícativarnente a la obtención de patrones agronómicamente superiores en sus fases iniciales de selección. También se ha detectado un alto nivel de resistencia en ciruelos pollizos, ciruelos de origen francés y americanos de reciente introducción comercial en nuestro mercado. La información publicada, tanto en revistas científicas como divulgativas, contribuirá a su promoción y difusión en España y países y zonas geográficas con clima mediterráneo. El nematodo lesionador, Pratylenchus vulnus se considera un patógeno importante, especialmente 343

en sitiuaciones de replante. Estudios de patogenicidad indican que esta especie es altamente dañina en melocotonero, ciruelo, e híbridos interespecíficos de Prunus, siendo la mayoría, susceptibles. Sin embargo, se detectaron fuentes parciales de resistencia a P. vulnus en Prunus silvestres cuyo existencia ofrece posibilidades de utilización por fitomejoradores. También existe una aparente tolerancia en algunos ciruelos. Se logró cuantificar los daños de este nematodo en membrillero y manzano, capaz de afectar severamente al desarrollo de la planta con bajas poblaciones iniciales, especialmente durante el primer año, cuando el patrón es más vulnerable. Información sobre este tema se ha publicado en revistas científicas, técnicas y divulgativas. Los resistencia frente a Meloidogyne spp. en selecciones G x N (híbridos de melocotonero x almendro) está determinada por una reacción de hipersensibilidad de formación lenta. La transmisibilidad del carácter está determinado por un gen mayor (dominante) y las progenies manifiestan plenamente la expresión de resistencia al nematodo como el parental resistente Nemared (melocotonero). También se determinó los límites de la resistencia en los genotipos G x N y en ciruelos experimentales. Las altas temperaturas de suelo (30 a 32 C) y la edad de la planta (plantas de 1 a 4 meses de edad) pueden afectar la expresión de resistencia en melocotonero e híbrido de melocotonero x almendro. Estos últimos pueden experimentar una ruptura parcial de resistencia. Sin embargo, la resistencia en varios ciruelos es estable, indicando que otro sistema genético diferente al de los melocotoneros confiere este carácter en ciruelos. Se ha determinado la efectividad de algunas asociaciones entre P. vulnus y micorrizas en portainjertos de pepita y hueso procedente de propagación in vitro. Las micorrizas arbusculares pueden aplicarse con facilidad en la fase inicial de propagación debido a la poca cantidad de inóculo necesario para micorrizar plántulas. Los hongos MA ocupan el mismo espacio en la raíz que los nematodos fitoparásitos y tienen además las mismas necesidades tróficas. Los mecanismos de protección (micorrización temprana) en frutales son por un efecto directo de supresión del simbionte sobre el nematodo o por efecto indirecto a través de un incremento en la nutrición de la planta. Las micorrizas VA son uno de los factores bióticos que afecta de manera positiva el desarrollo de la planta en presencia de nematodos, aumentando la tolerancia (adquirida) para densidades poblacionales que son dañinas. Esta alternativa de control ofrece posibilidades reales de implementación en los sistemas actuales de produc344

ción de material micropropagado. Información sobre sobre el tema se ha publicado principalmente en revistas científicas. La utilidad y efectividad de la metodología empleada para valorar las resistencias o susceptibilidades relativas entre los diferentes patrones queda demostrada con la del esquema de selección adoptado en tres fases ("screening", patogenicidad y verificación de resistencia). La rigurosidad con que se someten los germoplasmas de Prunus en pruebas verificación con material supuestamente resistente (provenientes de evaluaciones de screening), ha demostrado su valor y fiabilidad en la selección de patrones que tengan un rango resistencia aceptable a las tres especies más comunes de Meloidogyne. Este esquema se ha utilizado con éxito en Prunus en los últimos siete años. Tiene la ventaja de poder detectar diferentes niveles relativos de resistencia, entre los diferentes portainjertos. Con los patrones más interesantes seleccionados de estas tres fases, se realiza un seguimiento de campo en un terreno infestado de Meloidogyne. Las aplicaciones de la información científica y técnica generada a través de este proyecto aportará innovación tecnológica, orientación y soluciones prácticas, aumento en la competitividad del sector viverista, el sector de producción frutícola y la agroindustria. Los mayores beneficiarios son los siguientes: 1. Organismos Públicos y Autonómicos (Centros de Investigación) que poseen programas de mejora genética en portainjertos de frutal de hueso. Especial mención merece el esfuerzo que realiza el Servicio de Investigación Agraria (SIA) de la Diputación General de Aragón (DGA) en la obtención de patrones de Prunus resistentes a nematodos agalladores adaptados a condiciones de producción mediterráneas. Con este Instituto se mantienen vínculos importantes de colaboración. 2. El sector viverista es tal vez el mayor interesado (y favorecido) en mejorar la tecnología de portainjertos introduciendo material vegetal nuevo y adaptado a nuestras condiciones de producción capaz de controlar a los nematodos en viveros y plantaciones comerciales. Esto evitará la dispersión de la plaga y la disminución de los costos de producción. La adopción gradual de esta tecnología (portainjeros resistentes) en los últimos annnnnnnnnos refleja claramente la necesidad del sector viverista. 3. Otros grandes beneficiarios serán las empresas productoras de frutales de pepita

4. Finalmente, el Instituto de Semilla y Plantas de Vivero (INSPV). La información obtenida a través de este proyecto será útil para fortalecer y orientar los programas de certificación de material vegetal libre de nematodos. Este organismo puede jugar un papel importante en fomentar la introducción de patrones resistentes y tolerantes a nematodos.

FORMACION DE PERSONAL Elaboración y presentación de la tesis doctoral de Carolina Fernández Castillo, titulada “Selección de portainjertos comerciales y experimentalers de Prunus a nematodos agaliadores (Meloidogyne spp. y lesionadores Pratylenchus spp.)” en la Facultad de Biológicas de la Universidad de Barcelona. Febrero, 1997. Apto “cum laude”.

PUBLICACIONES Artículos científicos Cambrubi, A., Pinochet, J., Calvet, C., Estaun, V. 1993. Effects of the root-lesion nematode Pratylenchus vulnus and the vesicular arbuscular mycorrhizal fungus Glomus mosseae on the growth of three plum rootstocks. Plant and Soil, 153. 223-229. Pinochet, J., Marull, J., Rodríguez-Kabana, R., Felipe, A., Fernández, C. 1993. Pathogenicity of Pratytlenchus vulnus on plum rootstocks. Fundamental and Applied Nematology, 16. 375380. Pinochet, J., Cambrubí, A., Calvet, C. 1993. Effects of the root-lesion nematode Pratylenchus vulnus and the mycorrhizal fungus Glomus mosseae on the growth of EMLA-26 apple rootstocks. Mycorrhiza, 4. 79-83.

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y hueso, muchas de ellas destinadas a la producción de fruta de exportación, productores y agricultores independientes dedicados a la fruticultura en general. El uso de patrones resistentes, muchos de los cuales se han evaluado en este proyecto, ofrece una alternativa de control efectiva, que no es contaminante para el medio ambiente (evita el uso de nematicidas), mejorando en la mayoría de los casos la calidad de los frutos (calibre y sin residuos químicos), permitiendo además una disminución de los costes de producción.

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Trabajos presentados a congresos, reuniones o simposios Pinochet, J., Calvet, C., Camprubi. Efectos del nematodo lesionador Pratylenchus vulnus y el hongo formador de micorrizas Glomus mosseae sobre el patrón de manzano EMLA-26. IV Reunión de la Sociedad Española de Fitopatología, SEF. Santiago de Compostela (España). Septiembre, 1993. Fernández, C., Pinochet, J., Rodriguez-Kabana, R. Effect of temperatura and resistance of Prunus rootstocks infected with Meloidogyne incognita. Joint Meeting of the Society of Nematologists-American Phytopathological Society. Nashville, Tennessee (USA). Noviembre, 1993. Fernández, C. Pinochet, J. Resistencia de patrones de Prunus a Meloidogyne javanica. II Congreso Ibérico de Ciencias Hortícolas. Sociedad Española de Ciencias Hortícolas, SECH. Zaragoza (España). Abril, 1993. Ed.: SECH. Pinochet, J., Rodríguez-Kabana, R., Marull, J., Felipe, A., Fernández, C. Pathogenicity of Pratylenchus vulnus on plum rootstocks. XXV Annual meeting Organization of Nematologists of Tropical America, ONTA. Cochabamba (Bolivia). Abril, 1993. Ed.: Nematropica. Pinochet, J., Calvet, C., Camprubí, A., Fernández, C. Effects of Pratylenchus vulnus and the mycorrhizal fungus Glomus intraradices on the growth of Santa Lucia 64 cherry rootstock. XXII Internacional Nematology Symposium, European Society of Nematologl'sts (ESN). Gante (Bélgica). Agosto, 1994. Ed.: Nematológica. Fernandez, C., Pinochet, J., Esmenjaud, D. Relative resistance among new Prunus rootstocks to root-knot nematodes from Spain and France. XXII International Nematology Symposium, European Society of Nematologists (ESN). Gante (Bélgica). Agosto, 1994. Ed.: Nematológica. Stalin, N., Esmenmjaud, D., Minot, J.C., Voisin, R., Pinochet, J. Comparative host suitability to Meloidogyne spp. and Pratylenchus vulnus in myrobalan plum genotypes (Prunus cerasifera). XXII International Nematology Symposium, European Society of Nematologists (ESN). Gante (Bélgica). Agosto, 1994. Ed.: Nematologica. Calvet, C., Camprubí, A., Pinochet, J., Fernández, C. Utilización de las micorrizas arbusculares frente a nematodos endoparásitos migratorios en frutales de hueso. VII Congreso de la Sociedad Española de Fitopatología, SEF. Sitges (España). Octubre, 1994.

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Otros trabajos de difusión de resultados

Articulos de divulgación:

Publicaciones Científicas:

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Capitulos de libro: Pinochet, J. 1993. Breeding bananas for resistance against lesion forming nematodes. Pp. 1 571 69. En: Nematology, from Molecule to Ecosystem. F. Goomers and P. W. Mass (Eds). Wageningen, The Netherlands (Holanda). 365 pp. Pinochet, J. 1996. Review of past research on Musa germplasm and nematode interactions. Pp. 32-44. En: New Frontiers in resistance breeding for nematode, Fusarium and Sigatoka. E. A. Frison, J. P. Horry, and D. De Waele (Eds.). Internacional Network for the Improvement of Banana and Plantaln, INIBAP. Montpellier, Francia. 242 pp.